강직증

Ankylopollexia
강직증
시간 범위:쥐라기 후기 - 백악기 후기, 156-66 Ma S T N
Isle of Wight Mantellisaurus.jpg
런던 자연사박물관 만텔리사우루스 골격
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
주문: 조류목
Clade: 조류목
Clade: 드라이모르파아목
Clade: 강직증
세레노, 1986년
서브그룹

강클로폴렉시아는 쥐라기 후기부터 백악기 후기까지 살았던 조반류 공룡의 멸종 분파이다.이구아노돈류 조류식물의 파생 분지이며, 스티라코스테나 [3]하위군을 포함하고 있다.이 이름은 그리스어 "ankylos"에서 유래했는데, 이는 뻣뻣하고, 퓨즈를 의미하는 것으로 잘못 받아들여졌다(실제로 형용사는 구부러지거나 구부러진 것을 의미하며, 손가락에 사용되는 것은 갈고리를 의미하는 라틴어 "pollex"에서 유래했다.1986년 세레노에 의해 처음 기술된 원추형 엄지 척추의 가장 유력한 Synapormaphical 특징이 분지군을 [4]정의합니다.

약 1억 5천 6백만 년 전 쥐라기에 처음 나타난 안킬로폴렉시아는 백악기 동안 매우 성공적이고 널리 퍼진 분지군이 되었고 전 세계에서 발견되었다.그 그룹은 마스트리히티안 [3]종말기에 소멸했다.그들은 육식 공룡에 견줄 정도로 상당히 커졌고 전반적으로 [5]초식성이었다.

크기

다른 이구아노돈트와 비교하여 3종의 강직성 동물(에드몬토사우루스, 이구아노돈, 캄토사우루스)의 크기

Ankylopollexians 크게 크기에 그들의 진화의 과정에 걸쳐 다양하다.[표창 필요한].쥬라기 로사 캄프토 사우루스, 5미터(16피트)길이에 무게가 반 1톤 적었다.[6]가장 큰 것으로 알려진 ankylopollexian, 후반Campanian 나이(약 70만년 전에)로 거슬러,hadrosaurid 가족과 산퉁고 사우루스의 이름은 속해 있었다.주변에 14.7m166미터로(54ft)길이에 가장 규모가 큰 개인으로, 전년 16톤(18일 짧은톤)에(48ft)것 같았다.[7][8]

Iguanacolossus의 삶은 복원

원시 ankylopollexians로 더 큰 보다 파생된 hadrosaurs에 비해 작은 경향이 있었다그러나, 이 추세에 예외가 있다.큰 조각류의 공룡에서 단일 트랙,, 나온 캄프토 사우루스의 친척들은 Lourinhã 형성에서 쥬라기 포르투갈에서 데이트 보도되었다.이와 상응하는 동물 주위를 2.8m(9.2ft)이 현대 상대 Draconyx보다 큰 것으로 추산된다고 십자 부고 있었다.[9]아마 9미터 주변(30ft)길이에 원시 styracosternan Iguanacolossus의 뚜렷한 엄격함과 큰 규모로, 명명되었다.[표창 필요한]에 대해 hadrosaurs, 한 Hadrosauroidea, 중국 속 Bolong의 더 기본적인 멤버 중(440파운드)약 200kg였던 것으로 추산된다.[10]이러한 경향의 또 다른 예외는 Tethyshadros, Hadrosauroidea의 보다 파생된 유인원 속이다.350kg(770파운드) 나갈 것으로 추정되는, Tethyshadros 이탈리아에서 특정 섬들에서만 발견되고 있다.그것의 아주 작은 크기 배타적 왜소증으로 설명이 됩니다.[11]

분류

핸드 이구아노돈, 그룹의 독특한 엄지를 보여 준다.

