바이발비아

Bivalvia
"바이벌브"는 여기로 방향을 바꿉니다.기타 용도는 Bivalve(동음이의한 표현)를 참조하십시오.
바이발비아
시간 범위:초기 캄브리아기 – 최근 프리 ꞓ ꞓ T
Ernst Haeckel's "Acephala"
에른스트 해켈의 쿤스트포르멘더 나투르(1904)의 "아케팔라"
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 몰루스카
클래스: 바이발비아
린네, 1758년
하위 클래스

텍스트 보기

Shell of the giant clam (Tridacna gigas)
대왕조개의 빈 껍데기
(Tridacna gigas)
Sword razor
칼날의 빈 껍데기들
(감각)

이전 세기에 라멜리브란치아타와 펠레시포다로 언급된 바이발비아(/ba ɪˈv ælvi ə/)는 두 개의 경첩으로 구성된 껍질로 둘러싸인 측면으로 압축된 몸체를 가진 해양 및 담수 연체동물의 한 종류입니다.집단적으로, 쌍각류는 머리가 없고 라둘라와 치은토포어와 같은 일반적인 연체동물 기관이 부족합니다.민물에 사는 여러 가족뿐만 아니라 조개, 굴, 꼬막, 홍합, 가리비, 그리고 바닷물에 사는 수많은 가족들이 이 부류에 속합니다.필터 피더가 대부분입니다.아가미는 먹이와 호흡에 특화된 기관인 ctenidia로 진화했습니다.대부분의 쌍각류는 포식으로부터 상대적으로 안전한 침전물에 몸을 묻습니다.다른 것들은 해저에 눕거나 바위나 다른 단단한 표면에 몸을 붙입니다.가리비나 줄조개와 같은 일부 쌍각류는 수영을 할 수 있습니다.배벌레는 나무, 점토, 돌을 파고들어 이러한 물질 안에서 삽니다.

쌍각류의 껍질은 탄산칼슘으로 구성되어 있고, 대개 밸브라고 불리는 두 부분으로 구성되어 있습니다.이들은 유연한 인대에 의해 한쪽 가장자리(힌지 라인)를 따라 결합되며, 유연한 인대는 일반적으로 각 밸브의 연동 "치아"와 함께 힌지를 형성합니다.이 배치를 통해 두 개의 반이 분리되지 않고 셸을 개폐할 수 있습니다.셸은 일반적으로 좌우 대칭이며 힌지는 시상면에 놓여 있습니다.성체의 껍질 크기는 1 밀리미터의 분수에서 1 미터 이상까지 다양하지만, 대부분의 종들은 10 센티미터를 넘지 않습니다.

두 마리 토끼는 오랫동안 해안과 강가의 사람들이 먹는 음식의 일부였습니다.굴은 로마인들에 의해 연못에서 양식되었고, 최근에는 양식업이 양봉가의 중요한 음식 공급원이 되었습니다.연체동물 번식 주기에 대한 현대적인 지식은 부화장과 새로운 배양 기술의 발전으로 이어졌습니다.날 것이나 덜 익힌 조개류를 먹는 것의 잠재적인 위험성을 더 잘 이해하면 저장과 처리가 개선됩니다.진주 굴(소금물과 민물에서 아주 다른 두 과의 통칭)은 천연 진주의 가장 흔한 원천입니다.쌍봉조개의 껍질은 공예, 보석과 단추 제조에 사용됩니다.쌍각류는 또한 오염의 생물학적 조절에도 사용되어 왔습니다.

쌍각류는 5억년 이상 전 초기 캄브리아기에 화석 기록에 처음 등장합니다.알려진 생물 종의 총 개체수는 약 9,200 마리입니다.이 종들은 1,260 속 106 과에 속합니다.해양이벌류(고사리수종과 하구수종을 포함)는 4개 아강, 99개 과를 합쳐 약 8,000여 종에 이르고 1,100여 속에 이릅니다.최근에 가장 큰 해양 과는 베네리과로 680종 이상과 텔리니과와 루키니과로 각각 500종 이상을 가지고 있습니다.민물 이벌류는 7개 과를 포함하고 있는데, 그 중 가장 큰 것은 유니언과(Unionidae)로 약 700여 종에 이릅니다.

어원

Bivalvia라는 분류학적 용어는 린네가 1758년 그의 Systema Naturae 10판에서 두 개의 밸브로 구성된 껍질을 가진 동물을 지칭하기 위해 처음 사용했습니다.[3]좀 더 최근에는, 이 분류군은 "축-발"을 의미하는 펠레시포다(Pelecypoda)로 알려져 있었습니다.

"이발브"라는 이름은 "두 개"를 의미하는 라틴어 bis와 "문의 잎"을 의미하는 valvae에서 유래되었습니다.[4] ("잎"은 문의 주요하고 움직일 수 있는 부분을 의미하는 오래된 단어입니다.")우리는 보통 이것을 문 자체라고 생각합니다.)쌍각류가 아닌 동물들 사이에서 여러 번 독립적으로 진화해왔습니다; 쌍각류가 있는 다른 동물들은 특정한 복족류(줄리과에 속하는 작은 바다 달팽이),[5] 브라키오다문의[6] 구성원들 그리고 오스트라코드와[7] 콘코스트라칸스로 알려진 미세한 갑각류를 포함합니다.[8]

해부학

Freshwater pearl mussel anatomy
담수 진주 홍합(Margaritifera margaritifera) 해부도:
  1. 후덕터
  2. 앞도관
  3. 바깥쪽 왼쪽 아가미 데미브랜치
  4. 안쪽 왼쪽 아가미 데미브랜치
  5. 전류 사이펀
  6. 유동 사이펀
  7. 발
  8. 이빨.
  9. 경첩
  10. 맨틀을
  11. 움보
Interior of the left valve of a venerid
베네리드 좌측 밸브 내부
Main parts of a bivalve shell
쌍각 껍질의 주요 부분:
  1. 정중면
  2. 성장선
  3. 인대
  4. 움보

쌍각류는 양쪽으로 대칭을 이루며 옆으로 납작한 몸을 가지고 있으며, 발은 칼날 모양이고 머리는 흔적이 없으며 라둘라가 없습니다.[9][10]등쪽이나 등쪽 부분에는 움보와 부리를 포함하는 힌지점이나 선이 있고, 아래쪽 곡선의 가장자리는 복쪽이나 아래쪽 영역입니다.껍질의 앞쪽이나 앞쪽은 바이서스(존재할 때)와 발이 위치하는 곳이고, 껍질의 뒤쪽은 사이폰이 위치하는 곳입니다.힌지를 가장 위쪽으로 하고 동물의 앞쪽 가장자리를 보는 사람의 왼쪽으로 향하게 하는 밸브는 왼쪽 밸브이고 반대쪽 밸브는 오른쪽 밸브입니다.[11][12]반듯하게 보이는 조개 등 많은 쌍각류들이 진화적으로 옆으로 누워있습니다.

맨틀과 껍질

주요 기사 : 쌍발조개

껍질은 인대에 의해 결합된 두 개의 석회질 밸브로 구성되어 있습니다.밸브는 굴에서와 같이 석회암으로 만들어지거나, 석회암과 아라고나이트 둘 다 만들어 집니다.때때로 아라고나이트는 프테리다목의 경우처럼 안쪽의, 진주층을 형성하기도 합니다.다른 분류군에서는 석회암과 아라고나이트를 번갈아 층층이 쌓입니다.[13]인대와 빗살은 석회화된 경우 아라고나이트로 구성되어 있습니다.[13]껍질의 가장 바깥쪽 층은 뿔이 난 콘치올린으로 구성된 얇은 층인 근막입니다.외피층은 외피층에 의해 분비되어 쉽게 마모됩니다.[14]밸브의 외부 표면은 종종 조각되는데, 조개는 종종 동심원 모양의 줄무늬를 가지고 있고 가리비는 방사형의 갈비뼈를 가지고 있고 굴은 불규칙한 표시의 격자무늬를 가지고 있습니다.[15]

모든 연체동물에서, 맨틀은 동물의 몸을 덮고 플랩이나 엽으로 뻗어나가는 얇은 막을 형성합니다.쌍각류에서, 맨틀 로브는 밸브를 분비하고, 맨틀 크레스트는 인대, 바이서스 나사산(존재하는 경우) 및 치아로 구성된 전체 힌지 메커니즘을 분비합니다.[16]맨틀 뒤쪽 가장자리는 사이폰으로 알려진 두 개의 긴 확장을 가질 수 있으며, 이 중 하나는 물을 흡입하고 다른 하나는 배출합니다.[17]사이펀은 천골동이라고 알려진 공동으로 수축합니다.[18]

껍질은 맨틀 가장자리에서 더 많은 물질이 분비되면 커지고, 일반 맨틀 표면에서 더 많은 물질이 분비될수록 밸브 자체가 두꺼워집니다.석회질은 먹이와 주변 바닷물에서 나옵니다.밸브 외부의 동심원 고리는 일반적으로 이중 밸브를 노화시키는 데 사용됩니다.일부 그룹의 경우, 껍질의 나이를 측정하는 더 정확한 방법은 껍질을 통해 단면을 잘라내고 점진적인 성장 대역을 조사하는 것입니다.[19]

배벌레과에 속하는 배벌레는 대단히 길쭉한 몸을 가지고 있지만, 그들의 껍질 판막은 훨씬 줄어들고 몸의 앞쪽 끝에 제한되어 있는데, 그들은 그 동물이 나무를 통해 터널을 파도록 해주는 긁는 기관의 역할을 합니다.[20]

