스키피오닉스

스키피오닉스 시간 범위:Albian, 113Ma 사전 ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓
화석 표본, 시빅오 디 스토리아 나투랄레 디 밀라노 박물관
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	공룡목
Clade:	사우리샤
Clade:	수각류
속:	†스키피오닉스 Dal Sasso & Signore, 1998년
종류:	§ 삼니티쿠스
이항명
†시피오닉스삼니투스 Dal Sasso & Signore, 1998년

Scipionyx (/ˈʃɪˌpiːoʊnɪks, ˌʃɪpiːˈoʊ-/ SHIH-pee-oh-nicks-,^[1] ship-ee-OH-^[2]) was a genus of theropod dinosaur from the Early Cretaceous of Italy, around 113 million years ago.

스키피오닉스 화석은 1981년 아마추어 고생물학자에 의해 발견돼 1993년 과학계에 알려졌다.1998년 모식종 Scipionyx samniticus는 "Scipio의 발톱"을 뜻하는 총칭으로 명명되었다.이 발견은 석화된 연조직과 근육과 장과 같은 내부 장기의 많은 부분이 보존되어 있어 많은 주목을 받았다.이 화석은 근육세포와 뼈세포의 내부 구조까지도 포함한 이것들의 많은 세부사항을 보여준다.그것은 또한 이탈리아에서 발견된 최초의 공룡이었다.그 표본의 중요성 때문에, 그것은 열심히 연구되어 왔다.

이 화석은 겨우 0.5미터(20인치) 길이에 불과 3일 정도밖에 되지 않은 어린 아이의 것이다.성인의 크기는 알 수 없습니다.Scipionyx는 긴 꼬리로 균형을 이룬 두 발로 걷는 포식자였다.그것의 몸은 아마도 원시적인 깃털로 덮여있었을 것이다. 그러나 이것들은 화석에서 발견되지 않았다. 즉, 어떤 피부 흔적도 없다.

화석의 내장에는 아직도 반쯤 소화된 식사가 남아 있어 스키피오닉스가 도마뱀과 물고기를 먹었다는 것을 보여준다.아마도 이것들은 부모에 의해 어린 동물에게 먹였을 것이다.몇몇 과학자들은 Scipionyx가 어떻게 숨을 쉬었는지 내부 장기의 위치로부터 알아내려고 노력했지만, 그들의 결론은 종종 일치하지 않는다.

Scipionyx의 분류는 그러한 어린 표본에서만 알려진 분류군의 분류가 어렵기 때문에 불확실하다.대부분의 고생물학자들은 이 공룡을 작은 실루로사우루스과인 콤프소그나투스과로 분류했지만, 고생물학자 안드레아 코는 이 공룡이 큰 카르노사우루스과인 카르카로돈토사우루스과일 수도 있다고 제안했다.

검출 및 명명 이력

Scipionyx는 1981년 봄, 아마추어 고생물학자 Giovanni Todesco에 의해 ^[3]나폴리에서 북동쪽으로 약 70킬로미터 떨어진 피에트라로자 마을의 가장자리에 있는 작은 Le Cavere 채석장에서 발견되었다.이 표본은 비정상적으로 잘 보존된 화석으로 잘 알려진 해양 피에트라로자 층에 보존되었다.토데스코는 그 유골이 멸종된 새의 것이라고 생각했다.그는 베로나 인근 산 조반니 일라리온에 있는 그의 집 지하실에서 이상한 발견을 준비했고, 어떠한 광학 기구도 사용하지 않고 뼈 꼭대기에서 분필 매트릭스의 일부를 제거하고 비닐 접착제로 덮었다.그는 석판을 테두리에 조각을 넣어 보강했고, 그 중 한 장에 폴리에스테르 수지로 만든 가짜 꼬리를 달았는데, 이 꼬리가 완전히 복원되지 않아 크게 부족했기 때문이다.1993년 초, 이빨이 있는 턱을 따서 "꼬마 강아지"라는 별명을 붙인 토데스코는 이 표본을 밀라노 박물관의 고생물학자 조르지오 테루지에게 보여주었는데, 조르지오는 이 공룡이 이 공룡의 어린 아이라고 밝히고 성 밀라노의 수호자인 암브로지오라는 별명을 붙였다.공룡 연구 분야의 전문가가 아닌 그는 동료인 주세페 레오나디 신부의 도움을 청했다.이탈리아에서는 이러한 발견은 법률상 주 소유이며, 토데스코는 과학 리포터 프랑코 카포네에 의해 당국에 보고하도록 설득되었다: 1993년 10월 15일 토데스코는 개인적으로 나폴리의 고고학 감독국에 화석을 인도했다.이 표본은 살레르노의 살레르노, 아벨리노, 베네벤토 에 카세르타, 살레르노의 소프린텐자 지역 소장품에 추가되었고, 2002년 4월 19일 베네벤토 박물관에 전시되었다.

1993년 테루지와 레오나디는 ^[4]이 발견을 과학적으로 보고했고,^[5] 이는 이탈리아에서 발견된 최초의 공룡이었기 때문에 약간의 관심을 불러일으켰다.인기 잡지인 오기는 동시에 이 동물에게 전형적인 ^[1]나폴리 소년의 이름인 시로라는 별명을 붙였는데, 편집장인 피노 아프릴의 아이디어였다.1994년에 레오나디는 그 ^[6]발견에 관한 더 큰 기사를 발표했다.1995년 나폴리 페데리코^[3] 2세 대학의 마르코 시뇨레는 이 화석에 대한 장황한 설명을 담은 논문을 제출했고, 이 화석을 "드로마에오다이몬 아이린"^[7]이라고 명명했다.논문이 미발표되었기 때문에 이것은 논문이 무효인 채로 남아 있었다.한편 살레르노에서, 세르지오 람피넬리는 가짜 꼬리를 제거하고, 비닐 접착제를 현대적인 수지 방부제로 대체하고, 뼈를 파내는 것을 끝내는 300시간의 작업 동안 이 화석에 대한 추가 준비를 시작했다.이때 연조직의 상당 부분이 보존된 것이 밝혀졌다.

