히말라야늑대

Himalayan wolf
히말라야늑대
Himalayan wolf, Annapurna Conservation Area.jpg
네팔 안나푸르나 보호구역의 무스탕 상부 지역에 사는 히말라야 늑대
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 젖꼭지
주문: 육식동물
패밀리: 개과
속: 카니스
종류:
낭창
아종:
C. L. 샹코
삼항명
카니스 루푸스 샹코
Tibetan wolf distribution.jpg
히말라야 늑대의 분포(고지의 붉은 점)와 북극 회색늑대의 비교(저지의 [2]푸른 점)

히말라야 늑대(Canis [2]lupus chanco)[3]는 논란이 되고 있는 분류학의 개이다.미토콘드리아 DNA는 티벳 [2][4][5]늑대와 유전적으로 같은 늑대이며 아프리카 황금늑대(캐니스 루파스터)[2][6][5]와 연관성이 있다는 것을 나타내는 유전학적 지표로 구별된다.히말라야 산맥에서 온 늑대와 [7]티베트에서 온 늑대 사이에 뚜렷한 형태학적 차이는 보이지 않는다.히말라야 늑대의 혈통은 히말라야 라다크,[8][9] 티베트 고원, 중앙 아시아[9] 고원 지대의 해발 4,000m 이상 지역에서 살 수 있는데, 이는 낮은 [8]고도에서만 발견되는 다른 늑대들에 비해 산소 농도가 낮은 환경에 적응했기 때문이다.

일부 저자들은 이 혈통을 별도의 [10][11]종으로 재분류할 것을 제안했다.2019년 IUCN/SSC Canid Specialist Group 주최 워크숍에서는 히말라야 늑대의 분포 지역이 히말라야 산맥과 티베트 고원을 포함한다고 지적했다.이 단체는 이 늑대의 계보를 "히말라얀 늑대"로 알고 홀로타입의 유전자 분석을 이용할 수 있을 때까지 카니스 루푸스 샹코로 분류할 것을 권고한다.히말라야 늑대는 적절한 형태학적 [3]분석이 부족하다.인도와 네팔의 늑대들은 국제 [12]무역으로 인해 멸종 위기에 처한 늑대들로 CITES 부록 I에 등재되어 있다.

분류법

캐니스 샹코는 1863년 존 에드워드 그레이가 제안한 학명으로, [1]그는 중국 타르타리에서 총에 맞은 늑대의 피부를 묘사했다.이 표본은 St.에 의해 늑대 아종인 Canis lupus chanco로 분류되었다. 1880년 조지 잭슨 미바트.[13]19세기와 20세기에는 여러 동물학 표본이 설명되었다.

  • 1874년 필립 스클레이터의 Canis niger는 [14]카슈미르 한레 근처에서 수집된 늑대 표본이다.
  • 1907년 폴 마츠치의 루푸스 필체네리는 중국 칭하이성의 [15]시닝에서 온 늑대 가죽이다.그것은 1903-1905년 [16]중국과 티베트를 탐험하던 중 빌헬름 필치너에 의해 수집되었다.
  • 1907년 마츠치의 루푸스 카라노렌시스는 1894년 [15]중국 둔황 인근 오아시스에서 총에 맞은 늑대의 가죽과 두개골이다.
  • 1907년 마찌에 의해 만들어진 루푸스 치리엔시스는 중국 질리성의 [15]해안 지역에서 촬영된 늑대 표본의 두개골이다.
  • 1923년 아베 요시오가 그린 '코레아누스 낭창'은 한반도 [17]서울 근교의 늑대 표본이다.

1938년 Glover Morrill Allen은 이 표본을 C. l. chanco의 [18]동의어로 분류했다.1941년,[19] Reginald Poccock은 런던 자연사 박물관의 소장품에서 늑대의 가죽과 두개골을 검토한 후 이 평가를 뒷받침했다.2005년에 크리스토퍼 워젠크래프트는 또한 C. l. niger, C. l. filcheneri, C. l. karanorensis, C. l. tschiliensis를 C. l. chanco의 [20]동의어로 등재했다.

