브론토사우루스

브론토사우루스 시간 범위:후기 쥐라기 (키메리다기에서 티토니아까지), 156.3–146.8 Ma Pre ꞓ OSD CPT JK Pg N
피바디 자연사 박물관, B. excelsus (YPM 1980)의 완모식 표본
과학적 분류
도메인:	진핵생물
킹덤:	애니멀리아
문:	초르다타
클레이드:	공룡
클레이드:	사우리샤
클레이드:	†용각류
클레이드:	†사우로포다
슈퍼패밀리:	†디플로코이데아과
가족:	†디플로코과
아과:	†아파토사우루스아과
속:	†브론토사우루스 마쉬, 1879
유형종
†브론토사우루스과 마쉬, 1879
참고종
†브론토사우루스파르부스 (피터슨 & 길모어, 1902) †브론토사우루스 야나핀 (휠라 & 레드먼, 1994)
동의어
엘로사우루스 피터슨 & 길모어, 1902 에브론토사우루스 바커, 1998 B. excelsus의 동의어 브론토사우루스 증폭기 마쉬, 1881 아파토사우루스과 (마쉬, 1879) 릭스, 1903 아파토사우루스 증폭기 (마쉬, 1881) 릭스, 1903 아틀란토사우루스과 (마쉬, 1879) 스틸, 1970 아틀란토사우루스류 (마쉬, 1881) 스틸, 1970 파부스의 동의어 엘로사우루스파르부스 피터슨 & 길모어, 1902 아파토사우루스파르부스 (Peterson & Gilmore, 1902) Upchurch et al., 2004 야흐나핀의 동의어 아파토사우루스 야나핀 필라와 레드맨, 1994 야브론토사우루스 (Filla & Redman, 1994) Bakker, 1998

브론토사우루스("Brontosaurus"/ˌbrəˈntɔːsrəs/; "천둥도마뱀"이라는 뜻)는 쥐라기 후기에 오늘날 미국에 살았던 초식성 용각류 공룡의 한 속입니다.1879년 미국의 고생물학자 오스니엘 찰스 마쉬가 와이오밍주 코모 블러프에서 발견된 두개골이 없는 부분적인 골격을 바탕으로 모식종을 B. excelsus라고 이름 지었습니다.그 후 몇 년 동안 브론토사우루스의 두 종의 이름이 더 지어졌습니다: 1902년의 B. 파부스와 1994년의 B. 야흐나핀.브론토사우루스는 지금의 유타와 와이오밍의 모리슨 지층에서 키메리지아와 티토니아 시대에 약 1억 5천 6백만 년 전에서 1억 4천 6백만 년 전에 살았습니다.수십 년 동안, 이 동물은 가까운 동족 아파토사우루스의 분류학적 동의어로 여겨졌지만, 엠마누엘 쵸프와 동료들의 2015년 연구는 이 동물이 다르다는 것을 발견했습니다.일반적인 미디어에서 전형적인 "긴 목" 공룡으로 대중 문화에서 널리 표현되고 있습니다.

브론토사우루스의 해부학은 잘 알려져 있는데, 화석을 보면 이 공룡은 크고 목이 길고 네발 동물이었으며 긴 꼬리는 채찍 같은 구조로 끝이 났다는 것을 알 수 있습니다.경추는 가벼운 친척인 디플로쿠스와 바로사우루스와 대조적으로 매우 튼튼하고 튼튼합니다.앞다리는 짧고 튼튼한데 비해 뒷다리는 길고 굵으며, 어깨띠와 골반이 무겁게 받쳐지고 있습니다.몇 가지 크기 추정이 이루어졌는데, 가장 큰 종인 B. excelsus는 머리에서 꼬리까지 최대 21-22 m (69–72 ft)에 이르고 무게는 15-17 t (17–19 단톤)에 달하는 반면, 작은 종인 B. parvus는 최대 19 m (62 ft)까지 밖에 되지 않았습니다.브론토사우루스의 어린 표본들은 알려져 있는데, 어린 개체들은 불과 15년 만에 성체로 급격하게 성장합니다.

브론토사우루스는 브라키오사우루스나 마멘키사우루스와 같은 다른 과에 비해 목이 짧고 꼬리가 긴 용각류 그룹이었던 디플로코과로 분류되었습니다.디플로딕드는 쥐라기 중기에 처음 진화했지만, 후기 쥐라기 동안 브론토사우루스와 같은 형태로 다양성이 절정에 이르렀다가 백악기 초에 멸종했습니다.브론토사우루스는 아파토사우루스아과(Apatosaurinae)에 속하는 속으로, 오직 자신과 아파토사우루스만을 포함하고 있으며, 튼튼한 체구와 두꺼운 목으로 구분됩니다.비록 아파토사우루스아과는 1929년에 명명되었지만, 브론토사우루스가 타당한 것으로 밝혀진 광범위한 2015년 논문이 있기 전까지 이 그룹은 유효하게 사용되지 않았습니다.그러나 일부 고생물학자들은 브론토사우루스를 아파토사우루스의 동의어로 간주하면서 브론토사우루스의 지위는 여전히 불확실합니다.

모리슨 지층 출신인 브론토사우루스는 용각류 디플로쿠스, 바로사우루스, 브라키오사우루스, 초식 조반류 스테고사우루스, 드라이오사우루스, 나노사우루스, 그리고 육식 수각류 알로사우루스, 마쇼사우루스, 세라토사우루스와 같은 다른 분류군들과 공존했습니다.이 형성은 16개 이상의 속이 알려져 있는 용각류 생물 다양성의 핫스팟이었고, 이로 인해 다른 용각류 사이의 틈새 분할이 이루어졌습니다.

발견이력

크고 상당히 완전한 용각류 골격의 발견은 예일 대학교의 고생물학 교수인 오스니엘 찰스 마쉬에 의해 1879년에 발표되었습니다.이 표본은 윌리엄 할로우 리드가 와이오밍주 코모 블러프에 있는 모리슨 층 암석에서 수집한 것입니다.그는 이 공룡이 전혀 새로운 속과 종에 속한다고 밝혔고, 그는 브론토사우루스를 "천둥도마뱀"이라는 뜻의 "브론토사우루스 엑셀수스", "천둥도마뱀"이라는 뜻의 "브론토사우루스"/βροντη, 그리고 라틴어 엑셀수스에서 "귀족" 또는 "높음"이라는 뜻의 "사우로스"로 명명했습니다.이 무렵 모리슨 지층은 마쉬와 또 다른 초기 고생물학자 에드워드 드링커 코프 사이의 화석 수집 경쟁인 골 전쟁의 중심이 되었습니다.이 때문에 ^[6]당시 마쉬와 코프의 분류에 대한 출판과 설명이 서두르게 되었습니다.브론토사우루스 엑셀수스의 모식표본(YPM 1980)은 당시 알려진 가장 완전한 용각류 골격 중 하나로, 특징적이지만 연약한 ^[7]경추를 많이 보존하고 있었습니다.마쉬는 브론토사우루스가 아틀란토사우루스와 아파토사우루스를 ^[7]포함하는 용각류 공룡의 한 분류군인 아틀란토사우루스과에 속한다고 믿었습니다.1년 후인 1880년,^[8][9] 리드는 코모 블러프 근처에서 잘 보존된 ^[10]사지 요소를 포함한 다른 부분적인 후기 두개골 브론토사우루스 골격을 수집했습니다.마쉬는 ^[9]1881년에 이 두 번째 골격을 브론토사우루스("큰 천둥 도마뱀")라고 이름 지었지만,^[10] 2015년에는 B. 엑셀수스(B. excelsus)의 동의어로 여겨졌습니다.

