용각류

Sauropoda
Saurischia와 혼동하지 마세요.
용각류
시간 범위:
트라이아스기 후기 - 백악기 후기, 228-66 Ma δ S C K N
Louisae.jpg
카네기 박물관 아파토사우루스 루이새 기마골격
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
Clade: 사우리샤
Clade: †용각류
Clade: †안치사우리아속
Clade: †용각류
마시, 1878
서브그룹[1]
동의어
  • 오피스토콜리아속 오웬, 1860
  • 세티오사우리아속 실리, 1870년
  • 디플로도키아 토르니에, 1913년

사우로포다(sauro-+ -pod,[2][3] '도마뱀발'에서 유래)는 사우로포다(sauro-+-pod, '도마뱀발'에서 유래)로 알려진 사우로포다(/sian-rppəd/) 공룡의 분류군이다.용각류는 매우 긴 목, 긴 꼬리, 작은 머리 (몸의 나머지 부분에 비해 상대적으로), 그리고 네 개의 두꺼운 기둥 같은 다리를 가지고 있었다.그들은 어떤 종에 의해 얻어진 거대한 크기로 유명하며, 이 집단은 육지에 살았던 동물들 중 가장 큰 동물들을 포함합니다.잘 알려진 속으로는 브라키오사우루스, 디플로도쿠스, 아파토사우루스,[4][5] 브론토사우루스가 있다.

가장 오래된 것으로 알려진 분명한 용각류 공룡은 [6]쥐라기 초기에 알려졌다.이사노사우루스와 안테토니트루스는 원래 트라이아스기 용각류 [7][8]동물로 묘사되었지만, 그들의 나이와 안테토니트루스의 경우 용각류 동물로서의 지위 또한 그 후에 [9][6][10]의문시되었다.그러나 플레밍 피오르드 층(그린랜드)의 용각류 동물과 유사한 용각류 자취는 [6]트라이아스기 후기에 이 그룹이 발생했음을 나타낼 수 있다.쥐라기 후기(1억 5천만 년 전)까지 용각류(특히 디플로도키드와 브라키오사우루스류)는 널리 퍼졌다.백악기 후기에 용각류 공룡 중 하나인 티타노사우루스가 다른 공룡들을 대체하여 거의 전 세계에 분포하였다.그러나 당시 생존한 다른 모든 비조류 공룡과 마찬가지로 티타노사우루스는 백악기-팔레오겐 멸종으로 멸종했다.용각류 화석들이 남극 [11][12][13][14]대륙을 포함한 모든 대륙에서 발견되었다.

용각류라는 이름은 1878년 O. C. Marsh에 의해 만들어졌으며 고대 그리스어로 "도마뱀 발"[15]을 의미한다.용각류는 가장 잘 알려진 공룡 무리 중 하나이며, 인상적인 몸집 때문에 대중문화의 고정물이 되었다.

완전한 용각류 화석은 드물다.많은 종들, 특히 가장 큰 종들은 고립되고 탈구된 뼈로만 알려져 있다.거의 완성된 많은 표본들은 머리, 꼬리 끝, 사지가 없다.

묘사

용각류는 초식동물이었고, 보통 목이 꽤[16] 긴 네발 동물이었고, 종종 주걱턱(주걱턱 모양: 끝이 넓고 목이 좁음)이 있었다.그들은 작은 머리와 육중한 몸을 가졌고 대부분 긴 꼬리를 가지고 있었다.그들의 뒷다리는 두껍고 곧으며 힘이 세 개(또는 경우에 따라서는 네 개)만이 발톱을 가지고 있었지만 발가락이 다섯 개 달린 곤봉 같은 발이었다.그들의 앞다리는 좀 더 가늘었고, 일반적으로 무게를 지탱하기 위해 만들어진 기둥 같은 손으로 끝이 났다; 종종 엄지손가락에만 발톱이 있었다.육체에 있는 용각류 동물들의 많은 그림들은 이러한 사실들을 놓치고 있는데, 발굽이 발톱이 없는 발바닥을 덮는 용각류 동물들 혹은 손에 있는 세 개 이상의 발톱이나 발굽을 가진 용각류 동물들을 부정확하게 묘사하고 있다.근위 꼬리뼈는 용각류 [17]동물에게 매우 진단적이다.