카니스 히말라야엔시스는 2007년 인도 [10]히말라야 산맥의 늑대 표본을 위해 인도의 다른 지역에서 채취한 표본과 미토콘드리아 DNA가 다른 것을 위해 아그가르왈 등에 의해 제안되었다.2009년 4월, Canis himayaensis는 CITES 동물 위원회의 명명 전문가에 의해 다른 늑대 종으로 제안되었습니다.이 제안은 야생 [7][21]개체군을 대표하지 않을 수 있는 제한된 수의 박물관과 동물원 표본에만 의존한 한 연구에 기초했다.위원회는 이 제안에 반대할 것을 권고했지만, 이 이름을 CITES 종 데이터베이스에 Canis lupus의 동의어로 입력할 것을 제안했다.위원회는 이 분류가 보존 목적일 뿐이며 "분류학적 지식의 [22][23]최신 상태를 반영하지 않았다"고 밝혔다.더 많은 현장 조사가 [7]요구되었다.이 유전적 혈통은 전북극 회색늑대와 비교했을 때 mDNA 시토크롬 b 유전자의 3.9%의 차이를 보여주며, 이는 다른 [2]종으로 분류되는 것을 정당화할 수 있다.2019년 IUCN/SSC Canid Specialist Group 주최 워크숍에서는 히말라야 늑대의 분포 지역이 히말라야 산맥과 티베트 고원을 포함한다고 지적했다.이 단체는 가장 오래된 라틴어 이름은 1863년 Canis chanco Gray라고 결정했지만, 완모식표본의 지리적 위치는 불분명하다.이 단체는 이 늑대의 계보를 "히말라얀 늑대"로 알고 홀로타입의 유전자 분석을 이용할 [3]수 있을 때까지 카니스 루푸스 샹코로 분류할 것을 권고한다.2020년에 히말라야 늑대에 대한 추가 연구는 그것이 통합종 개념, 차등 피트니스 종 개념, 그리고 생물학적 종 개념에서 종 수준의 인정을 보장한다는 것을 보여준다.이것은 진화적으로 중요한 단위로서 IUCN의 보호를 [8]위해 세계자연보전연맹(IUCN)의 적색 목록에 등재된 것으로 확인되었습니다.

계통 지리학

티베트 창탕의 늑대

히말라야와 티베트 고원에서 온 27마리의 늑대의 미토콘드리아 DNA는 2004년에 비교되었다.결과는 5개의 관련 하플로타입이 다른 모든 늑대들의 기초가 되는 분지군을 형성했다는 것을 보여준다.이 분지에는 라다크산 샘플 1개, 히마찰프라데시주 스피티밸리산 샘플 9개, 네팔산 샘플 4개, 티베트산 샘플 2개가 포함됐다.히말라야 늑대 분지군은 80만 년 전에 다른 개과에서 갈라졌다.카슈미르에서 온 일곱 마리의 늑대는 이 지역에 [24]빠지지 않았다.2007년 파드마자 나이두 히말라야 동물공원에서 18마리의 포획된 늑대의 mtDNA가 분석됐다.결과는 그들이 공통의 여성 [10]조상을 공유한다는 것을 보여주었다.이 연구는 오직 두 마리의 암컷으로부터 내려온 포획된 동물원 표본에 기초했기 때문에, 이 표본들은 대표적으로 여겨지지 않았다.게다가 카슈미르 계곡의 늑대 개체수가 최근 그 [7][25]지역에 도착한 것으로 알려져 있다.후속 유전자 연구는 티벳에서 나온 늑대 샘플이 유전적으로 홀북극 회색 [26][10][11][27][28][29][6][4][5][2]늑대의 기초라는 것을 보여주었다.MT-ND4L 유전자는 염기쌍 GTG에서 시작되며, 다른 모든 캐니드는 [30]ATG에서 시작됩니다.전체 게놈 염기서열 분석의 결과는 이것이 유전적으로 가장 다른 [31]늑대라는 것을 보여주었다.

