동굴곰
Cave bear동굴곰 시간 범위:중후기 갱신세 0 . Ma Pre S T N | |
---|---|
기마 동굴 곰 뼈대 | |
과학적 분류 | |
왕국: | 애니멀리아 |
문: | 챠다타 |
클래스: | 젖꼭지 |
주문: | 육식동물 |
패밀리: | 큰곰자리과 |
속: | 우르수스 |
종류: | § U. spelaeus |
이항명 | |
†우수스펠레우스 로젠뮐러, 1794 |
동굴 곰(Ursus spelaeus)은 플레이스토세 동안 유럽과 아시아에 살았던 선사시대 곰으로, 약 24,000년 전 마지막 빙하시대에 멸종되었다.
"동굴"이라는 단어와 학명 spelaeus는 모두 이 종의 화석이 주로 동굴에서 발견되었기 때문에 사용됩니다.이는 동굴을 겨울잠으로만 사용하는 불곰보다 동굴에서 더 많은 시간을 보냈을 수 있다는 전문가들의 견해를 반영한다.
분류법
동굴 곰의 뼈는 1774년 요한 프리드리히 에스퍼에 의해 그의 책 "미지의 네 발 동물들의 새로 발견된 동물들"에서 처음 묘사되었다.그 당시 과학자들은 그 뼈들이 유인원, 개, 펠리드, 심지어 용이나 유니콘에 속할 수 있다고 생각했지만, 에스퍼는 그것들이 실제로 북극곰에 속한다고 추정했다.20년 후 라이프치히 대학의 해부학자인 요한 크리스티안 로젠뮐러는 이 종의 이름을 붙였다.그 뼈들은 너무 많아서 대부분의 연구자들은 그것들을 거의 고려하지 않았다.제1차 세계대전 중에는 인산염 똥이 부족하여 동굴 곰의 뼈가 발생한 동굴에서 나온 흙이 인산염의 공급원으로 사용되었습니다.오스트리아 스티리아 지역의 "용 동굴"이 이런 목적으로 사용되었을 때, 두개골과 다리 뼈만 [1]보관되었다.
중앙 유럽의 많은 동굴들은 헤머의 하인리히쇼흘레, 독일 이설론의 데첸호흘레와 같이 내부에 동굴 곰의 골격을 가지고 있다.1966년 폴란드의 [2]클레트노 곰 동굴 안에서 완전한 뼈와 5개의 두개골, 그리고 18개의 다른 뼈들이 발견되었다.루마니아에서는 [3]곰의 동굴이라고 불리는 동굴에서 1983년에 140마리의 동굴 곰 뼈대가 발견되었다.
동굴 곰 뼈는 조지아 주의 여러 동굴에서 발견됩니다.2021년, 아카키 체레텔리 주립 대학의 학생들과 강사는 어금니와 송곳니, 상완골, 3개의 척추와 다른 뼈가 있는 완전한 동굴 곰의 두개골을 이전에 탐사되지 않은 동굴에서 발견했습니다.
2020년 8월 러시아에서 '완전 보존된' 빙하기 동굴 곰 사체가 순록 목동들에 의해 발견되었다.보존된 사체는 22,000년에서 39,500년 사이인 것으로 추정되었으며 방사성 탄소 연대 측정이 더 정확한 연대를 확인하기 위해 제안되었다.코까지 멀쩡할 정도로 연조직이 완전히 보존된 유일한 발견물입니다.이 보존된 곰은 랴홉스키 [4][5]제도의 일부인 볼쇼이 랴홉스키 섬에서 발견되었다.또 다른 발견으로 잘 보존된 동굴 곰 새끼를 발견했다.[6]
진화
동굴 곰과 불곰은 모두 약 5.3Mya에서 10만년 전에 살았던 플리오-플라이스토세 에트루리아 곰(우르수스 에트루쿠스)[7][8][9]의 후손으로 여겨진다.동굴 곰과 불곰의 마지막 공통 조상은 1.2~1.4Mya [10]사이에 살았다.이 동굴 곰의 직접적인 전조는 아마도 약 1.8Mya에서 10만 [11][12]년 전에 플라이스토세 유럽에 제한되었던 종인 Ursus deningeri일 것이다.데닌저의 곰과 동굴 곰 사이의 전이는 비록 이들 형태의 경계가 임의적이지만 마지막 간빙기로서 제시되며, 중간 또는 과도 분류군(예: Ursus Spelaeus deningeroides)[13]이 제안되고 있는 반면, 다른 당국은 두 분류군이 모두 같은 [14]종의 연대 변종으로 간주하고 있다.
