계통학적 비교법

Phylogenetic comparative methods

계통 비교 방법(PCM)은 진화 가설을 테스트하기 위해 계통( 계통)의 역사적 관계에 대한 정보를 사용한다.비교 방법은 진화 생물학에서 오랜 역사를 가지고 있다; 사실, 찰스 다윈은 종의 기원에서 종 사이의 차이와 유사성을 주요 증거의 원천으로 사용했다.그러나 밀접하게 관련된 혈통이 많은 특징과 특성 조합을 공유하고 있다는 사실은 혈통이 독립적이지 않다는 것을 의미한다.이러한 깨달음은 명백한 계통학적 비교 [1]방법의 개발에 영감을 주었다.초기에 이러한 방법은 [2]적응 테스트 시 계통 발생 이력을 제어하기 위해 주로 개발되었지만, 최근에는 통계 [3]테스트에서 계통 발생이라는 용어의 사용이 확대되었다.PCM을 사용하는 대부분의 연구는 현존하는 생물에 초점을 맞추고 있지만, 많은 방법들이 멸종된 분류군에도 적용될 수 있고 화석 [4]기록의 정보를 통합할 수 있다.

PCM은 일반적으로 두 가지 유형의 접근방식으로 나눌 수 있다. 두 가지 접근방식을 동시에 [5]수행하는 접근방식이 있긴 하지만, 계통발전에 걸쳐 특정 성질의 진화 이력을 유추하는 접근방식(유전형 또는 유전형)과 진화 분기 과정 자체를 유추하는 접근방식(분화율)이다.일반적으로 PCM과 함께 사용되는 나무는 독립적으로 추정되어(계산 계통학 참조), 계통과 계통을 분리하는 가지 길이 둘 다 알려진 것으로 가정한다.

적용들

계통발생학적 비교접근법은 자연집단, 실험연구, 수학적 [6]모델을 연구하는 것과 같은 적응을 연구하는 다른 방법들을 보완할 수 있다.특정 간 비교를 통해 연구자들은 독립적인 진화 사건을 고려함으로써 진화 현상의 일반성을 평가할 수 있다.이러한 접근법은 종에 변동이 거의 없거나 전혀 없을 때 특히 유용하다.그리고 그것들은 아주 오랜 시간에 걸쳐 일어나는 진화 과정을 명시적으로 모형화하는데 사용될 수 있기 때문에, 그것들은 한때 고생물학의 [4]전유물이었던 거시 진화적 질문에 대한 통찰력을 제공할 수 있습니다.

49종의 포유류가 몸집을 기준으로 서식하고 있는 지역.몸집이 큰 종들은 서식 범위가 더 큰 경향이 있지만, 어떤 신체 크기에서도 육식동물과 잡식동물은 유제류보다 서식 범위가 더 큰 경향이 있습니다.이 차이가 통계적으로 유의한 것으로 간주되는지 여부는 적용되는[7] 분석 유형에 따라 달라진다.
몸의 크기와 짝짓기 체계와 관련하여 다양한 종의 영장류 질량을 고환합니다.몸집이 큰 종은 고환이 더 큰 경향이 있지만, 암컷이 여러 수컷과 짝짓기를 하는 어떤 신체 크기에서도 고환이 더 큰 수컷이 있습니다.

다음과 같은 질문에는 계통학적 비교 방법이 일반적으로 적용된다.

→ 예: 뇌량과 체중의 차이는?

→ 예: 캐니드의 하트는 펠리드보다 큰가?

  • 행동적 또는 생태적 특징(예: 사회 시스템, 식단)을 공유하는 종의 그룹은 평균 표현형이 다른가?

→ 예: 육식동물은 초식동물보다 서식 범위가 넓습니까?

→ 예: 포유류의 계통 중 내열은 어디에서 진화하였는가?

→ 예: 태반과 태반은 어디에서, 언제, 왜 진화했습니까?

  • 특성이 특정 유기체 그룹에서 유의한 계통 발생 신호를 나타냅니까?특정 유형의 특성이 다른 특성보다 계통 발생을 더 따르는 경향이 있습니까?

→ 예: 진화 중에 행동 특성이 더 취약한가?

  • 생물 역사의 특징에 있어서의 종의 차이는 이른바 고속-저속 연속체처럼 트레이드오프 되는가?

→ 예: 왜 몸집이 작은 종이 몸집이 큰 종보다 수명이 짧을까요?

계통학적으로 독립적인 대조

표준화된 대비는 모든 회귀, 상관관계, 공분산 분석 등이 원점을 통과해야 한다는 제약조건과 함께 기존의 통계 절차에서 사용된다.