네팔 돌포 상부에서 채취한 늑대 2마리를 분석한 결과 히말라야 [21]늑대와 일치했다.안나푸르나 보호구역의 무스탕 상층부에서 채취한 늑대 4마리의 배설물도 히말라야 늑대 분지군에 속하지만 이전에 [25]연구했던 늑대들과는 별개의 하플로타입이 형성됐다.

티베트의 히말라야 늑대의 개체수는 지난 25,000년 동안 감소했고 역사적인 개체수 병목 현상을 겪었다.마지막 빙하기 동안의 빙하는 서식지 감소, 유전적 고립, 고대 근친 교배를 야기했을 수 있다.그러나 칭하이 인구는 중국 토종 개에서 16%, 딩고 게놈에서 2%의 유전자 흐름을 보이며 증가했다.그것은 아마도 티베트 [31]고원을 다시 떠올리게 했을 것이다.히말라야 늑대는 내몽골, 몽골, 신장성의 낮은 고도에 사는 늑대와 대조된다.중국과 몽골의 일부 늑대들도 히말라야 늑대군에 속하는데, 이는 공통의 모계 조상과 광범위한 [4]분포를 나타낸다.키르기스스탄의 Issyk-Kul 지역의 Sachyat-Ertash에서 회색 늑대와 교배한 증거와 네팔의 [2]히말라야 늑대에 회색 늑대와 개가 침입한 증거가 있었다.

중국의 늑대에 대한 게놈 연구는 1963년에서 1988년 사이에 수집된 중국 남부 지역의 늑대의 박물관 표본을 포함했다.연구에 참여한 늑대들은 세 개의 군집을 형성했다: 중국 북부와 러시아 동부에서 온 북아시아 늑대들, 티베트 고원에서 온 늑대들, 그리고 중국 남부에서 온 독특한 개체군.동남쪽 장시성(江西省)에 위치한 한 표본은 티베트와 관련된 늑대와 중국의 [32]다른 늑대 사이에 섞여 있는 증거를 보여준다.

다르질링 파드마자 나이두 히말라야 동물공원의 늑대들
개낭창 계통수(연간[a])
250,000
120,000
80,000
31,000

개 Tibetan mastiff (transparent background).png

북극회색늑대

플라이스토세 후기늑대 late

인도 평원늑대 Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).png

히말라야늑대 Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).png

DNA 염기서열은 공통의 조상으로부터 두 계통의 차이를 나타내는 각각의 분기점과 함께 진화적 관계를 나타내는 계통수를 밝히기 위해 매핑될 수 있다.이 나무에서, "기저"라는 용어는 공통 [33]조상에 가장 가까운 가지를 형성하는 혈통을 묘사하기 위해 사용된다.

인도저지대늑대와의 관계

2021년 한 연구는 히말라야 늑대의 미토콘드리아 DNA와 (세포핵으로부터) 핵 DNA를 인도 아대륙 저지대에서 온 늑대의 DNA와 비교했다.유전자 분석 결과 히말라야 늑대와 인도 저지대 늑대는 유전적으로 서로 달랐다.이 늑대들은 또한 유전적으로 북반구에 있는 다른 늑대 집단들과 구별되었고 유전적으로 기초가 되었다.이 다른 늑대들은 단일 미토콘드리아 분지군을 형성하고 있는데, 이는 그들이 지난 10만 년 동안 한 지역에서 한 번 확장한 것에서 유래했음을 보여준다.그러나 이 연구는 히말라야 늑대가 49만 6천 년 전에, 인도 저지대 늑대가 20만 [34]년 전에 이 혈통과 분리되었다는 것을 보여주었다.

늑대처럼 생긴 캐니드를 알 수 없는 혼합물

티베트 마스티프 품종은 야크, 티베트 영양, 눈표범, 그리고 멧돼지와 같은 다른 포유동물들과 비교할 수 있을 정도로 티베트 고원의 극한 고지 조건에 매우 빠르게 적응할 수 있었다.티베트 마스티프가 저고도 개에 비해 헤모글로빈 수치가 높아 높은 고도에서 저산소증을 피할 수 있었던 것은 선사시대 티베트 [35][36]늑대와 이종 교배했기 때문이다.

