계통학

Phylogenetics

생물학에서 계통유전학(phylogenetics, -lə-/,[1][2] 그리스어 phylé/phylon)은 "종족, 종족, 종족"과 "기원, 기원, 출생"[3] 관계와 진화 관계에 대한 연구이다.이러한 관계는 DNA 배열, 단백질 아미노산 배열 또는 형태학과 같은 관찰된 유전 특성에 초점을 맞춘 계통학적 추론 방법에 의해 결정됩니다.이러한 분석의 결과는 계통수이다. 즉,[4] 유기체 그룹의 진화 역사를 반영하는 관계에 대한 가설을 포함하는 다이어그램이다.

계통수의 끝은 살아있는 분류군이나 화석일 수 있으며 진화적 계통의 "종말" 또는 현재를 나타냅니다.계통도는 뿌리내릴 수도 있고 뿌리내릴 수도 있다.루트 트리 다이어그램은 트리의 가상 공통 조상을 나타냅니다.뿌리 없는 나무 다이어그램(네트워크)은 조상 계통에 대한 가정을 하지 않으며, 문제의 분류군의 기원이나 "근원" 또는 추론된 진화적 [5]변환의 방향을 보여주지 않는다.

분류군 간의 계통발생학적 패턴을 추론하기 위한 용도 외에 유전자 또는 개별 유기체 간의 관계를 나타내기 위해 계통발생학적 분석이 종종 사용된다.이러한 용도는 생물 다양성, 진화, 생태 및 게놈을 이해하는 데 있어 핵심이 되었습니다.2021년 2월 과학자들은 백만 년 이상 된 매머드의 DNA 염기서열 분석보고했는데,[6][7] 지금까지 염기서열 분석된 것 중 가장 오래된 것이다.

계통학은 계통학의 한 부분이다.

분류법은 유기체의 식별, 명명, 분류이다.분류는 일반적으로 계통발생학적 데이터에 기초하고 있으며, 많은 계통학자들은 단계통 분류군만이 명명된 그룹으로 인정되어야 한다고 주장한다.분류가 추론된 진화 역사에 의존하는 정도는 분류학 학파에 따라 다르다: 음성학은 계통학적 추측을 완전히 무시하고 대신 유기체 간의 유사성을 나타내려 한다; 클래드학( 계통학)은 그로만을 인식함으로써 계통학을 분류에 반영하려고 한다.ups는 공유된 파생된 문자(시너포메이션)를 기반으로 합니다. 진화 분류법은 분기 패턴과 "차이의 정도"를 모두 고려하여 절충점을 찾으려고 합니다.

계통수 추론

계통발생학적 추론의 일반적인 방법에는 최적성 기준과 절약성, 최대우도(ML) 및 MCMC 기반 베이지안 추론의 방법을 구현하는 계산 접근법이 포함된다.이 모든 것은 관찰된 성격의 진화를 설명하는 암묵적 또는 명시적 수학 모델에 의존합니다.

20세기 중반에 유행했지만 지금은 거의 사용되지 않는 음성학은 형태학이나 유사한 관찰 가능한 특성(, DNA 서열이 아닌 표현형 또는 DNA의 전반적인 유사성)에 기초한 나무를 구성하기 위해 거리 매트릭스 기반 방법을 사용했다.

1950년 이전에는 계통학적 추론이 일반적으로 서술적 시나리오로 제시되었다.그러한 방법들은 종종 모호하고 대안 [8][9][10]가설을 평가하기 위한 명시적 기준이 부족하다.

역사

계통발생학이라는 용어는 1866년 [11]헤켈에 의해 도입된 독일 계통발생학에서 유래했으며, 분류에 대한 다윈의 접근법은 계통발생학으로 [12]알려지게 되었다.

에른스트 해켈의 반복 이론

19세기 후반, 에른스트 해켈의 반복 이론, 즉 "생물학적 기본 법칙"은 널리 받아들여졌다.그것은 종종 "비유전성 계통 발생을 재추적하는 것"으로 표현되었다. 즉, 배아에서 성인에 이르는 일생 동안 단일 유기체의 발육은 그것이 속한 종의 후속 조상의 성년 단계를 연속적으로 반영한다.하지만 이 이론은 오랫동안 [13][14]거부되어 왔다.대신 개체 발생은 진화한다 – Haeckel의 생각처럼 종의 계통 발생이력을 개체 발생에서 직접 읽을 수는 없지만, 개체 발생의 특성은 계통 발생 분석을 위한 데이터로 사용될 수 있다. 두 종이 더 밀접하게 관련될수록, 그들의 배아는 더 많은 형태들을 공유한다.