크기

선택된 거대 용각류 공룡의 크기 비교

용각류 동물들의 가장 큰 특징은 그들의 크기였다.심지어 왜소한 용각류도 생태계에서 가장 큰 동물로 꼽혔다.크기 면에서 그들의 유일한 경쟁자는 흰긴수염고래와 같은 로칼이다.그러나 고래와 달리 용각류는 주로 육지동물이었다.

그들의 신체 구조는 크기 제약 때문인지 다른 공룡들처럼 많이 달라지지는 않았지만, 그들은 풍부한 다양성을 보였다.디플로도키드 같은 어떤 것들은 엄청나게 긴 꼬리를 가지고 있었는데, 그것들은 채찍처럼 신호를 보내거나 포식자를 [18]막거나 다치게 하거나 소닉붐을 [19][20]만들 수 있었을지도 모릅니다.길이가 [21]3334미터(108~112피트)인 슈퍼사우루스는 상당히 완전한 유적으로 알려진 가장 긴 용각류 동물이었지만, 오래된 기록 보유자인 디플로도쿠스 같은 다른 동물들도 매우 길었다.암피코엘리아스 프래그릴리무스(현 마라푸니사우루스)의 완모식표본(지금은 분실) 척추는 길이가 [22]58m(190피트)에 달했을 수 있으며, 척추는 흰긴수염고래의 척추보다 상당히 길었을 것이다.그러나 2015년에 발표된 연구에 따르면 A. fragillimus의 크기 추정치가 매우 [23]과장되었을 수 있다.가장 최근의 [24][25]연구에 따르면 적당한 화석 물질로 알려진 가장 긴 공룡은 아마 아르젠티노사우루스 후인쿨렌시스일 것이다.그러나 거대 바로사우루스 표본 BYU 9024는 길이가 45-48 미터(148-157 피트)[24][25][26]에 달할 정도로 더 컸을 것이다.

오늘날 살아있는 가장 긴 육상 동물인 아프리카 코끼리는 7.3미터(24피트)[27]밖에 되지 않습니다.

브라키오사우루스류 같은 다른 종들은 매우 키가 컸고, 높은 어깨와 매우 긴 목을 가지고 있었다.가장 키가 큰 용각류는 22미터([24]72피트) 높이의 거대한 바로사우루스 표본이었다.이에 비해 육지 동물 중 가장 키가 큰 기린은 키가 4.8~5.6미터에 불과하다.

가장 무거운 것은 아르젠티노사우루스(65~80mt[28][24][25]), 마멘치사우루스 시노카나도룸(60~80mt[25]), 바로사우루스(60~80mt[24][25][26] 이상), 푸에타사우루스(50~55mt[24][25])를 가진 파타고티탄(50~55mt) 등이었다.브루하트카요사우루스가 175톤을 넘었을지도 모른다는 증거가 불충분했지만,[29] 이것은 의문이다.추정된 종아리뼈는 아마도 [25]드레드노투스보다 약간 큰 동물의 대퇴골이었을 것이다.암피코엘리아스 프래그릴리무스의 무게는 122.4톤으로[22] 추정됐지만 2015년 연구는 이러한 추정치가 매우 [23]과장되었을 수 있다고 주장했다.추가 발견은 40톤 [30]무게에 도달하거나 초과했을 가능성이 있는 종의 수를 나타냅니다.현존하는 가장 큰 육지 동물인 덤불 코끼리는 무게가 10.4 미터톤 (11.5 쇼트톤)[31]을 넘지 않는다.

