메가랍토라
Megaraptora| 메가랍토란류 | |
|---|---|
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| Murusrapter의 두개골과 골격을 나타낸 그림 | |
과학적 분류  | |
| 왕국: | 애니멀리아 |
| 문: | 챠다타 |
| Clade: | 공룡목 |
| Clade: | 사우리샤 |
| Clade: | 수각류 |
| Clade: | 아베테로포다 |
| Clade: | †메가랍토라 벤슨, Carrano & Brusatte, 2010 |
| 모식종 | |
| †메가랍토르나문와이키 Novas, 1998년 | |
| 서브그룹 | |
메가랍토라는 육식성 테타누란 수각류 공룡의 분지이며 다른 수각류와 논란이 많다.파생된 종인 메가랍토리과(Megaraptoridae)는 길쭉한 손발톱과 그에 비례하는 큰 팔로 유명하며, 보통 다른 대형 수각류에서 크기가 줄어든다.
메가랩토란은 완전히 알려져 있지 않으며, 완전한 메가랩토란 골격은 발견되지 않았다.하지만, 그들은 여전히 많은 독특한 특징들을 가지고 있었다.그들의 앞다리는 크고 튼튼했으며, 척골은 후쿠이랍토르와 푸위앙베네이터를 제외한 메가랍토라스과의 일부인 메가랍토리스과에서 독특한 모양을 하고 있었다.처음 두 손가락은 길쭉하고 거대한 굽은 발톱이 있는 반면, 세 번째 손가락은 [7]작았다.메가랍토란의 두개골 재료는 매우 불완전하지만, 2014년에 기술된 어린 메가랍토르는 길고 [8]가느다란 코의 일부를 보존했습니다.메가랍토란이라고 불리는 다리 뼈도 상당히 가늘고 [7]달리기에 적합한 실루로사우루스와 비슷했다.메가랍토란들은 두꺼운 몸을 가진 수각류였지만, 그들의 뼈는 심하게 공기를 주입받거나 공기 주머니로 채워져 있었다.척추, 늑골, 고관절의 장골은 수각류 중에서는 드물게 공압화되었고, 네오베나토르 [9]같은 다른 분류군에서만 볼 수 있었다.다른 특징적인 특징으로는 오피소콜러스 목 척추와 치아를 [7]포함한다.
이 분지군은 2010년 기가노토사우루스, 카르카로돈토사우루스 [9]같은 거대한 카르카로돈토사우루스과와 관련된 가벼운 체격의 알로사우로이드인 네오베나토루스과의 하위 집합으로 명명되었다.페르난도 노바스와 그의 동료들에 의한 2013년 계통발생학적 분석은 이 분류 체계에 동의하지 않고 대신 메가랍토라목은 유명한 티라노사우루스를 [7]포함한 기초 실루로사우루스류의 슈퍼과인 티라노사우루스과에서 깊이 진화했다고 주장했다.노바스의 데이터와 방법론에 대한 후속적인 개선은 Gualicho와 같은 논란이 많은 다른 수각류 중에서도 실루로사우리아 기지에서 이 그룹의 제3의 위치를 지지하고 있지만 티라노사우루아목 [10]내에서는 그렇지 않다.그들의 위치에 상관없이, 메가랍토란들은 네오베나토르 같은 알로사우루스류나 기저 실루로사우루스류 [9][7]중 하나와 함께 많은 양의 수렴 진화를 경험했다는 것은 분명하다.
메가랍토란은 남아메리카의 백악기 후기, 특히 파타고니아에 가장 다양했다.하지만, 그들은 널리 분포되어 있었다.가장 기초적이고 두 번째로 기초적인 것으로 알려진 푸위앙베나토르와 후쿠이랍토르는 각각 태국과 일본에 살았다.메가랩토란 물질은 [11]호주에서도 흔하며, 대륙에서 온 것으로 알려진 가장 큰 포식 공룡인 오스트랄로베네이터는 메가랩토란이었다.[12]
묘사
메가랍토란들은 길이가 약 4.2미터인 후쿠이랍토르에서 [2]9미터(30피트), 길이 9미터(30피트), 길이 9미터(3033피트), 길이 12.8미터(42피트)의 바하리아사우루스까지 중형에서 대형 수각류였다.대부분의 메가랩토란은 매우 단편적인 유적으로 알려져 있지만, 특정 특징이 분지군의 여러 구성원에서 확인될 수 있다.적어도 Murusraptor와 Aerosteon과 같은 몇몇 메가랍토란들은 현생 [13]조류와 비슷하게 폐와 연결된 부비강들을 수용하는 광범위한 공압 뼈를 가지고 있었다.여러 종의 가느다란 다리 뼈와 긴 중족골은 이 그룹의 구성원들이 커서 [9]습성을 가지고 있었을 가능성이 있다는 것을 보여준다.대부분의 메가랍토란은 2013년 페르난도 노바스와 그의 동료들에 의해 명명된 메가랍토리스과에 속한다.이 과는 척골과 발톱의 여러 가지 적응으로 결합되어 있는데, 이는 기초 메가랍토란 [7]후쿠이랍토르에 존재하지 않는다.