지역마다 발견된 동굴 곰의 나이는 다양하기 때문에 진화 추세에 대한 조사가 용이합니다.아마도 채식 위주의 식단에 대한 반응으로 세 개의 전방 전립선이 점차 감소되었다가 사라졌습니다.대륙에서 발견된 두개골의 4분의 1에는 세 번째 전극성 표본이 남아 있는 반면, 다른 곳에서는 더 파생된 표본이 없다.마지막 남은 전극은 진짜 어금니와 결합되어 왕관을 넓히고 더 많은 덮개를 만들고 경계를 자릅니다.어금니화라고 불리는 이 현상은 어금니의 억제 능력을 향상시켰고, 단단한 식물의 처리를 용이하게 했다.이것은 동굴 곰이 [15]조상보다 적게 먹으면서도 겨울잠을 위해 더 많은 에너지를 얻을 수 있게 해주었다.
2005년에 과학자들은 42,000년에서 44,000년 사이에 살았던 동굴 곰의 핵 DNA를 복구하고 염기서열을 분석했습니다.그 과정은 동물의 이빨 중 하나에서 추출한 게놈 DNA를 사용했다.DNA의 직접 염기서열을 분석함으로써, 과학자들은 (먼저 중합효소 연쇄 반응으로 DNA를 복제하는 것이 아니라) 전통적인 [16]기술로 상당한 양의 DNA를 산출하지 못한 21개의 동굴 곰 유전자를 발굴했다.이 연구는 [10]동굴 곰의 유골에서 추출한 미토콘드리아 DNA를 사용한 이전 연구 결과를 토대로 확인되고 구축되었다.둘 다 이 동굴 곰이 미국 흑곰보다 불곰과 북극곰과 더 가까운 친척이었지만, 동부와 서부 흑곰의 혈통이 다양해지기 전에 불곰과 북극곰이 갈라지기 전에 불곰의 혈통에서 갈라졌다는 것을 보여준다.동굴 곰과 불곰의 발산일 추정치는 약 1.2-1.4Mya이다.[10]하지만, 최근의 연구는 두 종 모두 그들 [17]사이에 약간의 잡종을 가지고 있다는 것을 보여주었다.
묘사
이 동굴 곰은 매우 넓고 둥근 모양의 두개골과 가파른 이마를 가지고 있었다; 그것의 튼튼한 몸은 긴 허벅지, 거대한 정강이와 회전하는 발을 가지고 있었고, 이는 불곰과 [18]골격 구조가 비슷했다.동굴 곰은 크기가 현대의 가장 큰 곰과 비슷하거나 더 컸다. 길이가 [19]2미터 (6.6피트)에 이른다.수컷의 평균 몸무게는 350에서 600kg(770에서 1,320파운드)[20]이었지만, 일부 표본의 무게는 1,000kg(2,200파운드)에 [21]달했고, 암컷은 225에서 250kg(495에서 550파운드)[22]이었다.박물관에 있는 동굴 곰 해골 중 90%는 암컷 해골이 단순한 난쟁이일 뿐이라는 오해 때문에 수컷으로 분류된다.동굴 곰은 빙하기 동안 더 커지고 간빙기 동안 더 작아졌는데, 아마도 열 손실률을 [23]조절하기 위해서였을 것이다.
지난 빙하시대의 동굴 곰들은 다른 곰들에게서 흔히 볼 수 있는 두세 개의 전어금니가 없었습니다; 보상하기 위해, 마지막 어금니는 매우 길쭉하고,[24] 보조 덮개가 있습니다.동굴 곰의 상완골은 암컷의 대퇴골과 마찬가지로 북극곰의 상완골과 크기가 비슷했다.그러나 수컷 동굴 곰의 대퇴골은 코디악 [22]곰의 것과 크기가 더 유사했다.