1998년, 시로는 모식종 Scipionyx Samniticus가 Marco Signore와 Christiano ^[8]Dal Sasso에 의해 명명되고 기술되었을 때 Nature의 표지를 장식했다.총칭 스키피오닉스(Scipionyx)는 라틴어 이름 스키피오(Scipio)와 그리스어 오닉스(Onyx)에서 유래했다."스키피오"는 화석이 발견된 지형에 대한 첫 번째 묘사를 쓴 18세기 지질학자 스키피오 ^[3]브레이슬락과 한니발과 싸우는 유명한 로마 영사 스키피오 아프리카누스 모두를 가리킨다.종명 삼니티쿠스는 피에트라로자 주변 지역의 라틴어 이름인 "삼니움에서"를 의미한다."이탈로사우루스", "이탈로랍토르", "미크로랍토르"^[9]와 같은 다른 이름들도 고려되었지만 거부되었다.성은 몇 년 후 중국에서 발견된 "4날개" 드로마에사우루스과 공룡의 한 속에서 사용되었습니다.

완모식표본인 SBA-SA 163760은 약 1억 1천만 년 된 초기 알비안 시대의 것으로 꼬리의 끝과 아랫다리, 오른손 둘째 손가락의 발톱만 없는 거의 완전한 골격으로 구성되어 있다.광범위한 연조직이 보존되어 있지만 피부나 비늘이나 ^[10]깃털과 같은 피부 부분은 보존되어 있지 않습니다.

발견의 특별한 중요성을 고려하여, 2005년 12월과 2008년 10월 사이에 밀라노에서 이 화석이 집중적으로 연구되었고,^[2] 그 결과 달 사소와 시몬 마가누코가 2011년에 단일 공룡 종에 대한 가장 광범위한 설명을 포함하는 논문을 발간했다.

2021년 이탈리아 고생물학자 안드레아 코는 스키피오닉스 완모형이 부화한 카르카로돈토사우루스라고 ^[11]제안했다.

묘사

크기

Scipionyx의 완모형은 보존 길이가 237mm에 불과한 매우 작은 개체입니다.2011년 dal Sasso & Maganuco는 사라진 꼬리 부분을 포함한 총 길이를 461mm로 추정했다.이 표본은 상당한 크기의 수각류인 루린하사우루스와 알로사우루스의 알려진 배아나 부화아보다 훨씬 작지 않았다.그러나 Scipionyx의 성체 크기는 알려진 가장 큰 콤프소그나티스과인 Sinocalliopteryx의 길이 237cm를 넘지 않았을 가능성이 있다.부화한 알은 길이가 11cm, 폭이 6cm 정도 되는 알에 들어맞기 때문에 성체 ^[2]길이에 비해 알 크기가 상당히 크다는 것을 의미했을 것이다.

일반적인 빌드

완모형은 태어난 지 며칠밖에 되지 않은 부화형이기 때문에 성체 동물의 체형을 판단하기는 어렵지만, 몇 가지 일반적인 결론은 확실하게 내릴 수 있다.Scipionyx는 작은 두 발로 걷는 포식자였다.그것의 수평 엉덩이는 긴 꼬리에 의해 균형을 잡았습니다.목은 비교적 길고 가늘었다.뒷다리와 특히 앞다리는 다소 길었다.달 사소와 마가누코는 원시 원생동물들의 털도 일부 직계 ^[2]친척들로부터 알려져 있기 때문에 존재했을 가능성이 높다고 생각했다.

진단 특성

2011년 연구에서는 Scipionyx가 가장 가까운 친척과 다른 8가지 고유한 파생 특성 또는 자가 형질을 확립했다.프라이맥실라는 다섯 개의 이빨을 가지고 있다.두정골과 전두골이 맞닿은 곳은 두개골 지붕 개구부인 상두골 회음골이 있었던 함몰부가 안와 후부에 구불구불한 능선을 나타낸다.사각형의 아래쪽 가지 끝은 직사각형이다.손목은 두 개의 겹쳐진 뼈로 구성되어 있습니다: 첫 번째 손목과 두 번째 손목의 융합에 의해 형성된 요골과 낮은 요소입니다.이 마지막 요소는 초승달이 아닌 렌즈 모양을 하고 있으며 평평하고 매끄럽게 융합되어 있습니다.첫 번째 손가락은 눈에 띄게 길며, 세 번째 손가락보다 23% 더 길다.장골의 앞쪽 가장자리에 있는 칼자국은 앞쪽을 향하고 있으며 약하게만 발달되어 있다.좌골축의 앞쪽 가장자리에는 직사각형 ^[2]끝의 긴 폐쇄 프로세스가 있습니다.

해골

완모형의 두개골은 몸의 크기에 비해 크고 매우 큰 눈알과 함께 짧다.이것은 주로 그것의 어린 나이 때문이다.따라서 일반적으로 가장 큰 두개골 개구부인 반원형 안와반구형 안와반구는 눈구멍보다 짧고 안와반구형 안와반구형 안와반구형 안와반구형 안와반구형 안와반구는 눈구멍보다 작다.그 앞에는 두 개의 작은 개구부, 즉 상악과 상악이 있다.주둥이는 낮고 둥근 끝이 뾰족하다.주둥이의 앞부분을 형성하는 뼈인 상악골은 5개의 이빨을 가지고 있다.그 뒤의 상악골은 매우 짧은 앞가지와 함께 깊다.그것은 7개의 이빨을 가지고 있다.안와전 개구부 표면의 움푹 패인 부분은 능선으로 둘러싸여 있다.누에는 튼튼하고 뿔이 없다; 그것의 옆면은 구멍에 뚫리지 않는다.전전두엽은 유난히 커서 눈구멍의 앞쪽 상단 가장자리의 큰 부분을 형성합니다.전두골의 등에는 가로로 뻗은 능선이 있다.앞면과 두정골 사이 제한된 거리에 걸친 두개골 지붕이 아직 닫히지 않아 눈에 띄는 다이아몬드 모양의 구멍이 생겼는데, 이 구멍은 첫 번째 준비 과정에서 화석에 가해진 손상으로 오인되었다.안쪽에는 두정골의 높은 가장자리로 둘러싸인 움푹 패인 곳이 없다.주갈에는 누부에 대한 전방 수직 가지가 없습니다.4중 뼈는 앞 가장자리에 익상골과 접촉하는 날개 모양의 큰 팽창부가 있다.뇌 케이스의 뼈는 대부분 접근할 수 없지만 작은 내이 개구부인 고막의 등뼈가 보입니다.뇌 케이스의 아래쪽에는 부풀어 오른 부분이나 ^[2]부피가 없습니다.

