트루돈

트루돈 시간 범위:백악기 후기(캄파니아), 77.5-76.5 Ma Pre δ O S D C P T J K Pg N ↓
T. Formosus 완모식 치아 그림
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	공룡목
Clade:	사우리샤
Clade:	수각류
패밀리:	†쯔루돈과
서브패밀리:	†쯔루돈아과
속:	†트루돈 레이디, 1856
모식종
†트로이돈 포모수스 레이디, 1856

Troodon ( / tro tro tro 。【dnn/TROH---don】는 백악기 후기의 캄파니아 시대(약 77mya)로 알려진 비교적 작은 새와 같은 공룡의 종으로 잠재적으로 의심스러운 속이다.몬태나에서 알려진 트로돈 포모수스라는 적어도 한 종을 포함하고 있다.1855년 10월에 발견된 T. 포모수스는 1877년까지 도마뱀으로 생각되었지만 북아메리카에서 발견된 최초의 공룡 중 하나였다.앨버타주의 공룡공원 지층에서 발견된 몇몇 잘 알려진 트로이돈류 표본은 한때 이 속인 것으로 여겨졌습니다.그러나 2017년 최근 분석 결과 스테노니코사우루스속(Troodon과 오랫동안 동의어로 여겨졌던)과 라테니베나트릭스속(Latenivanatrix)에 이 표본 중 일부가 언급됐다.따라서, 트루돈이 유효한지는 여전히 논란이 되고 있지만, 더 이상 사실이 아니라는 것이 일반적인 의견이다.

속명은 고대 그리스어로 이빨을 가리키는 말로 발견 당시 알려진 대부분의 수각류와는 달랐다.치아는 뾰족한 톱니를 가지고 있다.그러나 이러한 "흔들리는" 톱니 모양은 초식성 파충류들의 그것과 형태학적으로 더 유사하며, 아마도 잡식성 ^[1]식단을 암시합니다.

발견 이력

초기 연구

원래 이름은 1856년 조셉 레이디가 Troödon(디아레시스와 함께)이라고 썼고 1876년 ^[2]Sauvage에 의해 현재의 지위로 공식적으로 수정되었다.트로돈의 모식표본은 전체 속은 주디스 리버 층의 이빨 한 개만을 기반으로 하기 때문에 분류에 문제가 있다.트로돈은 역사적으로 매우 불안정한 분류였고 유사한 수각류 ^[3]표본과 수많은 대립하는 동의어들의 주제였다.

트로돈 이빨은 원래 레이디에 의해 "lacertilian"(도마뱀)으로 분류되었지만, 1901년 프란츠 노프사 폰 펠시-실바스에 의해 메가로사우루스과 공룡으로 재지정되었다.1924년, 길모어는 이 이빨이 초식성 후두류 공룡 스테고케라스의 것이라고 주장했고, 스테고케라스는 사실 트로돈의 하위 대명사였다.트로돈을 후두류 공룡으로 분류하는 것은 여러 해 동안 계속되었고, 그 기간 동안 파키케팔로사우루스과(Pachycephalosairidae)는 트로돈과(Troodontidae)로 알려져 있었다.1945년 찰스 모트람 스턴버그는 트로돈이 다른 육식 공룡의 이빨과 더 많이 유사하다는 이유로 후두류 공룡일 가능성을 부인했다.현재 수각류 동물로 분류되는 트로돈과 공룡은 더 이상 돔형 머리를 가진 공룡을 위해 사용될 수 없었다. 그래서 스턴버그는 그들을 위한 새로운 과인 파키케팔로사우루스과로 명명했다.^[4]