1883년 8월 마샬 P. 펠치(Felch)는 콜로라도(Colorado) 가든 파크(Garden Park)의 펠치 채석장(Felch Quarry)에서 남쪽으로 더 떨어진 용각류의 절단된 부분 두개골(USNM V 5730)을 수집하여 예일(^[11][12]Yale)로 표본을 보냈습니다.마쉬는 이 두개골을 B.^[11][13] excelsus라고 불렀고, 나중에 1891년에^[13] B. excelsus 활자 표본의 골격 재구성에 등장했고,^[7] 1896년에 마쉬의 획기적인 출판물인 북미의 공룡에 이 삽화가 다시 등장했습니다.예일 피바디 박물관(Yale Peabody Museum)에서는 1931년에 펠치 ^[14]쿼리 두개골의 마쉬 재건에 기초한 두개골로 브론토사우루스 엑셀수스(Brontosaurus excellus)의 골격이 장착되었습니다.당시 대부분의 박물관들이 두개골을 위해 카마라사우루스 모형을 사용하는 반면, 피바디 박물관은 마쉬의 ^[14][11]재구성을 바탕으로 완전히 다른 두개골을 조각했습니다.마쉬의 두개골은 몇 가지 다른 이유로 부정확했습니다: 그것은 앞으로 향하는 코뼈, 다른 공룡과 정말로 다른 것, 그리고 그림과 다른 다른 두개골인 페네스트라를 포함했습니다.하악골은 카마라사우루스의 ^[14]것에 바탕을 두고 있습니다.1998년, Marsh가 1896년 골격 복원에 포함시킨 Felch Quarry 두개골은 대신^[11] Brachiosaurus의 것으로 제안되었고, 이것은 Felch ^[12]Quarry에서 발견된 Brachiosaurid 물질의 재설명과 함께 2020년에 지지되었습니다.

두 번째 공룡 러시와 두개골 문제

1901년 카네기 박물관이 와이오밍을 탐험하는 동안 윌리엄 할로우 리드(William Harlow Reed)는 또 다른 브론토사우루스 골격을 수집했는데, 이는 부분 팔다리를 포함한 어린 소년(CM 566)의 부분 후두개 골격입니다.하지만, 이 개체는 꽤 완전한 성인의 골격 (UW 15556)^[15]과 뒤섞여 발견되었습니다.특히 성체의 골격은 매우 잘 보존되어 있었고, 많은 경추(목)와 꼬리(꼬리) 척추뼈를 지니고 있었으며,^[10] 종의 가장 완벽한 표본입니다.이 해골들은 올로프 A에 의해 엘로사우루스 파르부스("작은 들도마뱀")라는 새로운 속명과 종명을 부여 받았습니다.1902년 ^[15]피터슨과 찰스 길모어.두 표본 모두 모리슨 지층의 브루시 분지 일원에서 나온 것입니다.이 종은 나중에 몇몇^[16][17] 작가들에 의해 아파토사우루스로 옮겨졌습니다. 2008년, 일부 유해가 현재 ^[10]전시되어 있는 브리검 영 대학교(BYU 1252-18531)에서 일하는 승무원들에 의해 유타에서 거의 완전한 아파토사우루스의 두개골 후 골격을 수집했습니다.그 뼈는 설명되지 않았지만, 그 뼈의 많은 특징들은 A.^[10] parvus와 공유됩니다.이 종은 2015년에 브론토사우루스 쵸프(Brontosaurus Tschopp) 등이 디플로코과(^[18][10]Diplodocidae)에 대한 종합적인 연구를 수행하면서 발견되었습니다.

1903년에 발행된 필드 콜롬비아 박물관의 지질 시리즈에서 엘머 릭스는 브론토사우루스는 아파토사우루스와 다른 속을 보장할 만큼 충분히 다르지 않다고 주장했습니다. 그래서 그는 그것을 위해 아파토사우루스 엑셀수스라는 새로운 조합을 만들었습니다.릭스는 "이러한 사실에 비추어 볼 때 이 두 속은 동의어로 간주될 수 있습니다.'아파토사우루스'라는 용어가 우선순위를 차지하고 있기 때문에 '브론토사우루스'^[19]는 동의어로 간주될 것입니다."그럼에도 불구하고, 헨리 페어필드 오스본은 미국 자연사 박물관의 표본이 증가하기 전에 마쉬와 ^[14][20]그의 분류군에 강력한 반대자였지만, 그 해골에 "브론토사우루스"라는 이름을 붙이기로 선택했습니다.

1905년, 미국 자연사 박물관(AMNH)은 용각류의 처음으로 장착된 골격을 공개했는데, 이는 그들이 브론토사우루스 엑셀수스라고 부르는 복합 표본(주로 AMNH 460의 뼈로 만들어진)이었습니다.AMNH 표본은 매우 완벽하여 발만 빠졌습니다. AMNH 592 표본은 AMNH 222에서 추가된 아래다리와 어깨뼈, AMNH 339에서 ^[21]추가된 꼬리뼈를 마운트에 추가했습니다.마운트를 마치기 위해 꼬리의 나머지 부분은 마쉬가 믿었던 것처럼 보이도록 만들어졌고, 이것은 척추뼈가 너무 적음을 의미했습니다.게다가, 박물관이 이 거대한 생물의 두개골이 어떻게 생겼을지에 대한 조각된 모형이 그 해골 위에 놓여졌습니다.이것은 나중에 더 정확하게 밝혀진 디플로쿠스의 것처럼 섬세한 두개골이 아니라 "세 개의 다른 ^{[22][19][23][24]}채석장에서 나온 가장 크고 두껍고 강한 두개골 뼈, 아래턱, 치아 왕관"에 근거를 두고 있습니다.이 두개골들은 아마도 카마라사우루스의 것으로, 그 당시에 좋은 두개골 물질이 알려진 유일한 다른 용각류였습니다.아담 헤르만은 브론토사우루스의 두개골을 발견하는 데 실패했습니다.헤르만은 손으로 서 있는 두개골을 조각하도록 강요 받았습니다.헨리 페어필드 오스본(Henry Fairfield Osborn)은 출판물에서 이 두개골이 "대체로 추측할 수 있는 것이며 모로사우루스(현재의 카마라사우루스)^[14]의 두개골에 근거한 것"이라고 언급했습니다.

1909년, 더글라스 백작(Earl Douglass)이 이끄는 공룡 국립 기념물의 카네기 채석장이 될 첫 번째 탐험 중 아파토사우루스 두개골이 발견되었습니다.이 두개골은 새로운 종 아파토사우루스 루이사에(Apatosaurus louisae)로 확인된 해골(시료 CM 3018)에서 몇 미터 떨어진 곳에서 발견되었습니다.이 두개골은 CM 11162로 명명되었으며 디플로쿠스의 두개골과 매우 유사했습니다.더글라스와 카네기 박물관장 윌리엄 J. 홀랜드에 의해 아파토사우루스 표본에 속하는 것으로 받아들여졌지만, 다른 과학자들, 특히 오스본은 이 식별을 거부했습니다.홀랜드는 1914년 미국 고생물학회에 보낸 연설에서 자신의 견해를 옹호했지만, 카네기 박물관의 마운트를 머리 없이 떠났습니다.어떤 사람들은 홀랜드가 오스본과의 충돌을 피하려고 시도했다고 생각했지만, 다른 사람들은 홀랜드가 두개골과 ^[14]골격의 연관성을 확인하기 위해 관절이 있는 두개골과 목이 발견될 때까지 기다리고 있었다고 의심했습니다.1934년 홀랜드가 사망한 후 박물관 ^[20]직원들에 의해 카마라사우루스 두개골 모형이 산 위에 놓여졌습니다.