근육과 인대

쌍각류의 주요 근육계는 뒤쪽과 앞쪽의 내전근입니다.이 근육들은 두 개의 판막을 연결하고 수축하여 껍질을 닫습니다.또한 밸브는 근막의 확장인 힌지 인대에 의해 배쪽으로 결합됩니다.인대는 껍질을 여는 역할을 하며, 동물이 열리고 닫힐 때 내장 근육에 대항하여 작용합니다.[21]수축기 근육은 맨틀을 외피의 가장자리에 연결하고, 외피선이라고 알려진 선을 따라 연결합니다.[22][16]이 근육들은 판막을 통해 맨틀을 당깁니다.[16]

굴과 가리비와 같이 한 개의 판막 위에 놓여 있는 좌식 또는 회식 쌍각류에서, 앞도근이 소실되고 뒤도근이 중앙에 위치합니다.[23]판막을 펄럭이며 헤엄칠 수 있는 종들에서는, 하나의 중심부에 있는 내전근이 발생합니다.이 근육들은 두 종류의 근육 섬유로 구성되어 있는데, 빠른 동작을 위한 줄무늬 근육 다발과 꾸준한 당김을 유지하기 위한 매끄러운 근육 다발입니다.[24]한 쌍의 페달 트랙터와 리트랙터 근육이 동물의 발을 작동시킵니다.[11][25][26]

신경계

쌍각류의 좌식 습관은 일반적으로 신경계가 대부분의 다른 연체동물보다 덜 복잡하다는 것을 의미합니다.이 동물들은 뇌가 없습니다; 신경계는 신경 네트워크와 일련의 짝을 이룬 신경절로 구성되어 있습니다.가장 원시적인 쌍각류를 제외한 모든 동물들에서, 두 개의 대뇌 흉막신경절은 식도의 양쪽에 있습니다.대뇌신경절은 감각기관을 조절하는 반면 흉막신경절은 맨틀강에 신경을 공급합니다.발을 조절하는 페달신경절이 그 기저부에 있고, 헤엄치는 쌍발동물에서 상당히 클 수 있는 내장신경절이 후도근 아래에 있습니다.이 신경절은 신경섬유에 의해 대뇌 흉막 신경절과 연결되어 있습니다.긴 사이폰을 가진 쌍봉류들은 또한 그들을 통제하기 위해 사이폰 신경절을 가지고 있을지도 모릅니다.[27][28]

감각

쌍각류의 감각 기관은 주로 맨틀 뒤쪽 가장자리에 위치합니다.장기는 보통 기계수용체 또는 화학수용체이며, 어떤 경우에는 짧은 촉수에 위치합니다.오스프라디움(osphradium)은 물의 맛을 보거나 탁도를 측정하는 역할을 할 수 있는 내장 뒤쪽 근육 아래에 위치한 감각 세포의 부분입니다.유기체 안의 스타토시스는 이벌이 방향을 감지하고 교정하는 것을 돕습니다.[28]Anomalodesmata 순서로, 흡입제 사이폰은 먹이를 감지하기 위해 진동에 민감한 촉수로 둘러싸여 있습니다.[29]많은 쌍각류들은 눈이 없지만 아르코이데아, 리모오이데아, 마이틸로이데아, 아노미오이데아, 오스트레오이데아, 리모오이데아는 맨틀의 가장자리에 단순한 눈을 가지고 있습니다.이것들은 광감각 세포의 구덩이와 렌즈로 이루어져 있습니다.[30]가리비는 수정체, 2층의 망막, 그리고 오목거울을 가진 더 복잡한 눈을 가지고 있습니다.[31]모든 쌍각류는 빛에 민감한 세포를 가지고 있어서 동물 위로 떨어지는 그림자를 감지할 수 있습니다.[27]

순환 및 호흡

Filaments from blue mussel gills
푸른 홍합(Mytilus edulis)의 아가미의 네 필라멘트(filament) a) 섬모간 접합부(cj) b) 섬모간 접합부(ilj)와 섬모간 접합부(cp)에 의해 간격을 두고 연결된 두 개의 라멜라(lamellae)를 나타내는 단일 필라멘트의 도식도

쌍봉동물은 혈액 속에서 장기를 목욕시키는 열린 순환계를 가지고 있습니다.심장에는 3개의 방이 있습니다: 아가미로부터 피를 받는 두 개의 귓바퀴와 하나의 심실.심실은 근육질이고 대동맥으로 혈액을 주입한 다음 신체의 나머지 부분으로 공급합니다.일부 쌍각류는 하나의 대동맥을 가지고 있지만, 대부분의 쌍각류는 동물의 뒷 부분을 담당하는 두 번째 대동맥을 가지고 있습니다.[32]헤모림프에는 보통 호흡기 색소가 전혀 없습니다.[33]육식성의 포로미아속에서, 헤모림프는 헤모글로빈 색소를 함유한 붉은 아모세포를 가지고 있습니다.[34]

쌍으로 된 아가미는 뒤쪽에 위치하며 가스 교환을 위한 얇은 벽을 가진 중공 튜브와 같은 필라멘트로 구성됩니다.이벌류의 호흡 요구량은 상대적으로 활동하지 않기 때문에 낮습니다.일부 민물종들은 공기에 노출될 때 껍질이 약간 갈라질 수 있고 가스 교환이 일어날 수 있습니다.[35][36]태평양 굴(Magallana gigas)을 포함한 굴은 호흡수의 변화가 자주 관찰되는 등 환경 스트레스에 대한 대사 반응이 다양한 것으로 알려져 있습니다.[37]

소화기 계통

급전방식

대부분의 쌍각류는 물 속에서 식물성 플랑크톤과 같은 입자성 음식을 포획하기 위해 아가미를 사용하는 필터 먹이통입니다.원생동물은 해저의 찌꺼기를 긁어내며 다른 방식으로 먹이를 먹고, 아가미가 필터 먹이에 적응하기 전에 모든 쌍생동물이 사용하는 원래의 먹이 방식일 수도 있습니다.이 원시 쌍각류들은 입 가장자리에 한 쌍의 촉수로 바닥을 잡고 있는데, 각각의 촉수는 하나의 촉수 또는 펄럭입니다.촉수는 음식을 가두는 점액과 입자를 손바닥으로 다시 운반하는 섬모로 덮여 있습니다.그리고 나서 이것들은 입자들을 분류하고, 부적합하거나 소화하기에 너무 큰 입자들을 거부하고, 다른 입자들을 입으로 운반합니다.[38]

더 진보된 쌍봉류에서는 물이 동물의 배 뒤쪽 표면에서 껍질로 빨려 들어가 아가미를 통해 위쪽으로 통과하고 다시 두 배가 되어 취수구 바로 위에서 배출됩니다.두 개의 길쭉하고 접을 수 있는 사이펀이 해저까지 도달할 수 있으며, 각각 하나는 물의 흡입 및 호기 흐름을 위한 것입니다.필터를 먹이는 이벌의 아가미는 크테니디아(ctenidia)로 알려져 있으며, 먹이를 포획하는 능력을 증가시키기 위해 고도로 변형되었습니다.예를 들어, 원래 원치 않는 침전물을 제거하는 역할을 했던 아가미의 섬모는 음식 입자를 포획하여 입으로 꾸준히 점액을 운반하도록 적응되었습니다.아가미의 필라멘트는 더 원시적인 쌍각류보다 훨씬 길며, 음식을 운반할 수 있는 홈을 만들기 위해 접혀 있습니다.아가미의 구조는 상당히 다양하며, 쌍각류를 그룹으로 분류하는 데 유용한 수단이 될 수 있습니다.[38][39]

과립포로미아(Poromya granulata)와 같은 몇몇 쌍각류는 육식성으로 다른 쌍각류가 섭취하는 작은 미세조류보다 훨씬 더 큰 먹이를 먹습니다.근육은 흡입제 사이폰을 통해 물을 끌어 들이고, 사이폰은 카울 모양의 기관으로 변형되어 먹이를 빨아먹습니다.사이폰은 빠르게 접히고 뒤집힐 수 있어 먹이를 입안에 닿을 수 있습니다.큰 음식물 입자가 소화될 수 있도록 내장이 변형됩니다.[34]

특이한 속인 엔토발바는 해삼의 식도에서만 발견되는 내생균입니다.그것은 작은 밸브를 완전히 둘러싸는 맨틀 주름을 가지고 있습니다.해삼이 침전물을 빨아먹을 때, 쌍발동물은 물이 아가미 위를 지나갈 수 있게 하고 미세한 유기 입자들을 뽑아냅니다.그 자체가 휩쓸려가는 것을 막기 위해, 그것은 숙주의 목에 바이살 실을 붙입니다.해삼은 다치지 않았습니다.[40]

소화관

전형적인 쌍각류의 소화관은 식도, 위, 장으로 구성되어 있습니다.원생동물의 위는 단지 주머니에 붙어 있는 반면, 여과 먹이를 주는 쌍각동물은 관련 주머니에서 위로 돌출된 "결정체 스타일"이라고 불리는 응고된 점액의 긴 막대를 가지고 있습니다.주머니 속의 섬모는 음식이 들어 있는 점액을 입에서 감아 위 내용물을 씹으면서 스타일을 회전시킵니다.이 지속적인 움직임은 음식 입자들을 위장의 뒤쪽에 있는 분류 영역으로 밀어 넣는데, 이것은 더 작은 입자들을 소화선으로, 더 무거운 입자들을 장으로 분배합니다.[41]폐기물은 직장 내에서 통합되고 펠릿(pellet)으로서 항문을 통해 호기된 물줄기로 흘러 들어갑니다.먹이와 소화는 일주 주기와 조수 주기와 일치합니다.[42]