두개골과 치아
두개골 재료는 여러 분류군으로 알려져 있지만, 완전한 두개골을 보존하는 메가랩토란 화석은 알려져 있지 않다.Aerosteon, Megaraptor, Orkoraptor, Murusraptor는 두개골 [13]뒷부분의 여러 뼈를 보존하고 있으며, 아래턱은 오스트랄로베네이터에서 [12]알려졌으며, 2014년에 보고된 Megaraptor의 어린 표본은 코와 두정골 파편 대부분을 보존하고 있다.치아는 많은 속들에서 발견되어 왔다.집합적으로, 메가랩토란은 길고 가벼운 구조의 두개골과 많은 비교적 작은 [8]이빨을 가지고 있는 것으로 재구성될 수 있다.
Megaraptor에 따르면, 주둥이의 끝에 있는 턱 전골은 작고, 외부 골격(코구멍) 위로 뻗은 길고 막대기 같은 가지를 가지고 있다.네어스는 초기 티라노사우로이드(딜롱, 프로세라토사우루스 등)와 비슷하게 매우 크고 길었다.주둥이는 또한 카카로돈토사우루스과, 즉 상악골의 곧은 윗부분과 직사각형의 코뼈와 비슷한 점이 있었다.두정골은 티라노사우로이드처럼 [8]강하게 발달한 시상정맥을 가지고 있었다.그렇지 않으면, 두개골의 뒷부분은 눈에 띄는 볏이나 윗부분이 없는 단순한 편이지만, 일부 속에서는 누골과 안와후 뼈에 융기 모양의 반점이 있었다.Aerosteon과 Murusraptor는 몇 개의 알로사우로이드(Sinraptor, Mapusaurus)와 티라노사우로이드처럼 [13]공압 쿼드레이트를 가지고 있었다.호주에서만 알려져 있는 치아는 길고 우아하며, 첫 번째 치아는 다른 치아보다 작습니다(티라노사우로이드처럼).하악골은 전체적으로 카르카로돈토사우루스류, 티라노사우루스류,[7] 오르니토미드류에서와 같이 하나의 메켈리안 구멍만을 가지고 있다.하지만, 하악골의 뒷부분은 티라노사우로이드보다 훨씬 더 가볍게 만들어졌다.보존된 뇌 케이스 재료는 카르카로돈토사우루스류와 [13]티라노사우로이드류 모두와 유사하다.
Megaraptor의 턱 앞니는 티라노사우로이드의 이빨과 변화무쌍하게 비슷했고, 작고, (치젤과 같은) 모양이며,[8] 단면이 D자 모양이었다.그러나 Murusrapter의 턱 앞니는 비타이어노사우로이드 수각류에서와 같이 송곳니처럼 생겼다.메가랍토란 상악아는 속마다 많은 차이를 보이지만, 일반적으로 코에 비해 작고 법랑질 장식이 거의 없습니다.오르코랍토르, 오스트랄로베나토르, 메가랍토르 같은 몇몇 메가랍토르들은 단면이 8자형이고 전면에서 완전히 변형되지 않은 이빨(드로마에오사우루스류,[8] 콩소그나티드와 유사)을 가지고 있었고,[13] 무루스랍토르는 이빨 끝에만 앞 톱니가 있었다.후쿠이랍토르는 매우 옆으로 압축된 칼날 같은 이빨을 가지고 있었다(카카로돈토사우루스와 유사). 앞과 뒤의 [13]톱니가 모두 있었다.