아래턱은 곧고 길다.왼쪽 턱이 오른쪽 턱 아래로 보이기 때문에 강한 턱처럼 보이는 착각을 일으킨다.그것은 열 개의 이빨을 가지고 있다.1998년 기술에서는 비장의 일부가 상완골(supradentarium)으로 오인되고 각도가 상완골(surangular)로 오인되었다. 왜냐하면 화석에서는 위쪽으로 변위되어 턱 바깥쪽에 개구부인 하악골 회골(fenestra)이 ^[2]있을 것이기 때문이다.

Scipionyx는 상악전부에 5개, 상악부에 7개, 아래턱의 틀니에 10개의 치아를 가지고 있어 각 면당 총 22개, 총 44개의 머리를 가지고 있다.총 4개의 상악전치아는 정상이고, 그렇지 않으면 일부 카르노사우루스류만이 5개를 가지고 있기 때문에 5개의 이빨을 가진다는 것은 놀라운 숫자입니다.검체의 나이가 어려 치아의 치환 주기가 아직 시작되지 않아 좌우 턱의 치아대칭이 완벽했다.치아는 치관 끝부분이 갑자기 재발하는 전형적인 결절형상이 없다.대신, 일반적으로 그것들은 점차적으로 구부러집니다; 가장 큰 치아만이 약간 "꼬인" 것을 나타냅니다.예외적으로 아래턱의 치아열이 위턱의 치아열보다 뒤쪽으로 더 뻗어 있다.전악골 치아는 뾰족하고 치아가 없다.처음 4개는 타원형의 단면을 가지고 있고, 5번째는 꼭대기 부근에서 더 평평하다.두 번째와 다섯 번째 이가 가장 큽니다.상악치는 끝부분에 틀니로 납작하게 되어 있다.두 번째와 네 번째 상악치가 가장 크며, 후자가 가장 큰 치아이다.아래턱의 10개 치아 중 앞니 2개는 단면이 타원형이고 치아가 없다.세 번째 치아는 밑부분이 틀니이고 윗부분이 평평하다; 나머지 7개는 전체 높이를 따라 더 많이 구부러지고 평평하다; 점차적으로 틀니가 ^[2]꼭대기에 도달한다.

포스트크라니아

Scipionyx의 척추는 아마도 10개의 경추와 13개의 등뼈를 포함할 것이다; 표본은 부화일 뿐이라는 사실 때문에, 두 범주 사이의 구별은 완전히 발달하지 않았고, 오히려 어떤 구별도 다소 자의적이다.확실히 5개의 천추골이 있다.이 화석은 9개의 꼬리 척추뼈만 보존하고 있으며, 원래 50개 이상의 척추뼈가 있었을 것으로 보인다.목 척추는 안와상골이다.축은 목 베이스의 공기 주머니의 게실이 그 중공 내부까지 도달할 수 있는 개구부인 기흉으로 인해 기흉이 측면에 보인다.세 번째, 네 번째 및 다섯 번째 척추에도 기흉이 있지만 연속된 시리즈에는 기흉이 없으며, 기흉 과정이 뒤에서 시작되어 앞으로 진행된다고 가정했기 때문에 놀라운 일이다.1998년 연구에서 언급된 것과 달리, 경추 갈비뼈는 매우 길며, 최대 3개의 척추 중심부 ^[2]길이이다.

등뼈는 기화되지 않았다.그들은 단면이 타원형인 암피플라티안이고, 육각형의 옆모양의 낮은 가시를 가지고 있다.앞쪽과 뒤쪽 가장자리의 척추 윗부분 바로 아래에 작은 부리 모양의 돌기가 있습니다.1998년에는 많은 수각류에 의해 나타나는 2차 척추관절의 시스템인 저감각-하이판트럼 복합체로 해석되었으며, 이는 2006년 Compsognathus에서 확인된 바와 같이 힘줄의 부착점 쌍으로 2011년 연구에 의해 확인되었다.예외적으로 13번째 척추의 경우 두 개의 늑골 관절 과정, 즉 부골과 지골은 동일한 레벨에 위치한다.다섯 개의 천골은 아직 진짜 천골에 융합되지 않았다.꼬리 척추는 낮은 가시와 뒤로 비스듬한 모양인 ^[2]평탄한 모양이다.

적어도 12쌍의 등갈비가 있으며, 일부 치환된 요소는 13쌍을 나타낼 수 있습니다.세 번째 늑골과 네 번째 늑골은 아마도 연골 흉골 늑골에 부착되어 있었을 것이고, 그 자체는 완모형 표본에서 골화되지 않은 스테르나와 연결되어 있을 것이다.아랫쪽 엉덩이는 18쌍의 위 갈비뼈로 된 바구니로 덮여 있다.Dal Sasso & Maganuco는 앞다리 부근에 존재하는 불가사의한 축 부분을 두 개의 완전히 융합된 축으로 구성된 19번째 가장 앞부분의 요소의 잔재로 해석했습니다. 이러한 셰브론 모양의 뼈도 Juravenator와 함께 보고되었습니다.위골은 복부의 ^[2]호흡 움직임에 맞춰 바구니가 확장 및 수축할 수 있도록 좌우 내측 요소가 포크 끝에서 서로 겹치는 헤링본 패턴을 형성합니다.