육식성 쌍각류는 일반적으로 결정형 스타일이 감소하고 위는 두껍고 근육질의 벽과 광범위한 절단면 그리고 감소된 선별 부위와 위실 부분을 가지고 있습니다.[43]

배설계

쌍각류의 배설 기관은 신증의 한 쌍입니다.이것들 각각은 심낭으로 통하는 긴 고리 모양의 선관과 소변을 저장하기 위한 방광으로 구성되어 있습니다.그들은 또한 심장의 귓바퀴를 따라 배열하거나 심낭에 부착된 심낭샘을 가지고 있으며, 여분의 여과 기관의 역할을 합니다.대사성 노폐물은 방광에서 맨틀강 상부의 앞쪽 부근에 있는 신피공을 통해 배출되어 배출됩니다.[44][45]

생식과 발달

양성은 대개 쌍각류에서 분리되지만 일부 양성애는 알려져 있습니다.생식선은 네프리디아로 열려있거나, 별도의 구멍을 통해 아가미 위의 방으로 들어갑니다.[46][47]잘 익은 수컷과 암컷의 생식선은 정자와 알을 물기둥에 방출합니다.산란은 지속적으로 이루어지거나 낮의 길이, 수온 또는 물 속의 정자의 존재와 같은 환경적 요인에 의해 촉발될 수 있습니다.일부 종은 "drible swanner"로, 몇 주 동안 연장될 수 있는 긴 기간 동안 유성들을 방출합니다.다른 것들은 대량 산란자들이고 그들의 유전자를 한꺼번에 방출합니다.[48]

수정은 대개 외부적인 것입니다.일반적으로 짧은 단계는 알이 트로코포어 유충으로 부화하기 몇 시간 또는 며칠 전까지 지속됩니다.이것들은 나중에 벨리거 유충으로 발전하여 해저에 정착하고 성충으로 변태를 겪습니다.[46][49]라세아속에 속하는 종들과 같은 일부 종들에서, 암컷들은 그들의 흡입기 사이폰을 통해 정자가 포함된 물을 빨아들이고 암컷의 내부에서 수정이 일어납니다.그리고 나서 이 종들은 맨틀강 안에 어린 것들을 키우고, 결국 벨리거 유충으로 혹은 기어가는 어린 것으로 물기둥에 풀어놓습니다.[50]

물기둥의 알에서 부화하는 이벌 애벌레의 대부분은 규조류나 다른 식물성 플랑크톤을 먹고 삽니다.온대지방에서는 달걀의 노른자에 저장된 영양분에 따라 약 25%의 생물종이 유생영양생물이며, 여기서 주요 에너지원은 지질입니다.애벌레가 처음 먹이를 먹기 전까지의 기간이 길수록 달걀과 노른자의 크기가 커져야 합니다.에너지가 풍부한 이 알들을 생산하는 데 드는 생식 비용은 높고 보통 그 수는 더 적습니다.예를 들어, 발트 텔린(마코마발티카)은 고에너지 알을 거의 생산하지 않습니다.여기서 부화하는 유충은 에너지 비축량에 의존하고 먹이를 먹지 않습니다.약 4일 후에, 그들은 D 단계 유충이 되는데, 그 때 처음으로 경첩이 달린 D 모양의 판막이 생깁니다.이 유충들은 정착하기 전에 분산 가능성이 비교적 작습니다.흔히 볼 수 있는 홍합은 유충으로 부화하는 알을 10배나 많이 낳고 곧 생존하고 성장하기 위해 먹이를 먹어야 합니다.그들은 훨씬 더 오랫동안 플랑크톤으로 남아있기 때문에 더 넓게 흩어질 수 있습니다.[51]

민물 쌍각류는 수명 주기가 다릅니다.정자는 흡입수와 함께 암컷의 아가미로 빨려 들어가 체내 수정이 이루어집니다.그 알들은 암컷의 껍질 안에서 자라는 글로키디아 유충으로 부화합니다.나중에 그들은 풀려나 물고기 숙주의 아가미나 지느러미에 기생적으로 붙어 있게 됩니다.몇 주 후에 그들은 숙주를 버리고, 변태를 겪으며 기질 위에서 어른으로 성장합니다.[46]

민물 홍합과에 속하는 종들 중 일부는 흔히 포켓북 홍합으로 알려져 있으며, 특이한 번식 전략을 발전시켰습니다.암컷의 맨틀은 껍데기 밖으로 튀어나와 물고기 같은 무늬와 거짓 눈을 가진 모방 소형 물고기로 발전합니다.이 미끼는 조류를 타고 움직이며 진짜 물고기의 관심을 끕니다.어떤 물고기들은 미끼를 먹이로 보는 반면 다른 물고기들은 특정한 것을 봅니다.그들은 자세히 보기 위해 다가가고 홍합은 아가미에서 수많은 유충을 방출하고, 작고 기생하는 어린 물고기로 호기심 많은 물고기를 유혹합니다.이 글로키디아 유충들은 물고기의 아가미로 빨려들어가서 각각의 유충 주위에 작은 낭종을 형성하는 조직 반응을 부착하고 유발합니다.그리고 나서 유충은 낭종 안에 있는 물고기의 조직을 분해하고 소화시킴으로써 먹이를 먹습니다.몇 주 후에 그들은 낭종에서 벗어나 청소년 연체동물로 개울 바닥으로 떨어집니다.[52]

완족류와 비교

Ark clam fossil
키프로스의 플리오세에서 온 택토돈트니션을 가진 쌍각류 아나다라
Brachiopod fossil
엽록체 지지대가 온전하게 남아있는 쥐라기의 화석 브라키오포드

브라키오포드는 비슷한 크기에 두 부분으로 경첩이 달린 껍질을 가진 바다 생물입니다.그러나, 브라키오포드는 매우 다른 조상 계통에서 진화했고, 그들이 비슷한 생태학적 틈새를 차지하고 있기 때문에 쌍봉동물과 유사성이 생겨났을 뿐입니다.두 그룹의 차이점은 그들의 조상이 따로 있기 때문입니다.서로 다른 초기 구조들이 동일한 문제들을 해결하기 위해 적용되었는데, 이는 수렴 진화의 한 예입니다.현대에 와족류는 쌍각류만큼 흔하지 않습니다.[53]

두 그룹 모두 두 개의 밸브로 구성된 쉘을 가지고 있지만, 쉘의 조직은 두 그룹에서 상당히 다릅니다.브라키오포드에서는 두 개의 밸브가 몸의 등쪽과 복쪽 표면에 위치하고, 바이벌브에서는 밸브가 몸의 왼쪽과 오른쪽에 위치하며, 대부분의 경우 서로의 거울상입니다.브라키오포드는 필터 먹이를 주기 위해 만들어진 꼬인 단단한 연골 조직인 로포어(lophore)를 가지고 있습니다. 이 특징은 해양 무척추동물의 다른 두 주요 그룹인 브리오조안(bryozoan)과 포론이드(phoronids)와 공유됩니다.몇몇 브라키오포드 껍질들은 인산칼슘으로 만들어지지만 대부분은 생물광물 석회암의 형태로 탄산칼슘인 반면, 쌍각류 껍질들은 항상 전적으로 탄산칼슘, 종종 생물광물 아라곤의 형태로 이루어져 있습니다.[54]

진화사

캄브리아기 폭발은 약 5억 4천만 년 전에서 5억 2천만 년 전에 일어났습니다.지질학적으로 짧은 이 시기에, 모든 주요 동물 계통들이 갈라졌고, 이것들은 광물화된 골격을 가진 최초의 생물들을 포함했습니다.이때 브라키오포드와 쌍각류가 모습을 드러냈고, 화석화된 유골을 바위에 남겼습니다.[55]

포제타이아와 포딜라를 포함할 수 있는 초기 쌍각류는 아마도 왕관 그룹보다는 줄기에 있을 것입니다.왓소넬라와 아나바렐라는 이 분류군의 가까운 동족으로 여겨집니다.[56]캄브리아기 "이발브류"로 추정되는 5개 속만 존재하며, 나머지 속은 투아랑기아, 캄야, 아루리엘라, 그리고 잠재적으로 불루니엘라입니다.[57]

쌍봉화석은 조개껍질이 묻힌 퇴적물이 굳어 바위가 될 때 형성될 수 있습니다.종종 밸브에 의해 만들어지는 인상은 밸브가 아닌 화석으로 남아있습니다.초기 오르도비스기 동안, 이벌류 종의 다양성에 큰 증가가 일어났고, 이벌류, 이벌류, 이벌류 틀니가 진화했습니다.초기 실루리아 시대에는 아가미가 여과식으로 적응되었고, 데본기와 석탄기에는 사이폰이 처음 등장했는데, 새로 발달한 근육질의 발로 동물들이 퇴적물에 깊이 묻힐 수 있게 했습니다.[58]

고생대 중기인 약 400 Mya까지, 브라키오포드는 바다에서 가장 풍부한 필터 공급원 중 하나였고, 12,000 종 이상의 화석이 알려져 있습니다.[59]페름기-트라이아스기 멸종 사건 250 Mya에 의해, 쌍봉오리들은 거대한 다양성의 방사를 겪고 있었습니다.쌍봉오리들은 이 사건으로 큰 타격을 입었지만, 다시 자리를 잡았고 이어진 트라이아스기 동안 번성했습니다.이와는 대조적으로, 완족류는 종 다양성의 95%를 잃었습니다.[54]일부 이벌들이 굴을 파고 포식자들을 피할 수 있는 능력이 그들의 성공의 주요 요인이었을지도 모릅니다.다양한 과에 속하는 다른 새로운 적응들은 종들이 이전에 사용되지 않았던 진화의 틈새를 차지할 수 있게 했습니다.여기에는 껍질에 가시를 발달시켜 부드러운 퇴적물에서 상대적인 부력을 증가시키는 것, 수영할 수 있는 능력을 얻는 것, 그리고 몇몇 경우에는 포식적인 습관을 채택하는 것이 포함되었습니다.[58]