행동
식습관
동굴 곰의 이빨은 매우 크고 대부분의 현대의 곰 종들보다 더 마모된 모습을 보여서 질긴 물질을 섭취하는 것을 암시한다.하지만, 현대의 불곰에게 독특한 치아 마모를 일으키는 덩이줄기와 다른 굵은 음식들은 치과용 마이크로파 분석에 [25]근거해 동굴 곰의 식단의 주요 부분을 구성하지는 않은 것으로 보인다.
동굴 곰의 씹는 기구의 형태학적 특징(전골상실을 포함)은 그들의 식단이 유라시아 [7]불곰보다 더 높은 수준의 초식성을 보인다는 것을 보여주는 것으로 오랫동안 제안되어 왔다.사실, 채식만 하는 식단은 치아 형태학에 [8]기초해 추론되어 왔다.동굴 곰 뼈의 안정적인 동위원소에 대해 얻어진 결과는 또한 초식동물에 비해 육식동물에 의해 더 빠른 속도로 축적되는 질소-15와 [26][27]탄소-13의 수치가 낮다는 것을 보여준다.
하지만, 몇몇 증거들은 동굴 곰의 식단에 동물성 단백질이 가끔 포함된다는 것을 지적한다.예를 들어, 동굴 곰에 toothmarks이 동굴 곰들은 유일한 기록 잠재적인 육식 동물 지역에서 동면 중에 죽은 개인에서 발생했을 수 있는 사람을 잡아먹는 scavenging,[28][29]을 제안할 때와 치과 microwear 분석은 동굴 곰의 뼈는 현대, smal 것 보다 더 큰 양에 먹였을 수 있다는 것을 나타내고 있다.ler Eur아시아 [30]불곰또한 카르파티아 산맥의 루마니아 남서쪽 끝에 있는 페테라 쿠 오아세의 동굴 곰 유골은 뼈에 질소-15 수치가 높아 잡식성 [27][31]식단을 나타냈지만 값은 엄밀하게 초식성 [32]매머드에게 발견된 범위 내에 있었다.
비록 현행 지배적인 의견은 동굴 곰들은 주로, 더더욱 그렇게 속 Ursus,[33]증가하고 있는 중 증거 잡식성 다이어트, 뼈의 동위 원소 조성 식이 plasticity,[27][31일]을 암시하기에 남는다의 지역적 다양성과 최근 재평가에 기초하여 가리키는 현대의 종들보다 초식이었다 결론을 내리고 있다. craniodental동굴 곰의 두개골과 이빨 [34]모양에 관해 잡식성 현대 곰 종들 사이에 정면으로 배치하는 형태학.
사망률
동면 중 죽음은 동굴 곰에게 흔한 종말이었고, 주로 여름 동안 경험 부족, 질병 또는 [35]노화로 인해 생태학적으로 실패한 표본이 되었다.일부 동굴 곰 뼈는 척추 융합, 뼈 종양, 충치, 치아 흡수, 괴사, 골수염, 골수염, 구루병, 신장 [18]결석을 포함한 수많은 질병의 징후를 보인다.수컷 동굴 곰의 뼈는 아마도 번식기 [35]동안의 싸움 때문에 부러진 바큘라로 발견되었다.동굴 곰의 수명은 알려져 있지 않지만,[36] 그들이 20년을 넘기는 경우는 거의 없는 것으로 추정되고 있다.고생물학자들은 성체 동굴 곰이 무리지어 사냥하는 늑대와 동굴 하이에나를 위한 천적을 가졌는지 의심하고 있다. 하이에나는 아마도 아프거나 병든 [36]개체들을 공격했을 것이다.동굴 하이에나는 일부 동굴 곰 뼈의 탈구 및 파괴에 책임이 있는 것으로 생각된다.그러한 큰 사체는 하이에나에게 최적의 식량 자원이었고, 특히 식량이 [37]부족했던 겨울 말에 그랬다.동굴 곰 굴 속 깊은 곳에 완전히 관절이 연결된 성체 동굴 사자의 뼈대가 있다는 것은 사자들이 겨울잠을 자는 동굴 곰을 잡아먹기 위해 가끔 동굴에 들어갔을 수도 있고,[38] 그 중 일부는 죽임을 당했을 수도 있다는 것을 보여준다.