척추 및 갈비뼈
메가랍토란의 경추(목)는 강한 [7]오피스토켈성이라는 점에서 수각류 중에서 거의 독특했다.이것은 그들이 앞에서는 볼록하고 뒤에서는 오목했다는 것을 알 수 있다.오피솔러스 척추는 또한 알로사우루스와 용각류 동물들의[14] 특징이며, 그들은 전단력에 [15]대한 방어력을 희생하지 않고 높은 유연성을 촉진할 수 있다.그 외에는, 경추는 짧은 신경 가시, 중앙의 중간쯤에 위치한 횡돌기(늑골의 돌출부) 그리고 흉막으로 알려진 한 쌍의 큰 횡돌기가 있는 카르카로돈토사우루스류와 비슷했다.사실, 한 개 이상의 늑골이 대부분의 메가랩토란 척추에 존재했고, 그것들은 척추 안에 있는 수많은 작은 공기 주머니로 이루어진 복잡한 시스템에 연결되었다.이 거미줄 같은 메가랍토란 척추뼈(및 몇몇 다른 수각류)의 내부 구조는 "동체"[9][7]라고 묘사되어 왔다.
근위부 꼬리(꼬리의 밑부분에 있는 대퇴골)는 네오베나토르의 경우와 비슷하지만 티라노사우로이드와는 [9]달리 아래쪽 표면을 따라 길게 뻗은 능선을 가지고 있었다.그들은 또한 횡돌기에서 중심까지 아래로 뻗은 한 쌍의 측면 능선을 가지고 있었다.구심성 층으로 알려진 이 융기들은 횡돌기 아래에 큰 움푹 패인 곳을 정의했다.비록 이러한 능선이 등(등) 척추에도 존재했고 다른 수각류에서도 발견되었지만, 메가랍토라목은 꼬리 밑부분에서 잘 발달되어 있고, 때로는 등뼈보다 더 발달되어 있다는 점에서 실질적으로 독특했다.스피노사우루스류만이 이 [13]기능을 공유합니다.이러한 능선의 강한 발달은 꼬리가 깊고 [8]근육질이었음을 나타낼 수 있다.
등 갈비뼈는 두껍고 구부러져 있었지만 속이 비어 있었고 척추뼈와의 연결부근에 구멍이 뚫려 있었다.복부(복부 늑골)는 넓고 튼튼하게 만들어진 노 모양의 구조였으며, 가슴의 중앙선에 좌우가 융합되었다.이러한 특징들은 메가랍토란들이 티라노사우루스과 [8]동물들의 상태와 비슷한 넓은 몸을 가진 수각류였다는 것을 보여준다.
앞다리
메가랍토란은 S자 모양의 상완골(전완골)을 가지고 있으며, 기저 알로사우루스류와 기저 실루로사우루스류와 유사하다.대부분의 거대 상완골은 알로사우루스와 비슷한 크고 튼튼한 상완골을 가지고 있지만, 가장 기초적인 구성원인 후쿠이랍터는 훨씬 더 가느다란 [9]상완골을 가지고 있습니다.상완골의 원위부(팔꿈치 근처)는 실루로사우루스류,[16] 특히 드로마에사우루스류와 비슷한 융기류와 홈으로 이루어진 잘 발달된 시스템을 가지고 있다.
메가랍토리드의 척골은 몇 가지 점에서 특징적이다.올레크래논 과정은 잘 발달되어 있지만 얇고 칼날처럼 생겼으며 척골의 축을 따라 세로로 볏처럼 뻗어 있습니다.게다가, 메가랍토리드는 올레크래논의 칼날에 수직인 측방결절이라 불리는 또 다른 길고 벼랑 같은 구조를 척골에 획득했습니다.그 결과, 메가랍토리드의 척골은 단면이 T자형이며, 전방돌기공정, 전방돌기측돌기공정, 전방돌기측돌기공정 및 후방돌기측돌기공정에 의해 3개의 갈래가 형성된다.이러한 적응은 가장 기초적인 메가랍토란인 후쿠이랍토르에는 없다.반지름은 다른 [7][16]수각류에 비해 특이하지 않다.