오랫동안, 이벌류는 브라키오포드보다 수생 생물에 더 잘 적응하는 것으로 여겨져 왔고, 경쟁에서 우위에 있고 나중에 작은 틈새로 강등되었습니다.이 두 분류군은 경쟁에 의한 대체의 사례로 교과서에 등장했습니다.이에 대한 증거로는 밸브를 열고 닫는 데 있어 에너지 효율적인 인대-근육 시스템 때문에 이벌들이 생존하기 위해 필요한 식량이 적다는 사실이 포함됩니다.그러나 이 모든 것은 광범위하게 반증되어 왔습니다; 오히려 브라키오포드에 대한 현대 쌍각류의 명성은 멸종 사건에 대한 그들의 반응의 우연한 차이 때문인 것으로 보입니다.[60]

현존하는 이벌류의 다양성

이벌류의 성인 최대 크기는 견과류 조개인 [61]콘드로누쿨라 마야에서 0.52mm (0.02인치)부터 길쭉하고 굴을 파는 배벌레인 쿠푸스 폴리탈라미아에서 1,532mm (60.3인치)까지입니다.[62]하지만, 일반적으로 가장 큰 살아있는 쌍각류로 여겨지는 종은 거대한 조개 Tridacna gigas로, 길이는 1,200mm (47인치), 몸무게는 200kg (441파운드) 이상까지 자랄 수 있습니다.[63]멸종된 가장 큰 쌍발동물은 플라티세라무스의 한 종으로 화석의 길이는 최대 3,000 mm입니다.[64]

Markus Huber는 그의 2010년 논문인 "이발브의 모음집"에서 106개 과에 약 9,200 종의 살아있는 이발브 종의 총 숫자를 제시했습니다.[65]휴버는 문헌에서 자주 볼 수 있는 20,000 종의 살아있는 종의 수는 확인할 수 없다고 말하며, 알려진 다양성을 설명하기 위해 다음 표를 제시합니다.

서브클래스 슈퍼패밀리 가족들 속 종.
헤테로돈타 64 (민물 1개 포함) 800(16 담수) 5600(담수 270개)
북극과 2 6 13
심장사상 2 38 260
카모이데아과 1 6 70
클라바겔로상과 1 2 20
크라사텔로아상과 5 65 420
쿠스피다리오상과 2 20 320
키아미오상과 3 22 140
키레노이데아과 1 6(3민물) 60(30민물)
키레노이데아과 1 1 6
Dreiss no idea 1 3(민물2개) 20(12담수)
갈레오마토상과 ca. 4 100개정도 오백 정도
소화관상과 1 7 30
글로소이데아과 2 20 110
헤미도나상과 1 1 6
히텔로상과 1 5 25
리모이데아과 1 8 250
루시노이데아과 2 85정도 오백 정도
막트로이데아과 4 46 220
묘이데아 3 15 (민물 1개) 130 (민물 1개)
판도로아상과 7 30 250
폴라도이데아과 2 34(민물 1개) 200(민물 3개)
포라도모이데아과 2 3 20
솔레노이드과 2 17(민물 2개) 130(민물 4개)
스페리오이데아과 (민물 1개) (민물 5개 (민물 200개)
텔리노이데아과 5 110 (민물 2개) 900(민물 15개)
티아시로상과 1 열두 살쯤 100개정도
웅굴리노아상과 1 16 100
베네로이데아 4 104 750
베르티코르디오아상과 2 16 160
팔레오헤테로돈타 7 (민물 6개 포함) 171(담수 170개) 908(민물 900개)
트라이고니오이데아과 1 1 8
우니오이데아과 (6 담수) (170 담수) (900 담수)
원생동물 10 49 700
만자넬로아상과 1 2 20
누쿨라노이데아과 6 32 460
누쿨로아상과 1 8 170
사렙토이데아과 1 5시쯤 10
솔레마이데아상과 1 2 30
익형류 25 240(민물 2개) 2000(11개 담수)
아노미오상과 2 9 30
아르코이데아과 7 60 (민물 1개) 570(민물 6개)
디묘이데아과 1 3 15
리모이데아과 1 8 250
미틸로아상과 1 50(민물 1개) 400(민물 5개)
오스트레오이데아과 2 23 80
펙티노이데아과 4 68 500
핀노이데아 1 3 (+) 50
플라카툴로아상과 1 1 20
프테리오이데아과 5 9 80

분배

Zebra mussels on manmade structure
미시건 호수의 물속계를 둘러싸고 있는 얼룩말 홍합

쌍각류는 전 세계의 수생 서식지에서 발견되는 매우 성공적인 무척추동물 종류입니다.대부분은 태아 상태로 해저의 퇴적물이나 민물 서식지의 퇴적물에 묻혀 삽니다.바다의 조간대와 해저 지대에서 많은 수의 이벌류 종들이 발견됩니다.모래사장은 표면적으로 생명체가 없는 것처럼 보일지도 모르지만, 종종 매우 많은 이벌류와 다른 무척추동물들이 모래 표면 아래에 살고 있습니다.사우스 웨일즈(South Wales)에 있는 큰 해변에서 세심한 표본 추출을 통해 1에이커의 해변 당 144만 마리의 꼬막(Cerastoderma edule)을 산출했습니다.[66]

쌍각류는 열대지방과 온대지방, 온대지방에서 서식합니다.많은 종들이 극단적인 조건에서도 살아남고 심지어 번성할 수도 있습니다.그들은 북극에 풍부하며, 그 지역에서 약 140종이 알려져 있습니다.[67]남극 가리비인 아다무시움 콜베키는 지구 반대편 끝에 있는 해빙 아래에서 살고 있는데, 영하의 온도는 성장 속도가 매우 느리다는 것을 의미합니다.[68]거대한 홍합인 Bathymodiolus thermophilus와 거대한 흰 조개인 Calyptogena magnifa는 둘 다 태평양의 가장 깊은 곳에 있는 열수구 주위에 모여 삽니다.그들은 아가미에 황화수소를 산화시키는 화학공생균을 가지고 있고, 연체동물은 이 박테리아에 의해 합성된 영양분을 흡수합니다.[69]Vesicomya Sergeevi와 같이 수심 7600~9530m에서 발견되는 하달 지대에서 발견되는 종들도 있습니다.[70]안장 굴인 에니그모니아 에니그마티카는 수륙양용으로 여겨질 수 있는 해양 종입니다.열대 인도-태평양 지역의 맹그로브 잎 아래쪽, 맹그로브 가지 위, 스플래시 존의 해벽 위에서 서식합니다.[71]

어떤 민물 쌍봉오리들은 매우 제한된 범위를 가지고 있습니다.예를 들어, 빌로사아칸소넨시스(Villosa alkansensis)는 아칸소와 오클라호마의 오우아치타 산맥의 개울에서만 알려져 있으며, 미국 남동부의 다른 몇몇 민물 홍합 종들과 마찬가지로 멸종 위기에 처해 있습니다.[72]이와 대조적으로, 황금 홍합을 포함한 몇몇 민물 쌍각류 종들은 그들의 범위를 극적으로 늘리고 있습니다.황금홍합은 동남아시아에서 아르헨티나로 퍼져 나갔고, 그곳에서 침입종이 되었습니다.[73]또 다른 잘 여행된 민물 쌍각류인 얼룩말 홍합은 러시아 남동부에서 유래되었으며 우연히 북미와 유럽의 내륙 수로로 유입되었는데, 그곳에서 이 종은 수도 시설을 손상시키고 지역 생태계를 방해합니다.[74]

행동

Venerids showing siphons
많은 수의 살아있는 사슴벌레들이 사이폰이 보이는 물속에서 살고 있습니다.
활동 전극이 장착되어 일상적인 행동을 따라 할 수 있는 태평양 굴

대부분의 쌍봉류는 앉아서 생활하거나 심지어는 게으른 생활을 하며, 종종 그들이 어린 시절에 처음 정착했던 지역에서 평생을 보냅니다.대부분의 쌍각류는 해저에 살면서 모래, 진흙, 진흙, 자갈, 산호 조각과 같은 부드러운 기질에 파묻혀 살고 있습니다.이들 중 다수는 조수가 빠져도 퇴적물이 축축하게 남아있는 조간대에 살고 있습니다.퇴적물에 파묻혀 있을 때, 굴을 파고 있는 쌍각류는 썰물 때의 파도의 쿵쾅거림, 건조, 과열, 빗물에 의한 염분의 변화로부터 보호됩니다.그들은 또한 많은 포식자들의 손이 닿지 않는 곳에 있습니다.[75]이들의 일반적인 전략은 밀물 때 먹이와 호흡을 위해 사이펀을 수면으로 뻗지만, 밀물 때는 더 깊은 곳으로 내려가거나 껍질을 단단히 닫아두는 것입니다.[75]그들은 근육질의 발을 이용해 기질을 파고듭니다.이것을 하기 위해서, 그 동물은 내장 근육을 풀어주고 발을 아래쪽으로 뻗으면서 제자리에 고정시키기 위해 껍질을 활짝 열어줍니다.그리고 나서 그것은 발 끝을 확장시키고, 껍질을 닫기 위해 내장 근육을 수축시키고, 발을 짧게 하고 자신을 아래로 당깁니다.이 일련의 행동은 더 깊이 파고들기 위해 반복됩니다.[76]