약 157만년 전에, Ankylopollexia과 Dryosauridae 각기 다른 진화 가지로 나누어졌을 것으로 여겨진다.[12]1986년에 Paul Sereno에 의해 명명되고 기술된 Ankyloplexia는 2005년에 [4]Sereno에 의해 이후의 논문에서 보다 공식적인 정의를 받게 될 것이다.1986년 논문에서는 Camptosauridae와 Styracosterna 그룹이 분지군을 정의하기 위해 사용되었지만, 2005년 논문에서는 Camptosaurus debe와 Parasaurolophus walkeri 의 마지막 공통 조상 및 [citation needed]모든 후손이라는 계통발생학적 정의가 제시되었다.

아래 분해도(cradogram)는 베르토조 외 연구진(2017)[13]의 계통학적 분석을 따른다.

강직증

캄토사우루스자리

오우노돈호기

스티라코스테나

우테오돈아파노에세테스

쿰노리아 프레스트위치이

세드로레스트 크리초니

오스마카사우루스 우울증

히포드라코스쿠토덴스

히가시타리아케리

이구아나콜로수스포르티스

편평사베네니카

다코타돈라코타엔시스

루두사우루스 아레나투스

란주사우루스 마그니덴스

NHMUK R1831

쿠쿠펠디아틸가텐시스

도슨바릴륨

후쿠이사우루스테토리엔시스

프로아발디르이노엔시스

이구아노돈버니사텐시스

하드로사우루스상과

히프셀로스피누스피토니

만텔리사우루스아테르필덴시스

NHMUK R3741(cf).만텔리사우루스)

오우라노사우루스 니제리엔시스

쿠르자노비

진조사우루스양기

랏차시마사우루스수라나레과

베넬로포그나투스웨이샴펠리

에퀴주부스노르마니

쉬우룽위루니

공포콴사우루스 마종샤넨시스

진타사우루스메니스커스

프로박트로사우루스고비엔시스

에오람비아 카롤조네사

하드로사우로모르파스과

고생물학

1897년 NHMUK R2501 표본에서 생성된 이구아노돈의 뇌내막

1869년 9월 와이트 섬윌든 그룹에서 발견되어 잠정적으로 이구아노돈속으로 언급되었던 잘 보존된 두개(시방 NHMUK R2501[14])가 존 헐케에 의해 기술된 1871년까지 강클로폴렉시언의 신경생물학이 연구되어 왔다.그는 파충류에서 뇌의 형태와 두개강 벽의 상관관계가 낮기 때문에 동물의 뇌 형태에 대한 어떠한 추론도 [15]근사할 것이라고 언급했다.이 두개골의 참조는 1897년에 발표된 이후 연구에서 강화되었다.공룡의 뇌가 현생 파충류보다 공동과 더 밀접하게 관련되어 있을 수 있다는 것이 여기에서 조사되었고, 그래서 내핵이 생성되어 [16]연구되었다.1893년 클라노사우루스 애넥텐스의 두개골이 오스니엘 찰스 마쉬[17] 의해 뇌강의 주물을 만들기 위해 사용되었기 때문에 이것은 강직성 폴록스 뇌의 첫 내막이 아니었다.오르간의 크기가 작다는 등 기본적인 언급도 있었지만 오르간의 미세한 특징을 해석하는 것은 [18]어려운 것으로 지적됐다.1897년 논문은 두 [16]내배체의 유사성에 주목했다.

Hadrosaurs ankylopollexians고 실제로 전체적으로 조반류의 공룡 중 가장 복잡한 두뇌를 가진 것으로 알려져 왔습니다.분류 군에게 많은 다양한 뇌를 공부해 왔다.존 오스트롬,, 1961년에,hadrosaur neuro-anatomy에 제가 가장 세밀하고 광범위하게 검토와 일을 제공할 것이다.hadrosaur 연구의 이 지역은 유아기에 이 시점에서, 단지 종은 오늘날 에드 몬토 사우루스, annectens 에드 몬토 사우루스 regalis로 알려진, 그리고 지어진 그리포 사우루스 notabilis(그 당시 상대적인 크리토 사우루스의 동의어 생각했다)표본 적합한 시간을 조사할에서(람베오사우루슨 간략하게 설명한 brai 것으로 되어 있었던 시절이 있었다.Ncase었지만 이것은 실수 너무 수줍어하와 라이트(1942년)에서 유래).[19][20]오스트롬, 그러나 그들이 여전히 유용한 점에 주목했다는 hadrosaurs과 다른 공룡의 뇌는 경우에는 그 두개강의 일부를, 따라서 그 능력 endocasts에서 배울 방해하고 채웠을 것을 지지했다.그는, 마시로 기관의 작은 예상 크기에 주목하라 크게 개발되는 것이라고 말했다.오늘날의 파충류의 뇌에 유사점의 번호를 적었다.[20]

