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Heterodontosauridae

Heterodontosauridae
헤테로돈토사우루스류
시간 범위:이른 쥬라기 – 초기 백악기, 200–140 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Holotype cast
. 시험 편 SAM-PK-K1332 헤테로 돈토 사우루스의 tucki, 캘리포니아 대학 박물관 Palaeontology의.
과학적 분류 e
킹덤: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
계통 군: 공룡류
주문: 조반목
계통 군: 사프호니티스치아
가족: Heterodontosauridae
로머, 1966년
Subgroups[1]
동의어 해설

있는은 그룹의 가장 기초(원시적인)회원 중에서 조반류의 공룡의 Heterodontosauridae 것이다.그들의 계통 발생적 배치지만 그들이 가장 일반적으로 그룹 외부 Genasauria 원시적인 것으로 조사됐다 불확실하다.[3]비록 화석이 비교적과 숫자를 그들의 그룹 로봇이 별로 없다면, 그들은 호주와 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 범위를 초기 백악기에 초기 쥬라기에 발견되었다.

길이가 긴 꼬리를 포함한 Heterodontosaurids다 fox-sized 공룡 2미터(6.6피트).그들은 확장된canine-like 엄니와 세련 치아 씹기 위한 적응을 포함한 자신들의 특성 이빨, 그러한 백악기 hadrosaurids의 유사한 주로로 알려져 있다.그들의 식단 또는 잡식성 초식이었다.

설명

많은 heterodontosaurids의 Size 비교이다.
Fruitadens의 삶은 복원

heterodontosaurids 중에서, 헤테로 돈토 사우루스는 그 자체로 완전한 해골에서 알려져 있다.대부분의 다른 heterodontosaurids 턱 부분이지만과 이빨만으로 알려져 있다고 단편적인 계획 골격 Abrictosaurus의 남아 있지만 완전히 설명한 적이 없는 경우, 알려져 있다.따라서, 대부분의heterodontosaurid synapomorphies(기능 정의)이 이빨이나 턱 뼈로 알려져 왔다.[4][5]반면 단편적이라고 하였으나 Lycorhinus의 더 큰 개인일 가능성이 있는 헤테로 돈토 사우루스 length,[6]에 불과 1미터(3.3ft)를 측정했다.[7]

중국에서 온 티안율옹은 일부 테로포드에서 발견된 원자의 변형으로 해석되는 필라멘트의 정수를 보존하고 있는 것으로 보인다.이 필라멘트들은 꼬리를 따라 볏을 포함하고 있다.이 필라멘트의 존재는 오르니티스키안과 사우리스키안 둘 내열적이었음을 암시하는 데 사용되어 왔다.[8]

해골과 치아 발생

아브릭토사우루스헤테로돈토사우루스 둘 다 이 매우 컸다.눈 밑에는 옆으로 돌출된 주갈골이 있는데, 세라토프사에도 이런 특징이 있다.대부분의 오르니티스치안들의 턱에서와 같이 전완골(상완골 끝에 있는 뼈)의 앞쪽 가장자리는 이가 없고 아마도 각질부리(홍호테카)를 받치고 있었을 것이다. 비록 이단공룡은 전완골의 뒷부분에 치아가 있었다.디아스테마라고 불리는 큰 틈새로 많은 오르니티슈족에서 이 전치아와 맥실라(주위턱뼈)의 치아를 분리시켰지만, 이 전치아는 이단공룡류에서 특징적으로 아치형이었다.하악골(하악 턱)은 오니티스키안 특유의 뼈인 포식자에 의해 기울어졌다.이 뼈는 또한 프리맥실라에서 발견된 부리와 비슷한 부리를 지탱했다.아래턱의 치아는 모두 의치골에서 발견되었다.[4]