홍합과 같은 다른 쌍각류는 콜라겐과 엘라스틴 단백질로 만들어진 질긴 바이서스 실을 사용하여 딱딱한 표면에 부착합니다.[77]진짜 굴, 보석 상자, 징글징글한 껍질, 가시가 있는 굴, 아기 고양이의 발을 포함한 몇몇 종들은 돌, 바위 또는 더 큰 죽은 껍질로 굳혀집니다.[78]굴의 경우 하부 밸브는 거의 평평한 반면 상부 밸브는 탄산칼슘으로 강화된 얇은 부식성 물질 층에 층이 형성됩니다.굴은 때때로 네라이트 영역의 빽빽한 침대에서 발생하며 대부분의 이벌류와 마찬가지로 여과 공급자입니다.[79]

쌍각류는 많은 양의 물을 여과하여 먹이고 숨쉬게 하지만 영구적으로 열려있지는 않습니다.그들은 영구적으로 물에 잠겨있을 때도 주기적으로 밸브를 잠그고 휴식 상태로 들어갑니다.예를 들어, 굴에서, 그들의 행동은 달과 태양의 상대적인 위치에 따라 매우 엄격한 순환 리듬과 순환 리듬을 따릅니다.밀물 때는 봄철 밀물 때보다 휴장 기간이 훨씬 더 길어집니다.[80]

비록 많은 무일푼 쌍각류들이 근육질의 발을 사용하여 돌아다니거나 땅을 파지만, 민물종각류의 구성원들은 이 작은 조개들이 길고 유연한 발을 사용하여 잡초 위에 꽤 민첩하게 올라간다는 점에서 예외적입니다.예를 들어, 유럽 손톱 조개 (Sphaerium corneum)는 호수와 연못의 가장자리에 있는 물 잡초 위를 기어 다닙니다; 이것은 조개가 필터를 공급하기 위한 최적의 위치를 찾을 수 있게 해줍니다.[81]

포식자와 방어자

두터운 껍질과 둥근 쌍봉오리 모양은 잠재적인 포식자들이 도전하기에 어색하게 만듭니다.그럼에도 불구하고, 다양한 생물들이 그들의 식단에 포함되어 있습니다.미시시피 강 상류에서 침습적인 얼룩말 홍합(Dreissena polymorpha)을 통제하기 위해 사용되고 있는 흔한 잉어(Cyprinus carpio)를 포함하여 많은 종류의 피하 어류가 그들을 먹고 삽니다.[82]유라시아 굴잡이새(Haematopus ostalegus)와 같은 새들은 껍질을 캐낼 수 있는 특별히 적응된 부리를 가지고 있습니다.[83]청어갈매기 (Larus argentatus)는 때때로 그것들을 깨기 위해 무거운 껍질들을 바위 위로 떨어뜨립니다.[84]해달은 이벌류의 다양한 종을 먹고 살며, 가슴에 균형 잡힌 돌을 이용하여 껍질을 까는 것으로 관찰되었습니다.[85]태평양 바다코끼리(Odobenus rosmarus divergens)는 북극해에 서식하는 이벌류를 잡아먹는 주요 포식자 중 하나입니다.[86]조개류는 선사시대부터 인류의 식단의 일부를 형성해 왔는데, 이는 고대 중세시대에 발견된 연체동물의 껍질 잔해로 입증된 사실입니다.페루의 이러한 퇴적물에 대한 조사는 쌍각류의 껍질 성장을 야기한 교란 때문에 오래 전 엘니뇨 사건의 연대를 측정하는 수단을 제공했습니다.[87]환경 스트레스로 인한 조개류 발생의 추가적인 변화는 또한 조개 강도 감소로 인한 굴의 사망률 증가를 야기할 것으로 제시되고 있습니다.

무척추동물 포식자는 갑각류, 불가사리, 문어 등이 있습니다.갑각류는 집게발로 껍질을 깨고 불가사리는 수혈관을 이용해 판막을 강제로 갈라놓은 다음 판막 사이로 위장의 일부를 삽입해 쌍각류의 몸을 소화시킵니다.실험적으로 게와 불가사리 모두 기질에 굳어진 연체동물에 비단실로 붙어 있는 연체동물을 선호하는 것으로 밝혀졌습니다.이것은 아마도 그들이 다양한 각도에서 그것들을 다룰 수 있을 때 껍질을 조작하고 그것들을 더 쉽게 열 수 있기 때문일 것입니다.[78]문어는 쌍각류를 힘으로 떼어내거나, 껍질에 구멍을 내고 소화액을 넣은 뒤 액체 상태의 내용물을 빨아들입니다.[88]골뱅이와 뮤렉스 달팽이와 같은 특정 육식성 복족류 달팽이는 껍질을 뚫고 들어가 이벌을 먹고 삽니다.개 골뱅이(Nucella)는 껍질을 분해하는 분비물의 도움을 받아 라둘라로 구멍을 뚫습니다.그리고 나서 개의 골뱅이는 확장 가능한 주둥이를 삽입하고 희생자의 몸 속 내용물을 빨아냅니다. 일반적으로 파란색 홍합입니다.[89]

면도기 껍질은 포식을 피하기 위해 빠른 속도로 모래 속으로 파고들 수 있습니다.태평양의 면도기 조개 (Siliqua patula)가 해변의 표면에 놓여지면 7초 만에 완전히 묻힐 수 있고 대서양의 잭나이프 조개인 엔시스 다이렉트어스도 15초 안에 같은 일을 할 수 있습니다.[91]가리비와 줄조개는 밸브를 빠르게 열고 닫음으로써 수영할 수 있습니다. 힌지 부분의 양쪽에서 물이 분출되어 앞에서 펄럭이는 밸브와 함께 움직입니다.[92]가리비는 맨틀의 가장자리 주변에 단순한 눈을 가지고 있으며, 위험에서 벗어나기 위해 판막을 딱딱 부딪쳐 날카롭게 움직이고, 먼저 힌지로 움직일 수 있습니다.[92]꼬막은 발을 이용해 해저를 가로질러 이동하거나 위협으로부터 뛰어내릴 수 있습니다.발이 스프링처럼 작용할 때, 발이 먼저 늘어나기 전에 동물을 앞으로 내밀면서 갑자기 수축됩니다.[93]

사이펀을 가진 많은 쌍각류들은 껍질의 안전한 곳으로 다시 옮겨질 수 있습니다.사이펀들이 포식자에게 무심코 공격을 당하면, 어떤 경우에는 그들이 떨어져 나갑니다.그 동물은 나중에 그것들을 재생시킬 수 있는데, 이것은 손상된 부위에 가까운 세포들이 활성화되고 조직을 원래의 형태와 크기로 다시 만들 때 시작되는 과정입니다.[94]반면에 어떤 경우에는 끊어지지 않습니다.사이펀이 노출되면 포식성 물고기가 전신을 얻는 열쇠가 됩니다.이 전술은 불멸의 생활 방식을 가진 이벌들에 대해 관찰되어 왔습니다.[95][96]

리마리아 프래길리스와 같은 파일 껍질은 스트레스를 받을 때 유해한 분비물을 생성할 수 있습니다.먹이를 먹을 때 맨틀에 가장자리를 두른 수많은 촉수를 가지고 있고 껍질에서 약간 멀리 돌출되어 있습니다.공격을 받으면 자절술로 알려진 과정에서 촉수를 흘립니다.이것에 의해 방출되는 독소는 혐오스럽고 분리된 촉수들은 계속해서 몸부림치고, 이것은 잠재적인 포식자들의 주의를 딴 데로 돌리는 역할을 할 수도 있습니다.[97]

혼배

주요 기사:굴 양식
주요 기사 : 가리비 양식
Oyster culture in France
프랑스 브르타뉴의 굴 문화

굴, 홍합, 바지락, 가리비 등 쌍각류는 바다와 석호에서 자생하는 식자재로 재배됩니다.[98]2010년에 수확된 전세계 양식 어류의 3분의 1이 사료를 사용하지 않고 쌍각류와 여과식 잉어 생산을 통해 달성되었습니다.[98]유럽산 납작 굴(Ostrea edulis)은 얕은 연못에서 로마인들에 의해 처음 양식되었고 지금도 비슷한 기술이 사용되고 있습니다.[99]씨앗 굴은 부화장에서 키우거나 야생에서 수확됩니다.부화장 생산은 품종을 어느 정도 통제할 수 있게 해주지만 이 굴의 질병에 강한 품종은 아직 개발되지 않았기 때문에 문제가 되고 있습니다.야생 스패트는 빈 홍합 껍질을 해저에 방송하거나 철골 위에 떠받치는 홍합 껍질로 채워진 길고 작은 그물을 사용하여 수확됩니다.굴 유충은 홍합 껍질에 우선적으로 자리를 잡습니다.어린 굴은 양묘장에서 자라 5~6밀리미터(0.20~0.24인치) 길이가 되면 개방수역으로 옮겨집니다.[99]

많은 청소년들은 매달린 뗏목에서, 떠다니는 쟁반 위에서, 또는 밧줄에 시멘트로 굳혀진 채로 해저에서 더 길러집니다.이곳에서 그들은 불가사리나 게와 같은 바닥에 사는 포식자들로부터 대부분 자유롭지만, 그들을 돌보기 위해서는 더 많은 노동이 필요합니다.그들은 적당한 크기가 되면 손으로 수확할 수 있습니다.다른 청소년들은 헥타르 당 50에서 100 킬로그램 (110에서 220 파운드)의 속도로 해저에 직접 눕혀집니다.준설에 의해 수확되기 전까지 약 2년 동안 성장합니다.생존율은 약 5%[99]로 낮습니다.