메가랩토란들은 또한 매우 독특한 [9][7]손을 가지고 있었다.처음 두 손가락은 크고 가늘었지만, 세 번째 손가락은 작았다.이러한 손가락 길이의 상대적 차이는 티라노사우루스류나 다른 다양한 기초 실루로사우루스류의 경우와 다소 유사하지만, 전완과 손가락 확대의 메가랍토란 경향은 발달한 티라노사우로이드를 특징짓는 전완 감소 경향과는 반대이다.Megaraptor는 초기 공룡에서 네 번째 손가락과 연결되었을 수 있는 손뼈인 흔적의 네 번째 중수골을 가지고 있었다.이것은 대부분의 다른 테타누란들에 의해 상실된 원시적인 특징이었다.첫 번째 두 손가락은 터무니없이 큰 발톱을 가지고 있었다; 메가랩토르의 첫 번째 발톱은 척골 전체보다 더 컸다.다른 많은 수각류 동물들의 큰 웅웅동물들과 달리, 메가랍토라의 발톱은 얇고 단면이 타원형이었다.이 발톱들은 또한 납작한 얼굴에는 비대칭으로 위치한 홈이 있고, 메가랍토르과(비 푸쿠이랍토르 메가랍토란)의 아래쪽 가장자리에는 날카로운 능선을 가지고 있었다.메가랍토란의 카르푸스([16]손목)는 마니랍토란과 비슷한 반수근(반수근 모양의)을 가지고 있었다.
뒷다리
메가랍토란의 대퇴골(가느다란 뼈)은 오스트랄로베네이터와 후쿠이랍토르에서만 알려져 있지만, 몇 가지 점에서 실루로사우루스와 유사하다.예를 들어 대퇴골축에서 깊은 오목부에 의해 대퇴골축에서 오프셋되는 대형 트로챈터가 잘 발달되어 있습니다.더 큰 트로챈터의 크기는 위에서 볼 때 엉덩이 소켓 근처의 대퇴골 부분을 직사각형으로 만드는 추가 효과가 있습니다.코엘루로사우루스가 아닌 수각류에서는 큰 트로이터가 작기 때문에 위에서 볼 때 대퇴골 눈물방울 모양이 됩니다.대퇴골 머리는 카카로돈토사우루스류(특히 카카로돈토사우루스류)와 일부 실루로사우루스류처럼 약간 위쪽으로 뒤집혀 있다.메가랩토란에서 무릎 근처의 대퇴골 부분은 내측 [7]결절보다 더 멀리 돌출된 측면 결절 때문에 정면에서 보았을 때 비대칭적이다.
정강이뼈도 실루로사우루스의 그것과 비슷했다.그것은 길고 얇은 뼈였다.네오베나토르, 타니콜라그레우스, 그리고 일부 티라노사우로이드와 비슷한 경골의 외측 견과류의 앞부분은 아래쪽으로 훅을 걸어요.진화된 티라노사우루스류(양쪽)와 카르카로돈토사우루스류(중쪽 말레오루스만 해당)처럼 내측과 외측 말레올리가 확장되어 서로 멀리 돌출되어 있습니다.정강이뼈 원위부 끝(발목 근처)의 전면은 실루로사우루스의 경우와 유사하게 발목의 측두골 수용을 위한 평평한 면의 형태를 가지고 있었다.이 면의 안쪽 가장자리는 메가랍토리드 특유의 특징인 능선으로 정의되었다.면의 상단 모서리에는 알로사우로이드와 달리 잘 정의된 상층부 버트레스(Supra-astragal butress).면에 놓여 있는 아스트라갈루스의 상승 과정은 실루로사우루스와 비슷하지만 알로사우루스의 [7]작은 삼각형 상승 과정과는 달리 큰 사다리 모양의 뼈 판으로 확장됩니다.후쿠이랩터, 오스트랄로베네이터 및 에어로스테온은 아스트라갈로스의 바깥쪽 가장자리에 뚜렷한 전방 지향성 지형이 있으며 후쿠이랩터와 오스트랄로베네이터는 [9]후방으로 돌출하는 추가 지형이 있습니다.
종아리뼈는 또한 길고, 실루로사우루스처럼 무릎에서 강하게 가늘어진다.그것은 위쪽 가장자리(알로사우루스류)의 큰 면보다 바깥쪽 면(실루로사우루스류)에 있는 작은 면과 연결된다.무릎 근처와 정강이뼈를 향해서, 비골은 근위근위근으로 알려진 넓은 홈 또는 움푹 패인 곳이 있습니다.중족골 3세는 중족발가락과 연결된 다리뼈로, 실루로사우루스와 마찬가지로 모든 메가랍토라스에서 매우 길고 가늘었다.가운데 발가락 관절은 높고 도르래 모양으로 되어 있으며,[7] 아래쪽에서 깊고 초승달 모양의 움푹 패인 곳이 보인다.