펠센슈타인은[1] 1985년에 계통 발생 정보를 통합하기 위한 최초의 일반 통계 방법, 즉 임의의 위상(분기 순서)과 특정 분기 길이 세트를 사용할 수 있는 최초의 일반 통계 방법을 제안했다.이 방법은 이제 계통학적 일반화 최소 제곱 [8]모델이라고 불리는 특별한 경우를 구현하는 알고리즘으로 인식된다.이 방법의 논리는 계통발생학적 정보(및 특성 진화 모델과 같은 가정된 브라운 운동)를 사용하여 원래의 팁 데이터(종 세트의 평균값)를 통계적으로 독립적이고 동일한 분포의 값으로 변환하는 것이다.

알고리즘은 중간 단계로서 내부 노드의 값을 계산하지만, 일반적으로 그 자체로는 추론에 사용되지 않습니다.기본(뿌리) 노드에 대한 예외가 발생하며, 이는 전체 나무에 대한 조상 가치 추정치(예: 코프의 법칙) 또는 전체 팁 종 세트에 대한 평균의 계통학적으로 가중된 추정치(말단 택스a)로 해석될 수 있다.근의 값은 "제곱 변화량" 알고리즘에서 얻은 값과 동일하며 브라운 운동 하에서의 최대우도 추정치이기도 합니다.독립 대비 대수는 또한 표준 오차 또는 신뢰 구간을 계산하는 데 사용될 수 있습니다.

계통발생학적 일반화 최소제곱(PGLS)

아마도 가장 일반적으로 사용되는 PCM은 계통 일반 최소 제곱(PGLS)[8][9]일 것입니다.이 접근법은 계보가 독립적이지 않다는 사실을 설명하면서 두 개 이상의 변수 사이에 관계가 있는지 여부를 테스트하기 위해 사용됩니다.이 방법은 GLS(Generalized Limest Square)의 특수한 경우이며, 따라서 PGLS 추정기 또한 편향되지 않고 일관적이며 효율적이며 점근적으로 [10]정규적이다.GLS(또는 정규 최소 제곱(OLS))가 사용되는 많은 통계 상황에서 정규 분포로 가정되는 독립적이고 동일한 랜덤 변수인 것으로 가정한다.

PGLS에서는 에러가 다음과 같이 분산된다고 가정합니다.

여기서 V는 진화 모형과 계통수가 주어진 잔차의 기대 분산 및 공분산 행렬입니다.따라서, 계통 발생 신호를 보여주는 것은 변수 자체가 아니라 잔차의 구조입니다.이것은 오랫동안 과학 [11]문헌에서 혼란의 원인이 되어 왔다.V의 구조에는 브라운 운동[8] Ornstein-Uhlenbeck,[12] Pagel의 model [13]모델 등 다수의 모델이 제안되고 있다.(Brownian 모션 모델을 사용하는 경우 PGLS는 독립 대비 추정기와 동일합니다.)[14]PGLS에서 진화 모델의 모수는 일반적으로 회귀 모수와 함께 추정됩니다.

PGLS는 종속 변수가 연속적으로 분포되는 질문에만 적용될 수 있다. 그러나 계통수는 일반화된 선형 모델의 잔여 분포에도 통합될 수 있어 [15][16][17]반응을 위한 광범위한 분포 세트에 대한 접근방식을 일반화할 수 있다.

계통학적으로 정보를 얻은 몬테카를로 컴퓨터 시뮬레이션

연속값 특성의 데이터는 가상 계통발생수 끝에 분류군이 계통발생신호를 나타내도록 시뮬레이션할 수 있다.즉, 밀접하게 관련된 종끼리 서로 닮는 경향이 있다.

마틴 가족과 Garland[18]1991년 때를 실시하고 통계 분석 시험(예를 들어, 두 특성이 두 생태학적으로 정의된 단체들 사이의 종의 차이 상관 관계가 없)밑에 공 가설과 일치한다 많은 데이터 세트를 만들 컴퓨터 시뮬레이션을 사용하는 것이다란 거 계통 발생적 관계에 대해 해명하자고 제안했었다. 그렇지만진화 과정을 모방한 거죠이러한 데이터 세트(일반적으로 1,000개 이상)를 실제 데이터 세트를 분석하는 데 사용되는 것과 동일한 통계 절차로 분석하면 시뮬레이션 데이터 세트에 대한 결과를 사용하여 테스트 통계량의 계통학적으로 올바른(또는 "PC")[7] null 분포를 생성할 수 있다(예: 상관 계수, t, F).이러한 시뮬레이션 접근법은 계통학적으로 독립적인 대조 또는 PGLS와 같은 방법과 결합될 수도 있다(위 참조).

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「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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