두개골 교정, 재발견 및 재평가

1970년대 존 스탠튼 매킨토시와 데이비드 버먼이 ^[24]디플로쿠스와 아파토사우루스의 두개골을 다시 묘사하기 전까지는 아파토사우루스의 두개골이 문헌에 언급되지 않았습니다.그들은 그가 자신의 의견을 발표한 적은 없지만 아파토사우루스와 브론토사우루스가 디플로쿠스와 같은 ^[24]두개골을 가지고 있다는 점에서 홀란드가 거의 확실히 옳았다는 것을 발견했습니다.그들에 의하면, 오랫동안 디플로쿠스의 것으로 여겨졌던 많은 두개골들이 아파토사우루스의 ^[24]것일지도 모른다고 합니다.그들은 연관되고 밀접하게 연관된 ^[24]척추뼈를 바탕으로 다수의 두개골을 아파토사우루스에게 재배치했습니다.아파토사우루스는 네덜란드를 지지했지만, 수년 ^[24]전 아파토사우루스 표본이 발견된 정확한 장소에서 발견된 절단된 카마라사우루스 같은 치아를 근거로 카마라사우루스 같은 두개골을 가졌을 가능성이 있다는 잘못된 이론을 제시했습니다.하지만, 이 이빨은 ^[25]아파토사우루스에서 온 것이 아닙니다.1979년 10월 20일, 매킨토시와 버먼이 발표한 후 아파토사우루스의 첫 번째 두개골이 ^[20]박물관의 뼈대인 카네기에 장착되었습니다.1995년, 미국 자연사 박물관이 그 뒤를 이어 꼬리를 교정하고 A. louisae에서 ^[21]주조한 새로운 두개골을 가진 그들의 다시 장착된 골격(현재 아파토사우루스 엑셀수스라고 불림)을 공개했습니다.1998년 로버트 T. 바커(Bakker)는 코모 블러프(Como Blff)에서 브론토사우루스 엑셀수스(TATE 099-01)로 알려진 아파토사우루스의 두개골과 하악골을 언급했습니다.^[26]2011년, 경추와 관절된 두개골이 발견된 아파토사우루스의 첫 번째 표본이 기술되었습니다.이 표본인 CMC VP 7180은 A. louisae와 두개골과 목의 특징이 모두 다른 것으로 나타났으며, 표본은 A.^[27] ajax와 관련된 특징이 대부분인 것으로 확인되었습니다.

브론토사우루스라고 불리는 아파토사우루스의 또 다른 표본은 1993년 와이오밍 중부의 모리슨 층에서 테이트 지질 박물관에 의해 발견되었습니다.이 표본은 완전한 원고와 다수의 척추뼈를 포함한 부분적인 후두골 골격으로 구성되었으며, 1년 ^[26]후 제임스 필라와 팻 레드먼에 의해 기술되었습니다.필라와 레드먼은 이 표본을 아파토사우루스 야나핀("yahnahpin")이라고 이름 지었지만 로버트 T. Bakker는 1998년에 ^[26]Eobrontosaurus라는 속명을 지었습니다.Bakker는 Eobrontosaurus가 ^[26][10]브론토사우루스의 직접적인 전신이라고 믿었지만 Tchopp 등의 계통발생학적 분석은 B. yahnahpin을 브론토사우루스의 가장 기초적인 종으로 분류했습니다.

거의 모든 20세기 고생물학자들은 아파토사우루스와 브론토사우루스의 모든 종은 하나의 속으로 분류되어야 한다는 릭스의 의견에 동의했습니다.동물의 학명을 관리하는 ICZN의 규칙에 따르면 아파토사우루스라는 이름이 우선 순위를 가졌고 브론토사우루스는 후에 동의어로 간주되어 공식적인 ^{[28][29][30][31]}사용에서 폐기되었습니다.그럼에도 불구하고 적어도 한 명의 고생물학자 로버트 T.Bakker—1990년대에 A. ajax와 A. excelsus가 충분히 구별되어 후자가 별개의 ^[26]속으로 계속 가치가 있다고 주장했습니다.2015년, 이매뉴얼 쵸프, 옥타비오 마테우스, 로저 벤슨에 의한 이매뉴얼 쵸프의 이매뉴얼 쵸프의 이매뉴얼 쵸프와의 관계에 대한 광범위한 연구는 브론토사우루스가 아파토사우루스와 구별되는 용각류의 유효한 속이라는 결론을 내렸습니다.과학자들은 화석 속들과 종들 간의 차이를 좀 더 객관적으로 평가하기 위한 통계적인 방법을 개발했고 브론토사우루스가 유효한 이름으로 "재활성화"될 수 있다는 결론을 내렸습니다.그들은 이전의 아파토사우루스 ^[10]종인 A. 파부스와 A. 야흐나핀을 브론토사우루스와 모식종인 B. 엑셀수스에게 할당했습니다.이 출판물은 마이클 데믹(^[32]Michael D'Emic), 도널드 프로테로(Donald Prothero)를 포함한 다른 고생물학자들의 일부 비판에 부딪혔습니다. 그는 이 연구에 대한 대중 매체의 반응이 피상적이고 ^[33]시기상조라고 비판했습니다. 그리고 그 아래의 많은 다른 학자들도널드 프로테로(Donald Prothero)존과 레베카 포스터와 같은 몇몇 고생물학자들은 브론토사우루스를 아파토사우루스의 ^[34][35]동의어로 계속 생각하고 있습니다.

묘사

브론토사우루스는 길고 채찍 같은 꼬리와 뒷다리보다 약간 짧은 앞다리를 가진 크고 목이 긴 네발 동물이었습니다.가장 큰 종인 B. excelsus는 머리부터 꼬리까지 길이가 21–22 m (69–72 ft)이고 무게가 15–17 t (17–19 short tons)까지 나갔고, 다른 종들은 19 m (62 ft) 길이에 14 t (15 short ^[36][37]tons) 무게로 더 작았습니다.브론토사우루스의 두개골은 발견되지 않았지만 아마도 근연종 아파토사우루스의 두개골과 비슷했을 것입니다.아파토사우루스의 두개골 몇 개가 발견되었는데, 모두 몸에 비해 매우 작습니다.그들의 코는 납작하고 낮았는데, 이는 마크로니아 ^[38]사람들의 코와는 대조적입니다.아파토사우루스의 턱과 다른 디플로딕드들은 초식성에 ^[25][27]적합한 주걱턱 (치젤과 비슷한) 이빨들이 늘어서 있었습니다.