헤테로돈토사우루스(A), 아브릭토사우루스(B), 톈율롱(C)의 코빼기

이단공룡은 강한 이단공룡틀니로 이름이 지어졌다.세 개의 전 치아가 있었다.얼리 쥬라기 아브릭토사우루스, 헤테로돈토사우루스, 리코리누스에서는 처음 두 개의 전축 치아가 작고 원뿔형인 반면, 훨씬 큰 세 번째 치아는 육식동물의 개미를 닮아 흔히 개복치 또는 '투스크'라고 불린다.상체보다 큰 하구개복은 의치에서 첫 번째 위치를 차지했고 입이 닫힐 때 위턱의 아치형성 이아스테마가 수용되었다.[4]이 개복숭이들은 헤테로돈토사우루스리코리누스의 앞쪽과 뒤쪽 가장자리에 모두 톱니 모양인 반면, 아브릭토사우루스의 앞쪽 가장자리는 앞쪽 가장자리에만 톱니 모양인 것이다.[9][10]백악기 초기 에치노돈에서는 전축이 아닌 맥실라 위에 두 개의 위쪽 개복숭이가 있었을 수도 있고,[11] 후기 쥬라기 출신의 프루타덴스는 각 틀니에 두 개의 아래쪽 개복숭이가 있었을 수도 있다.[12][13]

세레노, 2012년에 따르면, 이단공룡의 주요 매스틱 특성의 진화

특징적인 엄니처럼, 파생된 이질공룡의 광대뼈도 초기 오리티스키족들 사이에서 독특했다.작은 능선, 즉 틀니클은 초목을 자르기 위해 오리니티쉬안 광대뼈 가장자리에 늘어섰다.이 틀니클은 모든 이질공룡에서 이빨 왕관 끝에서 아래쪽으로 3분의 1만 연장된다. 다른 오리티스키안에서는, 틀니클이 뿌리 쪽으로 더 아래로 뻗어 있다.아브릭토사우루스와 같은 바살 형태는 일반적으로 다른 오리티스인과 유사한 맥실라와 틀니 둘 다 광대뼈를 가지고 있었다: 넓은 간격을 두고 각각 낮은 관과 강한 발달된 능선(진경)으로 왕관과 뿌리 사이를 갈라놓았다.리코리누스헤테로돈토사우루스처럼 좀더 파생된 형태에서 치아는 끌 모양으로 훨씬 높은 관을 가지고 있었고, 정강이 없는 것으로 보아 왕관과 뿌리 사이에 폭의 차이가 없었다.[4]

이 파생된 광대 이빨은 겹쳐서, 그들의 왕관이 음식을 씹을 수 있는 연속적인 표면을 형성했다.이빨줄은 입가에서 약간 움푹 패여 있어 씹는 데 필요했을 법한 근육질의 에 묶였을지도 모를 치아 바깥의 공간이 남아 있었다.백악기의 하드로사우르와 세라토프산들뿐만 아니라 많은 초식성 포유류들도 어느 정도 유사한 치과용 배터리융합하여 진화하게 될 것이다.수백 개의 치아를 끊임없이 교체하던 하드로사우르와는 달리, 이질공룡에서 치아 교체가 훨씬 더 느리게 이루어졌고, 대기 중에 치아 교체가 한 개도 없이 여러 개의 표본이 발견되었다.특징적으로, 이질공룡은 턱뼈 안쪽의 작은 개구부(포라미나)가 부족했는데, 이는 대부분의 다른 오리티스키족에서 치아발육에 도움을 준 것으로 생각된다.헤테로돈토사우루스자리도 틀니와 전치사이의 독특한 척추관절을 자랑해 입이 닫히면서 아래턱이 바깥쪽으로 회전할 수 있게 해 서로 뺨니를 갈았다.느린 교체율 때문에, 이 분쇄는 비록 왕관의 높이로 인해 치아 하나하나가 긴 수명을 주기는 했지만, 일반적으로 오래된 치아의 틀니 대부분을 소거하는 극도의 치아 마모를 만들어냈다.[14]

스켈레톤

톈율롱의 화석, 주둥이와 손, 발, 꼬리가 붉은색으로 액자되어 있다.