관련 종의 명명

치아가 아닌 트로돈에 할당된 최초의 표본은 1930년대 초 스턴버그에 의해 앨버타의 공룡공원 지층에서 발견되었다.첫 번째 공룡은 1932년 스턴버그에 의해 발, 손의 파편, 그리고 일부 꼬리 척추뼈를 바탕으로 스테노키사우루스 부등식균이라고 명명되었다.이 유골의 주목할 만한 특징은 두 번째 발가락의 발톱이 커진 것인데, 이것은 현재 초기 파라비안들의 특징으로 인식되고 있다.스턴버그는 처음에 스테노니코사우루스를 실루리아과로 분류했다.두 번째 아래턱뼈는 길모어(1932)가 폴리오돈토사우루스 그란디스라는 새로운 도마뱀 종으로 기술했다.이후 1951년 스턴버그는 P. 그란디스를 트로돈의 대명사로 인정했고 스테노니코사우루스가 "매우 특이한 페스"와 "똑같이 특이한 이빨"을 가졌기 때문에, 그것들은 밀접한 관련이 있을 수 있다고 추측했다.불행하게도 그 당시에는 그 아이디어를 실험할 만한 표본이 없었다.최근 판 데르 리스트 & 퀴리가 이 자료를 수정한 결과, 폴리오돈토사우루스는 다른 ^[5]분류군과는 동의어에 맞지 않는 노멘 두비움으로 밝혀졌다.

1969년 데일 러셀이 공룡공원 지층에서 스테노코사우루스의 더 완전한 골격을 설명했는데, 이 지형은 결국 가상의 인간형 후손인 "디노사우로이드"^[6]와 함께 스테노코사우루스의 유명한 실물 크기 조각상의 과학적 기초를 형성했다.스테노니코사우루스는 1980년대에 잘 알려진 수각류 동물로 발과 뇌 케이스가 더 자세히 묘사되었다.Saurornithoides와 함께, 그것은 Saurnithoidae치아 구조의 차이와 원래의 트로돈 포모수스 표본의 극히 단편적인 성격에 근거해, 사우로니토이드는 가까운 친척으로 여겨졌고, 트로돈은 그 가족의 의심스러운 가능한 친척으로 여겨졌다.1987년 관련 표본을 검토한 필 퀴리는 트로이돈류와 소로니토이드류 사이의 치아와 턱 구조의 추정 차이는 종의 차이가 아니라 턱의 치아 나이와 위치에 근거한다는 것을 보여주었다.그는 Stenonychosaurus diplantalis와 Pectinodon Bakkeri를 Troodon Formosus의 하위 동의어로 재분류했다.Currie는 또한 Saurornithoididae를 Troodontidae의 ^[7]하위 동의어로 만들었다.1988년, Gregory S. Paul은 더 멀리 가서 Troodon속에 Saurnithoides ^[8]mongiensis를 T. mongoliensis로 포함시켰지만, 이 재분류는 잘 알려진 속들의 다른 많은 일방적인 동의어와 함께 다른 연구자들에 의해 채택되지 않았다.단일종 트로돈 포모수스의 북미 트로돈류 물질에 대한 Currie의 분류는 다른 고생물학자들에 의해 널리 채택되었고, 한 때 스테노니코사우루스라고 불렸던 모든 표본들은 21세기 초까지 과학 문헌에서 트로돈으로 언급되었다.

단일종 모델의 용해

하지만, 백악기 후기 북미의 모든 트로이돈류들이 한 종에 속한다는 개념은 Currie의 1987년 논문이 발표된 직후에 Currie 본인에 의해 제기되기 시작했다.Currie와 동료들은 Judith River의 트로이돈류 공룡이 모두 T. Formosus라고 믿었지만, Hell Creek Formation과 Lance Formation과 같은 다른 층의 트로이돈류 화석들은 다른 종에 속할 수 있다고 언급했다.1991년 조지 올셰프스키가 처음 펙티노돈 바케리(Pectinodon bakkeri)로 명명됐지만 나중에 트로돈 포모수스와 동의어로 바뀐 랜스 지층 화석을 트로돈 바케리(Troodon Bakkeri) 종으로 지정했고, 다른 몇몇 연구자들(Currie 포함)은 공룡 공원 지층 화석을 트로이 불평등화석(Troodonalis, 현재 스테노사우루스)으로 분리했다.nequalis)^[9]

2011년, Zanno와 동료들은 백악기 후기 북미의 트로이돈티드 분류의 복잡한 역사를 검토했다.이들은 롱리치(2008)를 따라 펙티노돈 바케리를 유효한 속으로서 취급했으며 현재 트로이돈 포모수스에 할당된 백악기 후기의 수많은 표본이 수많은 새로운 속들을 나타내는 것은 거의 확실하지만 표본에 대한 보다 철저한 검토가 필요하다고 지적했다.T. 포르모수스의 완모형은 하나의 이빨이기 때문에, 이것은 트로돈을 노멘 ^[3]두비움으로 만든다.