태평양 굴(Crassostrea gigas)은 비슷한 방법으로 재배되지만 부피가 더 크고 세계의 많은 지역에서 재배됩니다.이 굴은 수세기 동안 재배되어 온 일본에서 유래되었습니다.[100]하구성 종으로 천 당 20~25부의 염도를 선호합니다.사육 프로그램은 부화장에서 구할 수 있는 향상된 재고를 생산해 냈습니다.암컷 굴 한 마리가 한 묶음으로 5천만에서 8천만 개의 알을 생산할 수 있기 때문에 종묘 선정은 매우 중요합니다.유충은 정전기가 발생하거나 이동하는 물의 탱크에서 자랍니다.그들은 고품질의 미세 조류와 규조류를 먹고 빨리 자랍니다.변태 시에 청소년은 PVC 시트나 파이프, 또는 으깨진 껍질에 정착할 수 있습니다.어떤 경우에는 바닥에 정착하는 것을 허락하기 보다는 움직이는 큰 수조에서 "떠오르는 문화"로 발전을 이어가기도 합니다.그리고 나서 그들은 마지막 양육 구역으로 옮겨지기 전에 임시 보육실로 옮겨질 수 있습니다.그곳의 문화는 바닥, 플라스틱 트레이, 그물망 가방, 뗏목 또는 긴 줄, 얕은 물 또는 조간대에서 일어납니다.굴은 필요한 크기에 따라 18개월에서 30개월 안에 수확할 수 있습니다.[100]

시드니 바위 굴(Saccostrea commercialis), 북부 콰호그(Mercenaria mercenaria), 푸른 홍합(Mytilus edulis), 지중해 홍합(Mytilus gallopinalis), 뉴질랜드 녹색 입술 홍합(Perna canaliculus), 홈이 있는 c.아르펫 껍질(Ruditapes decussatus), 일본 카펫 껍질(Venerupis Philippinarum), 풀렛 카펫 껍질(Venerupis pullastra), 예소 가리비(Patinopecten yessoensis).[101]

2010년 이복류 연체동물의 마리양식 생산량은 12,913,199톤으로 2000년 8,320,724톤에 비해 증가했습니다.이 기간 바지락, 꼬막, 방주조개 양식은 235만4730톤에서 488만5179톤으로 두 배 이상 증가했습니다.같은 기간 홍합 양식량은 130만7243t에서 181만2371t으로, 굴은 361만867t에서 448만8544t으로, 가리비는 104만7884t에서 172만7105t으로 증가했습니다.[102]

음식으로 사용

프랑스산 납작 굴(Ostrea edulis)

쌍봉류는 적어도 로마시대부터[103] 인류에게 중요한 식량원이었으며 고고학적인 장소의 움푹 들어간 곳에서 발견된 빈 껍데기들은 더 일찍부터 소비되었다는 증거입니다.[87]굴, 가리비, 조개, 조개, 홍합, 꼬막 등이 가장 많이 섭취되는 쌍각류이며, 익혀서 먹거나 생으로 먹습니다.식량농업기구 (FAO)가 그러한 정보를 이용할 수 있게 된 해인 1950년에, 세계 쌍각류 연체동물의 무역량은 1,007,419톤이었습니다.[104]2010년까지 쌍봉류의 세계 무역량은 14,616,172톤으로 10년 전의 10,293,607톤보다 증가했습니다.바지락, 꼬막, 방주조개 555만4348톤, 홍합 190만1314톤, 굴 459만2529톤, 가리비 256만7981톤 등입니다.[104]중국은 1970년에서 1997년 사이에 소비를 400배로 늘렸습니다.[105]

날 것으로 혹은 충분히 익히지 않은 조개류의 섭취가 전염병과 관련될 수 있다는 것은 1세기 이상 알려져 왔습니다.이것들은 Vibrio spp와 같은 바다에 자연적으로 존재하는 박테리아에 의해 발생합니다.또는 때로는 해안가의 물을 오염시키는 하수 배출물로부터 바이러스와 박테리아에 의해서.여과 공급자로서, 이벌류는 미생물 병원체를 포함한 유기 입자를 걸러내면서 많은 양의 물을 아가미로 통과시킵니다.이것들은 동물의 조직에 남아있고 간과 같은 소화샘에 집중됩니다.[105][106]또 다른 오염원은 이벌류가 수많은 편모충을 섭취함으로써 해양 생물 독소를 함유할 때 발생합니다.이러한 미세조류는 하수와 관련이 없지만 녹조가 발생함에 따라 예측할 수 없게 발생합니다.바다나 호수의 넓은 지역은 수백만 개의 단세포 조류의 증식으로 인해 색이 변할 수 있으며, 이 상태는 적조로 알려져 있습니다.[105]

바이러스 및 세균 감염

1816년 프랑스에서 의사 J. P. A. Pasquier는 생굴 섭취와 관련된 장티푸스 발병을 묘사했습니다.이런 종류의 보고서가 미국에서 처음 나온 것은 1894년 코네티컷에서였습니다.19세기 후반에 하수 처리 프로그램이 널리 퍼지면서, 더 많은 발생이 일어났습니다.이것은 하수가 하구와 해안 서식지에서 두 마리 토끼들에게 더 많은 먹이를 제공하는 배출구를 통해 바다로 배출되었기 때문일 수도 있습니다.그 병이 오염된 조개를 섭취한 후 며칠 또는 심지어 몇 주 후에 올 수도 있기 때문에, 그들과 그 병 사이의 인과관계를 증명하기는 쉽지 않았습니다.바이러스성 병원균 중 하나가 노워크 바이러스입니다.이것은 염소를 포함한 화학물질의 처리에 저항성이 있고 오수의 처리로 대장균이 사멸된 경우에도 해양 환경에 존재할 수 있습니다.[105]

1970년대 이후, 굴에 감염된 질병들이 전세계적으로 발생하고 있습니다.박테리아 비브리오 벌니피쿠스를 유발하는 한 질병의 사망률은 50%[105]로 높았습니다.1978년 호주에서 2,000명 이상의 사람들에게 영향을 미치는 굴 관련 위장 감염이 발생했습니다.원인균은 노워크 바이러스로 밝혀졌고 이 전염병은 국내 굴 양식 산업에 큰 경제적 어려움을 초래했습니다.[107]1988년, 불충분하게 요리된 조개 (Anadara subcrenata)의 섭취와 관련된 A형 간염의 발병이 중국의 상하이 지역에서 일어났습니다.약 29만 명이 감염됐고 47명이 사망했습니다.[108]미국과 유럽연합에서는 1990년대 초부터 조개류가 음식점으로 들어오는 것을 막기 위한 규정이 시행되고 있습니다.[105]

마비성 패류 중독

마비성 패류 중독(PSP)은 주로 바다와 내수면에서 자연적으로 발견되는 단세포 보호제인 다이노편모충(dinoflagellates)을 먹음으로써 독소를 축적한 이벌류의 섭취에 의해 발생합니다.삭시톡신은 이들 중 가장 독성이 강합니다.가벼운 경우에 PSP는 따끔거리고, 저리고, 아프고, 설사를 일으킵니다.더 심한 경우 흉벽의 근육에 영향을 미쳐 마비가 오고 심지어 사망에 이를 수도 있습니다.1937년, 캘리포니아의 연구원들은 이 식물성 플랑크톤의 꽃과 PSP 사이의 연관성을 밝혀냈습니다.[109]조개가 잘 익어도 바이오톡신은 여전히 강력합니다.[109]미국에서는 조개류 고기에 해당하는 삭시톡신 80 µg/g의 규제 한도가 있습니다.

빈혈성 패류 중독

기억성 패류 중독은 1987년 캐나다 동부에서 처음 보고되었습니다.그것은 유사니츠키아 속의 특정 규조류에서 발견되는 도모산 물질에 의해 발생합니다.쌍각류는 물 밖으로 이 미세조류를 걸러낼 때 독성이 생길 수 있습니다.도모익산은 저분자 아미노산으로 뇌세포를 파괴하여 기억력 감퇴, 위장염, 장기적인 신경학적 문제 또는 사망을 유발할 수 있습니다.1993년 미국 서부에서 발생한 발병에서는 지느러미 물고기가 벡터로 포함되기도 했으며 바닷새와 포유류는 신경학적 증상을 겪었습니다.[109]미국과 캐나다에서는 조개류 고기에 들어있는 도모익산을 20 µg/g으로 규정하고 있습니다.