가장 작은 용각류로는 원시 옴데노사우루스, 난쟁이 타이타노사우루스 마갸로사우루스, 그리고 다 자란 [32]성인으로서의 길이 6.2미터의 난쟁이 브라키오사우루스과 유로파사우루스가 있다.이것의 작은 키는 아마도 쥐라기 후기 독일의 [33][34]랑겐베르크 지역에 고립된 용각류 개체군에서 발생한 섬나라 왜소증의 결과였을 것이다.디플로도코이드 용각류인 브라키트라첼로판은 비정상적으로 짧은 목 때문에 그룹 중 가장 키가 작은 동물이었다.목이 등 길이의 4배까지 자랄 수 있는 다른 용각류 동물들과 달리, 브라키트라첼로판의 목은 등뼈보다 짧았다.

아마도 지금까지 발견된 것 중 가장 큰 공룡의 화석이 2012년 아르헨티나 파타고니아 북서부의 네우켄 주에서 발견되었다.그들은 가장 큰 용각류 [35][30]동물 중 하나였던 티타노사우루스로부터 왔다고 믿어진다.

2017년 3월 29일 또는 그 직전에 웨스턴오스트레일리아 [36]킴벌리 지역의 월마다니에서 약 1.7m 길이의 용각류 발자국이 발견되었다.그 보고서는 지금까지 알려진 것 중 가장 큰 것이라고 말했다.2020년 Molina-Perez와 Larramendi는 1.75미터(5.7피트) 길이의 [24]발자국을 근거로 이 동물의 크기를 31미터(102피트)와 72톤(79.4 쇼트톤)으로 추정했다.

거대한 네발 동물로서, 용각류들은 특별한 "중력을 가진" 팔다리를 발달시켰습니다.뒷발은 넓고, 대부분의 [37]종에서 3개의 발톱을 가지고 있었다.다른 동물들에 비해 특히 특이한 점은 고도로 변형된 앞발이었다.용각류 동물의 앞발은 코끼리와 같은 현대의 큰 네발 동물과 매우 달랐다.코끼리처럼 넓은 발을 만들기 위해 옆으로 벌려지는 대신, 용각류 동물의 원고 뼈는 손가락 뼈가 극도로 줄어든 완전한 수직 기둥으로 배열되었다.[38]앞발은 매우 변형되어 있어서 각각의 손가락이 살아있을 때 보이지 않았을 것이다.

용각류 동물의 앞발뼈(중족골) 기둥 배열은 반원형이어서 용각류 앞발 지문은 말발굽 모양이다.코끼리와 달리, 인쇄된 증거들은 용각류들이 앞발 뒤에 살찐 패딩이 없어서 [38]오목하게 만들었다는 것을 보여준다.대부분의 용각류 동물에서 볼 수 있는 유일한 발톱은 독특한 엄지 발톱이었다.거의 모든 용각류들은 그러한 발톱을 가지고 있었지만 어떤 용도로 쓰였는지는 알려지지 않았다.이 발톱은 디플로도키드류에서 가장 크고(높으며 옆으로 평평하게 편평한) 브라키오사우루스류에서는 매우 작았다.이들 중 일부는 완전히 선로 [39]증거에 근거해 발톱을 잃은 것으로 보인다.타이타노사우루스는 엄지발톱을 완전히 잃었을지도 모른다(예: 자넨시아와 같은 초기 형태를 제외).

타이타노사우루스는 용각류 중에서도 가장 흔치 않은 종으로, 종족으로서의 역사를 통해 외부 발톱뿐만 아니라 앞발의 손가락도 완전히 잃어버렸다.발달한 티타노사우루스는 손가락이나 손가락 뼈가 없었고, 기둥 모양의 중수골 [40]뼈로 이루어진 말굽 모양의 "덩어리"로만 걸었습니다.

포르투갈에서 나온 인쇄물 증거에 따르면 적어도 일부 용각류(아마 브라키오사우루스류)에서는 앞발 기둥의 바닥과 옆면이 작고 가시 돋친 비늘로 덮여 있었고,[41] 이로 인해 자국이 남았습니다.티타노사우르스에서, 땅에 닿은 중수골의 끝부분은 비정상적으로 넓고 네모난 형태였고, 일부 표본들은 이 지역을 덮고 있는 부드러운 조직의 잔해를 보존하고 있으며,[40] 이는 앞발에 일종의 패딩이 붙어있었다는 것을 암시한다.