A1905년 선도는 아나 토티탄 뇌(바닥, 함께 그 트리케라톱스의horridus, 최고)의 작은 크기에 이른 소식통에서 말했다.

제임스 Hopson 1977년 연구에서 다양한 공룡의 대뇌화 상수(EQs)을 조사했다.– 캄프토 사우루스, 이구아노돈, 그리고 Anatosaurus)–를 조사하였다 3ornithopods에 뇌 endocasts 이전에 만들어졌었다.그들이 많은 다른 공룡, 그carnosaurian 수각류 공룡과 현대적인 과거 못지 않은(0.81.5에 이르기까지) 비해었으나coelurosaurian 수각류보다 낮은 상대적으로 높은 EQs한 것으로 드러났다.나중에 캄프토 사우루스보다 살았던 두 속,,, 낮은 끝에 있는데도, 더 거대한 종 프로토케라톱스와 비교할 수 있는 쥬라기 분류 군보다 다소 높은 EQs다.급성는 감각 기관을 방어용 무기의 빈곤을 Reasonings 그들의 비교적 높은 지능기 위해 제안된 것이 필요하고 더 복잡한 종내 행동 및 시각적 음향 디스플레이 구조체에 의해.[21]

육생 척추동물 최초로 브래지어 외 연구진(2017년)은 서식스 벡스힐발랑기니아 시대(약 1억3천300만년 전) 상부 터널브릿지 웰스 층에서 이구아노돈 공룡의 뇌에서 광화된 연조직이 발견됐다고 보고했다.파편적인 조류동물의 유해가 화석과 관련지어졌고, 표본이 확실하게 하나의 분류군에 속하는 것은 불가능했지만, Barilium이나 Hypselospinus가 유력한 후보로 제시되었다.이 표본은 옥스퍼드대 자연사박물관에 전시된 만텔리사우루스의 것과 같은 유사한 분류군의 내배양체와 잘 비교되었다.주사 전자 현미경을 사용하여 상세한 관찰이 이루어졌다.뇌의 일부 부분만 보존되었다; 소뇌축하 확장이 가장 잘 보존된 반면, 후각엽수두엽은 거의 사라졌다.신경 조직은 매우 촘촘하게 채워져 있는 것처럼 보였고, 이는 가장 지능적인 비조류 수각류와 거의 일치하는 5개의 EC(하드로사우르스의 EC가 더 높은 EC를 가지고 있음)를 나타낸다.Hopson이 지적한 바와 같이, 이것은 그들의 복잡한 행동과 일치한다고 지적되었지만, 조밀한 포장은 보존의 인공물일 수 있으며, 원래의 낮은 추정치는 더 정확한 것으로 간주되었다.묘사된 복잡한 행동들 중 일부는 원래 [14]숫자에 가까운 현대 악어들에게서 어느 정도 볼 수 있다.