범위 및 서식처
이 동굴 곰의 서식지는 유럽 전역으로 뻗어 있었다; 서쪽의 스페인과 영국, 이탈리아, 독일 일부, 폴란드, 발칸반도, 루마니아, 조지아 그리고 코카서스를 포함한 러시아의 일부와 이란 북부.스코틀랜드, 스칸디나비아, 발트해 국가에서는 동굴 곰의 흔적은 발견되지 않았다. 이 나라는 당시 거대한 빙하로 덮여 있었다.가장 많은 수의 동굴 곰 유적이 오스트리아, 스위스, 이탈리아 북부, 스페인 북부, 프랑스 남부, 루마니아에서 발견되었으며, 대략 피레네 산맥, 알프스 산맥, 카르파티아 산맥과 일치합니다.남부, 중부, 동유럽에서 발견된 엄청난 수의 뼈들은 일부 과학자들에게 유럽에도 한때 동굴 곰 무리가 있었을 것이라고 생각하게 만들었다.그러나 다른 사람들은 비록 몇몇 동굴들이 수천 개의 뼈를 가지고 있지만, 그것들은 10만 년 혹은 그 이상의 기간에 걸쳐 축적되었기 때문에, 이 많은 [36]숫자들을 설명하기 위해 동굴에서 일년에 두 번만 사망하면 된다고 지적한다.
동굴 곰은 낮은 산간 지역, 특히 석회암 동굴이 풍부한 지역에 서식했다.그들은 숲이나 숲이 [36]우거진 지형을 선호하며 탁 트인 평야를 피한 것으로 보인다.
인간과의 관계
1917년과 1923년 사이에 스위스의 드라첸로흐 동굴은 에밀 베클러에 의해 발굴되었다.발굴을 통해 30,000개가 넘는 동굴 곰의 유골이 발견되었다.그것은 또한 동굴 벽 근처의 석회암 석판으로 만들어진 낮은 벽과 그 안에 많은 곰 해골이 있는 돌로 된 상자 또는 석회암 석회암 석회암 석회암 석회암 석회암 석회암 석회암으로 구성된 석회암 석회암 석회암을 발견했다.또 다른 곰의 대퇴골이 그 안에 박힌 채 동굴 곰의 두개골도 발견됐다.학자들은 이것이 동굴 곰과 관련된 선사시대 인간의 종교적 의식의 증거이거나, 드라첸로흐 동굴 곰들이 사냥 의식의 일부로 사냥되었거나, 두개골들이 [39]전리품으로 보관되었을 것이라고 추측했다.고고학, 종교, 의식(2004)에서 고고학자 티모시 인솔은 석재에서 발견된 드라첸록이 인간의 상호작용의 결과인지 강하게 의문을 제기한다.인솔은 이 시기에 동굴 곰과 관련된 종교적 관습에 대한 증거는 "설득하기 어렵다"고 말한다.인솔은 또한 역사적으로 알려진 곰과 관련된 종교적 관습과의 비교는 [40]무효라고 말한다.
프랑스 남부 레구르두에서도 비슷한 현상이 나타났다.직사각형 구덩이에는 거대한 석판으로 덮인 적어도 20마리의 곰 유해가 들어 있었다.네안데르탈인의 유해는 다른 돌 구덩이에 놓여 있었고, 곰 상완골, 스크레이퍼, 코어, 그리고 무덤 제물로 해석된 조각들을 포함한 다양한 물건들이 있었다.
이탈리아 사보나에 있는 바수라 동굴의 깊은 방에서 특이한 발견이 동굴 곰 숭배와 관련이 있는 것으로 생각되는데, 진흙 알갱이로 둘러싸인 희미하게 줌모픽 석순이 있기 때문이다.그것은 네안데르탈인에 의해 의식을 위해 사용된 것으로 생각됩니다; 바닥에 흩어져 있는 곰 뼈는 그것이 일종의 [41]의식적인 목적을 가지고 있었을 가능성이 더 있습니다.