2020년에는 히말라야 고원과 티베트 고원의 늑대가 밀접한 관련이 있다는 게놈 분석이 나왔다.이 늑대들은 회색 늑대, 개, 그리고 알려지지 않은 늑대 같은 개과의 유령 집단을 포함한 혼합된 역사를 가지고 있다.이 유령 집단은 현대 북극 늑대나 개로부터 깊이 분화돼 있으며, 히말라야 늑대의 핵 게놈에 39% 기여했으며, 히말라야 늑대와 높은 [37]고도에서 살 수 있는 개에게서 발견되는 EPAS1 대립 유전자에 기여했습니다.

집에서 기르는 개들은 다양한 털 색깔과 무늬를 보인다.많은 포유동물에서, 다른 색깔 패턴은 아구티 유전자의 조절의 결과인데, 이것은 모낭이 검은색 또는 갈색 색소를 만드는 것에서 노란색 또는 거의 흰색 색소로 바뀌게 할 수 있습니다.현대의 늑대에서 가장 흔한 털 모양은 아구티로, 몸의 윗부분에는 줄무늬가 있는 털이 있고 아랫부분은 밝은 음영을 보인다.노란색은 검은색에 지배적이며 전 세계 개들과 호주의 [38]딩고에서 발견됩니다.

2021년 개와 늑대에게서 얻은 전체 게놈 배열에 대한 연구는 털 색깔에 기초한 그들 사이의 유전적 관계에 초점을 맞췄다.이 연구는 대부분의 개 색깔의 하플로타입이 대부분의 늑대 하플로타입과 비슷하지만 개의 지배적인 노란색은 북미 북극 늑대들의 흰색과 밀접한 관련이 있다는 것을 발견했다.이 결과는 개에서 우세한 노란색과 늑대에서 흰색이 공통적으로 발생했지만 최근의 유전자 흐름은 없었음을 시사한다. 왜냐하면 이 분지군이 황금색 자칼의 기초가 되고 유전적으로 다른 모든 개과와 구별되기 때문이다.황금 자칼과 늑대 혈통의 가장 최근의 공통 조상은 2백만 YBP로 거슬러 올라간다.이 연구는 2백만 YBP가 넘는 회색늑대의 혈통에서 갈라진 멸종된 개과의 유령 개체군으로부터 35,000 YBP가 플라이스토세 후기 회색늑대에 유전적 침입이 있었다고 제안한다.이 색상의 다양성은 늑대에서 35,000 YBP, 개에서 9,500 YBP를 발견할 수 있었다.털에 노란색 음영을 가진 티베트의 늑대들 사이에는 밀접한 관련이 있는 하플로타입이 존재한다.이 연구는 현대의 개와 늑대, 북미의 흰 늑대, 노란 개, 그리고 티벳의 노란 늑대 사이의 색깔 관계를 설명한다.이 연구는 플라이스토세 말기에 자연 선택이 [38]개와 늑대의 현대적인 털 색깔 다양성에 대한 유전적 토대를 마련했다고 결론지었다.

아프리카 황금늑대와의 관계

다르질링 파드마자 나이두 히말라야 동물공원의 늑대들

2011년에는 인도늑대, 히말라야늑대,[28] 아프리카황금늑대가 고대늑대의 혈통을 나타내는 것으로 제안되었으며, 아프리카황금늑대는 북반구 회색늑대의 방사선에 앞서 아프리카를 식민지로 삼았다.

현생과 멸종한 회색늑대의 미토콘드리아 게놈에 대한 두 가지 연구가 진행됐지만 히말라야 늑대와 인도 늑대의 유전적으로 다른 혈통은 제외됐다.고대 표본은 방사성 탄소 연대 및 층서 연대 측정이었으며, DNA 배열과 함께 늑대를 위한 시간 기반 계통수가 생성되었다.이 연구는 현생과 멸종된 다른 모든 카니스 루푸스 표본의 가장 최근의 공통 조상은 [39][40]현재로부터 8만년 전이라고 추론했다.히말라야 늑대의 미토콘드리아 게놈에 대한 분석은 히말라야 늑대가 74만년에서 69만1천년 전 사이에 홀랙틱 [2]회색 늑대가 될 혈통에서 갈라졌다는 것을 보여준다.