엉덩이
장골(엉덩이 윗판)은 공기 주머니로 채워져 있고 구덩이에 구멍이 뚫린 심하게 공기가 들어간 뼈였다.공기 장골을 가진 것으로 알려진 다른 큰 수각류는 [9]네오베나토르뿐이다.몇몇 메가랍토란에서, 전두엽 칼날은 티라노사우로이드처럼 앞 가장자리를 따라 칼집이 있다.식전날과 치골자간에는 조금 더 낮은 곳에 더 강한 오목부가 있었다.큐페디쿠스(또는 전아세타블라) 포사로 알려진 이 오목한 부분은 장골의 안쪽 면에 있는 눈에 띄는 선반으로 테두리를 두르고 있었다.이 특성은 다양한 실루로사우루스, 칠란타이사우루스, 그리고 아마도 네오베나토르에도 알려져 있다.반면, 후각골의 칼날은 큰 오목부가 없다.비실루로사우루스류 테타누란에서, 장골의 이 부분은 장골의 바깥쪽 표면에서 보이는 브레비스 포사로 알려진 큰 함몰을 가지고 있습니다.그러나, 실루로사우루스와 메가랍토란은 장골 뒤쪽 가장자리 일부만을 차지하는 훨씬 작은 브레비스 포사를 가지고 있으며, 대부분 외부 [7]관찰자로부터 숨겨져 있다.
좌골(엉덩이 뒤쪽 하부 플레이트)은 Murusraptor에서만 알려져 있습니다.카카로돈토사우루스과 [13]동물과 비슷하게 약간 확장되어 있다.치골(엉덩이 앞쪽 아래판)의 끝부분은 낫처럼 더 뚜렷하게 확장되어 있으며, 이는 뼈의 주축 길이보다 60% 이상 길다.치골 부츠로 알려진 이 적응은 또한 카르카로돈토사우루스류와 티라노사우루스류에서도 알려져 있다.치골 또한 장골과의 접촉 부근에서 확장된다.좌우 치골은 서로 완전히 융합된 것이 아니라 타원형의 구멍에 [7]의해 중간선을 따라 분리되어 있다.
진화와 기원
고생물 지리학적 평가는 필 벨, 스티브 솔즈베리 외 연구진에 의해 수행되었는데, 이것은 호주 라이트닝 리지 남서쪽 오팔 밭에서 온 이름 없는 메가랩토리드(대중 매체에서 "번개 발톱"으로 언급되며 아마도 래파토르와 동의어일 수 있음)의 묘사에 수반되었다.이는 최근 쥐라기(150~135Ma)의 아시아 기원, 곤드와나족으로 이어지는 곤드와나족 초기(130~121Ma)의 분기, 그리고 백악기 후기 곤드와나족의 메가랩토리드 방사선의 호주 뿌리를 뒷받침한다.이 표본은 또한 티라노사우로이드 또는 카르카로돈토사우루스과 [11][17]중 하나로 메가랍토란류의 위치에 대한 대체 계통발생학적 테스트를 가능하게 했다.이것은 호주에서 남미(아마 남극을 경유하여)로의 메가랩토리드 확산이 신체 크기의 증가와 함께 왔고 메가랩토리드가 K-Pg [18]멸종 때까지 큰 몸집을 유지했다는 가설을 세운 라마나 외 연구진(2020)에 의해 확대되었다.저자들은 또한 그들의 계통학적 분석이 그것을 뒷받침하지 못했지만, 호주의 메가랩토리드가 남아메리카의 형태로 이어지는 측문학적 등급을 형성했을 가능성이 있다고 언급했다.
분류
초기 가설
메가랍토라를 구성하는 속들은 2010년 분지군이 형성되기 전에 여러 다른 수각류 그룹으로 분류되었다.메가랍토르와 후쿠이랍토르는 1990년대 처음 발견됐을 때 큰 손발톱이 발톱으로 잘못 인식돼 독자적으로 거대 드로마에오사우루스과로 간주됐다.그러나 이러한 실수는 완모식표본(후쿠이랩터의 경우)을 면밀히 검사하거나 새로운 검체(메가랩터의 경우)를 발견한 후 수정되었다.2000년대 중후반까지, 그들은 주로 알로사우루아상과에 속하는 기초 테타누란으로 간주되었다.스미스 등(2008년) 호주에서 온 메가랍토르 유사 척골에 대해 보고한 결과 메가랍토르가 스피노사우로이드라는 증거를 발견했다.같은 해, 오르코랍토르는 훨씬 더 작은 콩소그나티드와 비슷한 점을 가진 특이한 거대한 실루로사우루스 동물로 묘사되었다.아에로스테온은 1년도 채 되지 않은 시점에서 알로사우루스의 친척으로 여겨졌고, 오스트랄로베네이터는 카르카로돈토사우루스과의 자매 분류군으로 여겨졌다.