멸종
최근 화석의 재평가에 따르면 이 동굴 곰은 아마도 24,[42]000년 전에 멸종했을 것이다.단일 요인이 아니라 복잡한 요인 집합이 [43]멸종을 이끈 것으로 보인다.
마지막 빙하기 동안 멸종된 다른 거대 동물 종들과 비교했을 때, 이 동굴 곰은 고급 식물과 상대적으로 제한된 지리적 범위를 가진 것으로 여겨졌다.이것은 왜 그것이 다른 [33]것들보다 훨씬 더 일찍 소멸했는지에 대한 설명으로 제시되었다.일부 전문가들은 이 동굴 곰이 멸종되기 전에 여러 번의 기후 변화에서 살아남았기 때문에 이 주장에 이의를 제기했다.또한, 미토콘드리아 DNA 연구는 이 동굴 곰의 유전적 감소가 멸종되기 훨씬 전에 시작되었음을 보여주었고, 이는 기후 변화로 인한 서식지 감소가 [43]원인이 아니라는 것을 증명했다.마지막으로, 루마니아산 동굴 곰 뼈에서 높은 δN15 수치가 발견되었고,[27] 이는 이전에 믿었던 것보다 더 넓은 식생활 가능성을 나타낸다.
두 종은 [36][43]동굴에서 생존 공간을 놓고 경쟁했을지 모르지만, 당시 인간의 개체수가 너무 적어서 동굴 곰의 생존에 심각한 위협이 되지 않았기 때문에 인간에 의한 과잉 사냥은 대부분 무시되었다.불곰과 달리 동굴 곰은 동굴 벽화에 거의 묘사되지 않아서, 일부 전문가들은 동굴 곰이 인간[44] 사냥꾼들에 의해 피되었을 수도 있고 그들의 서식지 선호가 겹치지 않았을 수도 있다고 믿게 만들었다.고생물학자 고 비욘 쿠르텐은 동굴 곰의 개체수가 빙하가 [36]출현하기 전부터 분열되어 스트레스를 받고 있다고 가정했다.알프스 산맥 남쪽에 사는 개체 수는 훨씬 [33]더 오래 생존했을 가능성이 있다.
몇몇 증거들은 동굴 곰이 동면을 위해 동굴만을 사용했고, 더 다재다능한 불곰과 대조적으로 이러한 목적으로 덤불과 같은 다른 장소를 사용하는 경향이 없었다는 것을 보여준다.이러한 특수한 동면 행동은 동굴을 찾지 못한 동굴 곰들에게 높은 겨울 사망률을 야기했을 것이다.따라서, 인구가 서서히 증가함에 따라, 네안데르탈인과 해부학적으로 현생 인류 모두 동굴을 거주지로 찾으면서 동굴 곰의 서식지를 빼앗으면서, 동굴 곰은 점점 줄어들고, 멸종으로 사라졌습니다.이 가설은 현재 연구되고 있다.Molecular Biology and Evolution 저널에 실린 이 연구에 따르면, 화석 유골의 방사성 탄소 연대 측정 결과, 동굴 곰이 약 3만 5천 년 [45]전에 중앙 유럽에서 풍족하지 않게 되었다고 한다.
2019년 스위스, 폴란드, 프랑스, 스페인, 독일, 이탈리아, 세르비아에서 발견된 미토콘드리아 DNA 유골의 미토콘드리아 전체 게놈 81개(신규 염기서열 59개)와 이전에 발표된 64개의 미토콘드리아 게놈에 대한 대규모 연구 결과는 동굴 곰의 개체수가 약 40,000마리로 급격히 감소했음을 보여주었다.해부학적으로 [46][47]현생인류의 도래와 동시에 오리그나시안이 시작되었을 때.인간의 사냥 및/또는 경쟁이 그들의 쇠퇴와 궁극적인 실종에 주요한 역할을 했으며, 기후 변화가 지배적인 [47]요인이 되었을 가능성은 낮다고 결론지었다.스페인 동굴 곰 mtDNA에 대한 연구에서 동굴 곰들이 사용하는 각각의 동굴은 거의 유일하게 출산과 동면에 대한 귀소 행동을 나타내는 밀접한 관련이 있는 하플로타입의 독특한 계보를 포함하고 있는 것으로 밝혀졌다.이 연구의 결론은 동굴 곰들이 이러한 [48]자원을 위해 인간과 경쟁할 때 새로운 장소를 쉽게 개척할 수 없다는 것이다.