요점 연대표

하인리히 게오르크 브론의 작품에서 나뭇가지 그림(1858)
해켈이 제안한 계통수(1866)
  • 14세기, 렉스 파르시모니아(소액 원리), 옥캄의 윌리엄, 영국 철학자, 신학자, 프란시스칸 수도사, 그러나 그 생각은 사실상 선구자 개념인 아리스토텔레스로 거슬러 올라간다.
  • 1763, 베이지안 확률, Rev.Thomas Bayes,[15] 선구자
  • 18세기 Pierre Simon(Marquis de Laplace)은 아마도 ML(최대 가능성)을 최초로 사용한 선구자 개념
  • 1809년, 진화론, 철학적 동물기크,밥티스트 드 라마르크, 선구 개념, 17세기와 18세기에 볼테르, 데카르트와 라이프니츠에 의해 예지되었으며, 라이프니츠는 심지어 많은 종들이 멸종, 다른 종들이 변형, 다른 종들이 다른 종으로 변화했음을 나타내는 관측된 차이를 설명하기 위해 진화적 변화를 제안하기도 했다.공통 특성을 공유하는 s는 한때 단일 종족이었을 [16]수 있으며, 또한 기원전 6세기의 아낙시만더와 같은 초기 그리스 철학자들과 진화의 기초[17] 이론을 제안한 기원전 5세기의 원자론자들에 의해 암시되었다.
  • 1837년 다윈의 노트에는 진화적인 나무가[18] 있다.
  • 1843년, 호몰로지유추의 구별(현재는 호모플라시라고 불린다), 리처드 오웬, 선구자 개념
  • 1858년 고생물학자 하인리히 게오르크 브론은 오래된 종의 멸종에 따른 새롭고 유사한 종의 고생물학적 "도착"을 설명하기 위해 가상의 나무를 발표했다.Bronn은 그러한 현상에 책임이 있는 메커니즘과 [19]전구체 개념을 제안하지 않았다.
  • 1858년 진화론,[20] 다윈과 월러스, 그 다음 해에 다윈에 의한 종의 기원에서도, 선구자 개념
  • 1866년, 에른스트 해켈은 그의 계통발전에 기초한 진화목, 전구체 개념을 최초로 발표했다.
  • 1893년 돌로의 성격 상태 불가역 [21]법칙, 선구 개념
  • 1912년, Lonald Fisher에 의해 ML이 권장, 분석 및 대중화, 전구체 개념
  • 1921년 틸야드는 계통발생학이라는 용어를 사용하며 그의 분류[22] 체계에서 고대 문자와 전문 문자를 구별한다.
  • 1940년 루시앙 쿠에노에 의해 만들어진 "클레이드"라는 용어
  • 1949, 잭나이프 리샘플링, 모리스 퀴누이(마할라노비스에 의해 46년에 그림자가 그려지고 58년에 투키에 의해 확장됨), 선구 개념
  • 1950년 빌리 헤닉의 고전적[23] 형식화
  • 1952년 윌리엄 바그너의 평면도 발산법[24]
  • 1953년, "cladogenes"라는[25] 신조어
  • 1960년, 케인과[26] 해리슨이 만든 "복장주의"
  • 1963년, 계통유전학에 ML(최대우도)을 최초로[27] 사용, Edwards와 Cavali-Sarguari-Sargari.
  • 1965
    • Camin-Sokal parsimony, 첫 번째 parsimony(최적화) 기준 및 Camin과 Sokal에[28] 의한 클래디스트 분석을 위한 첫 번째 컴퓨터 프로그램/알고리즘
    • Camin과 Sokal(loc. cit.)과 E.O[29]. Wilson에 의해 독립적으로 도입된 clique analysis라고도 불리는 문자 호환성 방법
  • 1966
    • 헤니그의[30] 영어 번역
    • "cladistics"와 "cladogram"이 만들어졌다(Webster's, loc. cit).
  • 1969
    • 동적 및 연속 가중치, 제임스 패리스[31]
    • 바그너의 인색함, 클루게와 패리스[32]
    • CI(컨시스텐시 지수), Kluge 및 Farris[32]
    • 집단 분석을 위한 쌍별 호환성 도입, Le Quesne[33]
  • 1970년, 패리스에[34] 의해 일반화 된 바그너의 절약
  • 1971