견갑골은 비교적 곧고 너비보다 6배에서 7배 더 길다; 그것의 상단 끝은 없다.그것의 아래쪽 끝은 반원형의 코라코이드와 연결되어 있다.털은 넓고 U자형이며, 두 개의 가지가 125° 각을 이루고 있다.앞다리는 다소 길다; 골반 앞 몸길이의 48%와 같다.특히 손은 콤프소그나티드의 전형적인 것처럼 길지만, 스키피오닉스 그룹의 구성원은 상대적으로 손이 짧다.상완골은 곧게 뻗은 상태로 적당히 발달된 삼각근의 관을 가지고 있다.척골은 가늘고 원통형으로 상완골의 70% 길이이다.손목은 요골의 아래쪽 끝을 덮는 요골과 그 아래 원반 모양의 뼈의 두 가지 요소로만 구성되어 있습니다; 이것은 확대된 첫 번째 아래쪽 손목 또는 첫 번째와 두 번째 아래쪽 손목의 완벽한 매끄러운 결합입니다.중족골은 작고 적당히 길다.그것의 세 가지 요소는 그들이 가지고 있는 손가락의 모양을 반영한다: 첫 번째 요소는 가장 짧고 두꺼운 손가락이고, 두 번째 요소는 가장 긴 손가락이고, 세 번째 요소는 길이와 두께에서 중간이다.세 번째 손가락은 엄지손가락 길이의 123%로 관상동맥에 비해 유난히 길다.제1중수근의 아래쪽 관절이 갈라지면서 엄지손가락이 안쪽으로 갈라진다.그것의 발톱은 둘째 손가락의 손톱보다 크지 않다.손발톱은 적당히 ^[2]구부러져 있다.

골반에서 장골은 짧고 평평하며 윗부분이 약간 볼록하다.뒷부분은 직사각형이고, 앞부분은 갈고리 모양의 뾰족한 점이 있고, 윗부분에는 원형 칼자국이 있는데, 이것은 보통 티라노사우루아상과(Tyranosauroidea)의 시나포마피로 여겨진다.치골은 거의 수직으로 아래쪽을 가리키며, 따라서 "중추골" 또는 "정추골"이다.대퇴골 길이의 3분의 2 정도로 비교적 짧다.그것은 골프채 모양의 짧은 "발"을 가지고 있다.좌골의 길이는 치골의 4분의 3이며, 좌골에 대해 54°의 각도로 설정되어 있습니다.그것은 작은 확장으로 끝난다.축의 전면에는 큰 도끼 모양의 폐색돌기가 있으며, 하연과 축 사이에 작은 원형 칼집이 없는 부착돌기(Musculus puboischio femoralis externus)는 일반적으로 하삼각돌기(^[2]Musculus puboischio femoralis externus)의 소유와 관련이 있다.

뒷다리 중 아랫다리가 없다.대퇴골이나 대퇴골은 곧고 튼튼하다.작은 트로이컨은 큰 트로이컨보다 현저히 낮고 좁은 틈으로 분리되어 있습니다.그것은 앞쪽으로 날개처럼 늘어나는 모양을 하고 있다.보조 장치 또는 후방 투관 장치가 없습니다. 마찬가지로 백 샤프트의 네 번째 투관 장치가 없습니다.정강이뼈는 깊고 좁은 홈인 정강이뼈에 의해 바깥 바퀴와 분리된 약한 신관능만을 가지고 있다.비골은 윗부분이 넓지만 ^[2]가는 샤프트를 가지고 있다.

연조직

완모형은 화석 공룡을 위한 매우 큰 연조직 세트를 보존하고 있다.비록 몇몇 근육 조직(Santanaraptor, 펠레 카니미 무스), 연골(유라베나 토르, Aucasaurus[12])또는 장(Mirischia) 다른 공룡들에서 보고되었다, 스키피오 닉스 복제본에 대부분의 주요 내장 기관 단체의 몇몇 형태 예에:혈액, 혈관 연골 결합 조직, 골 조직, 근육 조직, 호른은 독특하다. 그녀는.aths, 호흡계통, 소화계통.신경 조직과 비늘이나 깃털을 포함한 외부 피부는 없습니다.^[2]

연부조직은 각인 형태가 아니라 3차원 석화작용으로 존재하며, 놀라운 세부사항으로 인산칼슘으로 대체되어 세포하 수준까지 존재하거나 원래의 생체분자 구성요소의 ^[2]변형된 잔해로 존재한다.

골조직

원래의 뼈 조직은 더 이상 존재하지 않지만 인산칼슘 광물질화는 원래의 뼈 세포의 구조를 보존하여 내부 중공 공간과 관을 포함한 개별 골세포를 보여준다.또한 뼈의 내부 혈관은 보존되어 있으며, 어떤 경우에는 내부가 여전히 비어 있다.두개골과 아래턱을 포함한 일부 뼈에서는 골막이 여전히 보인다.^[2]

인대와 연골

제9경추에서 등까지 척추관절은 관절캡슐의 잔해를 보여준다.척추 사이 매우 얇은 척추간 인대와 척수상 인대가 보인다.6개의 척추는 전형적인 어린 시절의 특징인 연골 싱크로스에 의해 눈에 띄게 덮여있다.연골모자는 가장 작은 관절이라도 모든 사지 관절에 존재하며 특히 어깨, 팔꿈치, 손목 관절에 두껍다.또한 치골은 덮개를 씌우고 장골과 치골을 연골로 ^[2]분리한다.

호흡계

호흡기는 거의 보존되지 않았다.폐의 흔적도, 공기 주머니도 남아있지 않습니다아직 존재하는 유일한 요소는 약 10개의 기관 고리가 보이는 7밀리미터 길이의 기관 조각으로 구성되어 있으며, 그 중 가장 앞부분이 꼭대기에 열려 있어 C자 형태로 되어 있다.평균 길이는 0.33밀리미터이며 0.17밀리미터 두께의 인터페이스로 분리되어 있습니다.기관지는 상당히 얇고, 보존 폭은 완모식표본 크기의 동물이 예상할 수 있는 폭의 약 절반이며, 결합 ^[2]조직에 내장된 목 밑부분에 다소 낮은 위치에 있다.