매튜[42][43] 보넌은 용각류 공룡의 긴 뼈가 등각도로 성장했다는 것을 보여주었다. 즉, 어린 용각류 공룡이 거대한 성체가 되었을 때 모양에 변화가 거의 없었다.Bonnan은 이 이상한 스케일링 패턴 (대부분의 척추동물은 증가하는 체중 지지와 관련된 긴 뼈에서 상당한 형태 변화를 보인다)이 성인 용각류 동물들의 긴 다리가 그들을 변화시키지 않고 쉽게 먼 거리를 커버할 수 있게 해준 스틸 워커 원칙과 관련이 있을 수 있다고 제안했다.전체적인 기계.

공기 주머니

다른 사우리스식 공룡들과 함께, 용각류 공룡들은 공기 주머니 시스템을 가지고 있었는데, 이것은 그들에 의해 침입당한 대부분의 척추에 움푹 패인 자국과 빈 구멍으로 증명되었다.공기의 중공 뼈는 모든 용각류 [44]동물의 특징입니다.이러한 공기 공간은 용각류 동물이 가지고 있던 거대한 목의 무게를 줄였고, 일반적으로 딱딱한 폐를 통해 단방향의 공기 흐름을 가능하게 하는 공기 주머니 시스템은 용각류 [45]동물이 충분한 산소를 얻을 수 있게 했다.

용각류 뼈의 새와 같은 움푹 패인 부분은 이 동물들의 연구 초기에 인식되었으며, 사실 19세기에 발견된 용각류 표본 중 적어도 하나는 원래 [46]익룡(날아다니는 파충류)으로 잘못 식별되었다.

갑옷

암펠로사우루스 재건

어떤 용각류들은 갑옷을 가지고 있었다.꼬리에 작은 곤봉을 가진 속들이 있었는데, 대표적인 예가 슈노사우루스이고 살타사우루스와 암펠로사우루스와 같은 몇몇 티타노사우루스는 몸의 일부를 덮고 있는 작은 뼈 골엽을 가지고 있었다.

이빨.

Stony Brook 대학의 Michael D'Emic과 그의 동료들에 의한 연구는 용각류 동물이 그들의 큰 식욕을 따라잡기 위해 높은 치아 교체율을 진화시켰다는 것을 알아냈다.이 연구는 예를 들어 나이저사우루스가 14일에 한 번씩, 카마라사우루스가 62일에 한 번씩, 디플로도쿠스가 35일에 [47]한 번씩 각 치아를 교체했다고 제안했다.과학자들은 치아의 특성이 새로운 치아가 자라는데 걸리는 시간에 영향을 미친다는 것을 발견했다.카마라사우루스의 이빨은 [48]더 크기 때문에 디플로도쿠스의 이빨보다 자라는 데 더 오래 걸렸다.

또한 D'Emic과 그의 팀은 용각류 동물들의 치아 사이의 차이 또한 식단의 차이를 나타낸다는 것을 알아냈다.디플로도쿠스는 땅속까지 내려오는 식물을 먹었고 카마라사우루스는 꼭대기와 가운데 가지에서 잎을 핥았다.과학자들에 따르면, 그들의 식단을 전문화한 것이 다른 초식 공룡들이 [47][48]공존할 수 있도록 도왔다고 한다.

목

용각류 [45]목은 세계 기록의 기린 목보다 6배나 긴 15미터(49피트)가 넘는 길이에서 발견되었다.이것을 가능하게 하는 것은 많은 필수적인 생리학적 특징이었다.공룡의 전체적인 큰 몸집과 네발자국은 목을 지탱하는 안정적인 기반을 제공했고, 머리는 매우 작고 가벼워져 음식을 구강으로 가공할 수 없게 되었다.용각류들은 식물을 몸 안으로 들여보내는 간단한 채집 도구로 머리를 감으로써 머리를 드는 데 필요한 힘이 줄어들었고, 그래서 덜 밀집된 근육과 결합 조직으로 목을 발달시킬 수 있었다.이로 인해 목의 전체 질량이 급격히 줄어들어 더 늘어나게 되었다.