척추뼈

다른 이족류처럼, 목의 척추뼈는 등 쪽으로 깊게 갈라져 있었습니다. 즉, 한 쌍의 척추뼈를 가지고 있어서 넓고 깊은 목을 만들었습니다.^[39]척추와 꼬리는 아파토사우루스를 기준으로 15개의 경추, 10개의 등뼈, 5개의 성골, 그리고 약 82개의 꼬리로 이루어져 있었습니다.꼬리 척추의 수는 종에 따라서도 다양한 것으로 알려져 있습니다.용각류의 목, 몸통, 천골에 있는 척추뼈는 ^[9]측면에 커다란 공압 포미나를 가지고 있습니다.이것들은 동물을 가볍게 유지하는데 도움을 준 뼈를 가볍게 하기 위해 사용됩니다.척추뼈 안에서도 매끄러운 골벽은 게실라 외에도 뼈를 ^[40]가볍게 유지하기 위해 공기 주머니를 만들 것입니다.새나 큰 ^[41]포유류에서도 비슷한 구조가 관찰됩니다.경추는 아파토사우루스처럼 다른 디플로키드들보다 더 강했습니다.경추의 측면에 있는 아파토사우루스류는 잘 발달하고 두꺼운 하반신(경추 갈비뼈에 붙어있는 척추뼈의 측면에 있는 확장 부분)을 가지고 있었고 중심 아래를 향했습니다.이 파라포피지스는 밀도가 높은 디아포피지스와 경부 갈비뼈와 함께 극심한 ^[42]힘을 유지할 수 있는 목 근육의 강력한 앵커였습니다.또한 경추는 잘린 Zygapophys와 큰 ^[43][10]키 때문에 다른 용각류 동물들보다 더 박시했습니다.이 척추뼈들은 앞에서 봤을 때 삼각형 모양인 반면, 카마라사우루스처럼 둥글거나 네모난 속입니다.공압성임에도 불구하고 브론토사우루스의 ^[42]목은 전자의 견고함 때문에 다른 디플로키드의 목보다 두 배나 더 무거웠을 것으로 생각됩니다.브론토사우루스는 뒤쪽 등뼈의 신경 가시 밑부분이 넓은 것보다 길다는 점에서 아파토사우루스와 다릅니다.브론토사우루스 내의 종들의 경추 또한 다양한데, 예를 들어 B. excelsus의 신경 가시에 결핵이 부족하고 B. parvus의 ^[10]비균열 신경 가시의 측면 확장과 같은 것입니다.

등쪽 척추뼈는 짧은 중심에 큰 포새(낮은 발굴)가 측면에 있지만,^[44] 경추처럼 광범위하지는 않았습니다.척추의 척수를 포함하는 신경관은 배란성이고 배 쪽에 큽니다.사지는 바깥쪽으로 돌출되어 있고 아래쪽으로 갈고리 모양으로 휘어져 있습니다.신경 가시는 두 갈래로 갈라진 ^[10]윗부분과 함께 전후로 볼 때 두껍습니다.등뼈의 신경 가시는 꼬리 쪽으로 갈수록 높이가 높아져 아치형 등을 형성합니다.파토사우루스의 신경 척추는 척추뼈 높이의 절반 이상을 구성합니다.신경 가시의 안쪽 표면은 B. yahnahpin에서 부드럽게 둥글지만 다른 B. spp에서는 그렇지 않습니다.^[10]등쪽 갈비뼈는 척추뼈에 융착되거나 단단히 붙어있지 않고,^[22] 대신 느슨하게 관절되어 있습니다.등갈비뼈는 ^[19]몸 양쪽에 10개가 있습니다.천골 내의 확장된 굴착이 존재하여 속이 빈 원통 모양으로 만듭니다.천골 신경 가시는 얇은 판으로 함께 융합됩니다.후천골 척추는 천골 척추에 가볍게 융합되어 판의 일부가 되었습니다.내부적으로 신경관이 ^[45][46][19]확장되었습니다.꼬리의 모양은 엉덩이에서 멀어질수록 키가 급격히 작아지는 척추뼈 때문에 상대적으로 날씬한 디플로시드의 전형적인 모습이었습니다.다른 디플로키드와 마찬가지로, 브론토사우루스의 꼬리의 마지막 부분은 채찍 같은 ^[22]구조를 가지고 있었습니다.B. parvus의 ^[47][48]표본에서 관찰된 것처럼, 이 꼬리는 몸무게를 가볍게 하기 위해 광범위한 공기 주머니 시스템을 가지고 있습니다.

팔다리

몇몇 견갑골류는 브론토사우루스에서 알려져 있는데, 모두 길고 가늘며 비교적 긴 ^[45]축을 가지고 있습니다.브론토사우루스와 아파토사우루스를 구별하는 특징 중 하나는 견갑골의 뒷면에 함몰이 있다는 것인데, 이 함몰은 견갑골의 뒤쪽 면에 결여되어 있다는 것입니다.브론토사우루스의 견갑골 또한 가장자리에서 둥글게 뻗은 모양을 하고 있는데, 이것은 ^[10]아파토사우루스과 중 브론토사우루스만의 특징입니다.코라코이드 해부학은 아파토사우루스의 해부학과 매우 유사하며, 등쪽으로 보면 2차 윤곽을 가지고 있습니다.스텔라는 타원형의 ^[9]윤곽을 보여주는 브론토사우루스의 일부 표본에 보존되어 있습니다.엉덩이뼈에는 강건한 장골과 융착된 치골과 회맹증이 있습니다.상완골은 ^[49]카마라사우루스의 상완골과 비슷하고, B. excelsus의 상완골은 아파토사우루스 아약스의 상완골과 거의 같습니다.상완골은 얇은 뼈 축과 더 큰 가로 끝을 가지고 있었습니다.그것의 앞쪽 끝에는 ^[50]뼈의 말단에 있던 큰 삼각주 모양의 볏이 있습니다.1936년 찰스 길모어는 이전의 재건이 반지름과 척골이 교차할 수 있다는 잘못된 제안을 했다고 언급했습니다. 삶에서 ^[22]평행하게 유지되었을 때.브론토사우루스는 각 앞다리에 하나의 커다란 발톱이 있어서 몸쪽으로 향했지만 나머지 척추동물들은 유별난 ^[51]동물들이 없었습니다.1936년까지도, 어떤 용각류도 하나 이상의 손 집게발이 보존되어 있지 않다는 것이 인정되었고, 이 하나의 집게발은 현재 ^[22][52]전체 그룹에서 최대치로 받아들여지고 있습니다.중족골은 가늘고 길쭉하며,^[7] 근위면과 원위면에 상자 모양의 관절 끝을 지니고 있습니다.하나의 앞발톱뼈는 약간 구부러져 있고 앞 끝이 네모지게 짧아져 있습니다.팔다리의 공식은 2-1-1-1-1인데, 앞다리의 가장 안쪽에 있는 손가락(팔랑크스)에는 두 개의 뼈가 있고 그 다음에는 하나의 뼈가 있다는 것을 의미합니다.단일 수동 발톱 뼈(비구형)는 약간 곡선을 그리며 앞쪽 끝이 정사각형으로 잘립니다.마누스 뼈의 비율은 아파토사우루스과 ^[10]내에서도 다양한데, B. yahnahpin의 가장 긴 메타팔 대 반지름 길이의 비율은 아파토사우루스과의 낮은 값에 비해 약 0.40 이상입니다.브론토사우루스의 대퇴골은 매우 건장하고 사우로포다의 어떤 종보다도 가장 건장한 대퇴골의 일부를 대표합니다.경골과 섬유뼈는 디플로쿠스의 가느다란 뼈와는 다르지만 카마라사우루스의 뼈와는 거의 구별할 수 없습니다.치골은 경골보다 길고 갸름합니다.브론토사우루스의 발은 가장 안쪽의 숫자에 세 개의 발톱을 가지고 있습니다; 숫자 공식은 3-4-5-3-2입니다.첫 번째 중족골은 가장 튼튼한 것으로, 디플로코스과^[22] B. excelsus의 복사뼈는 옆으로 향하는 ^[10]배쪽 선반이 없다는 점에서 다른 종들과 다릅니다.