간, 심장, 비장 및 흉선

흉부 앞부분에는 눈에 띄는 붉은 헤일로가 보이고 지름 17mm의 대략적인 원형 얼룩을 형성한다.1998년에 이것은 혈액이 풍부한 기관인 부패한 간의 잔해를 나타낼 수 있다는 것이 제안되었다.붉은 색소가 실제로 혈액에서 유래했다는 것은 2011년에 확인되었다: 스캐닝 전자 현미경 분석 결과 이 물질은 원래 헤모글로빈의 변형 생성물인 리모나이트, 수화 산화철로 구성되었다.또한 간에서 예상되는 담즙 성분인 빌리베르딘도 있었다.혈액은 또한 비슷하게 혈액이 풍부한 두 기관인 심장과 비장에서 부분적으로 발생했으며 파충류는 간의 ^[2]두 잎 사이에 위치해 있었다.

흉곽의 또 다른 장기는 흉선이며, 흉선은 목 밑부분에서 볼 수 있는 유기 기원의 회색 덩어리에 기여했을 수 있습니다; 이것은 결합 조직과 근육 ^[2]조직을 포함합니다.

소화기 계통

소화관은 장이 아직 존재하거나 음식물의 존재로 대부분 추적할 수 있다.식도의 위치는 5밀리미터 길이의 작은 음식 입자로 나타납니다.제9등뼈 아래에는 먹잇감 동물들의 뼈 군락이 위장의 위치를 나타내는데, 기관 자체는 죽은 직후 자신의 위산에 의해 용해되었을 가능성이 있다.클러스터의 다소 후진적인 위치는 위의 이중 구조를 나타내며, 근육질의 전어 앞에 효소를 분비하는 방추공이 있다.위석은 ^[2]보고되지 않았다.

위 추정 위치 바로 뒤에 십이지장으로 확인된 매우 눈에 띄는 크고 두꺼운 장이 보입니다.그것은 부분적으로 천연 내복막의 형태로 보존되며, 부분적으로 점막과 결합 조직을 포함한 세포 구조를 보여주는 석화작용으로 보존된다.일부 장간막 혈관은 최대 1센티미터 길이와 0.02에서 0.1밀리미터 폭의 중공 튜브의 형태로 장을 덮는다.십이지장은 큰 고리를 형성하는데, 이 고리의 하행 부분은 먼저 위장을 향해 아래로 향하고, 그리고 나서 뒤로 이어진다.구부러진 부분이 선명하게 보이는 급커브에서 앞쪽으로 돌면서 상승로로 진행되며, 보이는 부분은 배 근처에서 끝납니다.이 시점에서 트랙은 화석 슬라브에 수직인 몸의 왼쪽으로 향하기 때문에 더 이상 그 경로를 따를 수 없습니다.근처와 약간 위쪽에, Jejunum으로 해석된 후속 장의 표면입니다.이 얇은 장은 뒤쪽으로 돌아가 십이지장의 상승로와 평행하게 달리고 궁극적으로 십이지장 아래, 12등 척추의 높이에서 사라집니다.분명히 앞쪽으로의 고리는 10번째 등뼈 아래로 다시 올라오기 때문에 만들어지고, 처음에는 위쪽으로 달리고, 그 다음에는 뒤쪽 척추 아래 혹은 심지어 위쪽으로 돌리기 때문에 만들어 진다: 아마도 죽은 후에 그것의 위치는 위쪽으로 부분적으로 이동했을 것이다.제주넘은 유난히 짧은 회장과 섞이는 것 같다.13번째 등뼈 아래의 수축은 직장으로의 전환을 나타낼 수 있습니다.케이컴이 없는 것 같아요.직장은 치골의 상부 축과 좌골 사이의 뒤쪽으로 뻗어 있다.그런 다음 좌골축과 평행하게 아래로 구부러지고, 끝부분에서 다시 위로 회전합니다.이 마지막 부분에는 아직도 가짜가 존재한다.클로아카가 없어Dal Sasso & Maganuco는 클로아카 출구가 좌골의 발 높이에서 다소 낮으며 직경동맥 판막은 배설물과 ^[2]소변을 분리한다고 제안했다.

치골의 앞쪽 가장자리와 장의 뒤쪽 사이에는 큰 빈 공간이 있다.또, 직장은 무언가에 의해 위쪽으로 밀린 것처럼 매우 높은 위치에 있는 것 같습니다.Dal Sasso & Maganuco에 따르면, 생명은 이 공간이 부화기의 노른자 주머니로 채워졌을 것입니다; 파충류의 어린 개체는 일반적으로 노른자를 모두 흡수하지 않고 그들의 첫 주 ^[2]동안 음식 섭취를 보충하기 위해 잔류 영양소를 사용합니다.

근육 조직

화석 근육조직의 여러 곳에 존재한다.보존의 정도는 종종 예외적이며, 개별 섬유뿐만 아니라 개별 세포와 심지어 아세포도 여전히 식별할 수 있다.공룡 화석 중 이러한 육각류는 근섬유의 두께가 4배인 산타나랍토르에서만 알려져 있다.원래의 유기 물질은 작은 중공 구상체로 대체되었고, 벽은 아파타이트의 ^[2]유헤드리 결정으로 구성되어 있습니다.

목 밑부분의 회색 유기질량에는 흉골근과 흉골근에 속하는 것으로 확인된 근섬유가 존재한다.제6등뼈와 제7등뼈 사이에 근섬유의 패치가 나타나는데, 근섬유는 횡척추근 또는 장척추근 중 하나에 속한다.오른쪽 좌골근 섬유는 좌골 다리에서 대퇴골 방향으로 뻗어 있습니다.그들의 정체성은 불확실하다: 그들은 내측근(악어의 대퇴골근 I)에 속할 수 있지만, 그러한 경우 비조류 수각류를 가진 이 근육은 폐쇄 과정에 고정되지 않을 것이다.섬유는 알려지지 않은 근육을 나타낼 수도 있다.어쨌든 그들은 좌골과 대퇴골 사이에 근육 연결이 전혀 없을 것이라는 그레고리 S. 폴의 추측을 반박한다.직장 위쪽에는 수평으로 분할되지 않은 근육섬유의 넓은 영역이 존재하며, 아마도 대퇴골에 작용하는 주 수축근인 꼬리 밑바닥의 분할되지 않은 미완성근의 긴 근을 나타낸다.이 섬유들은 단면에서 다각형이며 세포간 공간도 보여줍니다.몇몇 꼬리 밑 척추뼈 아래에는 작은 근육 섬유와 헤링본 패턴으로 배열된 신비로운 중공 튜브를 형성하면서 쉐브론 사이의 결합 인대가 존재합니다; 후자는 아마도 근골의 근셉타, 일리오카우달리스 또는 근골의 세그먼트는키오코달리스^[2]