용각류 또한 그들의 골격 구조에 많은 적응을 했다.몇몇 용각류들은 19개의 경추를 가지고 있는 반면, 거의 모든 포유류는 7개로 제한되어 있다.게다가 각 척추는 매우 길었고 공기로만 채워졌을 빈 공간이 많이 있었다.이 공간에 연결된 공기 주머니 시스템은 긴 목을 가볍게 했을 뿐만 아니라 효과적으로 기관 내 공기 흐름을 증가시켜 생물들이 충분한 공기를 마실 수 있도록 도와준다.60%의 공기로 구성된 척추뼈를 진화시킴으로써, 용각류들은 몸 [45]전체에 산소를 공급하기 위해 충분히 큰 호흡을 하는 능력을 희생하지 않고 치밀하고 무거운 뼈의 양을 최소화할 수 있었다.켄트 스티븐스에 따르면, 척추뼈로 만들어진 골격의 컴퓨터 모형 재구성은 용각류 목은 몸을 움직일 필요 없이 큰 먹이 영역을 쓸어낼 수 있었지만, 그 영역을 탐험하거나 더 [49]높은 곳에 도달하기 위해 어깨보다 훨씬 높은 위치로 물러설 수 없었다는 것을 보여준다.

용각류 동물의 긴 목의 또 다른 기능은 기본적으로 그들의 큰 체질량에서 나오는 엄청난 양의 열을 처리하기 위한 방열기였다.신진대사가 엄청난 양의 일을 했을 것이라는 점을 고려하면, 그것은 분명 많은 양의 열을 발생시켰을 것이고,[50] 이 과도한 열을 제거하는 것은 생존에 필수적일 것이다.또한 긴 목이 뇌로 가는 정맥과 동맥을 식혀서 과도하게 가열된 혈액이 머리에 도달하는 것을 피했을 것이라는 제안도 있다.실제로 용각류의 목에서 발생하는 대사율 증가는 열이 [51]방출될 수 있는 여분의 표면적보다 약간 더 많은 것으로 밝혀졌다.

고생물학

생태학

용각류 동물이 처음 발견되었을 때, 그들의 엄청난 크기는 많은 과학자들이 그들을 현대의 고래와 비교하도록 만들었다.19세기와 20세기 초의 대부분의 연구들은 용각류가 육지에서 그들의 몸무게를 지탱하기엔 너무 커서, 그들이 주로 수중이었을 것이라고 결론지었다.20세기 초반 3/4분기까지의 예술 작품에서의 용각류 대부분의 생명 복원에서는 용각류들이 [52]물에 완전히 또는 부분적으로 잠기는 모습을 묘사했다.이 초기 개념은 1950년대 커맥(1951)의 연구에서 만약 동물이 수미터의 물에 잠기면, 압력이 폐와 [53]기도를 치명적으로 붕괴시키기에 충분하다는 것을 보여주면서부터 의심을 품게 되었다.하지만, 용각류 생태에 대한 이것과 다른 초기 연구들은 용각류 동물의 몸에 공기 주머니가 많이 스며들어 있다는 실질적인 증거를 무시했다는 점에서 결함이 있었다.1878년에 고생물학자 E.D.코프는 심지어 이러한 구조물을 "플로트"라고 불렀습니다.

1970년대부터 용각류 기낭이 그들의 수상 생활 방식에 미치는 영향이 조사되기 시작했다.쿰스와 바커와 같은 고생물학자들은 용각류 동물이 주로 육지 동물이라는 것을 보여주기 위해 퇴적물과 생체역학의 증거뿐만 아니라 이것을 사용했다.2004년, D.M. 헨더슨은 그들의 광범위한 공기 주머니 시스템 때문에, 용각류들은 부력이 있었을 것이고 그들의 비틀림 부위를 수면 아래로 완전히 가라앉힐 수 없었을 것이다; 다시 말해,[52] 그들은 떠 있을 것이고 수영할 때 수압으로 인해 폐가 붕괴될 위험이 없었을 것이라고 언급했다.