2011년과 2015년 사이에, 두 개의 mDNA 연구는 히말라야 늑대와 인도 회색 늑대가 유전적으로 Holarctic 회색 [28][6]늑대보다 아프리카 황금 늑대에 더 가깝다는 것을 발견했습니다.2017년부터 mDNA와 세포핵에서 채취한 X염색체, Y염색체 표지에 기초한 두 가지 연구는 히말라야 늑대가 유전적으로 홀라틱 회색 늑대의 기초라는 것을 보여준다.북극 회색늑대와의 차이 정도는 아프리카 황금늑대와 북극 회색늑대의 차이 정도와 유사합니다.히말라야 늑대는 아프리카 황금 늑대와 모계 혈통을 공유하고 있다.회색늑대와 아프리카 황금늑대 [5][2]사이에 있는 독특한 부계 혈통을 가지고 있다.이 두 연구 결과는 히말라야 늑대의 분포 범위가 북쪽 히말라야 산맥에서 티베트 고원을 거쳐 중국 칭하이성의 [5]칭하이 호수 지역까지 뻗어 있다는 것을 암시한다.

2018년에는 전체 게놈 염기서열 분석을 통해 Canis속 구성원을 비교하였다.아프리카 황금늑대는 72%의 회색늑대와 28%의 에티오피아 늑대의 [41]유전자가 섞인 개과의 후손으로 밝혀졌다.에티오피아 늑대는 히말라야 늑대와 저산소 적응을 일으키는 단핵 다형성을 공유하지 않는다.에티오피아 늑대가 높은 고도에서 사는 것에 적응하는 것은 다른 단핵 다형성 위치에서 일어날 수 있다.이는 에티오피아 늑대의 적응이 히말라야 [2]늑대와 같은 조상으로부터 물려받은 것이 아님을 보여준다.

특성.

히말라야 늑대의 프로필

히말라야 늑대는 등과 꼬리는 칙칙한 흙빛 갈색이고 얼굴, 배, 사지는 황백색인 두껍고 양털 털을 가지고 있다.어깨 길이는 약 110cm,[42][43][44][19] 어깨 높이는 76cm입니다.그것은 인도 [45]늑대보다 크다.주둥이와 눈 밑, 볼과 귀 [25]윗부분에 검은 반점이 촘촘히 나 있다.무게는 약 35kg(77파운드)[7]입니다.

히말라야 늑대의 심장은 높은 고도에서 낮은 산소 농도를 견딘다.그것은 심장 [46]박동을 일으키는 유전자인 RYR2에 대한 강력한 선택을 가지고 있다.

분포 및 서식

히마찰프라데시 주에 있는 핀밸리 국립공원

중국에서, 히말라야 늑대는 간쑤, 칭하이,[47][48] 티베트 그리고 서부 [8]쓰촨 지방의 티베트 고원에 살고 있습니다.

인도 북부에서, 그것은 라다크 연방 영토와 히마찰 프라데시 [19]북동부의 라하울과 스피티 지역에서 발생합니다.2004년 인도의 히말라야 늑대 개체 수는 약 70,000km2(27,000평방마일)[24]의 지역에 걸쳐 350마리로 추정되었다.2005년과 2008년 사이에 우타라칸드의 [49]난다 데비 국립공원 북동쪽 트렐라인 위의 고산 초원에서 발견되었다.2013년 우타라칸드 바게슈와르 [50]지역의 선덜드헝가 빙하 근처의 해발 약 3,500m(11,500ft)에 설치된 카메라 트랩에 늑대가 찍혔다.