네오베나토리스과의 위치
2000년대 후반의 이러한 새로운 데이터의 유입은 기초 테타누란 계통유전학의 몇 가지 주요 재분석으로 이어졌으며, 이러한 분류군에 흥미로운 영향을 끼쳤다.2010년 Roger Benson, Matt Carrano, Steve Brusatte의 연구에 따르면, 알로사우루스상과(또는 카르노사우루스아라고 불리기도 함)는 카르카로돈토사우루스과(Carcharodontosauria)와 새롭게 명명된 과로 분류되는 주요 하위 과를 포함하고 있는 것으로 밝혀졌다.네오베나토리스과이들 저자들이 공식화한 네오베나토리드는 네오베나토르, 칠란타이사우루스, 그리고 새롭게 명명된 분류군을 포함하고 있었다.메가랩토라.메가랍토라는 메가랍토르, 후쿠이랍토르, 오르코랍토르, 에어로스테온, 오스트랄로베나토르를 포함하고 있었다.이들 속은 골격 전체에 퍼져 있는 여러 특징, 특히 다량의 공압화에 기초해 다른 신베나토리아과와 제휴했다.네오베나토르는 그 당시 그러한 특성을 가지고 있었던 것으로 알려진 유일한 다른 분류군이었기 때문에 에어로스테온의 공기 장골은 특히 눈에 띄었다.네오베나토리드는 낮은 프로필과 실루로사우루스 같은 [9]적응으로 인해 백악기 후기까지 잘 유지될 수 있었던 가장 최근에 생존한 알로사우로이드로 여겨졌다.Carrano, Benson & Sampson (2012)의 테타누란 [19]관계에 대한 대규모 연구, Zanno & Makovicky (2013)의 Megaraptora 안에 새로 발견된 수각동물 Siats에 대한 설명과 같은 이후의 연구들은 이 가설을 뒷받침했다.후쿠이랍터와 오스트랄로베네이터는 서로 가까운 친척으로 일관했고, 이는 Aerosteon과 Megaraptor의 경우도 마찬가지였다. Orkoraptor는 확실하게 배치하기 어려운 "와일드카드" 분류군이었다.
아래 분해도(cradogram)는 네오베나토루스과(Neovenatoridae)[9]에 속하는 메가랍토루스류가 알로사우로이드라는 벤슨, 카라노, 브루사테(2010) 가설을 가장 최근에 수정한 것이다.분지도는 Murusraptor를 연구에 추가하고 원래 노바스 외 연구진(2013)[13][20]에 의해 명명된 Megaraptoridae과(Megaraptoridae)를 이용한 Coria & Currie(2016)를 따른 것이다.
| 알로사우루스속 |
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티라노사우루스아과의 위치
그러나 페르난도 노바스 외 연구진([21]2012)에 의해 아메기니아 요약으로 처음 발표된 대안 가설이 형성되고 있다.노바스와 그의 동료들은 네오베나토르와 메가랍토라를 연결하는 데 사용된 특징이 2010년 논문보다 더 널리 퍼져 있으며 제안된 실루로사우루스 변환이 메가랍토라와 실루로사우리아 사이의 합법적인 연관성을 나타낼 수 있다고 주장했다.게다가 그들은 Benson, Carrano, Brusatte가 분석에서 오직 3개의 실루로사우루스만을 표본으로 삼았다고 언급했다.노바스 등의 주장은 2013년 파타고니아 수각류 동물에 대한 리뷰에서 공식화되어 발표되었는데, 이 리뷰는 메가랍토라를 카르카로돈토사우리아에서 제거하고 대신 실루로사우리아에 포함시켰다.