아시리사우루스
Asilisaurus| 아시리사우루스 | |
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| 골격 주조물 PR 3062는 미국 일리노이주 시카고의 필드 자연사 박물관에 전시되어 있습니다. | |
과학적 분류  | |
| 왕국: | 애니멀리아 |
| 문: | 챠다타 |
| Clade: | 드라코호르스 |
| 패밀리: | †실레사우루스과 |
| 속: | †아시리사우루스 네스빗 외, 2010 |
| 종류: | ② A. 콩위 |
| 이항명 | |
| †아시리사우루스콩웨 네스빗 외, 2010 | |
아시리사우루스(/ɑːsiːliːsɔrəs/ah-SEE-lee-SOR-ss); 스와힐리, 아시리, 그리스어에서 유래한 ααααααγο루스(사우로스, 도마뱀)는 실레사우루스류 아치오사우루스의 멸종된 속이다.모식종은 아시리사우루스 콩웨입니다.아시리사우루스 화석은 탄자니아의 만다 베드에서 발견되었고 중기 트라이아스기(약 2억4천5백만년 전)의 아니시아 단계로 거슬러 올라가며 아베메타탈리아(아크로사우루스 가계도의 공룡/공룡 쪽에 있는 동물)의 가장 오래된 구성원 중 하나이다.그것은 아프리카에서 발견된 최초의 공룡이 아닌 공룡 형태였다.아시리사우루스의 발견은 트라이아스기 중기에 아베타타르시아의 급격한 다양화에 대한 증거를 제공했으며, 이 시기에는 의족류(크로코디리안 계열의 아케사우루스)[1][2]로만 기록되었다.
아시리사우루스는 대부분의 공룡이 아닌 공룡에 비해 상대적으로 많은 양의 화석으로 알려져 있다.이것은 다른 실레사우루스의 진화와 공룡의 기원에 대한 중요한 정보를 제공할 수 있게 해 주었다.근친에 비해 상악골 앞쪽에 이가 없고, 끝부분이 이가 없을 뿐만 아니라 아래턱이 내려앉는 등 몇 가지 독특한 특징이 있었다.이것은 아마도 코 끝에 작은 부리가 있었을 것이라는 것을 보여준다.그것은 실레사우루스과 동물들 사이에서 상당히 기초적인 것이었고, 고등 실레사우루스과에는 없는 공룡과 비슷한 특징들을 가지고 있었다. 예를 들어, 상완골과 사각형과 사각형은 비늘돌기와 겹친다.한편, 그것은 또한 두 개의 고관절 척추, 닫힌 고관절, 십자뼈 발목, 그리고 비복식 다섯 번째 [1][2]발가락 등 공룡과 대조적인 원시적인 특징을 가지고 있다.
검출
아시리사우루스는 2010년 미국, 독일, 남아프리카의 연구팀에 의해 네이처 저널에 기술되었다.총칭은 스와힐리어로 "조상" 또는 "기초"를 뜻하는 아실리와 그리스어로 "도마뱀"을 뜻하는 αααγο(사우로스)에서 유래했다.이것은 공룡의 진화에 대한 세부사항을 제공하는 초기 중생동물학자로서 그것의 위치를 말한다.콩웨라는 이름은 스와힐리어로 "고대인"[1]이라는 뜻이기 때문에 이 명명 체계와 일치합니다.아시리사우루스의 첫 번째 유적은 탄자니아 리툼바 은디오시 마을 근처의 뼈층인 "Locality Z34"에서 2007년에 발견되었다.이 뼈층은 중부 트라이아스기 호수 생태계를 보존하는 만다 베드(Manda Beds)의 리푸아 멤버 중 한 명이다.현장에는 완모형 틀니인 NMT RB9를 포함해 최소 14명이 있었다.아시리사우루스에 속하는 것으로 보이는 화석은 만다 베드 전역에서 알려져 있다.작은 개체들의 수많은 파편들이 또 다른 장소인 "위치 Z90"에서 발견되었다.잘 보존된 관절 부분 표본인 NMT RB159는 "위치성 Z137"에서 발견되어 [3][1][2]2019년에 기술되었다.
