식물유전학

Plant genetics
여러 세포에서 채취한 다염색체 이미지

식물 유전학은 특히 [1][2]식물에 있는 유전자, 유전자 변이, 유전의 연구이다.이것은 일반적으로 생물학과 식물학의 한 분야로 여겨지지만, 많은 다른 생명과학들과 자주 교차하며 정보 시스템의 연구와 강하게 연관되어 있다.식물 유전학은 많은 면에서 동물 유전학과 유사하지만 몇몇 주요 분야에서는 다르다.

유전학의 발견자는 19세기 후반의 과학자이자 아우구스티누스 수도사였던 그레고르 멘델이었다.멘델은 부모로부터 자손에게 특성이 전해지는 패턴인 "여행 유전"을 연구했다.그는 유기체(가장 유명한 완두콩 식물)가 별개의 "유산의 단위"를 통해 특성을 물려받는 것을 관찰했다.오늘날에도 여전히 사용되는 이 용어는 유전자로 언급되는 것에 대한 다소 애매한 정의이다.식물에 관한 멘델의 연구 중 많은 부분이 아직도 현대 식물 유전학의 기초를 이루고 있다.

모든 알려진 유기체와 마찬가지로, 식물들은 그들의 특성을 전달하기 위해 DNA를 사용한다.동물 유전학은 종종 부모나 혈통에 초점을 맞추지만, 대부분의 동물과 달리 식물이 스스로 번식할 수 있다는 사실 때문에 식물 유전학에서 이것은 때때로 어려울 수 있다.다배체에 잘 적응하는 것과 같은 독특한 유전적 능력 때문에 많은 식물에서 분화가 더 쉬울 수 있다.식물은 엽록체를 사용함으로써 얻어지는 광합성을 통해 에너지 밀도가 높은 탄수화물을 생산할 수 있다는 점에서 독특하다.표면적으로 유사한 미토콘드리아와 같은 엽록체는 그들만의 DNA를 가지고 있다.따라서 엽록체는 유전자와 유전적 다양성을 위한 추가적인 저장소와 동물에게는 없는 유전적 복잡성의 추가 층을 제공한다.

식물 유전학의 연구는 주요한 경제적 영향을 끼친다: 많은 주요 작물은 수확량을 증가시키고, 해충과 질병에 대한 내성을 부여하고, 제초제에 대한 내성을 제공하거나, 영양 가치를 높이기 위해 유전적으로 변형된다.

역사

다음 항목도 참조하십시오.유전학의 역사

발견된 최초의 식물 사육 증거는 조상 밀에서 11,000년 전으로 거슬러 올라간다.당초 선택은 의도치 않게 이루어졌을지 모르지만,[3] 5,000년 전 농부들은 유전의 기초인 유전과 유전에 대한 기본적인 이해를 가지고 있었을 가능성이 높다.시간이 지남에 따라 이 선택은 오늘날 우리가 재배하고, 먹고, 연구하는 작물의 기초가 되는 새로운 작물 종과 품종을 만들어냈다.

그레고르 멘델, "유전학의 아버지"

식물 유전학의 분야는 종종 "유전학의 아버지"라고 불리는 그레고르 요한 멘델의 연구로 시작되었다.그는 1822년 7월 20일 오스트리아-헝가리에서 태어난 아우구스티누스 신부이자 과학자였습니다.그는 성 베드로 수도원에서 일했다.브루노의 토마스는 유전과 특성을 연구하기 위해 그가 선택한 유기체가 완두콩 식물이었다.멘델의 연구는 완두콩 식물의 키, 꽃 색깔, 씨앗 특징과 같은 많은 표현형 특징을 추적했다.멘델은 이러한 특성들의 유전은 나중에 그의 이름을 딴 두 가지 특정한 법칙을 따른다는 것을 보여주었다.유전학에 관한 그의 중요한 연구인 "Versuche über Pfranzen-Hybriden" (식물 잡종에 대한 실험)은 1866년에 출판되었지만, 1900년 영국의 저명한 식물학자들이 그 중요성을 인식하고 영어 [4]번역을 재발행할 때까지 거의 주목을 받지 못했다.멘델은 1884년에 죽었다.멘델의 작품의 중요성은 20세기 초에야 인식되었다.그것의 재발견은 현대 유전학의 기초를 촉진시켰다.그의 발견, 분리 비율의 추론, 그리고 그 이후의 법칙은 식물 유전학을 더 잘 이해하기 위해 연구에 사용되었을 뿐만 아니라 식물 [3]번식에도 큰 역할을 했습니다.멘델의 연구는 찰스 다윈과 알프레드 월리스의 선택에 대한 연구와 함께 유전학의 많은 기초를 제공했습니다.