헤테로돈토사우루스 턱리의 후두 해부학은 일반적으로 얼리 쥬라기 이질공룡 중에서 가장 많이 파생된 것으로 여겨지지만, 그 특징 중 몇 가지가 다른 종과 공유되었는지 알 수 없다.[4]앞다리는 공룡에게 길었고, 뒷다리의 70%가 넘는 길이였다. 발달된 상완골능(가슴어깨 근육의 부착을 위한 능선)과 척골의 두드러진 올레크라논 과정(팔뚝을 뻗는 근육이 붙어 있는 곳)은 전완골도 위력적이었음을 나타낸다.마누스('손')에는 다섯 자리 숫자가 적혀 있었다.첫 번째 발톱은 크고 끝이 날카롭게 구부러졌으며 구부러지면 안쪽으로 회전했다; 로버트 배커는 그것을 '트위스트-썸'이라고 불렀다.[15]두 번째 자리가 가장 길어서 세 번째 자리보다 약간 길었다.이 두 자리 모두 발톱이 있는 반면, 발톱이 없는 네 번째와 다섯 번째 자리는 비교했을 때 매우 작고 단순했다.후두엽에서 경골대퇴골보다 30% 길어서 일반적으로 속도에 적응하는 것으로 간주된다.하퇴부의 경골과 섬유는 발목의 아스트라갈루스석회암에 융합되어 현대 조류와 융합하여 '티비오피비오타루스'를 형성하였다.또한 새와 비슷하게, 아래쪽 타르살(앵클) 뼈와 메타타르살은 융합되어 '타르소메타타르수스'를 형성하였다.페스(힌드풋)에는 네 자리 숫자가 있으며, 두 번째, 세 번째, 네 번째 자리만 지면에 닿는다.꼬리는 다른 많은 오르니티스키족들과는 달리 단단한 자세를 유지할 수 있는 oshified 힘줄이 없었고 아마도 유연했을 것이다.[6]아브릭토사우루스로 알려진 단편적인 골격은 헤테로돈토사우루스에서보다 전립선과 마누라가 작았지만, 아직 충분히 묘사된 적은 없다.또한 앞다리의 네 번째와 다섯 번째 자리에는 각각 한 개의 팔란뼈가 더 적다.[16]

분류

남아프리카의 고생물학자 로버트 브룸은 1911년 공룡 턱뼈가 이빨과 일부 연관된 사지뼈를 모두 잃은 것을 위해 게라노사우루스라는 이름을 만들었다.[17]1924년 시드니 하우그턴에 의해 리코리누스(Lycorhinus)가 명명되어 신노돈트로 분류되었다.[18]헤테로돈토사우루스는 1962년에 이름이 지어졌으며, 리코리누스제라노사우루스는 오리티슈 공룡과 밀접한 관련이 있는 공룡으로 인정받았다.[19]알프레드 로머는 1966년 헤테로돈토사우루스, 리코르히누스를 포함한 오르니티슈 공룡의 가족으로 헤테로돈토사우루스과(Heretodontosaurusae)를 명명했다.[20]1998년 폴 세레노[21] 의해 쇄설로 정의되었고 2005년 그에 의해 헤테로돈토사우루스 터키와 모든 종들이 파라사우롤로푸스워리, 파키세팔로보사우루스 와이오밍엔시스, 트리케라톱스 호리두스, 또는 안킬로사우루스 매그니벤트리스보다 더 밀접하게 연관되어 있는 줄기로 다시 정의되었다.[22]