묘사
아시리사우루스는 상당히 긴 목과 부리가 있는 짧은 코, 가느다란 팔다리를 가진 가벼운 체격의 동물이었다.사지의 길이로 보아 네 발로 걸었을 것이다.아시리사우루스 표본은 엉덩이 길이 1~3m, 높이 0.5~1m(2~3ft)로 측정되며 무게는 10~30kg(20~70파운드)[3]이었을 것으로 추정된다.최대 3m 길이의 추정치는 만다 베드에서 발견된 불완전한 실사우루스류 대퇴골인 NHMUK R16303에 기초한다.이 대퇴골의 추정 길이는 29.6-39.6cm(11.7-15.6인치)로 다음으로 큰 아시리사우루스 대퇴골의 두 배 이상이었다.이 표본은 알려진 노르웨이 전 전 복족류 중 가장 큰 것으로, 일부 헤레라사우루스 표본보다 더 많았다.표본의 지층학적 위치에 대한 불확실성과 명확한 아시리사우루스 유사 특성이 없다는 것은 NHMUK R16303이 아시리사우루스에 [4]속하는지 확실하지 않다는 것을 의미한다.
해골
전체 두개골은 짧고, 작은 코구멍과 크고 둥근 궤도를 가지고 있었다.전상악골은 크고 주로 이가 없으며, 날카로운 아래쪽 가장자리가 뾰족한 앞 끝을 향해 모입니다.상악골과 맞닿아 있는 뼈 뒤쪽에는 치아가 하나밖에 없다.다른 기초 공룡형류들은 심지어 다른 실레사우루스과 동물들도 전악골 전체를 따라 이빨을 가지고 있었다.후두골 과정의 형태와 인접한 전악실라 사이의 느슨한 접촉과 같은 다른 측면은 다른 실사우리드와 유사하다.이것은 또한 융기와 구덩이를 통해 뼈의 나머지 부분과 분리된 평평한 표면을 가지고 있는 상악골의 구개돌기의 경우에도 해당된다.그러나 아시리사우루스의 상악골 구개돌기는 다른 실레사우루스과 동물들보다 훨씬 더 높다.상악골의 안와부는 얕고 잘 보이지 않는다.상악골에는 적어도 10개의 이빨이 있었고, 상악골의 뒷부분이 실레사우루스와 사키사우루스와 비슷하다고 가정했을 때 아마도 12개까지 있었을 것이다.다른 실레사우루스과와 마찬가지로, 이빨은 강낭에 박혀있었지만 작은 능선을 통해 뼈와 융합되었다.치아는 원추형으로 뾰족하고 약간 구부러져 있다.일부 표본의 이빨은 톱니가 잘 발달하지 않은 반면 다른 표본들은 더 [2]두드러진다.
두개골의 나머지 부분은 몇 가지 예외를 제외하고는 일반적으로 실레사우루스와 루이스쿠스를 닮았다.전전두엽은 크고, 눈 앞에 뚜렷한 측면의 "거주"가 있습니다.전두엽의 뒷부분은 Teleocrater와 공룡처럼 눈에 띄는 상완골 포사를 가지고 있지만, 다른 실레사우루스과와는 다릅니다.fossa 바로 옆쪽에 있는 전두엽은 (자국이 아닌) 직선으로 전두엽 또는 후안와 접촉합니다.보존도 계통학적 분류도 전두골의 존재 여부를 결정할 만큼 안정적이지 않다(공룡의 경우이다.또한 공룡처럼, 사각형은 측면으로 볼 때 비늘의 일부와 부분적으로 겹칩니다.주갈의 앞쪽 끝은 뾰족하고, 누룩의 넓은 아래쪽 배치와 상악골의 경사로 추정되는 뒷부분 사이에 끼어 있다.이 외떡잎식물군은 루이스쿠스와 수각류 [2]공룡과 비슷하게 구부러진 주갈돌기와 깊은 복부 포사를 가지고 있다.