뿔피리

화석 속에 보존된 모든 발톱에는 - 발의 발톱은 모두 없어졌다 - 뿔 칼집이 보인다.이것들은 바닥보다 윗부분이 더 어두운 색을 띠고 있어 원래의 뿔 소재가 여전히 존재함을 시사한다. 그러나 이것은 귀중한 표본의 무결성에 필수적인 부분을 형성하는 것으로 보여진 이러한 섬세한 구조물에 손상을 줄 것을 우려하여 아직 화학 분석에 의해 직접적으로 테스트되지 않았다.손발톱의 뿔 칼집은 뼈의 중심부를 약 40% 연장하고, 낫처럼 뼈의 곡선을 이어 날카로운 점으로 끝납니다.어떤 발톱에서는 칼집이 부분적으로 떨어져 나갔고, 다른 발톱에서는 납작해지거나 ^[2]갈라졌다.

인테그먼트

이 화석은 피부, 비늘, 깃털의 흔적을 보존하지 않는다.1999년 Philip J. Currie는 꼬리 밑부분에서 발견된 관이 원생동물의 필라멘트를 나타낸다는 것을 암시하며, 그렇지 않을 수도 있다고 가설을 세웠다.그러나 2011년 Dal Sasso & Maganuco는 튜브의 양끝이 가늘어지는 반면 피막 필라멘트는 끝이 가늘어질 것으로 예상되기 때문에 이 해석을 거부했다.그럼에도 불구하고, 그들은 Scipionyx가 시노사우롭테릭스와 시노칼립테릭스와 ^[2]함께 존재하는 것으로 알려져 있기 때문에, 살아있는 Scipionyx에 원생동물이 있었을 가능성이 있다고 생각했다.

계통발생학

Scipionyx는 수각류인 Coelurosauria에 배정된 기술자들에 의해 만들어졌다.수습된 유골은 어린 공룡의 것이기 때문에, 이 공룡을 좀 더 구체적인 집단으로 분류하는 것은 어려운 것으로 입증되었다.한 가지 문제는 어린 동물의 형성에 있어서 조상 집단의 원래 특성이 발현될 가능성이 더 높기 때문에 진화 나무에서 너무 기초적인 위치를 암시한다는 것이다.2011년 논문의 일부는 Scipionyx가 Compsognathidae의 기초 멤버이며 Orkoraptor의 자매 종임을 나타내는 분지학적 분석이었다.Dal Sasso & Maganuco는 제한된 잔재 때문에 Orkoraptor의 위치는 잠정적이라고 강조했다.^[2]

2011년 연구에 따르면 이 분지도는 실루로사우루스 나무에서 Scipionyx의 위치를 보여준다.

티라노랍토라	티라노사우루스상과 콩소그나티스과 스키피오닉스 오르코랍토르 시노칼리오테릭스 콤프소그나투스 화시아그나투스 시노사우롭테릭스 쥬라베나토 마니랍토리아목

2021년 Andrea Cau에 의해 제안된 연구는 이 표본의 분류와 일반적인 콩나티드의 분류를 재평가했다.Cau의 연구에 따르면, 콩소그나티드는 "거짓 분지"(다계통군 집합체)가 될 것이고, 대부분의 속은 실제로 다른 테타누란 수각류 분지의 어린 형태나 병아리를 나타낼 것이다.큰 기저부 테타누라 병아리들의 특징그의 연구에서 Cau는 이러한 동물들을 분류하는 새로운 절차를 제안하고, 이것을 Juravenator, Scipionyx, Sciurumimus에 적용하여, 표본의 미성숙성의 영향을 받지 않는 가능한 계통 발생학적 위치를 얻었다.이 새로운 절차에 따르면, 쥬라베나토르와 슈루미무스는 거대사우루스류인 것으로 밝혀졌고, 스키피오닉스도 카르카로돈토사우루스류인 것으로 밝혀졌다.스키피오닉스 턱과 알로사우루스 병아리의 턱이 비슷하다는 사실도 이러한 해석을 뒷받침할 수 있다.또한, 이 위치는 Scipionyx형 표본과 성인 컴포나티드의 추정 성체 크기 사이의 크기 차이를 설명할 수 있으며, 이는 대형 카르카로돈토사우루스과의 ^[13]크기와 더 일치한다.

고생물학

서식지

스키피오닉스(Scipionyx)가 발견된 알비안 지역은 당시 얕은 파라테시 산맥으로 덮여 있던 아풀리아 판의 일부였다.그러나 일부 건조한 땅이 존재했지만, 몇 개의 테라인이 얼마나 넓었거나 연결되어 있었는지는 불확실하다.피에트라로자 플라텐칼크의 해양 퇴적물은 현재의 이탈리아와 튀니지 사이에 작은 섬을 형성했을 가능성이 있는 아펜나인 플랫폼의 한 조각에 가깝게 퇴적되었을 것이다.이것으로 Scipionyx의 서식지는 일반적으로 작은 섬들로 이루어져 있으며,^[2] 그것은 생태계의 큰 동물들 중 하나라는 결론을 얻었다.