분류

브론토사우루스는 거대한 용각류 공룡의 분류군인 디플로코과에 속합니다.이 과에는 디플로쿠스(Diplodocus), 슈퍼사우루스(Supersaurus), 바로사우루스(Barosaurus) 등 지구를 걸어 다녔던 가장 길고 큰 생명체들이 포함되어 있습니다.디플로딕스는 쥐라기 중기에 지금의 조지아 주에서 처음으로 진화하였고,^[53] 쥐라기 후기에 북아메리카로 퍼져나갔습니다.브론토사우루스는 아파토사우루스아과(Apatosaurinae)로 분류되며, 아파토사우루스와 아마 이름이 밝혀지지 않은 한 ^[10]속일 것입니다.오스니엘 찰스 마쉬는 브론토사우루스가 현재는 멸종한 아틀란토사우루스과의 아틀란토사우루스과에 ^[19][54]속한다고 묘사했습니다.1878년 마쉬는 아파토사우루스, 브론토사우루스, 아틀란토사우루스, 모로사우루스(=카마라사우루스), 디플로쿠스 등 자신의 가족을 아목으로 올렸습니다.그는 이 그룹을 사우로포다에 분류했습니다.1903년 엘머 S. 릭스는 사우로포다라는 이름이 초기 이름들의 조어적 동의어가 될 것이라고 언급하고 아파토사우루스를 오피스토코엘리아 ^[19]속으로 분류했습니다.대부분의 저자들은 여전히 사우로포다를 그룹명으로 ^[17]사용하고 있습니다.

원래 브론토사우루스는 1879년 발견자 오스니엘 찰스 마쉬에 의해 이름 지어졌으며 오랫동안 아파토사우루스의 하위 동의어로 여겨져 왔습니다; 그것의 모식종인 브론토사우루스 엑셀수스는 1903년에 A. 엑셀수스로 재분류되었습니다.그러나 2015년 영국-포르투갈 공동 연구팀이 발표한 광범위한 연구에서 브론토사우루스는 ^[10][55][56]아파토사우루스와 구별되는 용각류의 유효한 속이라는 결론을 내렸습니다.그럼에도 불구하고 모든 고생물학자들이 이 ^[57][33]구분에 동의하는 것은 아닙니다.같은 연구는 아파토사우루스와 에오브론토사우루스로 간주되었던 두 종을 브론토사우루스 파르부스와 브론토사우루스 야흐나핀으로 각각 ^[10]분류했습니다.

Tchopp, Mateus, Benson (2015)^[10] 이후의 디플로코과의 클래도그램:

디플로코과	암피코엘리야스알투스 아파토사우루스아과 이름없는 종 아파토사우루스 아약스 아파토사우루스류 브론토사우루스과 브론토사우루스 야나핀 브론토사우루스파르부스 디플로코과 이름없는 종 토르니에리아아프리카나 루린하넨시스 슈퍼사우루스과 비비안과 린쿠팔라티카우다 갈레아모푸스 하이야이 디플로쿠스 카르네기 디플로쿠스 할로룸 카에토쿠스 시베리 바로사우루스 렌투스

종.

• 브론토사우루스의 일종인 브론토사우루스 엑셀수스는 1879년 마쉬에 의해 처음 이름이 지어졌습니다.Field Museum of Natural History에 있는 뼈대인 FMNH P25112와 같은 많은 표본들이 이 종에 할당되었는데, 그 이후로 알려지지 않은 아파토사우루스의 종을 나타내는 것으로 밝혀졌습니다.브론토사우루스(Bontosaurus amplus)는 B. excelsus의 동음이입니다.따라서 B. excelsus는 형식 표본과 B.^[10][17] amplus의 형식 표본만을 포함합니다.이 표본들 중 가장 큰 표본은 무게가 15톤까지 나갔고 머리부터 ^[36]꼬리까지 길이가 22미터(72피트)에 달했던 것으로 추정됩니다.알려진 확실한 B. excelsus 화석은 약 1억 5천 2백만 년 전인 키메리지아 ^[10][31]시대 후기의 것으로 와이오밍주 올버니 카운티의 모리슨 지층 브루시 분지의 리드 채석장 10호와 11호에서 보고되었습니다.
• 1902년 피터슨과 길모어에 의해 엘로사우루스로 처음 기술된 브론토사우루스 파르부스는 1994년 아파토사우루스로, 2015년 브론토사우루스로 재배치되었습니다.이 종에 할당된 표본에는 완모식표본인 CM 566 (WY, Albany County의 Sheep Creek Quarry 4에서 발견된 어린 개체의 일부 골격), BYU 1252-18531 (Utah에서 발견되어 Brigham Young University에 장착된 거의 완전한 골격), 그리고 부분 골격 UW 15556이 있습니다.키메르 ^[17]중기까지 거슬러 올라갑니다.성체 표본은 무게가 14톤까지 나갔고 머리부터 ^[36]꼬리까지 길이가 22미터(72피트)에 달했던 것으로 추정됩니다.

  

• 브론토사우루스 야나핀은 와이오밍주 올버니 카운티의 버사 쿼리 모리슨 지층의 한 곳에서 알려진 가장 오래된 종으로 약 1억 5천 5백만 년 ^[58][59]전으로 거슬러 올라갑니다.그것은 ^[60]길이가 21미터까지 자랐습니다.1994년 제임스 필라와 패트릭 레드먼이 아파토사우루스(A. yahnahpin)^[61]의 한 종으로 묘사했습니다.구체적인 이름은 라코타 마흐-쿠 야흐-나-핀(Lakota mah-koo yah-nah-pin), "가슴 목걸이"에서 유래되었는데, 이는 부족이 전통적으로 착용했던 헤어 파이프를 닮은 흉골 갈비뼈 쌍을 지칭하는 것입니다.완모식표본은 TATE-001로 와이오밍의 모리슨 지층 하부에서 발견된 비교적 완전한 두개골 후 골격입니다.좀 더 단편적인 유적들도 이 종으로 언급되고 있습니다.로버트 T의 재평가. 1998년 바커는 이 공룡이 더 원시적인 것을 발견했고, 그래서 바커는 그리스 에오스, 새벽,^[26] 브론토사우루스에서 유래한 새로운 속명을 지어냈습니다.

아래 클래도그램은 Tschopp, Mateus and Benson(2015)의 분석 결과입니다.저자들은 어떤 표본이 어떤 종과 ^[10]속에 속하는지 추론하기 위해 대부분의 디플로시드 유형 표본을 따로 분석했습니다.

아파토사우루스아과	YPM 1840 ("Atlantosaurus" immanis type") NSMT-PV 20375 AMNH 460 아파토사우루스 아파토사우루스 아약스 YPM 1860 (아파토사우루스 아약스형) 아파토사우루스류 CM 3018 (아파토사우루스 루이즈형) YPM 1861 (아파토사우루스 라티콜리스형) 브론토사우루스 브론토사우루스과 YPM 1980 (브론토사우루스 엑설서스형) YPM 1981 (브론토사우루스 증폭형) AMNH 5764 (Amphoelias altus type) FMNH P25112 브론토사우루스 야나핀 Tate-001 (Eobronosaurus yahnahpin형) 브론토사우루스파르부스 CM 566 (엘로사우루스 파부스형) UM 15556 BYU 1252-18531

고생물학

브론토사우루스가 1879년에 기술되었을 때, 과학계에서 널리 퍼진 개념은 용각류가 ^[62][3][7]활동적이지 않은 반수생의 라타르족 파충류라는 것이었습니다.Othniel Marsh의 출판물인 The Dinos of North America에서, 그는 이 공룡을 "약간 양서류이며, 먹이는 아마도 수생 식물이나 다른 ^[7]다육식물이었을 것입니다"라고 묘사했습니다.이것은 화석 증거로 뒷받침되지 않습니다.대신에, 용각류는 활동적이었고 ^[28]육지에 거주하기 위한 적응력을 가지고 있었습니다.마쉬 박사는 펠치 쿼리 두개골의 작은 뇌 케이스와 가느다란 신경줄을 근거로 이 동물의 지능이 부족한 것으로 추정된다고 지적했습니다.최근의 연구는 용각류가 상대적으로 작은 ^[63]뇌를 가졌지만, 현생 조류와 유사한 공룡의 지능 징후를 발견했습니다.