1900년대 초에 식물학자들과 통계학자들은 멘델이 제시한 분리율을 조사하기 시작했다.W.E. 캐슬은 개인의 특성이 분리되고 시간이 지남에 따라 변화할 수 있지만 선택이 중단되고 환경적 영향을 고려할 때 유전적 비율이 변화를 멈추고 일종의 정체인 인구유전학의 토대가 된다는 것을 발견했다.[5]이것은 G. H. Hardy와 W에 의해 독립적으로 발견되었다.와인버그는 [6]1908년에 출판된 하디-와인버그 평형 개념을 낳았다.

집단 유전학의 역사에 대한 더 철저한 탐구는 밥 앨러드의 집단 유전학의 역사를 참조하십시오.

비슷한 시기에 옥수수의 유전자 및 식물 번식 실험이 시작되었다.자가 수분된 옥수수는 근친교배 우울증이라는 현상을 겪는다.Nils Heribert-Nilsson과 같은 연구원들은 식물을 교배하고 잡종을 형성함으로써, 그들이 바람직한 두 부모로부터 얻은 특성을 결합할 수 있었을 뿐만 아니라, 그 작물 또한 이질화 또는 잡종 활력을 경험했다는 것을 알아냈다.이것은 유전자 상호작용 또는 인식증을 확인하는 시작이었다.1920년대 초, 도널드 포샤 존스는 상업적으로 [7]이용 가능한 최초의 잡종 옥수수 씨앗을 만드는 방법을 발명했다.1930년대 중반까지 미국 콘벨트에서 잡종 종자에 대한 수요가 많았던 것은 종자 생산 산업의 급속한 성장과 종자 연구를 이끌었다.잡종 종자를 생산하기 위한 엄격한 요건은 신중한 개체군의 발달과 근친종 유지로 이어졌고, 식물들은 고립되고 교배할 수 없게 되었고, 이것은 연구자들이 다른 유전적 개념을 더 잘 찾아낼 수 있게 해주는 식물들을 생산했다.이러한 집단의 구조는 T. 돕잔스키, S. 라이트, R.A.와 같은 과학자들을 가능하게 했다. Fisher는 진화생물학 개념을 개발하고 시간에 따른 분화 및 식물 [8][9][10]유전학의 기초가 되는 통계를 탐구합니다.그들의 연구는 1960년에 [11]연관불균형과 같은 미래의 유전자 발견을 위한 토대를 마련했다.

사육 실험이 진행되는 동안, 니콜라이[12] 바빌로프와 찰스 M과 같은 다른 과학자들이 있었다. 릭은 현대 작물의 야생 조상 종에 관심이 있었다.1920년대와 1960년대 사이의 식물학자들은 종종 식물 다양성이 높은 지역을 여행하고 선택 후에 길들여진 종을 만든 야생 종을 찾곤 했다.선택과 함께 시간이 지남에 따라 농작물이 어떻게 변화했는지를 결정하는 것은 처음에는 형태학적 특성에 기초했다.시간이 지나면서 염색체 분석, 유전자 마커 분석, 그리고 궁극적인 게놈 분석으로 발전했다.특징과 그 기초가 되는 유전학을 확인함으로써 유용한 유전자와 그들이 통제하는 특성을 야생 또는 돌연변이 식물에서 작물 식물로 옮길 수 있었다.식물유전학의 이해와 조작은 노먼 볼로그가 초래한 녹색혁명 시기에 전성기를 맞았다.이 기간 동안, 유전의 분자, DNA도 발견되었는데, 이것은 과학자들이 실제로 유전 정보를 조사하고 조작할 수 있게 해주었다.

DNA

DNA 이중나선의 일부 구조

디옥시리보핵산(DNA)은 알려진 모든 생물과 일부 바이러스의 개발과 기능에 사용되는 유전적 명령을 포함하는 핵산이다.DNA 분자의 주된 역할은 정보의 장기 저장이다.DNA는 단백질과 RNA 분자와 같은 세포의 다른 구성 요소를 구성하는데 필요한 명령을 포함하고 있기 때문에 청사진 세트나 레시피, 또는 코드와 종종 비교된다.이 유전 정보를 가지고 있는 DNA 세그먼트는 유전자라고 불리며, 게놈 내의 그들의 위치는 유전자 위치라고 불리지만, 다른 DNA 시퀀스들은 구조적인 목적을 가지고 있거나 이 유전 정보의 사용을 조절하는 데 관여한다.