뇌가 연구된 하이파크로사우루스의 두개골

고생물학에서 사용하기 위한 CT 스캔의 등장으로 검체 파괴 없이 이를 보다 광범위하게 적용할 수 있게 되었습니다.이러한 방법을 사용한 현대 연구는 주로 하드로사우르스에 초점을 맞추고 있다.2009년 고생물학자인 데이비드 C의 연구에서.에반스와 동료들은 람보사우루스속 하이파크로사우루스속(성체표본 ROM 702), 코리토사우루스속(청소년표본 ROM 759 및 아성체표본 CMN 34825), 람보사우루스속(청소년표본 ROM 758)의 뇌를 스캔하여 서로 비교하였다(프로제네틱개체발생학적 수준).아과의 신경학을 대규모로 조사한 최초의 사례입니다.초기 연구와는 달리, 에반스의 연구는 하드로사우루스 뇌의 일부 영역(등쪽 부분과 후두뇌의 상당 부분)만이 현대의 파충류처럼 뇌벽과 느슨하게 상관되어 있으며, 복측과 측방 부위는 상당히 밀접하게 상관되어 있다는 것을 보여준다.또한 현대의 파충류와 달리, 청소년의 뇌는 성인의 뇌보다 뇌벽에 더 가까운 상관관계를 가진 것으로 보이지 않았다.그러나 매우 어린 개체들은 [19]이번 연구에 포함되지 않았다는 점은 주의를 주었다.

이전 연구와 마찬가지로 뇌와 체질량의 불확실성을 설명하기 위해 더 넓은 수치 범위가 제공되었지만 EQ 값이 조사되었다.성인 하이파크로사우루스의 범위는 2.3에서 3.7이었다; 이 범위의 가장 낮은 끝은 여전히 현생 파충류와 대부분의 비마니랍토라스 공룡들보다 높았지만, 4개 이상의 지수를 가진 마니랍토라스 공룡들 자체에는 훨씬 못 미쳤다.대뇌 반구의 크기가 처음으로 언급되었다.ROM702에서 내분비 부피의 약 43%를 차지하는 것으로 밝혀졌다(후구 고려 안 함).이는 사우롤로핀 하드로사우루스류에 비견될 만한 크기지만 하드로사우루스상과에 속하지 않는 다른 조류의 공룡들과 모든 대형 사우리스류 공룡들; 마니랍토르 콘코랍토르와 초기 조류인 시조프테릭스의 비율은 매우 비슷했다.이것은 하드로사우루스과 [19]공룡의 복잡한 행동과 상대적으로 높은 지능에 대한 생각을 더욱 뒷받침합니다.

오른쪽 측면(A), 등쪽(B) 및 복측(C)에서 아무로사우루스 뇌의 내복부(Endocast)

2009년 연구에서 분류군의 가까운 친척인 아무로사우루스는 다시 한번 두개골 내막을 조사하는 2013년 논문의 주제가 되었다.거의 동일한 EQ 범위인 2.3~3.8이 발견되었고, 이는 살아있는 파충류, 용각류 및 다른 조류의 EQ보다 높았지만, 수각류에 대한 다른 EQ 추정치가 인용되어 하드로사우루스 수치는 케라토사우루스(EQ 범위인 331~5.07)와 같은 기초동물보다 훨씬 낮았다.오루스(2009년[19][22] 연구의 1.6에 비해 2.4~5.24 범위); 트로돈과 같은 더 많은 새와 유사한 실루로사우루스 수각류 수각류들은 EQ가 7보다 높다고 말했다.게다가 아무로사우루스의 상대적인 뇌 부피는 30%에 불과해 하이파크로사우루스보다 훨씬 낮았고, 티라노사우루스와 같은 수각류(33%)에 가까웠다. 그러나 루두사우루스이구아노돈과 같은 원시적인 이구아노돈의 수치보다 훨씬 더 큰 수치였다.이것은 Hadrosauridae 내 신경해부학에서 [22]이전에 인식되지 않았던 수준의 변화를 보여주었다.

고생물 지리학

캄프토사우루스의 생명 회복

백악기에 강클로폴렉시즘은 [23]자연계에서 널리 퍼져있고 수 많은 가장 성공적인 집단 중 하나가 되었다.이 무렵 강직증은 아시아유럽으로 퍼져나갔다.초기 예는 베리아스 [24]산맥에서 온 중국 바야누로사우루스속이다.와이오밍에서 발견된 가장 오래된 속은 약 1억 5천 6백만 년에서 1억 5천 7백만 년 [25]전의 칼로비안-옥스포디아 산맥으로 거슬러 올라가는 캄프토사우루스 얼룩이다.

레퍼런스

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