헤테로돈토사우루스과에는 남아프리카에서 온 아브릭토사우루스, 리코리누스, 헤테로돈토사우루스 등이 있다.리차드 툴본은 한때 리코리누스에게 세 가지 모두를 재지정했지만, 다른 모든 작가들은 이 세 가지 세 가지 세 가지 세 가지 세 가지 세 가지를 구별할 수 있다고 여긴다.[16][10]가족 내에서는 헤테로돈토사우루스리코리누스자매 택사로 간주되고 있으며, 아브릭토사우루스는 기저 멤버로 되어 있다.[5]게라노사우루스는 또한 이질공룡류지만, 보통 이형 표본이 이빨을 모두 빠져서, 집안의 다른 어떤 속과 구별할 수 없기 때문에 노멘 두비움으로 간주된다.[4]보다 최근에, 에치노돈속은 여러 연구에서 이단공룡으로 여겨졌다.[11][12]라나사우루스는 1975년 윗턱에 이름을 올렸으나,[23] 보다 최근의 발견으로 라나사우루스가 대신 리코르히누스속한다는 사실이 밝혀져 라나사우루스가 그 속과 후배의 동의어가 되었다.[7]다이안충코사우루스는 한때 아시아에서 온 이단공룡으로 여겨졌으나,[24] 이후 이 유적이 프로사우로포드메소우크로다이아스치메라라는 것이 밝혀졌다.[25]호세 보나파르트도 한때 남미의 피사노사우루스를 이단공룡으로 분류했지만 지금은 이 동물이 더 기저귀 오니티슈인으로 알려져 있다.[26][27]

헤테로돈토사우루스과(Herethodontosaurusae)의 멤버십은 불확실한 계통생성 위치에 비해 잘 확립되어 있다.몇몇 초기 연구들은 이단공룡이 매우 원시적인 오리티스키아인임을 시사했다.[6][19]전엽의 형태학에서 유사하다고 여겨지기 때문에, 로버트 바커는 이단공룡과 안치사우루스 같은 초기 용각류 사이의 관계를 제안하여 사우리스키아오르니티스치아의 주문을 연결시켰다.[15]지난 수십 년 동안 지배적인 가설은 이단공룡을 기저귀나니토포드(baseal ornithopods)로 배치해 왔다.[4][5][9][28]그러나 다른 이들은 이단공룡이 대신 마르지노세팔리아(세라토프시아파키세팔로사우루스)와 공통된 조상을 갖고 있다고 주장했는데,[29][30] 이 가설은 21세기 초 일부 연구에서 지지를 찾아냈다.[31][32]이단공룡과 마르지노세두증균이 함유된 이 판은 이단공룡균류로 명명되었다.[33]이질공룡은 또한 오리토포드와 마지노페두증 환자 모두에게 기저귀로 여겨져 왔다.[34][35]2007년에, 피복피질 분석은 피사노사우루스를 제외한 알려진 모든 오리티스키족에게 이단공룡이 기저에 있다고 제안했는데, 그 결과는 그 가족에 대한 가장 초기 연구들 중 일부를 반영한다.[36][37]그러나 보나파르트의 연구는 피사노사우루스과가 헤테로돈토사우루스과와 동의어이며, 그 자체로 별도의 가족이 아니라는 것을 밝혀내면서 피사노사우르스를 이단공룡으로 포함시켰다.[38]버틀러 외 연구진(2010)은 헤테로돈토사우루스과가 가장 기초적인 것으로 알려진 중요한 오리엔티스치 방사선이라는 것을 발견했다.[39]

아래의 클래도그램은 헤테로돈토사우루스과 내의 상호관계를 나타내며, 세레노, 2012년의 분석을 따른다.[40]

Heterodontosauridae

에치노돈 Cartography of Europe.svg

프루타덴스 Cartography of North America.svg

톈율옹 Cartography of Asia.svg

헤테로돈토사우루스아과

리코리누스 Cartography of Africa.svg

페고마스탁스 Cartography of Africa.svg

마니덴스 Cartography of South America.svg

아브릭토사우루스 Cartography of Africa.svg

헤테로돈토사우루스 Cartography of Africa.svg

디유도네 외 연구진세라포다를 2020년에 재작업한 결과 전통적인 돔머리 파키세팔로사우루스(Pachypecalosauria) 내에서 기저 집단으로 여겨졌던 '헤테로돈토사우루스(heterodontosaurusids)'를 회복했다.[41]