치아의 앞부분은 상악골과 마찬가지로 치아가 없고 점으로 구부러져 있습니다.다른 실레사우루스과가 구부러지는 것과는 달리 끝이 아래로 구부러집니다.또한 진일보한 실레사우리드는 치아의 내측 하단 가장자리에 세로 홈이 있고 아시리사우루스는 높은 위치에 있다.아시리사우루스는 다른 실레사우루스과 동물들보다 치아의 수가 적고(8-10개) 치열이 뼈의 일부를 차지한다.아래턱의 뒤쪽은 긴 후관절 과정과 약하게 정의된 시상 융기를 가진 다른 실레사우루스과와 유사하다.아래턱의 중간 부분을 알 수 없기 때문에 [1][2]턱의 전체적인 형태가 불분명합니다.
두개골 후골격
목 척추는 평행사변형이고 적당히 길쭉하며, 다른 실레사우루스과와 비례적으로 유사합니다.아시리사우루스의 목 척추의 움푹 패인 부분과 융기 부분은 실레사우루스만큼 발달하지 않았다.하지만, 몇몇 척추뼈의 후지갑생물은 에피포피스로 식별되는 작은 돌기를 가지고 있는데, 그것들은 진일보한 실레사우루스과는 다릅니다.등뼈는 더 짧고 복잡하며 착생체가 없고 대신 공룡과 비슷한 또 다른 특징인 하이포스페인을 가지고 있다.두 개의 천골 척추가 있었는데 각각 천골 갈비뼈를 가지고 있었다.이것은 서로 천골 늑골을 공유하는 서너 개의 천골 척추를 가지고 있는 실레사우루스와는 대조적이다.다른 공룡상과 마찬가지로, 꼬리 척추는 [1][2]꼬리 아래로 더 길어집니다.
견갑골은 길고 좁으며, 끝이 삼각형 구조로 확장되어 있으며, 견갑골 과정에 구멍이 없습니다.글루노이드는 뒤로 향하며, 강하게 발달한 노브와 같은 과정을 코라코이드에 덮어씁니다.상완골의 축은 곧고 약간 비틀렸을 뿐이다.상완골의 몇몇 측면, 예를 들어 두꺼운 능선에 의해 상완골 머리와 연결된 작은 삼각근의 꼭대기는 공룡의 상황과 유사하지 않다.어깨와 팔꿈치의 많은 관절 표면은 거칠고 윤곽이 잘 드러납니다.반지름은 얇고 단순하며 헤레라사우루스와 모양이 비슷하다.하지만, 그것은 또한 상완골보다 짧았고, 뼈 길이의 약 85%밖에 되지 않았다.척골은 비슷하고 큰 올레크래논 과정과 바깥 가장자리를 따라 내려가는 자기형상의 넓은 홈을 가지고 있다.손은 잘 알려져 있지 않지만, 가장 잘 보존된 중수골(아마도 두 번째 중수골)은 작아서 손이 [1][2]발보다 훨씬 짧았음을 보여준다.
아시리사우루스의 엉덩이는 공룡의 열린 관골보다 닫힌 관골을 가지고 있었다.장골의 사시골 후 과정은 공룡의 브레비스 선반과 상동하는 측면과 안쪽의 미묘한 능선에 의해 가장자리가 있는 브레비스 포사를 가지고 있었다.반면 전족골돌기는 다른 실레사우루스과와 유사한 측면 능선에 의해 가장자리가 형성되었다.좌골은 일반적으로 사키사우루스와 다른 공룡들과 비슷하며, 꼭대기에 홈이 나 있는 연결 축을 가지고 있다.좌골 끝에 작은 팽창이 있습니다.치골 또한 사키사우루스와 비슷하며, 긴 샤프트가 꼭대기에 짧은 볏이 있다.장골, 고드름, [1][2]치골의 교차점에 작은 틈이 있습니다.