용각류의 앞다리에 있는 하나의 집게발에 대한 다양한 용도가 제안되어 왔습니다.한 가지 제안은 그것들이 방어를 위해 사용되었다는 것이지만, 그것들의 모양과 크기는 이것을 가능성이 없게 만듭니다.먹이를 먹기 위한 것일 수도 있지만,^[52] 집게발의 가장 가능성 있는 용도는 나무 줄기와 같은 물건을 기르는 것이었습니다.

브론토사우루스와 같은 용각류의 궤도를 보면 그들의 평균 범위는 하루에 20-40 km (10-25 mi) 였고, 잠재적으로 20-30 km/h (12-19 mph)^[64]의 최고 속도에 도달할 수 있었습니다.용각류의 느린 운동은 아마도 전진 ^[65]후에 최소한의 근육질이나 반동 때문일 것입니다.어린 아파토사우루스의 이족보행 궤도는 알려져 있지만 ^[66]용각류의 가능성에 대해서는 논란이 되고 있습니다.

식이요법 및 에너지 요구량

이족류 용각류였기 때문에, 브론토사우루스는 초식성이었고 양치류, 사이카데이드, 씨앗 양치류, 말꼬리 등을 먹었으며, 땅 높이에서 선택적이지 않은 ^[38]브라우저로 먹습니다.아파토사우루스의 치아 교체 방법과 생리는 독특한데, 치아 열 전체가 한꺼번에 교체되고 디플로쿠스보다 최대 60% 더 자주 교체됩니다.아파토사우루스의 이빨은 두껍고, 상아질이 없으며, 단면이 강하게 원통형인 반면, 디플로쿠스의 이빨은 길고 가늘며, 단면이 타원형입니다.이러한 특징들은 아파토사우루스,^[25] 아마도 브론토사우루스가 디플로쿠스보다 더 단단한 식물을 섭취했음을 암시합니다.일반적으로 디플로딕드는 목이 길고 수직으로 기울어진 거대한 동물들보다 더 짧은 목을 가지고 있습니다.이렇게 되면 틈새 칸막이가 생겨 다양한 분류군이 서로 다른 식물과 다른 ^[67]높이에서 먹이를 먹기 때문에 서로 직접적인 경쟁을 피할 수 있습니다.브론토사우루스의 먹이 요구량에 대한 가설이 세워졌지만, 현대의 ^[68]유사체가 부족하기 때문에 이를 예측하기는 어렵습니다.내온동물과 외온동물은 생존하기 위해 특정한 양의 영양을 필요로 하는데, 이것은 신체의 크기뿐만 아니라 그들의 신진대사와도 관련이 있습니다.브론토사우루스의 식성에 대한 추정은 2010년에 이루어졌고, 매일 2•10^4에서 50•10^4 킬로줄 정도가 필요했습니다.이로 인해 브론토사우루스의 분포가 이 요건을 충족한다는 가설이 제기되었지만, 외온동물인지 내온동물인지에 따라 다양했습니다.브론토사우루스가 내온동물이었다면, 1평방 킬로미터 ^[69][70]당 수십 마리의 동물을 가질 수 있는 외온동물일 때보다 더 적은 수의 성체를 유지할 수 있을 것입니다.이 때문에, 모리슨 층의 건조한 환경 안에 사는 브론토사우루스와 다른 용각류들이 먹이를 먹는 ^[68]장소들 사이의 이동에 참여했다는 이론이 세워졌습니다.James Farlow(1987)는 브론토사우루스 크기의 공룡이 약 35톤(34장톤, 39장톤)의 발효 내용물을 ^[71]5.7톤(5.6장톤, 6.3장톤) 가지고 있었을 것이라고 계산했습니다.아파토사우루스가 조류 호흡기와 파충류의 휴식 대사를 가지고 있었다고 가정할 때, Frank Paladino et al. (1997)는 아파토사우루스가 하루에 ^[72]약 262리터의 물만 섭취하면 되었을 것이라고 추정합니다.

자세

역사적으로, 브론토사우루스와 같은 용각류는 건조한 땅에서 그들의 몸무게를 지탱하기에는 너무 거대했다고 믿어졌으므로, 이론적으로, 그들은 부분적으로 물 속, 아마도 늪에서 살았을 것입니다.최근의 연구 결과는 이것을 뒷받침하지 않으며 용각류는 완전히 ^[73]육상 동물이었을 것으로 생각됩니다.브론토사우루스와 같은 디플로딕류는 종종 목을 공중으로 높이 들고 높은 나무 위를 돌아다닐 수 있도록 묘사됩니다.비록 일부 연구들이 디플로시드 목이 이전에 ^[74]믿어졌던 것보다 덜 유연하다고 제안했지만, 다른 연구들은 정상적이고 경계하는 자세일 때 모든 사지동물이 그들의 목을 최대한 수직으로 길게 잡아주는 것처럼 보인다는 것을 발견했고, 알려지지 않은 것을 제외하고는 용각류에게도 같은 것이 성립할 것이라고 주장했습니다.그들의 목의 연조직 해부학을 다른 ^[75]동물들의 그것과 구별되게 하는 독특한 특징들

생리학

James Spotila et al. (1991)은 브론토사우루스와 다른 용각류의 큰 몸집은 충분한 열을 방출할 수 없기 때문에 높은 신진대사율을 유지할 수 없게 만들었을 것이라고 말합니다.하지만 쥐라기의 온도는 ^[76]현재보다 섭씨 3도가 높았습니다.게다가, 그들은 이 동물들이 파충류의 호흡 체계를 가지고 있다고 추정했습니다.Matt Wedel은 조류 시스템이 그들이 더 많은 ^[77]열을 쏟아 부을 수 있다는 것을 발견했습니다.일부 과학자들은 또한 심장이 ^[73]뇌에 산소를 공급하기에 충분한 혈압을 유지하는 데 어려움을 겪었을 것이라고 주장했습니다.

브론토사우루스와 같은 용각류의 큰 몸집과 긴 목을 고려할 때, 생리학자들은 이 동물들이 어떻게 숨을 쉬는지를 결정하는 데 문제에 직면했습니다.크로코다일과 마찬가지로 브론토사우루스도 횡격막을 가지고 있지 않다는 가정에서 시작하여, 죽은 공간의 부피(입, 기관, 그리고 숨을 쉴 때마다 공기관에 남아있는 사용되지 않은 공기의 양)는 30 t (30 long ton; 33 short ton)의 표본에 대해 0.184³ m (184 L)로 추정되었습니다.팔라디노는 조류 호흡기가 있는 경우 조석 부피(한 번의 호흡 동안 드나드는 공기의 양)를 0.904 m (904³ L), 포유류의 경우 0.225³ m (225 L), ^[72]파충류의 경우 0.019³ m (19 L)로 계산합니다.

이를 바탕으로 호흡기 시스템은 파라브론치, 조류 폐에서와 같이 다수의 폐포가 있는 폐포, 유동 폐로 구성되었을 가능성이 높습니다.조류 호흡기 시스템은 약 0.60³ m(600 L)의 폐 부피를 필요로 하며 이는 포유류의 요구량 2.95 m³(2,950 L)에 비해 가용 공간을 초과합니다.같은 크기의 아파토사우루스의 전체 가슴 부피는 1.7³ m (1,700 L)로 추정되었으며, 0.50³ m (500 L), 네 개의 방이 있는 심장, 그리고 0.90³ m (900 L)의 폐활량을 가질 수 있습니다.필요한 ^[72]조직을 위해 약 0.30m³(300L)를 사용할 수 있습니다.브론토사우루스와 다른 용각류의 조류 계통에 대한 증거도 척추뼈의 공압성에 있습니다.이것이 동물의 무게를 줄이는 역할을 하지만, Wedel (2003)은 그것들이 ^[77]새에서와 같이 공기 주머니와도 연결되어 있다고 말합니다.