2017년 에반스와 동료들은 트로이돈 포모수스의 완모식표본의 진단 불능성에 대해 더 논의했고 공룡공원 ^[10]지층에서 나온 트로이돈류 골격 재료로 스테노키사우루스를 사용할 것을 제안했다.같은 해 후반, Aaron J. van der Reest와 Currie는 Evans와 동료들과 비슷한 결론에 도달했고, 또한 Stenonychosaurus에 할당된 많은 물질들을 새로운 속인 Latenivatrix로 ^[5]나누었다.2018년, 베리키오와 동료들은 스테노니코사우루스가 트로돈과 동의어로 사용된 이후 30년 동안 사용되지 않았다는 점을 들어 에반스와 동료들의 의견에 동의하지 않았으며, 그들은 "트루돈 포모수스가 이 분류군의 고유 명칭으로 남아 있다"^[11]고 지적했다.바리키오의 이 결론은 셀레스와 동료들이 2021년 타마로에 ^[12]대해 기술하면서 동의한 것이다.바리키오의 언급은 나중에 Cullen과 동료들에 의해 2021년 공룡공원 형성의 생물다양성에 대한 리뷰에서 다루어졌다. 그들은 스테노니코사우루스가 실제로 30년 동안 사용되지 않았지만 퀴리의 주관적 동의어 가설(치아와 턱 형태에 기초함)에 대한 원래 가설은 결코 직접적으로 시험되지 않았고 나중에 주어졌다고 언급했다.연구는 치아가 트로이돈티드에서 가족 수준 이하로 진단되지 않았다는 것을 발견했고, 따라서 퀴리의 원래 가설은 원래 제안된 ^[13]이후 시간과 상관없이 이용 가능한 데이터에 의해 뒷받침되지 않는다.그들은 완모형에 결합할 수 있는 보다 완전한 골격 물질(즉 치과, 전두 및 두개 후 요소를 포함)의 설명이 동의어 가설을 직접 테스트할 수 있다고 제안했지만, 현재로선 뒷받침할 증거가 없기 때문에 트로돈과 스테노코사우루스의 동의어가 될 수 없다는 것을 다시 확인했다.단지 30년 동안 테스트되지 않은 채로 있는 것만으로는 중복 진단 ^[13]자료가 없는 분류군의 제안된 덩어리를 수용하기에 충분한 정당성이 없다.

분류

트루돈은 그 과에서 가장 파생된 것 중 하나로 여겨진다.Zanabazar, Saurronithoides, Talos와 함께, 그것은 특화된 트로이돈류 ^[3]군락을 형성합니다.

아래는 2011년 ^[3]Zanno 등이 작성한 Troodontidae 분지도이다.

쯔루돈과	시노베나토르 창기 시노베나토르 창기 메이롱 IGM 100/44 시노르니토이데스연기 탈로스샘프소니 바이로노사우루스 자페 탈로스샘프소니 탈로스샘프소니 사로르니토이데스몽고이엔시스 자나바자르 주니어 트로이돈 포모수스

고생물학

한 연구는 북부 알래스카의 백악기 후기 퇴적물에서 수집된 여러 트로돈 이빨에 기초했다.이들 치아는 남부 지역에서 채취한 것보다 훨씬 더 커서 북부 알래스카 트루돈 인구가 평균 몸집보다 커졌다는 증거를 제공해 베르그만의 법칙을 암시한다.이 연구는 또한 Troodon 치아 표본의 비율과 마모 패턴에 대한 분석을 제공합니다.모든 트로돈 치아의 마모 패턴은 부드러운 음식을 먹는 것을 암시한다 - 뼈 씹기, 무척추동물 외골격 또는 튼튼한 식물 품목과 일치하지 않는다.이 연구는 주로 ^[14]고기로 구성된 식단을 가정한다.