좀 더 구체적으로, 메가랩토란들은 유명한 티라노사우루스과 동물들을 포함한 기초적인 실루로사우루스류들의 방사선인 티라노사우루스상과 깊숙이 있는 것으로 밝혀졌다.Novas et al. (2013년)가 Megaraptora를 Neovenatoridae에서 제거하면서, 그들은 새로운 과인 Megaraptoridae로 명명했다. Megaraptor는 후쿠이랍토르의 기초("원시적") 분류군을 제외한 모든 Megaraptoran을 포함하고 있다.그들은 칠란타이사우루스, 네오베나토르, 또는 시아트가 메가랍토라라는 증거는 거의 발견하지 못했지만, 그들은 티라노사우루스 에토티라누스를 메가랍토라 안에 배치했다.메가랩토리스와 티라노사우루스과의 밀접한 관계 가설에도 불구하고, 노바스 외 연구진은 메가랩토리스 혈통이 티라노사우루스류와 반대 방향으로 갈라지는 기능적 형태를 가지고 있다고 지적했다.티라노사우루스과 공룡들은 작은 팔과 크고 강력한 머리를 가지고 있는 반면, 메가랩토란들은 큰 팔, 거대한 발톱, 그리고 상대적으로 [7]약한 턱을 가지고 있었다.2014년 출간된 메가랍토르의 새로 발견된 어린 표본의 두개골은 딜롱과 같은 티라노사우로이드의 두개골과 유사하기 때문에 이 가설을 뒷받침했다.그럼에도 불구하고 메가랩토라류는 네오베나토르와 같은 카르카로돈토사우루스류와 많은 유사성을 가지고 있어 분류의 불확실성은 완전히 [8]해소되지 않았다.
아래 분지도는 메가랩토란(Megaraptoran)이 티라노사우로이드 유래라는 Novas et al. (2013) 가설을 뒷받침하는 연구 결과를 보여준다.이 연구는 어린 메가랩터 표본을 기술한 포르피리 외 연구진(2014년)이다.이 연구가 [8]이루어졌을 때, Gualicho, Murusraptor, Tratayenia는 아직 기술되지 않았다.
| 아베테로포다 |
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2016년, 노바스와 그의 동료들은 그들의 분류에 대한 문제를 해결하는 것을 돕기 위해 메가랩토란 손 해부학의 연구를 발표했다.그들은 메가랍토란들이 관롱과 데이노니쿠스를 포함한 파생된 실루로사우루스의 손에 대부분의 주요 특징들이 부족하다는 것을 발견했다.대신, 그들의 손은 알로사우루스와 같은 기초 테타누란에서 볼 수 있는 많은 원시적인 특징들을 가지고 있다.그럼에도 불구하고, 아직도 실루로사우루스의 일원으로서 [16]메가랍토란을 지탱하는 많은 특징들이 있다.Bell 등의 2016년 "번개 능선 메가랩토란" 연구는 Porfiri 등(2014년)이 Benson, Carrano, Brusatte(2010년)[11]에 비해 Megaraptor의 두개골 데이터와 더 다양한 실루로사우루스류를 통합했다는 사실에 기초하여 메가랩토란이 티라노사우로이드라는 생각을 뒷받침했다.Motta et al. (2016)는 이에 동의하고 새로운 파편적인 파타고니아 수각류인 Aoniraptor가 비메가랩토리드 메가랩토란이라고 제안했다.그들의 연구는 또한 불가사의한 수각류인 아오니랍토르, 델타드로미우스, 그리고 2차 세계대전 폭격으로 파괴된 유해를 가진 거대한 아프리카 수각류인 바하리아사우루스 사이의 유사점에 주목했다.따라서, 그들은 바하리아사우루스와 델타드로메우스도 기초 메가랍토라스이며, 아오니랍토르, 바하리아사우루스, 델타드로메오스가 바하리아사우루스과라는 [2]별개의 과를 형성했을 수 있다고 제안했다.롤란도, 노바스, 아그놀린의 2019년 Murusraptor에 대한 재설명은 Apestguia [22]등(2016년)의 데이터셋을 바탕으로 티라노사우로이데아의 기부에 있는 폴리티토미에서 Megaraptora를 계속 발견했다.