2020년에 잘 보존된 빙하기 동굴 곰이 볼쇼이 랴홉스키 [49]섬에서 발견되었다.근처, 시베리아 본토 야쿠티아에서, 잘 보존된 작은 동굴 곰 한 마리가 최근 또 다른 영구 [50]동토층에서 나왔다.
「 」를 참조해 주세요.
레퍼런스
- ^ Bernd Brunner (2007). Bears: A Brief History. Yale University Press. p. 41. ISBN 978-0-300-12299-2.
- ^ Praca Zbiorowa (1989). Jaskinia Niedźwiedzia w Kletnie. Badanie i udostępnianie (in Polish). Wrocław: Polska Akademia Nauk, Ossolineum. ISBN 8304030373. 요약해서 (영어로)
- ^ 동굴 곰.얀 코왈스키 psu.edu
- ^ "NEFU scientists to study cave bear found on the Lyakhovsky Islands". September 14, 2020. Retrieved September 15, 2020.
- ^ Jordan Culver (September 14, 2020). "'Completely preserved' Ice Age cave bear carcass found by reindeer herders in Russia". Retrieved September 15, 2020.
- ^ Anna Liesowska (September 12, 2020). "First ever preserved grown up cave bear - even its nose is intact - unearthed on the Arctic island". Retrieved September 15, 2020.
- ^ a b Kurtén, B. (1976). The Cave Bear Story: Life and death of a vanished animal. New York, NY: Columbia University Press.
- ^ a b Rabeder G, Nagel D, Pacher M (2000). "Der Höhlenbär. Species 4". Stuttgart, DE: Thorbecke Verlag.
{{cite journal}}
:Cite 저널 요구 사항journal=
(도움말) - ^ Argant A, Crégut-Bonnoure E (1996). "Famille des Ursidae". In Guérin, C., Patou-Mathis, M. (eds.). Les grands mammiferes Plio-Pleistocenes d'Europe. Paris, FR: Masson. pp. 167–177.
- ^ a b c Loreille, O.; et al. (2001). "Ancient DNA analysis reveals divergence of the cave bear, Ursus spelaeus, and brown bear, Ursus arctos, lineages". Current Biology. 11 (3): 200–203. doi:10.1016/S0960-9822(01)00046-X. PMID 11231157.
- ^ Stuart, A. J. (1996). "Vertebrate faunas from the early Middle Pleistocene of East Anglia". In Turner, C. (ed.). The Early Middle Pleistocene in Europe. Rotterdam: A. A. Balkema. pp. 9–24.
- ^ Königswald, v. W.; Heinrich, W.D. (1999). "Mittelpleistozäne Säugetierfaunen aus Mitteleuropa – der Versuch einer biostratigraphischen Zuordnung". Kaupia. 9: 53–112.
- ^ Argant, A. (1991). "Carnivores quaternaires de Bourgogne". Documents des Laboratoires de Géologie de la Faculté des Sciences de Lyon. 115: 1–301.
- ^ Mazza, P.; Rustioni, M. (1994). "On the phylogeny of Eurasian bears". Palaeontographica Abteilung A. 230 (1–3): 1–32. doi:10.1127/pala/230/1994/1. S2CID 247508689.
- ^ "Gli orsi spelèi delle Conturines / Ursus Spelaeus". Altabadia.it. Retrieved 26 September 2011.
- ^ Noonan, James P.; et al. (2005). "Genomic Sequencing of Pleistocene Cave Bears". Science. 309 (5734): 597–599. Bibcode:2005Sci...309..597N. doi:10.1126/science.1113485. PMID 15933159. S2CID 34704597.