대퇴골의 윗부분은 공룡형상에게 전형적인 많은 특징들을 가지고 있다.이것들은 대퇴골 머리 윗부분의 홈, 대퇴골반관절면, 똑같이 잘 발달된 근위결절 3개, 그리고 전뇌관절과 뇌관절 선반을 포함한다.대퇴골두의 직선 안쪽 가장자리와 같은 더 발달된 실레사우루스류의 특정한 적응이 부족하다.많은 공룡들과 달리 등쪽 횡돌기는 잘 발달하지 않았다.대퇴골의 아랫부분도 대부분 약하게 발달되어 있는데, 뼈의 뒷부분 가장자리에 있는 홈은 대부분의 실레사우리드처럼 축 위로 뻗어 있다.정강이뼈는 또한 곧은 종아리 모양의 벼랑, 같은 크기의 근위부 연골 2개, 원위부에 측면 홈이 있는 공룡 모양의 코스에 해당합니다.이것은 또한 Teleocrater와 Saturnalia의 그것과 매우 흡사한 비골의 경우이다.정강이뼈와 종아리뼈는 기초 공룡과는 달리 대퇴골보다 짧다.아시리사우루스는 발목에 "원시적인" 십자뼈("악어-정상")를 가지고 있는데, 발목에 볼록-오목의 상호작용이 특징입니다.발꿈치는 텔레오크레이터의 그것과 상당히 유사하다.그것은 작지만 뚜렷한 발꿈치 덩어리로부터 분리된 볼록한 섬유질 관절을 가지고 있다.아스트라갈로스는 마라수쿠스와 비슷하고 낮고 능선 같은 상승 과정을 가지고 있다.어떤 면에서는 네 번째 원위부 타르살은 라거페톤과 비슷하지만, 다른 면에서는 분명히 다르다(중족골 V의 큰 면 등).발은 다른 실레사우루스과 동물들보다 짧지만 여전히 길며, 세 번째 중족골은 가장 긴 뼈(정강이뼈 길이의 절반 바로 아래)이고, 두 번째와 네 번째 중족골은 서로 길이가 거의 같다.전체적으로 발은 Saturnalia의 발과 유사하지만 몇 가지 예외가 있다.많은 공룡 형상과 달리, 다섯 번째 중족골은 흔적은 없고 대신 얇은 첫 번째 중족골보다 약간 더 긴 꽤 두꺼운 뼈인데, 너무 짧지도 않다.모든 중족골은 지골과 함께 있었지만, 완전한 발가락은 알려지지 않았다.유제류는 낮고 넓었으며 실레사우루스와 관련이 없는 슈보사우루스류에서도 [1][2]볼 수 있는 "후프"와 같은 외모를 가지고 있었다.
고생물학
다이어트
코 끝에 있는 부리와 더 뒷쪽에 있는 말뚝 같은 이빨에 대한 증거는 아시리사우루스가 잡식성 또는 초식동물이었다는 생각을 뒷받침한다.이러한 특징들은 조류목과 진보된 용각류 [1][3]동물들과 같은 초식성 식단을 얻은 공룡들에 의해 반영된다.이빨의 원뿔 모양은 스피노사우루스류나 악어와 같은 어육성 파충류와 비슷한 점이 있어서 물고기가 [5]식단의 일부였을 가능성이 있다.치아는 실레사우루스의 치아와 유사하며, 실레사우루스는 주로 치과용 마이크로파를 [6]기반으로 한 초식성 브라우저 또는 참조된 코프로라이트를 [7]기반으로 한 식충성으로 여겨져 왔다.그럼에도 불구하고, 아시리사우루스는 더 기초적인 실레사우루스과 루이스수쿠스처럼 특화된 육식동물일 수도 없고,[8] 관나사우루스처럼 의무적인 초식동물일 수도 없습니다.
발전
아시리사우루스에 배정된 페모라는 "슬렌더"와 "강력한" 형태 모두를 보이는 것으로 보인다.평균적으로, "강력한" 대퇴골은 더 크고 더 눈에 띄는 뼈 흉터를 가지고 있습니다.실로피시스, 마시아카사우루스, 실레사우루스와 같은 많은 다른 공룡 모양들은 이러한 다른 형태들을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.이 변화는 전통적으로 성적 이형성으로 해석되어 왔다.2016년 한 연구에서, 27개의 아시리사우루스 대퇴골의 표본을 분석하여 그들이 어떻게 발달했는지를 알아냈다.이 연구는 뼈에서 11개의 대퇴골 특성(대부분 근육 흉터)이 나타나는 순서를 결정하려고 시도했다.연구는 보편적인 배열이 없고 대신 여러 개의 다형 궤적이 있다는 것을 발견했는데, 그 배열의 초기에 몇몇 뼈와 나중에 다른 뼈에서 많은 특성이 나타났다.이러한 많은 양의 변동성은 공룡에서도 관찰되지만 드로모메론이나 실레사우루스는 관찰되지 않습니다(이것들은 작은 표본 크기 때문일 수도 있습니다).전두엽관, 전두엽근간선(linea intermuscularis cranialis)이 조기에 나타나며,[9] 제4두엽관이 발달이 늦어지는 등 일반적인 경향이 있다.