2011년, 또 다른 트로이돈류인 린헤베나토르가 중국 내몽골에서 유래한 것으로 기술되었다.저자들에 의해 더 기초적인 트로이돈류에 비해 드로마에사우루스류와 비슷한 두 번째 페달이 비대해진 것과 함께 비교적 짧고 튼튼한 앞다리를 가지고 있는 것으로 알려졌다.파생된 트로이돈티드가 상대적으로 큰 드로마에오사우루스류 스타일의 두 번째 페달 웅얼을 수렴적으로 진화시켰다는 주장이 제기되었는데, 이는 포식과 관련된 적응으로 보인다.저자들은 이것이 트로돈을 포함한 다른 파생 트로이돈류에도 적용될 수 있다는 것이 타당하지만 후자속에는 충분한 잔해가 ^[15]없기 때문에 현재는 불확실하다고 지적했다.

고생태학

Troodon Formosus의 모식표본은 몬태나의 Judith River Formation에서 발견되었다.주디스강 지층의 암석은 7750만 년에서 7650만 년 ^[17]전으로 거슬러 올라가는 ^[16]앨버타의 올드맨 지층과 나이가 같다.

과거에, 유적은 다양한 지질 지층에서 나온 주디스 강 트루돈과 같은 속이라고 여겨져 왔다.수백, 수천 마일 떨어진 지역에서 수백만 년 동안 떨어져 나온 이 모든 화석들이 트로이돈류 공룡의 단일 종이나 속이라는 것은 이제 거의 가능성이 없는 것으로 인식되고 있다.몇 종의 트로돈이 존재했는지를 결정하기 위해서는 더 많은 연구와 더 많은 화석이 필요하다.추가 연구 후에, 추가 종들이 트로돈을 참조할 수 있다는 것은 의문이며, 이 경우 트로돈속은 노멘 ^[3]두비움으로 간주될 것이다.

트로돈의 한 종은 백악기 ^[18]후기 캄파니아에서 마스트리히티안까지 거슬러 올라가는 알래스카의 화석 유적지인 프린스 크릭 층에서 알려져 있다.암석에 석고와 황철석이 있었던 것으로 보아, 이 형성은 큰 수역에 접해 있었음을 알 수 있다.꽃가루 화석의 존재로 미루어 보아 나무, 관목, 초본, 꽃이 피는 식물이 지배적인 것으로 보인다.기온은 대략 화씨 36-54°F에 해당하는 2-12°C로 다양했으며 백악기 후반 알래스카의 위치에 따르면 이 지역은 120일 정도의 겨울 ^[19]어둠에 직면했다.이 마니랍토란은 켄트로사우루스인 파키리노사우루스 페로토룸, 사우로파인 하드로사우루스 에드몬토사우루스, 알라스카케팔레 강글로피, 아즈다르키드 익룡, 티라노사우루스인 나누크사우루스 호글룬디와 같은 다른 많은 파충류와 함께 살았다.그것은 또한 변형 포유동물인 Unnuakomys hutchisoni와 ^[20]함께 살았다.발견된 치아의 양에 따르면, 이 트로이돈티드는 모든 표본의 2/3를 차지하는 가장 흔한 수각류였고, 트로이돈티드가 모든 수각류 ^[18]중 6%만을 차지하는 몬태나주의 더 많은 남부 퇴적물과 극명한 대조를 이룬다.이는 초기 마스트리히트 시대와 같이 추운 시기에 트로돈이 더 풍부했다는 증거와 함께 트로돈이 ^[21]추운 기후를 선호했음을 나타낼 수 있다.

현재 Troodon에 언급된 추가 표본은 몬태나 주의 Two Medicine Formation에서 왔다.텍사스의 재블리나층 하부와 뉴멕시코의 ^[22][23]오조 알라모층의 나아쇼이비토층에서 트로돈 같은 이빨이 발견되었다.

「 」를 참조해 주세요.

• 트로이돈티드 연구 일정

레퍼런스

• 러셀, D. A.(1987년)"북미 공룡 모형과 그림"인: Czerkas, S. J. & Olson, E. C. (eds) 공룡의 과거와 현재, 1권.로스앤젤레스 카운티 자연사 박물관/워싱턴 대학 프레스(시애틀과 워싱턴), 페이지 114–131.

외부 링크

• 다이노사우로이드