분배

이질공룡의 적기 생물지질 분포

원래 아프리카 남부의 얼리 쥐라기에서만 알려진 반면, 이질공룡 유적은 현재 4대륙에서 알려져 있다.이단공룡 역사 초기에 초대륙 판게아는 여전히 대체로 온전하여 가족이 거의 전 세계에 가까운 분포를 이룰 수 있었다.[11]가장 오래된 것으로 알려진 이질공룡 유적은 후기 트라이아스기로 거슬러 올라가는 아르헨티나라구나 콜로라다 형성의 턱 조각과 고립된 이빨이다.이 잔해들은 앞쪽과 뒤쪽의 가장자리에 톱니가 있는 개복숭이뿐만 아니라, 꼬리가 없는 고관대 치아를 포함하여, 헤테로돈토사우루스와 유사한 파생 형태학을 가지고 있다.[42]어미스 (2007) 이 화석 물질은 이질공룡체를 나타낸다는 것에 잠정적으로 동의하였으나, 표본이 잘 보존되지 않기 때문에 이 과제를 확인하기 위해 추가 물질이 필요하다고 진술한 반면,[43] 세레노(2012)는 이 물질이 오르니티시샨 또는 특별히 이질공룡체를 나타낼 수 있다고만 명시하였다.[1]올슨, 켄트 & 화이트사이드(2010)는 라구나 콜로라다 형성 자체의 나이 자체가 제약을 잘 받지 않고 있으며, 따라서 이 형성에 따른 투입성 이질공룡이 트라이아스기 시대인지 쥬라기 시대인지 결정적으로 결정되지 않았다고 지적했다.[44]가장 다양한 헤테로돈토사우루스(Early Juragis)는 아프리카 남부의 얼리 쥐라기(Early Juragis)에서 왔는데, 그곳에서는 헤테로돈토사우루스, 아브릭토사우루스, 리코리누스, 그리고 의심스러운 게라노사우루스의 화석이 발견된다.[4]

원하지 않는 조기 쥐라기 이질공룡은 미국[45] 멕시코에서도 각각 알려져 있다.[46]게다가 1970년대부터 미국 콜로라도주 프루타 인근의 라떼 쥬라기 모리슨 형성으로부터 많은 화석 물질이 발견되었다.[12]2009년 인쇄에 기술된 이 물질은 Froutadens 속에 넣어졌다.[13]스페인, 포르투갈의 후기 쥬라기(Late Juragi)와 초기 백악기(Early Cwigma) 형질에서도 cingulum이 결핍된 이질공룡 치아가 설명되어 왔다.[47]에치노돈의 유해는 2002년에 다시 옮겨졌는데, 이것은 영국 남부 백악기 초기 베리아시아기부터 늦게 생존한 이질공룡을 대표할 수 있다는 것을 보여준다.[11]중국 초기 쥐라기 출신의 디안충고사우루스는 더 이상 이질공룡으로 여겨지지 않는다. 비록 한 가지 중후기 쥐라기 아시아 형태가 알려져 있지만 말이다(톈율롱).[8]이단공룡을 대표할 수 있는 불확실한 광대뼈는 영국 남부의 바레미안 노령 웨섹스 형성으로부터도 알려져 있는데, 이것이 확인된다면 이 그룹의 최연소 기록을 나타낼 것이다.[48]

고생물학

대부분의 이단공룡 화석은 남아프리카상부 엘리엇 형성과 영국 남부의 푸르벡 침대를 포함하여 건조에서 반건조까지의 환경을 나타내는 지질 형질에서 발견된다.[5]이질공룡은 일년 중 가장 건조한 시기에 계절적 미학이나 동면을 겪었다고 한다.대부분의 이질공룡류에서 대체 치아가 부족하기 때문에, 치아의 지속적인 산발적인 교체가 하나의 씹는 표면으로서 치아 줄의 기능을 방해할 것으로 보여, 이 휴면기에 전체 치아를 교체할 것을 제안했다.[16]그러나 이는 이단공룡 턱 역학에 대한 오해에 근거한 것이었다.[49]다른 파충류보다 더 느리지만 실제로 이형공룡이 지속적으로 치아를 교체한다고 생각되었지만, CT 검사에서 청소년과 성숙한 헤테로돈토사우루스의 두개골을 검사한 결과 대체 치아는 발견되지 않았다.[50]현재 이형공룡의 미학 가설을 뒷받침하는 증거는 없지만 두개골 스캔에 근거해 이를 거부할 수는 없다.[4][50]