용각류 동물에서 수영을 한다는 증거는 때때로 앞발의 흔적만을 보존하는 것으로 발견된 화석의 통로로부터 나온 것이다.헨더슨은 이러한 선로가 비교적 얕은 물에 떠 있는 긴 앞다리(예: 마크롱인)를 가진 용각류 동물로 설명될 수 있고, 앞다리를 앞으로 [52]뻗기 위해 사용할 수 있다는 것을 보여주었다.하지만, 그들의 신체 비율 때문에, 떠다니는 용각류 또한 매우 불안정하고 물속에서 오랫동안 적응하지 못했을 것이다.이러한 수상 이동 양태와 그것의 불안정성은 헨더슨으로 하여금 물 속의 용각류 동물을 "팁시 펀터([52]tipsy punter)"라고 부르도록 만들었다.

따라서 용각류는 역사적으로 묘사된 것처럼 수생동물이 아닐 수 있지만, 습하고 해안가 서식지를 선호한다는 증거가 있다.용각류 발자국은 일반적으로 해안선을 따라 또는 범람원을 가로지르는 곳에서 발견되며 용각류 화석은 습한 환경에서 발견되거나 해양 [52]생물 화석과 섞여 발견됩니다.이것의 좋은 예는 스코틀랜드의 스카이 [54]섬의 석호 퇴적물에서 발견된 거대한 쥐라기 용각류 선로가 될 것이다.2021년에 발표된 연구에 따르면 용각류는 극지방에서 서식할 수 없었다.이 연구는 그들이 주로 열대 지역에 한정되어 있었고 아마도 포유류와 [55]파충류 사이의 중간인 다른 공룡들과는 매우 다른 신진대사를 가지고 있다는 것을 암시한다.2022년 타이아 윈버그-헨즐러가 발표한 새로운 연구에 따르면 북미의 용각류는 쥐라기 말기와 최신 백악기의 틈새와 분포에 관한 불확실한 이유로 감소했다고 한다.왜 이것이 불분명한지는 아직 밝혀지지 않았지만, 이구아노돈티안, 하드로사우로이드, 용각류 사이의 먹이 틈새의 유사성이 제안되었고, 이로 인해 약간의 경쟁이 일어났을 수 있다.하지만, 이것은 용각류 분포의 완전한 감소를 완전히 설명할 수 없다. 왜냐하면 경쟁적인 배제는 화석 기록에 나타난 것보다 훨씬 더 빠른 감소를 초래했을 것이기 때문이다.또한 북미에서 용각류 감소가 용각류 먹이가 된 선호 식물군의 변화, 기후 또는 기타 요인에 의한 것인지 여부를 판단해야 한다.또한 이 연구에서 이구아노돈류와 하드로사우로이드가 쥐라기 후기와 북미의 [56]백악기 동안 용각류 다양성의 감소로 인해 남겨진 최근 빈 틈새를 이용했다는 것이 제시되었다.

목축과 부모의 보살핌

Alamosaurus sanjuanensis와 같은 몇몇 용각류들은 나이별로 구분된 무리를 형성했다.

뼈 밑바닥과 선로 양쪽에서 나온 많은 화석 증거들은 용각류 동물이 무리를 이룬 군집적인 동물이었다는 것을 보여준다.하지만, 그 무리들의 구성은 종마다 달랐다.예를 들어 아르헨티나 쥐라기 중기의 유적지 같은 일부 뼈층은 청소년과 성인을 혼합한 다양한 연령대의 개체들로 구성된 무리를 보여주는 것으로 보인다.하지만, 많은 다른 화석 유적지와 선로에 따르면, 많은 용각류 종들이 나이별로 분리된 무리를 지어 이동했고, 청소년들은 성체와 분리된 무리를 형성했다.이러한 분리형 목축 전략은 알라모사우루스, 벨루사우루스,[57] 그리고 일부 디플로도키드와 같은 종에서 발견되었다.