- ^ Barlow, Axel; Cahill, James A.; Hartmann, Stefanie; Theunert, Christoph; Xenikoudakis, Georgios; Fortes, Gloria G.; Paijmans, Johanna L. A.; Rabeder, Gernot; Frischauf, Christine (2018-08-27). "Partial genomic survival of cave bears in living brown bears" (PDF). Nature Ecology & Evolution. 2 (10): 1563–1570. doi:10.1038/s41559-018-0654-8. ISSN 2397-334X. PMC 6590514. PMID 30150744.
- ^ a b Brown, Gary (1996). Great Bear Almanac. p. 340. ISBN 1-55821-474-7.
- ^ Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 217. ISBN 1-84028-152-9.
- ^ Christiansen(1999년):아크토두스 시무스와 우르수스 스펠레우스(카르니보라:핀란드 동식물출판위원회, 헬싱키 1999)
- ^ Live Science Staff (25 November 2008). "Huge Cave Bears: When and Why They Disappeared". Live Science.
- ^ a b Per Christiansen (1999). "What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?" (PDF). Annales Zoologici Fennici. 36: 93–102.
- ^ Macdonald, David (1992). The Velvet Claw. New York: Parkwest. p. 256. ISBN 0-563-20844-9.
- ^ Gli orsi Speléi delle Conturines / Ursus Spelaeus.Altabadia.it 를 참조해 주세요.2011-09-26에 취득.
- ^ Pinto Lona, A. C., Andrews, P. & Etxeberr'a, P. 2005:스페인 칸타브리아 제4기 동굴 곰의 타포노미와 고생물 생태학.폰다시오엔 데 아스투리아스/듀퐁 이베리카/자연사박물관, 그라핀사, 오비에도.
- ^ Bocherens, H.; et al. (2006). "Bears and humans in Chauvet Cave (Vallon-Pont-d'Arc, Ardeche, France): Insights from stable isotopes and radiocarbon dating of bone collagen". Journal of Human Evolution. 50 (3): 370–376. doi:10.1016/j.jhevol.2005.12.002. PMID 16442587.
- ^ a b c d Trinkaus, Erik; Richards, Michael P. (2008). "Reply to Grandal and Fernández: Hibernation can also cause high δ15N values in cave bears". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (11): E15. Bibcode:2008PNAS..105E..15T. doi:10.1073/pnas.0801137105. PMC 2393794.
- ^ "Prehistoric Cave Bears Weren't So Cuddly After All". FOXNews. 2008-01-09. Archived from the original on 2010-01-01. Retrieved 2008-01-11.
- ^ Pacher, M. (2000). "Taphonomische Untersuchungen der Höhlenbären-Fundstellen in der Schwabenreith-Höhle bei Lunz am See (Niederösterreich)". Beiträge zur Paläontologie. 25: 11–85.
- ^ Pinto Llono, A.C. (2006). "Comparative dental microwear analysis of cave bears Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794 and brown bears Ursus arctos Linnaeus ,1758" (PDF). Scientific Annals, School of Geology Aristotle University of Thessaloniki (AUTH). Special. 98: 103–108.
- ^ a b Richards, M.P.; et al. (2008). "Isotopic evidence for omnivory among European cave bears: Late Pleistocene Ursus spelaeus from the Pestera cu Oase, Romania". PNAS. 105 (2): 600–604. Bibcode:2008PNAS..105..600R. doi:10.1073/pnas.0711063105. PMC 2206582. PMID 18187577.
- ^ Bocherens, H. 2003: 동위원소 생물 지구화학과 매머드 스텝 동물군의 고생태학.Reumer, F., Braber, F., Mol, D. & de Vos, J. (ed.) : 매머드연구의 진보, 57~76.딘해 9호
- ^ a b c Pacher M.; Stuart A.J. (2009). "Extinction chronology and palaeobiology of the cave bear (Ursus spelaeus)". Boreas. 38 (2): 189–206. doi:10.1111/j.1502-3885.2008.00071.x. S2CID 128603825.
- ^ Figueirido, B.; et al. (2009). "Ecomorphological correlates of craniodental variation in bears and paleobiological implications for extinct taxa: an approach based on geometric morphometrics". Journal of Zoology. 277 (1): 70–80. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00511.x.