네팔에서는 Api Nampa 보존 지역, Upper Dolpa, Humla, Manaslu, Upper Mustang, 그리고 Kanchenjunga 보존 지역에 [51][52]기록되었습니다.네팔 히말라야는 히말라야 [2]늑대의 중요한 서식처이다.

행동과 생태

히말라야 늑대의 울음소리는 전북극 늑대의 울음소리에 비해 주파수가 낮고 주파수가 조절되지 않으며 지속시간이 짧습니다.히말라야 늑대와 북아프리카 늑대는 음향적으로 가장 뚜렷한 울음소리를 가지고 있으며 서로 및 홀북극 [53]늑대와 현저하게 다르다.

먹이

히말라야 늑대는 가축의 먹이보다 야생을 선호한다.그들은 큰 흰 입술 사슴보다 작은 티베트 가젤을, 절벽에 사는 바르알보다 평원에 사는 티베트 가젤을 선호한다.보충식으로는 작은 히말라야 마못, 양털토끼, 피카 등이 있습니다.히말라야 늑대는 야생 먹잇감이 있는 가축은 피하지만 서식지의 침식과 야생 먹잇감 개체수의 감소는 목축민과의 갈등으로 이어질 전망이다.이들을 보호하기 위해서는 야생동물 보호구역과 피난처를 확보해 건강한 야생 먹잇감을 확보하는 것이 필수적이다.[54]기앙, 시베리아 노루, 시베리아 아이벡스, 프제발스키 말, 야생 야크, 아르갈리, 우알리, 마르코르, 박트리아 사슴, 야르칸드 사슴, 티베트 붉은 사슴 등도 히말라야 [55]늑대의 먹잇감으로 기록됐다.

역사적 자료에 따르면 늑대는 라다크와 [19]라하울에서 가끔 아이들을 죽였다고 한다.라다크에 제안된 Gya-Miru 야생동물 보호구역 내에서, 세 마을에서 평가된 가축의 강도는 티베트 늑대가 전체 가축 손실의 60%를 차지하는 가장 일반적인 포식자이며, 눈표범과 유라시아 스라소니가 그 뒤를 이었습니다.가장 많은 먹이는 가축 염소(32%), 양(30%), 야크(15%), 말(13%) 순이었다.늑대들은 상대적으로 풍부한 [56]양으로 예상한 것보다 훨씬 더 많은 말과 염소를 죽였다.

보존.

다르질링 파드마자 나이두 히말라야 동물공원의 늑대들

부탄, 인도, 네팔, 파키스탄의 늑대는 CITES 부록 [12]I에 등재되어 있습니다.인도에서 늑대는 1972년 야생동물보호법(Wildlife Protection Act)의 부칙 1에 따라 보호되고 있다.동물원은 늑대를 얻기 위해 정부의 허가를 받아야 한다.그것은 잠무와 카슈미르, 히마찰 프라데시 주, 우타라칸드에서 멸종위기에 처해 있으며, 늑대 개체수의 상당 부분이 보호구역 네트워크 [7]밖에 살고 있다.이 지역의 기본적인 생태에 대한 정보 부족은 보존 [57]계획 수립에 걸림돌이 되고 있다.네팔에서는 2029년(1973년) 국립공원 및 야생동물보호법(National Parks and Wildlife Conservation Act)의 부칙 I에 따라 [58]보호되고 있으며 사냥은 금지되어 있습니다.중국에서는 늑대가 중국 척추동물 적색목록에 취약종으로 등재돼 사냥이 [59][60]금지돼 있다.

감금중

2007년, 18마리의 히말라야 늑대가 두 개의 인도 동물원에서 번식하기 위해 사육되었다.그들은 야생에서 포획되었고 웨스트 벵골의 파드마자 나이두 히말라야 동물원과 히마찰 프라데시 주의 [10]쿠프리 동물원에 보관되었다.

메모들

  1. ^ 모든 참고문헌에 대해서는 '늑대와 비슷한 개과의 진화(Evolution of the wolf #Wolf-like canids)'에서 phylotree의 주석(a)을 참조하십시오.

레퍼런스

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