하지만, 이 테란들이 훨씬 더 넓은 섬, 용각류나 큰 수각류 같은 훨씬 더 큰 동물들의 분산을 가능하게 하는 육교를 형성하기 위해 정기적으로 상호 연결되었다는 징후도 있다.만약 그렇다면, 육지가 다시 파편화 되었을 때, 그들은 오래 존재하지 않았다. 왜냐하면 감소된 자원에 대한 적응으로 크기가 줄어드는 섬 왜소증의 징후가 없기 때문이다.마찬가지로, Scipionyx 자체는 그것의 친척들 사이에서 왜소하지 않다.스키피오닉스는 절대적인 크기가 작았기 때문에 건조한 땅이 줄어들었을 때 스스로를 유지할 수 있었을 것이다.그럼에도 불구하고, 달 사소와 마가누코는 스키피오닉스가 수천만 년 동안 작은 섬의 영구 거주자였다고 생각하지 않고, 아마도 북아프리카에서 온 분산 파도를 타고 도착한 최근의 이민자일 가능성이 더 높다고 생각했다.그들은 이것이 Scipionyx가 기초적인 콤프소그나티드라는 것을 보여주면서 그들 자신의 계통학 분석과 상충된다는 것을 인정했지만, 그들은 발견된 계통학이 이 ^[2]화석의 어린 시절 상태 때문에 불확실하다고 지적했다.

피에트라로자 매장지에서 실제로 발견된 육지 동물들은 모두 작습니다.그들은 도마뱀 쇼메토카드몬과 4천만 년 전의 독일 아이크스타에티사우루스 슈로데리의 친척인 아이크스타에티사우루스 굴디, 린초케팔루스 데라스모사우루스, 양서류 셀테덴스 메가세팔루스 ^[2]등이다.

음식.

이 화석은 Scipionyx의 식단에 대한 직접적인 정보를 제공하는데, 왜냐하면 일련의 완전한 연속적인 식사의 잔해들이 보존되어 있기 때문인데, 아마도 그 동물이 짧은 일생 동안 먹은 모든 것이 보존되어 있기 때문이다.이것들은 Scipionyx가 ^[2]포식자라는 계통학적 친화력과 일반적인 구조로부터 이미 결론지을 수 있는 것을 확인시켜준다.

식도에는 약 8개의 비늘과 약간의 뼛조각이 있다.Dal Sasso & Maganuco는 이것들이 느슨한 성분으로 삼켜진 것이 아니라 마지막 죽음의 진통에서 위에서 부분적으로 역류한 식사 잔여물일 가능성이 높다고 생각했다.위 자세 자체에는 작은 뼈들이 뭉쳐 있는 것이 보입니다.여기에는 5개의 중족골과 꼬리 척추, 척골의 상단부로 구성된 3mm 폭의 중족골이 있는 발목도 포함됩니다.유골이 단일 먹잇감을 나타낸다면 메소우크로코다일리아 또는 일부 레피도사우루스 도마뱀과 비슷한 동물일 가능성이 높다.이 크기는 마지막 가능성을 나타낸다.십이지장의 하강관에는 두 개의 도마뱀 비늘 군락이 있고, 더 아래에는 물고기 척추가 있다.Jejunum은 수십 개의 물고기 척추뼈 군집을 보여주는데, 아마도 Clupeomorpha의 일원에 속했을 것이다.제주넘-회음 경계에서 두 번째 척추 클러스터가 발견되었습니다.직장의 마지막 관에는 피부 조각이 보이는 변이 남아 있어 비늘 ^[2]위의 성장선으로 미루어 볼 때 9계절이나 된 골상어목 물고기의 비늘이 17개 보인다.

발견된 음식들은 일련의 먹이 섭취를 재구성할 수 있게 한다: 처음에는 4에서 5센티미터의 물고기, 두 번째는 2~3센티미터의 작은 물고기, 두 번째는 10에서 12센티미터의 도마뱀, 그리고 마지막으로 식별에 따라 15에서 40센티미터의 긴 레피도사우루스 도마뱀, 그리고 마지막으로 일부 불확실한 척추 도마뱀.둘 다 Scipionyx가 기회주의적 일반주의자였다는 것을 보여주는 다양한 식단을 나타낸다.빠른 도마뱀이 잡혔고 해안으로 밀려온 바닷물고기가 포획되어 홍수선 순찰을 오래 할 필요가 있었다. 둘 다 이동성이 좋다는 것을 보여준다.만약 배에 있는 먹잇감이 정말로 40센티미터 길이었다면, 같은 크기의 부화체가 그것을 제압할 수 있었을 가능성은 매우 낮으며, 이는 부모의 ^[2]보살핌을 나타낸다.

생리학

Scipionyx는 길고 힘든 "자동심리학"에 의해 내부 장기들의 독특한 화석화가 밝혀진 후 지금까지 발견된 가장 중요한 화석 척추동물 중 하나로 여겨진다.Scipionyx는 얕은 석호가 가득한 지역에 살았다고 믿어진다.이 수역들은 산소가 부족해서 잘 보존된 Scipionyx 표본으로 이어졌는데, 이는 독일의 ^[3][14]시조시대에서 볼 수 있는 훌륭한 화석 보존과 매우 유사합니다.기관, 창자, 간, 혈관, 연골, 뿔피복, 힘줄, 근육의 일부가 미세한 석회암 속에서 화석화 되었다.표본의 간은 붉은 헤마타이트 헤일로 형태로 보존되어 있었다.공룡의 내부 장기의 상대적 위치는 이 발견 이전까지만 추측할 수 있었기 때문에 이번 발견은 매우 중요하다.따라서 완모식표본은 특히 소화, 호흡, 개체 형성에 관한 비조류 공룡의 생리에 대한 독특한 직접적인 정보를 제공한다.

소화

Scipionyx의 소화관은 일반적으로 짧지만 넓다.예상했던 것보다 짧은 장의 전체 길이는 Scipionyx가 음식을 ^[3]매우 효율적으로 처리할 수 있다는 것을 나타냅니다.효율은 눈에 보이는 창자 주름, 선모양 순환, 흡수 표면 확대에 의해 향상될 것이다.Dal Sasso & Maganuco는 쇼트 트랙이 반드시 처리 시간이 짧다는 것을 의미하는 것은 아니며 소화를 최적화하기 위해 보존 기간이 길어질 수 있다고 강조했다.현존하는 대부분의 척추동물 포식자들은 먹잇감의 ^[2]에너지 가치의 약 75%를 추출할 수 있다.