이와는 대조적으로 2022년 나이쉬와 코의 연구는 에토티라누스를 메가랍토라 외곽의 은총성 티라노사우루이드로 분류했다.그들의 연구는 Eotyrannus 자체가 Megaraptoran이 아니었음에도 불구하고 Megaraptoran을 위한 티라노사우로이드 위치를 뒷받침했다.그들은 포르피리 외 연구진(2014)[23]에 의해 발견된 것과 유사한 티라노사우루스과에서 파생된 티라노사우로이드의 방사선으로 메가랩토라를 회수했다.
| 티라노사우루스상과 |
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티라노사우루스상과가 아닌 실루로사우루스아과의 위치
2016년, 포르피리 외 연구진(2014)의 노바스 외 데이터 세트 개정에서 메가랩토란 관계에 대한 세 번째 가설이 도출되었다.그 해, 세바스찬 아페스테기아와 그의 동료들은 특이한 새로운 수각류인 Gualicho를 묘사했다.Gualicho, Deltadromeus 및 Novas 등 데이터 세트에 몇 가지 수정을 추가한 결과 흥미로운 결과가 나왔다.메가랩토란들은 원래 Novas 등 데이터 집합이 지원했던 Tranosauroidea의 깊은 곳에서 멀리 떨어져 있었다.알로사우루아상은 측문학적 등급이 되었고, 카르카로돈토사우루스류, 네오베나토르류,[6] 칠란타이자우루스와 귤리쵸에 의해 형성된 군락, 그리고 마지막으로 메가랍토라가 점차 전통적인 실루로사우루스에 가까워졌다.
또 다른 연구인 포르피피 외 연구진(2018)은 두 개의 메가랩토리드를 [10]추가하여 Apestguia 외 연구진(2016)의 데이터 세트를 확장했다.결과는 다르지만 방법론 분석은 Apestguia 등(2016년)의 분석과 실질적으로 동일했으며, Apestguia [6]등 분석에서 표본 추출되지 않은 두 개의 메가랩토란을 포함했다는 사실만 달랐다.그 중 하나가 2016년 구미쵸와 [13]비슷한 시기에 기술된 무러스랩터입니다.두 번째는 새로운 메가랩토리드인 트라타예니아였다.Porfiri et al.(2018)는 노바스 등 데이터셋의 모든 이전 개정에서 발견된 바와 같이 Tratayenia와 Murusraptor를 메가랩토리스로, 후쿠이랩터를 가장 기본적인 메가랩토란으로 지정했다.그러나 메가랍토라는 칠란타사우루스, 구알리초, 티라노랍토라(전통 실루로사우루스)와 함께 실루로사우르스의 바로 밑부분에서 다발성절제술을 받았다.네오베나토르의 불안정한 위치 때문에 비실루로사우루스류 아베로피드 또한 큰 다지절제술을 받았다.Porfiri et al.(2018)도 Motta et al.(2016)의 바하리아사우루스과 설립에 대해 언급했으며, 귈리초는 델타드로메우스와의 유사성에 비추어 바하리아사우루스과일 수 있다고 언급했다.만약 그렇다면, 메가랍토란들은 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 다양한 앞다리를 경험하게 된다; 귈리초는 매우 작고 티라노사우루스과 같은 [10]앞다리를 가지고 있었다.
2018년 말 델코트와 그릴로는 티라노사우로이드에 초점을 맞춘 연구를 발표했다.그들은 일부 점수를 수정하고 최근 연구의 데이터를 추가했지만, 포르피리 외 연구진(2018)의 분석을 재사용했다.이 연구는 네오베나토르를 단통성 알로사우루스상과로 되돌렸고, 메가랍토라스를 칠란타이사우루스와 구알리초 근처에 있는 기초 비티라노사우루스 실루로사우루스로 배치했다.무러스랩터는 후쿠이랩터 다음으로 [24]두 번째로 기초적인 메가랩토란으로 선정되기도 했다.
아래 분해도는 델코트앤그릴로(2018)의 계통분석 결과를 따른 것이다.
| 아베테로포다 |
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Maip에 대한 2022년의 기술에서, 롤란도 등은 메가랍토라가 코엘루로사우리아 안에 깊숙이 포진되어 있으며, 메가랍토라는 티라노사우루아상과 자매군으로 분류되어 있다고 주장했다.이것은 티라노사우로이드와 메가랩토란 사이의 밀접한 관계를 시사하는 이전의 연구와 일치한다.롤란도 외 연구진은 또한 메가랍토라 내에 두 개의 뚜렷한 분지군이 존재한다고 언급했다. 후쿠이랍토르와 오스트랄로베네이터를 제외한 모든 메가랍토류(이하 "분지")와 남아메리카 메가랍토류(이하 "분지")를 포함하는 보다 배타적인 분지군(이하 "분지")이다.아래 분해도에는 Rolando [25]등의 계통발생학적 분석의 실루로사우루스어 결과가 나와 있다.
| 실루로사우리아속 |
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레퍼런스
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