- ^ a b Kurten, Bjorn (1968). Pleistocene Mammals of Europe. New Brunswick, N.J.: AldineTransaction. p. 325. ISBN 0-202-30953-3.
- ^ a b c d e f Bieder, Robert (2005). Bear. London: Reaktion Books. p. 192. ISBN 1-86189-204-7.
- ^ "Prey deposits and den sites of the Upper Pleistocene hyena Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823)in horizontal and vertical caves of the Bohemian Karst" (PDF). CAJUSG. DIEDRICH & KARELŽÁK. Retrieved 2008-01-20.[영구 데드링크]
- ^ 제15회 국제 동굴곰 심포지엄– 2010년 3월 31일 Wayback Machine에 보관된 슬로바키아 Spiska Nova Ves.2009년 9월 17일~20일 (PDF)2011-09-26에 취득.
- ^ "Caves of Switzerland: Drachenloch". Archived from the original on 2013-05-08. Retrieved 2013-04-10.
- ^ 인솔, 티모시, 고고학, 종교, 의식(2004), 루트리지(런던), ISBN 0415253136
- ^ B.G. Campbell; J.D. Loy (1996). Humankind emerging (7th ed.). New York: HarperCollins. pp. 440–441. ISBN 0-673-52364-0.
- ^ Terlato, Gabriele; Bocherens, Hervé; Romandini, Matteo; Nannini, Nicola; Hobson, Keith A.; Peresani, Marco (2019-04-21). "Chronological and Isotopic data support a revision for the timing of cave bear extinction in Mediterranean Europe". Historical Biology. 31 (4): 474–484. doi:10.1080/08912963.2018.1448395. ISSN 0891-2963. S2CID 90029163.
- ^ a b c Stiller, Mathias; et al. (2010). "Withering Away—25,000 Years of Genetic Decline Preceded Cave Bear Extinction". Molecular Biology and Evolution. 27 (5): 975–978. doi:10.1093/molbev/msq083. PMID 20335279.
- ^ 워킹 라더: Juliet Clutton-Brock의 가정화, 유목주의, 약탈의 패턴, 1990, ISBN 0-04-445900-9 출판
- ^ "True Causes for Extinction of Cave Bear Revealed: More Human Expansion Than Climate Change". ScienceDaily. Plataforma SINC. 25 August 2010.
- ^ Briggs, Helen (16 August 2019). "Extinction: Humans played big role in demise of the cave bear". BBC News. Retrieved 17 August 2019.
- ^ a b Gretzinger, J.; Molak, M.; Reiter, E.; Pfrengle, S.; Urban, C.; Neukamm, J.; Blant, M.; Conard, N. J.; Cupillard, C.; Dimitrijević, V.; Drucker, D. G.; Hofman-Kamińska, E.; Kowalczyk, R.; Krajcarz, M. T.; Krajcarz, M.; Münzel, S. C.; Peresani, M.; Romandini, M.; Rufí, I.; Soler, J.; Terlato, G.; Krause, J.; Bocherens, H.; Schuenemann, V. J. (15 August 2019). "Large-scale mitogenomic analysis of the phylogeography of the Late Pleistocene cave bear". Scientific Reports. 9 (1): 10700. Bibcode:2019NatSR...910700G. doi:10.1038/s41598-019-47073-z. PMC 6695494. PMID 31417104.
- ^ Fortes, Gloria G.; Grandal‐d'Anglade, Aurora; Kolbe, Ben; Fernandes, Daniel; Meleg, Ioana N.; García‐Vázquez, Ana; Pinto‐Llona, Ana C.; Constantin, Silviu; Torres, Trino J. de (10 August 2016). "Ancient DNA reveals differences in behaviour and sociality between brown bears and extinct cave bears" (PDF). Molecular Ecology. 25 (19): 4907–4918. doi:10.1111/mec.13800. ISSN 1365-294X. PMID 27506329. S2CID 18353913.
- ^ 시베리아 영구 동토층에서 절묘하게 보존된 채 발견된 빙하기 동굴 곰
- ^ 시베리아 영구 동토층에서 아름답게 보존된 동굴 곰이 나온다.