위산에 의해 뼈가 부식되지 않은 것은 이 식사가 하루도 채 되지 않았다는 것을 의미한다.위의 출구가 너무 좁아 이러한 유해들을 통과시키지 못했을 가능성이 있고, 산이 어린 성장 동물에게 매우 필요한 영양소인 뼈에서 칼슘을 추출하는데 사용되었을 가능성이 있다.대부분의 현존하는 척추동물이 있는 후속 소화관은 뼈를 더 이상 소화시킬 수 없다.그 후에 유골은 다시 토해졌을 것이다.하지만, 장에 척추뼈가 있다는 것은 출구가 넓었다는 것과 이 점에서 비조류 수각류는 역류하는 현존하는 아르코사우루스류보다는 현재의 레피도사우루스류에 가깝다는 것을 암시한다.이것은 또한 큰 수각류의 코프로라이트에서 높은 뼈 함량에 의해서도 확인된다.생선은 칼슘을 많이 함유하고 있고 부화하면서 본능적으로 칼슘을 찾아냈을 수도 있다; 그렇지 않으면 어미에게 우선적으로 먹이를 줬을 수도 있다.소화되지 ^[2]않기 때문에 대변에 피부의 존재는 예상되어야 했다.

배에 있는 대형 레피도사우르스의 신체 부위는 잘게 물어뜯어 소화가 잘되게 만들었다.Dal Sasso & Maganuco에 따르면, 어미새들은 분명히 이것을 성취할 수 없었을 것이고, 그들은 이 동물이 포식자나 청소동물에 ^[2]의해 잘 삼켜진 사체를 우연히 발견했을 가능성은 낮기 때문에 부모들의 보살핌을 보여주는 강력한 증거라고 여겼다.

호흡

대부분의 호흡 시스템이 보존되지 않았지만, 이용 가능한 간접 증거로부터 몇 가지 광범위한 결론을 도출했다.1999년 John Ruben e.a.는 Scipionyx가 횡격막의 존재를 나타내는 것으로 보이는 화석의 사진을 분석함으로써 새와 다르며 악어와 더 유사하다고 추론했다.큰 간은 체강을 심장과 폐를 위한 앞부분과 장을 위한 뒷부분으로 완전히 나누었을 것이다.이는 간-피스톤 횡격막에 의해 환기되는 격막의 존재와 화석에서 눈에 띄게 치골에 부착된 근육 횡격막의 존재를 나타낼 것이다.이런 제도는 폐가 공기낭으로 환기되는 조류가 실루로사우루스류 수각류이고 수각류가 ^[15]냉혈동물이라는 생각에 반대하는 논거가 될 것이다.

그러나 존 루벤의 결론은 이 연구가 ^[16]결점이 있다고 주장한 로렌스 위트머와 같은 일부 과학자들에 의해 의문을 제기했다.2011년 연구는 간은 죽은 후 장기보다 더 큰 표면을 덮었을 수 있는 체액을 나타내는 막연한 후광으로 보존되어 왔기 때문에 정확한 치수와 범위를 결정할 수 없다고 결론지었다.어떤 경우에도 다이어프램 자체 또는 그 위치를 직접 관찰할 수 없었다.많은 새의 간도 크고, 이러한 특성이 공기 주머니 시스템과 호환된다는 것을 보여준다.후광 앞에 있는 작은 체강은 작고 단단한 새 같은 폐가 있다는 것을 보여주는 것 같았다.M. 횡격막으로 추정되는 것은 제조 과정에서 유기물이 아닌 석회결절을 연마하고 새김으로써 발생한 인공물로 근육섬유와 ^[2]같은 착각을 일으킨다.

치골과 창자 사이의 빈 공간은 G.S. Paul과 David Martill에 의해 큰 공기낭의 위치라고 가정되었다.그러나 Dal Sasso & Maganuco는 살아있는 새의 경우 뒷배의 공기 주머니가 내장을 앞쪽으로 밀어내지 않기 때문에 이러한 해석을 거부했다.그들은 그 공간이 큰 노른자낭으로 채워졌을 가능성이 더 높다고 생각했다.그럼에도 불구하고 척추의 기압화를 고려할 때 공기낭은 가능성이 있었다.기흉이 없는 척추뼈는 목 밑부분, 폐, 복부의 세 가지 공기 주머니 시스템 사이의 경계를 나타낼 것이다.이중 늑골의 머리는 위장에 의해 환기되는 흉곽이 다소 뻣뻣한 것을 나타냅니다.매니랩토리폼과 마찬가지로 늑골의 갈고리 모양의 비좌표 과정 시스템은 Scipionyx에는 ^[2]골화된 흉골과 관절로 유연하게 이동할 수 있도록 했다.

성장

Scipionyx의 완모형은 비조류 수각류 부화의 드문 예이며, 가장 중요한 다른 매우 어린 표본은 바이로노사우루스의 병아리들이지만 훨씬 덜 완전하다.젊은 나이는 골격 요소의 비율과 낮은 골화 및 융합 정도에 의해 반영됩니다.가장 뚜렷한 젊은 특징은 상대적으로 크고 짧은 ^[2]머리이다.

Dal Sasso와 Maganuco는 부화기의 절대적인 나이를 알아내기 위해 노력했다.폰타넬이 아직 문을 닫지 않았다는 사실은 약 5주 정도의 연령 제한을 두고 있다.더 낮은 한도는 치아를 교체할 수 없다는 것을 나타내며, 아치사우루시아는 늦어도 몇 주 후에 시작됩니다.가장 정확한 나이는 노른자 주머니의 크기로 알 수 있는데, 이는 3일 정도이며 상한은 일주일이다.매우 어린 나이에도 불구하고, 장골의 완전한 골화에서 알 수 있듯이, 부화는 걸을 수 있었다.그러나 이것은 Scipionyx가 부화 ^[2]후 며칠 안에 골반뼈가 완전히 골화되기 전이라는 것을 의미하지는 않는다.

레퍼런스

외부 링크

• 베네벤토(산니오)에서 온 이탈리아 공룡 시로
• "이탈리아에서 온 내장을 가진 아기 공룡"
• Scipionyx 화석판을 보여주는 마르코 시그노어와 크리스티아누 달 사소.
• [1]