청소년

아파토사우루스와 브론토사우루스의 뼈에 대한 1999년의 미시적인 연구는 이 동물들이 어렸을 때 빠르게 자랐고 약 10년 ^[78]만에 거의 어른 크기에 이르렀다는 결론을 내렸습니다.2008년 생물학자 토마스 레만과 홀리 우드워드에 의해 용각류의 성장 속도에 대한 연구가 발표되었습니다.그들은 아파토사우루스가 성장선과 길이 대 질량 비율을 사용함으로써 15년 안에 25톤 (25장톤; 28단톤)으로 성장했을 것이며, 1년 안에 5,000 kg (11,000 lb)으로 성장이 정점에 달했을 것이라고 말했습니다.팔다리 길이와 몸무게를 사용하는 대안적인 방법은 브론토사우루스와 아파토사우루스가 매년 520 킬로그램 (1,150 파운드)씩 자랐고 ^[79]약 70세가 되기 전에 몸무게가 다 나갔다는 것을 발견했습니다.이러한 추정치는 계산 방법이 건전하지 않기 때문에 신뢰할 수 없다고 여겨져 왔습니다. 뼈를 ^[80]개조하면 오래된 성장선이 지워졌을 것입니다.아파토사우루스의 성장 요인으로 처음 확인된 것 중 하나는 천골 척추뼈의 수가 이 생물이 성숙할 무렵에는 5개로 증가했다는 것입니다.이것은 1903년에 처음 언급되었고 ^[22][19]1936년에 다시 언급되었습니다.

어린 브론토사우루스의 자료는 B. 파부스의 모식 표본을 바탕으로 알려져 있습니다.이 표본의 재질인 CM 566은 다양한 부위의 척추뼈와 하나의 골반뼈, 그리고 ^[17]뒷다리의 일부 뼈를 포함하고 있습니다.B. parvus를 설명할 때, Peterson과 Gilmore는 신경 척추가 봉합되었고, 천골 척추가 융착되지 않았으며, 각막이 사라졌다고 언급했습니다.이 모든 특징들은 다른 공룡들이 가지고 있는 미성숙의 흔적이며, 용각류도 ^[15]이러한 특징들을 가지고 있다는 것을 보여줍니다.피터슨과 길모어는 용각류가 성장을 멈추지 않는다는 이론도 세웠는데,^[81] 이는 화석이 뒷받침하지 못하는 거대한 크기를 얻는데 도움을 준 것으로 추정됩니다.

꼬리

Discover 잡지의 1997년 11월호에 실린 한 기사는 마이크로소프트의 컴퓨터 과학자인 Nathan Myhrvold에 의한 이육상 꼬리의 역학에 대한 연구를 보도했습니다.마이어볼드는 컴퓨터 시뮬레이션을 통해 꼬리를 만들었는데, 브론토사우루스와 같은 이족류는 매우 길고 가늘어지는 구조물로 황소고둥을 닮았습니다.이 컴퓨터 모델링은 용각류가 ^[82]대포의 부피와 비슷한 200 데시벨 이상의 채찍 같은 균열 소리를 낼 수 있다는 것을 암시했습니다.또한 이를 뒷받침하는 몇 가지 정황 증거가 있습니다: 많은 디플로시드들이 꼬리 척추뼈와 융합되거나 손상된 상태로 발견되었는데, 이것은 꼬리가 갈라지는 증상일 수 있습니다: 이것들은 18번째와 25번째 꼬리 척추뼈 사이에서 특히 흔합니다.저자들은 경직된 근육 기저부와 유연한 채찍 같은 ^[83]부분 사이의 전이 영역으로 간주하는 영역.그러나 레가(2012)는 카마라사우루스가 꼬리날개가 없는 반면 유사한 수준의 꼬리 공동화를 보이며, 마멘치사우루스는 같은 패턴의 척추측량을 가지고 있지만 꼬리날개가 없고 어떤 "전환기 영역"에서도 융합을 보이지 않는다고 지적했습니다.또한 꼬리를 채찍으로 사용할 경우 예상되는 찌그러진 골절은 디플로시드에서 ^[84]발견된 적이 없습니다.보다 최근에 Baron(2020)은 이러한 속도가 크고 무거운 꼬리에 미칠 수 있는 잠재적인 재앙적인 근육과 골격 손상 때문에 꼬리를 소의 배로 사용할 가능성이 낮다고 생각했습니다.대신에, 그는 꼬리가 집단 내에서 동물의 뒤와 옆에 있는 개체들과 접촉하기 위한 촉각 기관으로 사용되었을 수 있고, 이것은 응집력을 강화하고 개체들 간의 의사소통을 가능하게 할 수 있고, 분산된 개체들을 찾기 위해 멈추기와 같은 더 에너지가 넘치는 활동들을 제한할 수 있다고 제안합니다., 뒤에 있는 다른 사람들을 시각적으로 확인하거나, 목소리로 의사소통하는 것.^[85]

목싸움

브론토사우루스와 아파토사우루스의 경추는 튼튼해서 이들 구조의 사용에 대한 추측이 나오고 있습니다.이 구조물들은 값비싼 에너지를 필요로 하기 때문에, 그들이 진화한 이유는 그 동물에게 중요했을 것입니다.눈에 띄는 특징은 치밀한 경부 갈비뼈와 사지(diapophyses), 배쪽으로 각진 갈비뼈, 그리고 전체적인 삼각형 단면을 포함합니다.이러한 특징들은 디플로신의 ^[86]더 취약한 자궁경부와 대조적입니다.경부 갈비뼈는 목의 아래쪽 동작에 사용되는 장척결장근과 굴근결장근의 앵커 역할을 했습니다.복강 운동을 위한 근육이 강해지면 아래쪽으로 더 많은 힘이 가해집니다.경부 갈비뼈는 "V"자 모양으로 형성되어 목의 더 부드러운 하부 조직을 손상으로부터 보호하는 데 사용될 수 있습니다.경부 갈비뼈의 복측은 둥글고 돌출된 공정으로 캡을 씌웠습니다.이것들은 상사나 각질성 스파이크의 부착점으로 제시되었습니다.Wedel et al. (2015)의 선행문헌에서는 이러한 특성의 조합으로 인해 브론토사우루스가 목을 공격하는 ^[42][87]목의 사용을 통해 개체 간의 전투를 위해 목을 사용할 것이라고 생각했습니다.이와 같은 행동은 기린이나 큰 ^[88][89]거북이와 같은 다른 동물들에게서도 관찰되고 있습니다.

고생물학

모리슨 지층은 방사선 연대 측정에 따르면 얕은 해양 및 충적층 퇴적물의 연속으로,^[90] 그 기저부는 1억 5천 6백 3십만 년 (Mya)이고 꼭대기는 1억 4천 6백 8십 8만 년 (Mya)이며,^[91] 이는 쥐라기 후기의 옥스포드 후기, 키메리지아, 티토니아 후기에 위치합니다.이러한 형성은 우기와 건기가 뚜렷한 반건조 환경으로 해석됩니다.공룡이 살았던 모리슨 분지는 뉴멕시코주에서 앨버타주와 서스캐처원주까지 뻗어 있었으며 록키 산맥의 프론트 레인지의 선구자들이 서쪽으로 밀려오기 시작하면서 형성되었습니다.동쪽으로 향한 배수 분지의 퇴적물은 개울과 강에 의해 운반되어 질퍽질퍽한 저지대, 호수, 수로, 그리고 ^[92]범람원에 퇴적되었습니다.이 지층은 포르투갈의 루린항 지층과 탄자니아의 ^[93]텐다구루 지층과 유사합니다.