식물 유전학자를 포함한 유전학자들은 주어진 게놈 내에서 다른 유전자들의 역할을 더 잘 찾고 이해하기 위해 이 DNA의 염기서열을 그들에게 유리하게 사용한다.연구 및 식물 육종을 통해 다양한 방법으로 식물 염색체의 DNA 배열에 의해 코드된 서로 다른 식물 유전자와 위치를 조작하여 서로 다른 또는 [13]원하는 표현형을 만들어 낼 수 있다.

식물 고유의 유전학

다른 모든 알려진 생물들과 마찬가지로 식물들은 DNA를 사용하여 그들의 특성을 물려받는다. 그러나 식물들은 엽록체를 가지고 있다는 점에서 다른 생물들과는 다르다.미토콘드리아처럼 엽록체는 그들만의 DNA를 가지고 있다.동물처럼 식물도 정기적으로 체세포 돌연변이를 경험하지만 꽃이 체세포로 구성된 가지 끝에 생기기 때문에 쉽게 배아줄에 기여할 수 있다.사람들은 이 사실을 수세기 동안 알고 있었고 돌연변이 분파는 스포츠라고 불립니다.만약 스포츠의 과일이 경제적으로 바람직하다면, 새로운 품종을 얻을 수 있다.

어떤 식물들은 자가 수태가 가능하고, 어떤 것들은 거의 전적으로 자가 수태가 가능하다.이것은 식물이 그 자손에게 엄마와 아빠가 될 수 있다는 것을 의미하는데, 동물에게는 드문 일이다.서로 다른 식물들 사이에 교배를 시도하는 과학자들과 취미가들은 식물들이 스스로 불임되는 것을 막기 위해 특별한 조치를 취해야 한다.식물 육종에서 사람들은 경제적, 미적 이유로 식물 종 간에 잡종을 만든다.예를 들어, 옥수수의 수확량은 잡종 [14]옥수수 품종의 발견과 증식 덕분에 지난 세기 동안 거의 5배 증가했습니다.식물 유전학은 식물의 어떤 조합이 하이브리드 활력을 가진 식물을 생산할 수 있는지 예측하는 데 사용될 수 있으며, 반대로 식물 유전학의 많은 발견은 교배 효과를 연구함으로써 얻어졌습니다.

식물은 일반적으로 다중배체로서 생존할 수 있고, 실제로 번성할 수 있다.다배체 유기체는 2세트 이상의 상동 염색체를 가지고 있다.예를 들어, 인간은 두 세트의 상동 염색체를 가지고 있는데, 이것은 전형적인 인간이 23개의 다른 염색체를 각각 2개씩 가지고 총 46개의 염색체를 가지게 된다는 것을 의미한다.반면 밀은 7개의 염색체만 가지고 있지만 6개의 염색체를 가지고 있으며 총 [15]42개의 염색체를 가지고 있다.동물에서 유전성 생식선 다배체는 덜 흔하며, 자발적인 염색체 증가는 심지어 과거의 수정에서 살아남지 못할 수도 있다.그러나 식물에서는 이것이 문제가 되지 않는다.다배체 개체는 다양한 과정을 통해 자주 생성되지만, 한 번 생성되면 대개 부모 유형으로 다시 교차할 수 없습니다.자가 수정이 가능한 다배체 개체는 유전적으로 다른 새로운 혈통을 만들 수 있으며, 이것은 새로운 종의 시작이 될 수 있다.이것은 종종 "인스턴트 사양"이라고 불립니다.폴리플로이드는 일반적으로 경제적으로 바람직한 특성인 더 큰 열매를 가지고 있으며 밀, 옥수수, 감자, 땅콩,[16] 딸기, 담배를 포함한 많은 인간 식용 작물은 우발적이거나 의도적으로 만들어진 폴리플로이드이다.

인도 틈새에서 자라는 아라비도시스 탈리아나.식물 유전학의 중요한 모델 유기체로 여겨진다.