에코시스템서비스

쌍각류가 제공하는 영양 추출 서비스.참홍합이 대표적인 예이지만 굴과 같은 다른 쌍각류도 이러한 영양 추출 서비스를 제공할 수 있습니다.[111]

해안 환경에서 영양분을 추출하는 것과 관련하여 해양 쌍각류가 제공하는 생태계 서비스는 농업 및 하수 배출과 같은 인간 활동으로 인한 과도한 영양분을 적재하는 부작용을 완화하기 위해 증가된 관심을 받고 있습니다.이러한 활동은 연안 생태계를 훼손하고 지역, 지역 및 국가 환경 관리의 조치가 필요합니다.해양 쌍각류는 식물성 플랑크톤과 같은 입자를 여과하여 입자성 유기물을 쌍각류 조직 또는 더 큰 대변 펠릿으로 변환시켜 벤토스로 전달합니다.해안 환경에서 영양분 추출은 두 가지 다른 경로를 통해 이루어집니다: (i) 이벌류의 수확/제거 – 이를 통해 영양분을 육지로 되돌려 놓거나, (ii) 밀도가 높은 이벌류 응집체에 근접하여 탈질이 증가하여 대기 중으로 질소가 손실됩니다.영양분 추출을 위한 해양 쌍각류의 적극적인 사용은 미립자 물질의 여과와 같은 생태계에 대한 많은 부차적인 영향을 포함할 수 있습니다.이것은 이중동물 배설 또는 배설 물질의 강화된 미네랄화를 통해 입자 결합 영양소를 용해된 영양소로 부분적으로 변환시킵니다.[111]

이벌 연체동물은 오염된 물에서 살 때 중금속과 지속적인 유기오염물질 등의 물질이 조직에 축적되는 경향이 있습니다.이것은 그들이 먹이를 먹을 때 화학물질을 섭취하지만 그들의 효소계는 그것들을 대사시킬 수 없기 때문에 결과적으로 수준이 증가합니다.이것은 연체동물 자신에게 건강상의 위험이 될 수도 있고, 연체동물을 먹는 사람들에게도 위험이 될 수도 있습니다.그것은 또한 그들의 환경에 있는 오염물질의 존재와 양을 감시하는데 사용될 수 있다는 점에서 특정한 이점을 가지고 있습니다.[112]

서비스에 대한 프로세스와 경제적 가치를 연결하는 쌍봉 영양 추출의 경제적 가치.[111]

생체 지표로 쌍각류를 사용하는 데는 한계가 있습니다.조직에서 발견되는 오염 물질의 수준은 종, 나이, 크기, 일년 중 시간 그리고 다른 요인들에 따라 다릅니다.물 속의 오염 물질의 양은 다양할 수 있고 연체동물은 현재의 가치보다 과거의 가치를 반영할 수 있습니다.블라디보스토크 근처의 한 연구에서 이벌류 조직의 오염 물질 수준이 항구와 같은 곳의 주변 침전물의 높은 수준을 항상 반영하지는 않는다는 것을 발견했습니다.그 이유는 이 지역에 있는 이벌들이 물의 높은 영양 성분 때문에 다른 곳만큼 많은 물을 걸러낼 필요가 없었기 때문이라고 생각되었습니다.[113]

열대 해양수역에 널리 분포되어 있는 아홉 마리의 다른 쌍각류에 대한 연구는 홍합인 트리코미야 히르수타가 주변 환경의 중금속 수준을 조직에 거의 반영하고 있다는 결론을 내렸습니다.이 종에서는 아연을 제외한 모든 금속의 퇴적 수준과 조직 농도 사이에 선형적인 관계가 있었습니다.[114]페르시아만에서 대서양 진주 굴(Pinctada radiata)은 중금속의 유용한 생체 지표로 여겨집니다.[115]

수산물 통조림 산업의 부산물로 사용할 수 있는 파쇄된 껍질은 물 속의 오염물질을 제거하는 데 사용될 수 있습니다.물이 알칼리성 pH로 유지되는 한, 으깨진 껍질은 구성 성분인 아라고나이트의 칼슘을 중금속과 교환하고 이 오염 물질들을 고체 형태로 유지함으로써 카드뮴, 납, 그리고 다른 중금속들을 오염된 물에서 제거할 것이라는 것이 발견되었습니다.[116]바위 굴은 페르시아 만의 오염된 바다에서 구리와 카드뮴의 수치를 감소시키는 것으로 나타났습니다.살아있는 동물들은 바이오 필터 역할을 하며 이 금속들을 선택적으로 제거했고, 죽은 조개 껍질들도 농도를 낮추는 능력을 가지고 있었습니다.[117]

기타용도

Carved shell miniatures
조각된 껍질 미니어처

소라학은 연체동물의 껍질을 과학적으로 연구하는 학문이지만, 소라학자라는 용어는 때때로 껍질 수집가를 설명하는 데 사용되기도 합니다.많은 사람들이 해변에서 조개 껍질을 줍거나 구입하여 집에 진열합니다.많은 개인 및 공공의 연체동물 껍질 수집품들이 있지만, 세계에서 가장 큰 것은 2천만 개가 넘는 표본들을 소장하고 있는 스미스소니언 협회에 있습니다.[118]

1885 wampum belt
1885 Wampum 벨트
Freshwater mussel shell used for making buttons
단추를 만들 때 사용하는 민물 홍합 껍질
Altarpiece with carved nacre
16세기 제단 뒤에 새겨진 귀퉁이 조각

조개껍질은 많은 방법으로 장식적으로 사용됩니다.그것들은 콘크리트나 회반죽에 눌러 장식용 길, 계단 또는 벽을 만들 수 있으며 그림 틀, 거울 또는 기타 공예품을 장식하는 데 사용될 수 있습니다.그것들은 장식품을 만들기 위해 겹겹이 쌓이고 접착제로 붙여질 수 있습니다.그것들은 목걸이에 뚫리고 꿰어지거나 다른 형태의 보석으로 만들어 질 수 있습니다.조개껍질은 과거에 몸의 장식, 도구, 스크레이퍼, 절단 기구 등으로 다양한 용도로 사용되었습니다.3만 2천 년 전으로 거슬러 올라가는 조심스럽게 깎이고 모양을 갖춘 조개 도구들이 인도네시아의 한 동굴에서 발견되었습니다.이 지역에서는 적절한 암석 재료가 부족해서인지 돌이나 뼈 도구를 사용하는 것보다 조개 기술이 우선적으로 개발되었을 수 있습니다.[119]

동부 해안 근처에 사는 아메리카 원주민들은 조개 조각을 왐품으로 사용했습니다.채널링 된 골뱅이 (Busycotypus canaliculatus)와 콰호그 (Mercenaria mercenaria)는 흰색과 보라색 전통 문양을 만드는데 사용되었습니다.껍질들을 자르고, 말리고, 다듬고, 구멍을 뚫은 다음, 서로 엮어서 허리띠를 만듭니다.이것들은 개인적, 사회적, 의례적인 용도로 사용되었고, 나중에는 화폐로도 사용되었습니다.[120]위스콘신의 위네바고 부족은 민물 홍합을 숟가락, 컵, 국자, 도구로 사용하는 등 많은 용도를 가지고 있었습니다.그들은 칼과 쇠붙이와 톱을 제공하기 위해 그들에게 새겼습니다.그들은 그것들을 물고기 갈고리와 미끼로 조각했습니다.그들은 도자기 그릇을 담금질하기 위해 가루 껍질을 점토에 섞었습니다.그들은 그것들을 가죽에서 살을 떼어내고 희생자들의 두피를 분리하기 위한 스크레이퍼로 사용했습니다.그들은 카누를 만들 때 조개껍질을 불에 탄 통나무를 파내는 스쿠프로 사용했고, 그것에 구멍을 뚫고 땅을 경작하기 위한 나무 손잡이를 설치했습니다.[121]

단추는 전통적으로 다양한 민물과 해양 조개껍질로 만들어져 왔습니다.[122]처음에 그것들은 고정 장치로 사용되기 보다는 장식적으로 사용되었고, 알려진 최초의 사례는 5천년 전으로 거슬러 올라가며 인더스 계곡의 모헨조다로에서 발견되었습니다.[123]

바다 비단은 쌍각류, 특히 펜 껍질(Pinna nobilis)의 빗자루로 짠 고운 직물입니다.그것은 이 조개 껍질들이 고유한 지중해 지역에서 생산되곤 했었습니다.그것은 값비싼 직물이었고 남획으로 인해 키조개의 개체수가 훨씬 줄었습니다.[124]

으깬 껍질은 가금류를 낳는 식단에 석회질 보충제로 첨가됩니다.굴조개와 꼬막조개는 종종 이러한 목적으로 사용되며 다른 산업에서 부산물로 얻어집니다.[125]

진주와 자개

자개 또는 자개는 일부 연체동물의 껍질을 배열하는 자연적으로 생성되는 광택이 있는 층입니다.이것은 진주 단추를 만드는 데 사용되고 장인이 유기농 보석을 만드는 데 사용됩니다.그것은 전통적으로 중국에서 가구와 상자에 상감되어 왔습니다.그것은 악기, 시계, 권총, 선풍기 그리고 다른 제품들을 장식하는데 사용되었습니다.진주목으로 만든 상품의 수출입은 많은 나라에서 멸종위기 야생동식물종 국제거래협약에 따라 통제되고 있습니다.[126]

진주는 자극적인 입자가 진주층으로 둘러싸여 있을 때 연체동물의 맨틀에서 만들어집니다.비록 대부분의 쌍각류가 진주를 만들 수 있지만, 대부분의 다른 종들이 생산하는 석회질 콘크리트는 광택이 없기 때문에, Pteriidae과의 굴과 Unionidae과와 Margaritiferidae과의 민물 홍합은 상업적으로 이용 가능한 진주의 주요 공급원입니다.단 하나의 진주를 발견하기 전에 수백 개의 조개 껍질을 찢어야 할 수도 있기 때문에 굴 안에서 진주를 발견하는 것은 매우 우연한 일입니다.대부분의 진주는 진주의 형성을 유도하기 위해 의도적으로 자극성 물질이 도입된 배양된 조개에서 얻어집니다."마베" (불규칙한) 진주는 보통 플라스틱으로 만들어진 임플란트를 맨틀의 플랩 아래와 껍질의 자개 내부 옆에 삽입함으로써 자랄 수 있습니다.더 어려운 과정은 껍질 구슬 핵의 삽입과 함께 굴 맨틀 조각을 성인 표본의 생식샘에 이식하는 것입니다.이것은 더 우수한 구형의 진주를 만들어냅니다.그 동물은 약 2년 후에 진주를 추출하기 위해 열릴 수 있고 또 다른 진주를 생산하기 위해 다시 씨를 뿌릴 수 있습니다.진주 굴 양식과 진주 문화는 일본과 인도양과 태평양에 접한 많은 다른 나라들에서 중요한 산업입니다.[127]