골격의 성숙도와 크기 사이에는 단지 약한 관계가 있을 뿐인데, 일부 작은 "강력한" 대퇴골은 일부 큰 "가느다란" 대퇴골보다 더 잘 발달되어 있기 때문이다.대부분의 경우 다른 특성의 부재 사이에는 상관관계가 없다.만약 다른 형태들이 정말로 성적 이형성에 기초한다면, 특징의 유무에 대한 더 많은 일관성이 기대될 것이다.그러나 이원성이 관찰되지 않기 때문에 그렇지 않습니다.아시리사우루스의 크기와 발달 변화는 "강건한" 형태학이 단순히 더 성숙한 개체인 반면 "느린" 형태학은 덜 성숙한 개체라는 것을 암시한다.큰 "가느다란" 대퇴골은 풍부한 자원을 이용하여 크기를 늘릴 수 있었지만 골격 성숙에 이르지 못한 어린 아시리사우루스로부터 나온 것으로 설명될 수 있다.작은 "강력한" 대퇴골은 더 가난한 환경에서 자란 성숙한 아시리사우루스에 속하는 정반대의 상황의 결과입니다.이러한 종류의 "발달적 가소성"은 이전에 플레이토사우루스, 일부 "펠리코사우루스"에게 제안되었고 현대의 악어 미시시피엔시스에서 관찰되었습니다.아시리사우루스의 근육 흉터 발달 시퀀스의 큰 변동은 개인차가 있을 수 있다.공룡들은 같은 변화를 경험하기 때문에 성적 이형성은 그들의 다른 대퇴골 [9]형태에 책임이 있을 것 같지 않다.이 연구는 대퇴골, 상완골, 정강이뼈, 비골에 대한 조직학적 분석도 포함하고 있다.몸집이 큰 사람의 뼈에서도 LAG(성장 억제선)가 관찰되지 않는다.그 단면은 실레사우루스나 실로피시드와 매우 유사하며 세로 관으로 가득 찬 섬유질 피질을 가지고 있다.골섬유는 잘 정리되어 있지 않지만, 많은 섬유들이 뼈의 둘레와 평행하게 배치되어 있습니다.이것은 천천히 성장하는 뼈의 분리된 층을 가진 악어와 공룡 사이의 중간입니다.다른 공룡들과 마찬가지로 골세포 라쿠나는 풍부하다.일부 종방향 관은 뼈 표면 근처에서 불규칙한 형태로 갈라지며(단면에서) 실레사우루스보다는 크지만 실로피시스보다는 작습니다.운하의 크기, 풍부함 및 분기는 높은 성장률과 관련이 있습니다.아시리사우루스는 이런 점에서 공룡만큼 발달하지는 않았지만 가깝습니다.추정 성장률이 골격 성숙도를 달성하기에 충분히 빠르지 않기 때문에 LAG가 부족하다고 해서 모든 검체가 1년 이내에 사망했음을 나타내는 것은 아니라는 가설이 있다.대신 아시리사우루스는 일정하고 적당히 높은 성장률을 보였을지도 모른다(공룡보다 느리긴 했지만). 계절적 [9]방해를 받지 않았다.
레퍼런스
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- ^ a b c d e f g h i j Nesbitt, S.J.; Langer, M.C.; Ezcurra, M.D. (2019). "The Anatomy of Asilisaurus kongwe, a Dinosauriform from the Lifua Member of the Manda Beds (~Middle Triassic) of Africa". The Anatomical Record. 303 (4): 813–873. doi:10.1002/ar.24287. PMID 31797580.
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