모델 유기체

아라비도시스탈리아나

주요 기사:아라비도시스탈리아나 연구사

탈레 크레스로도 알려진 아라비도시스 탈리아나는 식물 유전학 연구의 모범적인 유기체였다.초파리의 일종인 드로소필라가 초기 유전학을 이해했듯이 식물 유전학을 이해한 A. 탈리아나도 마찬가지였다.2000년에 유전자 염기서열 분석을 실시한 최초의 식물이다.그것은 작은 게놈을 가지고 있어서 초기 염기서열 분석을 더 쉽게 할 수 있다.그것은 약 25,000개의 [17]유전자를 암호화하는 125Mbp의 게놈 크기를 가지고 있다.이 식물에 대해 엄청난 양의 연구가 이루어졌기 때문에, 아라비도시스 정보 자원(TAIR)이라고 불리는 데이터베이스가 여러 데이터 세트와 종에 대한 정보를 저장하는 저장소로 구축되었습니다.TAIR에 저장된 정보에는 유전자 구조, 유전자 제품 정보, 유전자 발현, DNA 및 종자 저장, 게놈 지도, 유전 및 물리적 마커, 출판물, A. 탈리아나 연구 [18]공동체에 대한 정보가 포함됩니다.A. 탈리아나(종종 "에코타입"으로 불림)의 많은 자연 근친접종은 이용 가능하며 유전자 연구에 유용했다.이 자연적인 변이는 생체 및 비생물적 스트레스 [19]저항성 모두에서 중요한 위치를 식별하기 위해 사용되어 왔다.

히가시노우치노우치노우치

Brachypodium distachyon은 온대 곡물의 훌륭한 모델이 되는 많은 특성을 가진 실험적인 모델 풀입니다.밀, 테트라 또는 헥사플로이드 종과 달리, 브라키포디움은 짧은 수명 주기에 상대적으로 작은 게놈(약 355Mbp)을 가진 이배체여서 게놈 연구가 더 간단하다.

니코티아나 벤타미아나

니코티아나 벤타미아나는 식물 병원체와 유전자 변형 연구 모두에서 인기 있는 모델 유기체이다.넓은 잎은 아그로박테리움 투메파시엔스와 함께 쉽게 순간적으로 변형되기 때문에 식물에 도입된 병원체 유전자의 발현을 연구하거나 새로운 유전자 카세트 효과를 시험하는 데 모두 사용된다.


기타 모델 플랜트

다른 모델로는 조류 클라미도모나스 라인하르티이, 이끼 피스코미트렐라 파텐스, 클로버 메디카고 트랭카툴라, 안티리눔 마주스(스냅드래곤), C4 풀 세타리아 비리디스, 옥수수(옥수수) 등이 있다.

유전자 조작 작물

주요 기사:유전자 조작 식품

유전자 변형 식품은 유전자 공학의 방법을 사용하여 DNA에 변화를 도입한 유기체로부터 생산된다.유전자 공학 기술은 선택적 사육과 돌연변이 [20]사육과 같은 이전의 방법보다 더 큰 형질을 제어하고 새로운 형질을 도입할 수 있게 해준다.

유전자 조작 식물은 중요한 경제 활동입니다.2017년에는 미국에서 생산되는 옥수수의 89%, 콩의 94%, 면화의 91%가 유전자 조작 [21]품종에서 생산되었습니다.GM 작물이 도입된 이후 수확량은 22% 증가했고, 특히 개발도상국의 농부들에게 이익이 68% 증가했습니다.유전자 변형 작물의 중요한 부작용은 토지 [22]수요 감소였다.

유전자 변형 식품의 상업적인 판매는 1994년 칼겐이 실패한 플라브 사브르의 지연 숙성 [23][24]토마토를 처음 판매했을 때 시작되었다.대부분의 식품 변형은 주로 콩, 옥수수, 유채, 목화와 같은 농부들의 수요가 많은 현금 작물에 초점을 맞추고 있다.유전자 조작 작물은 병원균과 제초제에 대한 저항성과 더 나은 영양분 [25]프로파일을 위해 개발되었습니다.다른 작물로는 파괴력이 높은 파파야 링스팟 바이러스에 내성이 있는 경제적으로 중요한 GM 파파야와 영양적으로 개량된 황금 쌀(그러나 아직 개발 중)[26]이 있다.