상징성

가리비는 세인트 제임스의 상징이고 프랑스어로 코킬 생자크라고 불립니다.이것은 순례자들이 갈리시아의 산티아고 데 콤포스텔라 성당으로 가는 길에 들고 가는 표장입니다.이 조개껍질은 순례와 연관되어 길을 따라 있는 호스텔들을 보여주는 상징으로 쓰이게 되었고, 나중에는 다른 곳에서 환대, 음식, 숙박의 표시로 쓰이게 되었습니다.[128]

로마 신화에 따르면 사랑의 여신인 비너스는 바다에서 태어나 물고기와 돌고래를 동반하여 나타났는데, 보티첼리는 그녀가 가리비 껍질을 타고 온 것으로 묘사했습니다.로마인들은 그녀를 존경했고, 그녀를 기리기 위해 정원에 성지를 세웠고, 그녀에게 물과 푸릇푸릇한 성장을 기원했습니다.[129]이로부터 가리비를 비롯한 쌍각류 껍질은 다산의 상징으로 쓰이게 되었습니다.[130]그 묘사는 건축, 가구, 직물 디자인에 사용되며 세계적인 석유 및 가스 회사인 로얄 더치 셸의 로고입니다.[131]

바이발어족 분류학

Mussels in Cornwall
영국 콘월의 조간대에 있는 홍합
미틸라르카는 미국 위스콘신주 미들 데본기에서 온 홍합의 먼 친척입니다.
Fossil gastropod and bivalves from Israel
이스라엘 남부 쥐라기 석회암(Matmor Formation)의 화석 복족류 및 부착된 미틸리드 쌍각류
Fossil scallop from Ohio
아비쿨로펙텐 아카드포미스(Aviculopecten subcardiformis); 오하이오주 우스터의 로건층에서 멸종된 가리비 화석(외부 곰팡이)

지난 두 세기 동안 개발된 많은 분류로부터 쌍봉류 계통발생에 대한 합의는 존재하지 않았습니다.이전의 분류 체계에서 전문가들은 껍질 형태학, 힌지형 또는 아가미형 중에서 하나의 특징을 분류에 사용했습니다.단일 기관 시스템에 기반을 둔 이러한 분류로 인해 상충되는 명명 체계가 확산되었습니다.가장 널리 받아들여지는 시스템 중 하나는 Norman D가 제시한 것입니다. 뉴웰은 일반적인 껍질 모양, 미세 구조 및 힌지 구성에 기초한 분류 시스템을 사용한 [132]무척추동물 고생물학 논문 제 N부에서 발표했습니다.[133]힌지 형태학, 치열, 광물학, 껍질 형태학 및 껍질 구성과 같은 특징들은 시간이 지남에 따라 천천히 변하기 때문에, 이러한 특징들은 주요 분류군을 정의하는 데 사용될 수 있습니다.

2000년 이래로, 여러 기관 체계, 조개 형태학 (화석 종을 포함한) 및 현대 분자 계통발생학에 대한 분류학적 연구는 전문가들이 바이발비아의 더 정확한 계통발생이라고 믿는 것을 도출하는 결과를 가져왔습니다.[134][135][136][137][138]이러한 연구를 바탕으로 Bieler, Carter & Coan에 의해 2010년에 바이발비아에 대한 새로운 분류 체계가 발표되었습니다.[139]2012년에, 이 새로운 체계는 쌍발동물의 분류를 위해 세계 해양 생물 종 등록 (WoRMS)에 의해 채택되었습니다.일부 전문가들은 여전히 아노말로데스마테아목을 별도의 아강으로 간주해야 한다고 주장하는 반면, 새로운 체계는 아강 내에서 아노말로데스마테아목으로 취급합니다.분자 계통발생학적 연구는 계속되고 있으며, 어떤 쌍발비아가 가장 밀접한 관련이 있는지를 더욱 명확히 하여 분류를 다듬고 있습니다.[140][141]

R.C. Moore의 실용분류학

R.C. Moore, Lalicker, and Fischer, 1952년, 무척추동물 화석은 껍질 구조, 아가미 유형 및 힌지 치아 구성에 기초하여 다소 구식일지라도 펠레시포드(Bivalvia)의 실용적이고 유용한 분류를 제공합니다.하위 클래스 및 주문은 다음과 같습니다.

하위 클래스:프리오노데스마케아
주문
팔레오콘차
택소돈타:많은 치아(예: 누쿨리다목)
Schizodonta: 크게 갈라지는 이빨 (예: Trigonia spp.)
Isodonta: 동등한 치아 (예: Spondylus spp.)
치아와 인대가 없는 것이 판막에 연결됩니다.
하위 클래스:텔레오데스마케아속
주문
헤테로돈타(Heterodonta): 서로 다른 치아(예: 카디과).[하부 오르도비스기 – 최근]
파키돈타(Pachydonta): 크고, 다른, 변형된 치아(예: 루디스트(rudist) spp.)[쥬라기 후기 – 백악기 후기]
데스모돈타:인대(예: Anatinidae과)와 함께 힌지-치아가 없거나 불규칙합니다.

프리오노데스마케아는 각형과 진주형의 껍질 구조, 분리된 맨틀 로브, 잘 발달하지 않은 사이폰, 그리고 힌지 치아를 가지고 있으며, 부족하거나 전문화되어 있지 않습니다.아가미의 범위는 원형가지부터 에우라멜리가지까지입니다.반면에, 텔레오데마세아는 도자기와 부분적으로 진주 껍질 구조를 가지고 있습니다; 일반적으로 연결되어 있는 맨틀 로브, 잘 발달된 사이폰, 그리고 특수한 힌지 치아를 가지고 있습니다.대부분의 아가미는 에우라멜리 가지입니다.

1935년 분류법

요하네스 틸레(Johannes Thiele)는 1935년에 발표한 저서인 Handbuch der systematischen Weichtierkunde에서 1909년 Cossmann과 Peyrot의 연구를 바탕으로 연체동물 분류법을 소개했습니다.틸레의 체계는 이벌들을 세 가지 목으로 나누었습니다.Taxodonta는 일련의 작은 평행한 치아가 힌지 라인에 수직인 taxodont centure를 가진 형태로 구성되었습니다.아니스모리아는 하나의 내전근 또는 다른 하나보다 훨씬 작은 하나의 내전근을 가진 형태로 구성되어 있습니다.에울라멜리브란치아타는 아가미가 얇은 형태로 이루어져 있었습니다.에울라멜리브란치아타목은 다시 4개의 아목으로 나뉘었습니다: 슈히조돈타목, 헤테로돈타목, 아답페돈타목, 아노말로데스마타목.[142][143]

힌지 치아 형태에 따른 분류법

여기에 제시된 체계적인 배치는 1965년 뉴웰의 힌지 치아 형태학에 기초한 분류를 따릅니다. (모든 분류군에 표시된 †는 멸종됨)

서브클래스 주문
팔레오탁소돈타 누쿨로이드(견과 껍질)
크립토돈타 † 프라카디오이다

솔수염하늘소

익형류 아르코이다 (아크조개)

† 키르토돈토이다

리모이다(파일 셸)

Mytiloida (참홍합)

오스트레오이다 (굴, 이전에는 Pterioida에 포함됨)

† 프라카디오이다

Pterioida (진주굴, 키조개)

팔레오헤테로돈타 Trigonioida (Neotrigonia가 현존하는 유일한 속)

Unionoida (민물홍합)

† 모디오모르파

헤테로돈타 † 사이클로콘치과

† 히푸리토이다

† 라이로데스마티과

묘이다(조개, 거덕, 배벌레)

† 레도니과

베네로이다(조개, 꼬막, 면도기조개)

이상소류 포라도미요이다

아류 아류 아노말로데스마타의 단종성은 논란의 여지가 있습니다.현재 표준 뷰는 Heterodonta 하위 클래스 내에 존재한다는 것입니다.[134][137][144]

아가미 형태학에 기초한 분류학

아가미 형태학을 이용한 대안적인 체계적 체계가 존재합니다.[145]이것은 원생동물, 필리브란치아, 에우라멜리브란치아를 구분합니다.첫 번째는 뉴웰의 팔레오탁소돈타와 크립토돈타에 해당하며, 두 번째는 그의 익형에 해당하며, 마지막은 다른 모든 그룹에 해당합니다.게다가, Franc는 그들 사이의 형태학적인 차이 때문에 Septibranchia를 그의 eulamelli 가지들로부터 분리했습니다.셉티브랜치는 포로묘과에 속하며, 육식성이며, 필라멘트 아가미 대신 근육질의 셉티움을 가지고 있습니다.[146]

2010년 분류법

주요 기사:바이발비아의 분류학 (Bouchet, Rocroi, Bieler, Carter & Coan, 2010)

2010년 5월, 바이발비아(Bivalvia)의 새로운 분류법이 말라콜로기아(Malacologia)지에 발표되었습니다.저자들은 이를 종합하면서 생물지리학, 고생물지리학, 층리학 정보뿐만 아니라 분자 분석, 해부학 분석, 껍질 형태학, 껍질 미세구조학 등 다양한 계통발생학 정보를 활용했습니다.이 분류에서 324개 과는 유효한 것으로 인식되고 있으며, 이 중 214개 과는 화석에서만 알려져 있으며 110개 과는 화석 기록이 있거나 없는 최근 과거에 발생했습니다.[139]이 분류는 이후 WoRMS에 의해 채택되었습니다.[147]

제안된 바이발비아류 분류 (뤼디거 비엘러, 조셉 G. 카터, 유진 5세의 수정 하에).Coan) (모든 분류군 표시 †은 멸종됨):

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