브론토사우루스는 모리슨 층의 다른 ^[94]공룡들보다 더 고독한 동물이었을지도 모릅니다.한 속으로서 브론토사우루스는 긴 간격 동안 존재했으며 모리슨족의 대부분의 층에서 발견되었습니다.B. excelsus 화석은 오직 브루시 분지의 일원에서만 보고되고 있는데, 이는 킴메르디지아 시대 후기인 ^[59]약 151 Mya까지 거슬러 올라갑니다.더 오래된 브론토사우루스의 유골은 키메리다 중기부터 발견되어 B.^[17] 파부스로 분류됩니다.존 포스터의 ^[95]모델에 따르면 이 동물들의 화석은 와이오밍의 나인 마일 채석장과 본 캐빈 채석장과 콜로라도, 오클라호마, 유타 등지에서 발견되었으며, 지층학 구역 2-6에 존재합니다.

모리슨 층은 거대한 용각류 ^[95]공룡들이 지배하는 환경과 시간을 기록하고 있습니다.모리슨에서 알려진 공룡으로는 수각류인 세라토사우루스, 오르니톨레스테스, 알로사우루스, 용각류인 아파토사우루스, 브라키오사우루스, 카마라사우루스, 디플로쿠스, 그리고 오르니티스인 캄프토사우루스, 드라이오사우루스,^[96] 스테고사우루스가 있습니다.이 고풍스러운 환경을 공유했던 다른 척추동물들에는 가오리 지느러미 물고기, 개구리, 도롱뇽, 거북이, 스페노돈트, 도마뱀, 육상 및 수중 악어 형태, 그리고 익룡의 여러 종들이 포함되었습니다.쌍각류와 수생 달팽이의 껍질 또한 흔합니다.그 시기의 식물군은 녹조, 이끼, 말꼬리, 사이카드, 은행 그리고 몇몇 침엽수과의 화석들에 의해 밝혀졌습니다.식생은 나무 양치식물과 양치식물(갤러리 숲)의 강줄기 숲에서부터 아라우카리아와 같은 침엽수 브라키필룸과 같은 가끔 나무가 있는 ^[97]양치식물 사바나에 이르기까지 다양했습니다.

대중문화에서

1903년 릭스가 브론토사우루스를 아파토사우루스로 재분류하는 데 걸린 시간과 릭스의 논문에도 불구하고 브론토사우루스의 이름을 유지해야 한다는 오스본의 주장은 브론토사우루스가 가장 유명한 공룡 중 하나가 되었다는 것을 의미했습니다.브론토사우루스는 최초의 애니메이션 영화 중 하나인 ^[98]윈저 맥케이의 1914년 고전 공룡 거티를 시작으로 영화에서 종종 묘사되었습니다.McCay는 그의 ^[99]정체불명의 공룡을 미국 자연사 박물관에 있는 아파토사우루스의 뼈대에 근거했습니다.1925년 무성 영화 로스트 월드(The Lost World)는 윌리스 오브라이언(Willis O'Brien)^[100]의 특수 효과를 사용하여 브론토사우루스와 알로사우루스 사이의 전투를 묘사했습니다.1933년 영화 킹콩에는 칼 덴햄, 잭 드리스콜, 스컬 아일랜드에서 겁에 질린 선원들을 쫓는 브론토사우루스가 등장했습니다.이 동물들과 다른 초기 동물들은 브론토사우루스를 대중의 ^[101]의식에서 전형적인 공룡으로 굳히는 데 도움을 주었습니다.

Sinclair Oil Corporation은 녹색 공룡 로고와 마스코트인 브론토사우루스로 오랫동안 미국 도로의 고정물이었습니다.싱클레어의 초기 광고에는 여러 공룡들이 등장했지만, 대중적인 매력 ^[102]때문에 결국 브론토사우루스만이 공식 로고로 사용되었습니다.

1989년 말까지 미국 우정국은 4개의 "공룡" 우표를 발행하여 논란을 일으켰습니다.티라노사우루스, 스테고사우루스, 프테라노돈, 브론토사우루스.아파토사우루스 대신 브론토사우루스라는 용어를 사용함으로써 "과학 문맹 양성"^[103]이라는 불만이 제기되었습니다.우정사업본부는 "지금은 과학계에서 아파토사우루스로 인정하고 있지만 일반인에게 더 친숙하기 때문에 브론토사우루스라는 이름을 우표에 사용했다"며 자신을 옹호했습니다.실제로, 우정국은 프테라노돈이 [진정한 '공룡'이 아니라] 날고 있는 파충류였음에도 불구하고, [[유사하게]'공룡'이라는 용어는 모든 동물들[즉, 주어진 우표 세트에 표시된 네 동물들]을 일반적으로 묘사하기 위해 사용되어 왔다]고 덧붙임으로써 다소 일관성이 없는 불만을 암묵적으로 질책하기도 했습니다." 브론토사우루스/아파토사우루스 문제에 관한 수많은 서신에서 언급되지 않은 구별.고생물학자 스티븐 제이 굴드(Stephen Jay Gould)는 이러한 입장을 지지했습니다.글에서 굴드는 브론토사우루스를 위한 불가리 컬렉션의 제목을 따면서 "만지고 오른쪽으로. 아무도 프테라노돈에 대해 물지 않았고, 그것은 정말 ^[101]오류입니다."라고 썼습니다.그러나 그의 입장은 대중적인 이름의 배타적인 사용을 암시하는 것이 아니었습니다. 그는 브론토사우루스가 아파토사우루스의 동의어라는 릭스의 원래 주장을 되풀이했습니다.그럼에도 불구하고, 그는 전자가 대중의 ^[101]상상 속에서 독자적인 존재로 발전했고 계속 유지되고 있다고 언급했습니다.

이 사용법에 대해 더 ^[101]큰 소리로 비난함에 따라 공식적인 사용에서 이름이 삭제되는 것을 원치 않는 사람들로부터 날카롭게 방어적인 발언을 이끌어 냈습니다.Tschopp의 연구는^[10] 토론의 양 측면, 관련이 없는 맥락 및 관련이 없는 맥락 및^[109][18] 전 ^[110]세계의 많은 편집,^[104] 뉴스 ^[55][105]직원 및 개인 블로그 성격(관련이 없는 것과^[108] 관련이 없는 것 모두^[106][107])의 집단으로부터 매우 많은 응답을 이끌어 냈습니다.

Wedel et al. 의 2015년 ^[42]프리프린트 이후, 브론토사우루스 개체들이 그들의 연구를 바탕으로 특정한 전투에 참여하는 다양한 재구성이 이루어져 왔습니다.그 예술은 전형적으로 그들의 연구에 의해 규정된 목싸움 가설을 묘사합니다.이러한 작품들의 대부분은 "#BrontoSmash"^[111][112]라는 해시태그로 온라인에 게시됩니다.

참고문헌

외부 링크

• Wikimedia Commons의 브론토사우루스 관련 매체
• 위키책의 위키주니어 공룡/브론토사우루스
• 브론토사우루스가 돌아왔나요? (유튜브 영상, 11분, 2015)