현재 유전자 조작 작물에서 유래한 식품은 기존의 [31][32][33][34][35]식품보다 인간의 건강에 더 큰 위험을 초래하지 않지만,[36][37] 각 유전자 조작 식품은 도입 전에 케이스 바이 케이스(case by case)로 테스트해야 한다는 과학적 합의가[27][28][29][30] 있다.그럼에도 불구하고, 일반 대중들은 유전자 조작 식품이 [38][39][40][41]안전하다고 인식할 가능성이 과학자들보다 훨씬 적다.유전자 변형 식품의 법적, 규제적 지위는 국가에 따라 다르며, 일부 국가는 금지하거나 제한하고 있고,[42][43][44][45] 다른 국가는 규제 수준이 크게 다른 음식을 허용하고 있다.식품 안전, 규제, 라벨링, 환경 영향, 연구 방법, 그리고 일부 GM 씨앗이 [46]기업이 소유한 지적 재산권의 대상이라는 사실과 관련하여 여전히 대중의 우려가 계속되고 있다.

식물을 유전적으로 변형하는 현대적 방법

유전자 변형은 현대 식물 유전학에 대한 많은 연구의 원인이 되어 왔고, 또한 많은 식물 게놈의 염기서열 분석을 이끌어냈다.오늘날 유기체의 유전자를 변형시키는 두 가지 주요한 과정이 있다: "제네 건" 방법과 아그로박테륨 방법이다.

'유전자총' 방식

유전자 총 방법은 "생물학"이라고도 불립니다.이 기술은 생체 내(생체 내) 변환에 사용되며 옥수수나 쌀과 같은 단일 식물 종에서 특히 유용하게 사용되어 왔습니다.이 접근법은 말 그대로 식물 세포와 식물 세포 엽록체에 유전자를 주입한다.DNA는 직경 약 2마이크로미터의 금 또는 텅스텐의 작은 입자에 코팅되어 있습니다.입자는 진공 챔버에 배치되고 엔지니어링할 식물 조직은 챔버 아래에 배치됩니다.입자는 고압 헬륨 가스의 짧은 펄스를 사용하여 고속으로 추진되며, DNA 코팅이 표적 세포나 조직으로 계속되는 동안 조직 위에 위치한 미세한 망사 배플에 부딪힙니다.

아그로박테륨법

Agrobacterium을 통한 형질전환은 콩과 토마토와 같은 활엽식물에서 수년간 성공적으로 수행되어 왔다.최근에는 옥수수와 쌀을 포함한 풀과 같은 단일 식물에 적응하여 효과가 있습니다.일반적으로 아그로박테륨 방법은 유전자 총보다 바람직하다고 생각되는데, 이는 외래 DNA의 단일 부위 삽입 빈도가 높아 감시가 용이하기 때문이다.T-DNA(전달 DNA)에서 종양유발(Ti)영역을 제거하고 원하는 유전자 및 마커로 치환한 후 유기체에 삽입한다.변형 아그로박테륨 배양으로 조직을 직접 접종하거나 미세 [47]발사체 충격으로 조직을 손상시키는 치료 후 접종을 포함할 수 있습니다.표적 조직의 상처는 식물에 의한 페놀 화합물의 방출을 유발하고, 아그로박테륨에 의한 조직의 침투를 유도한다.이러한 이유로, 마이크로 분사성 폭격은 종종 아그로박테륨 감염의 효율성을 증가시킨다.이 마커는 원하는 유전자를 성공적으로 가져간 유기체를 찾는 데 사용됩니다.유기체의 조직은 사용된 표지에 따라 항생제 또는 제초제를 포함한 배지로 옮겨진다.현재 존재하는 아그로박테리움 또한 항생제에 의해 죽는다.마커를 발현하는 조직만이 살아남아 관심 유전자를 보유하게 된다.따라서 프로세스의 후속 단계에서는 이러한 살아남은 발전소만 사용합니다.이러한 조직으로부터 식물 전체를 얻기 위해, 그들은 조직 배양에서 통제된 환경 조건하에서 재배된다.이것은 각각 영양소와 호르몬을 포함한 일련의 매체의 과정이다.일단 식물이 자라고 씨앗을 생산하면, 자손을 평가하는 과정이 시작된다.이 과정에서는 원하는 특성을 가진 시드를 선택한 후 테스트하고 재배하여 전체 프로세스가 원하는 결과로 성공적으로 완료되었는지 확인해야 합니다.

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레퍼런스

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