이질공룡의 광대니는 단단한 식물 재료를 갈기 위해 분명히 적응되어 있지만, 그들의 식단은 잡식성이었을지도 모른다.뾰족한 전축 치아와 앞다리의 날카롭고 구부러진 발톱은 어느 정도 포식적인 행동을 암시한다.헤테로돈토사우루스의 길고 강력한 전선이 현대의 개미핥기와 유사하게 곤충 둥지를 찢는데 유용했을지도 모른다는 주장이 제기되었다.이러한 전림들은 아마도 뿌리을 위한 땅을 파는 도구로도 기능했을 것이다.[4]

톈율롱 복원

후두엽에 비해 전두엽의 길이는 헤테로돈토사우루스가 부분적으로 사두엽이었을 가능성을 시사하며, 전두엽의 두드러진 올레크라논 공정과 과대증식 가능한 자릿수가 많은 사두엽에서 발견된다.그러나 마누라는 체중지원이 아니라 움켜쥐기 위해 분명히 설계되어 있다.긴 경골과 발을 비롯하여 경골과 타르소메타르수스의 융합을 포함한 후두엽의 많은 특징들은 이단공룡이 뒷다리에서 빨리 달릴 수 있도록 적응되었다는 것을 나타내므로, 먹이를 줄 때를 제외하고는 네 개의 사지에 모두 헤테로돈토사우루스가 움직였을 가능성은 거의 없다.[6]

모든 알려진 이단공룡에서 발견된 짧은 엄니는 현대의 사향노루, 피카리, 돼지에게서 발견된 엄니를 강하게 닮았다.이러한 동물들 중 많은 동물들(그리고 긴 갈퀴가 달린 바다코끼리아시아 코끼리들)에서 이것은 성적으로 이형성이며, 엄니는 오직 수컷에서만 발견된다.아브릭토사우루스유형 표본은 엄니가 없고 원래 암컷으로 묘사되었다.[16]이것이 가능하지만, 사용되지 않은 천골 척추뼈와 짧은 얼굴은 이 표본이 어린 동물을 상징한다는 것을 나타낸다.원래 아브릭토사우루스에 속하도록 제안된 두 번째, 더 큰 표본은 분명히 엄니를 가지고 있는데, 엄니는 남성의 2차 성적인 특성이 아니라 어른들에게만 발견된다는 생각을 뒷받침하는 데 사용되었다.이 엄니들은 같은 종의 구성원이나 다른 종과의 전투나 전시용으로 사용되었을 수 있다.[4]아브릭토사우루스에 상아가 없는 것도 다른 이질공룡과 구별되는 또 다른 특성이 될 수 있는데, 이는 상어가 소년 헤테로돈토사우루스에도 알려져 있기 때문이다.엄니를 위해 제안된 다른 기능으로는 방어와 때때로 잡식성 식이요법에서의 사용이 있다.[50]그러나 이 표본은 2012년 세레노에 의해 리코리누스에게 대체적으로 재배정되었는데, 이는 이미 엄니를 가지고 있는 것으로 알려져 있기 때문에 이들이 아브릭토사우루스에 불참한 것은 나이 탓이 아닐 수도 있다.[1]

2005년에 2억년 이상 된 이단공룡의 작은 완전 화석화된 뼈대가 남아프리카에서 발견되었다.2016년 7월, 유럽 싱크로트론 방사선 시설을 사용하는 남아공 연구팀에 의해 스캔되었다; 틀니트를 스캔한 결과 1밀리미터 두께 이하의 미각 뼈가 발견되었다.[51]

참조

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