    • 계통유전학(단백질 배열용)에 대한 ML의 첫 번째 성공적인 적용, Neyman[35]
    • 피치 절약, 피치[36]
    • 로빈슨과 무어 등이 독자적으로 개발한[37] 최초의 지점 교환 검색 전략인 NNI(가장 가까운 이웃 교환).
    • ME(최소 진화), Kidd 및 Sgaramella-Zonta[38](에드워즈와 Cavali-S는 ML을 "최소 진화"라고 부르므로 이것이 쌍방향 거리 방법인지 ML과 관련이 있는지 불분명함)
  • 1972년 애덤스 컨센서스, 애덤스[39]
  • 1976년, 직급 접두사 체계, 패리스[40]
  • 1977년, 파리스, 돌로[41] 인색함
  • 1979
    • 넬슨 컨센서스, 넬슨[42]
    • MAST(최대 동의 하위 트리)((GAS)최고 동의 하위 트리), 합의[43] 방법, Gordon
    • 부트스트랩, Bradley Efron, 전구체[44] 개념
  • 1980, PHYLIP, 계통발생학적 분석을 위한 최초의 소프트웨어 패키지, Felsenstein
  • 1981
    • 다수 의견의 일치, Margush와[45] MacMorris
    • 엄격한 합의, 소칼과 롤프[46]
    • 최초의 계산 효율 ML 알고리즘인 Felsenstein[47]
  • 1982
    • 피시스, 미케비치, 패리스
    • 분기와 한계, 헨디와 페니[48]
  • 1985
    • 다이애나 립스콤의[49] 결합된 표현형과 유전자형 증거에 기초한 진핵생물 최초의 분지학적 분석
    • Cladistics 제1호
    • 펠센슈타인[50] 부트스트랩의 최초 계통학적 응용
    • 잭나이프 최초의 계통학적 응용, 스콧 래니언[51]
  • 1986년, 맥클레이드, 매디슨, 매디슨
  • 1987년, 사이토우 및 네이[52] 인접 결합 방법
  • 1988, 헤니그86(버전 1.5), 패리스
    • Bremer 지원(감소 지수), Bremer[53]
  • 1989
    • RI(유지지수), RCI(확장 일관성 지수), 패리스[54]
    • HER(호모플라스틱 초과비[55]), Archie
  • 1990
    • 조합 가능한 컴포넌트(반엄격) 컨센서스, Bremer[56]
    • SPR(서브트리 플루닝 및 재배열), TBR(트리 이등분 및 재연결), Swofford 및 Olsen[57]
  • 1991
    • DDI(데이터 결정성 지수), 골로보프[58][59]
    • 립스콤이라는 표현형 증거에만 기초한 진핵생물 최초의 분지학적 분석
  • 1993년, 골로보프[60](Goloboff
  • 1994년, 합의 감소: Wilkinson[61] 뿌리 나무에 대한 RCC(감소 클래디스트 합의)
  • 1995년[62], 뿌리 없는 나무에 대한 RPC(축소된 파티션 합의) 감소, 윌킨슨
  • 1996년, Li,[63] Mau,[64] Rannala와[65] Yang에 의해 독립적으로 개발된 BI(베이지안 추론)의 첫 번째 작업 방법 및 모두 MCMC(Markov chain-Monte Carlo)를 사용한다.
  • 1998년, TNT(신기술을 이용한 나무 분석), 골로보프, 패리스 및 닉슨
  • 1999년, 윈클라다, 닉슨
  • 2003, 대칭 리샘플링, 골로보프[66]
  • 2004, 2005년, 직동성 메트릭(콜모고로프 복잡도 근사 사용) 또는 NCD(정규화된 압축 거리), Li 등,[67] Cilibrasi 및 Vitani.[68]

외부생물학

계통발생학적 도구와 표현(나무와 네트워크)은 양적 비교언어학 [69]분야에서 언어의 진화를 연구하는 데도 적용될 수 있다.

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레퍼런스

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참고 문헌

외부 링크