다양한 종류의 무리에 대한 증거를 검토하면서, 마이어스와 피오릴로는 용각류가 종종 분리된 무리를 형성한 것으로 보이는 이유를 설명하려고 시도했다.미세한 치아 마모에 대한 연구는 어린 용각류들이 성인 용각류와는 다른 식단을 가지고 있다는 것을 보여주었습니다. 그래서 함께 목축하는 것은 개별적으로 목축하는 것만큼 생산적이지 않았을 것이고, 각각의 무리 구성원들은 협동적인 방식으로 먹이를 찾을 수 있었습니다.청소년과 성인의 거대한 크기 차이는 다른 먹이 전략과 [57]목축 전략에도 한 몫을 했을 수 있다.

어린 브라키오사우루스(디플로도키드로 복원) 토니의 캐스팅

청소년과 성체의 분리는 부화 직후에 일어났을 것이고 용각류 부화기 어린 것이 가장 가능성이 높기 때문에, 마이어스와 피오릴로는 나이가 분리된 무리를 가진 종이 부모의 [57]보살핌을 많이 받지 않았을 것이라고 결론지었다.반면에, 나이가 많은 용각류 무리들을 연구한 과학자들은 이 종들이 어린 것들이 [58]성년이 되기 전에 오랜 기간 동안 새끼를 돌봤을 수도 있다고 제안했다.2014년 연구에 따르면 알을 낳은 후 부화할 때까지의 기간은 65일에서 [59]82일 사이였을 것으로 보인다.다른 용각류 집단들 사이에서 정확히 어떻게 분리되었는지와 나이가 섞인 목축이 어떻게 달라졌는지는 알려지지 않았다.더 많은 [57]용각류 종들로부터 가능한 분포 패턴을 발견하기 위해 군집행동의 더 많은 예가 발견될 필요가 있을 것이다.

사육 자세

1911년 찰스 R. 나이트의 사육 디플로도쿠스 복원

연구 초기부터 오스본과 같은 과학자들은 용각류 동물이 꼬리를 삼각대의 [60]세 번째 '다리'로 사용하여 뒷다리로 일어설 수 있다고 추측해 왔다.미국 자연사 박물관에 있는 디플로도키드 바로사우루스 렌터스가 뒷다리로 서 있는 모습을 묘사한 골격대가 이 가설의 한 예이다.2005년 논문에서, 로스차일드와 몰나르는 용각류 동물이 때때로 두 발로 걷는 자세를 취했다면, 앞다리 '손'에 피로 골절의 증거가 있을 것이라고 추론했다.그러나 다수의 용각류 [61]골격을 조사한 결과 아무것도 발견되지 않았다.

바로사우루스 렌투스의 기마골격으로 사육삼각대 자세로 묘사되어 있다.

하인리히 말리슨(2009년)은 다양한 용각류 동물이 삼각대 자세가 될 수 있는 물리적 잠재력을 최초로 연구했다.말리슨은 사육 적응과 관련된 몇몇 캐릭터들이 실제로 관련이 없거나(티타노사우루스의 넓은 엉덩이 뼈와 같이) 사육에 방해가 된다는 것을 발견했다.예를 들어, 티타노사우루스는 비정상적으로 유연한 등뼈를 가지고 있었는데, 이것은 삼각대 자세의 안정성을 떨어뜨리고 근육에 더 많은 부담을 줄 것이다.마찬가지로 브라키오사우루스의 무게중심이 다른 용각류보다 훨씬 앞쪽에 있어 자세가 [62]불안정하기 때문에 뒷다리로 올라갈 가능성은 낮다.

반면에, 디플로디시드는 삼각대 자세에서 잘 적응된 것으로 보인다.디플로도키드는 엉덩이 바로 위에 질량 중심이 있어 두 다리로 균형을 더 잘 잡습니다.디플로도키드는 또한 용각류 동물 중 가장 이동성이 높은 목, 근육이 잘 발달된 골반 거들, 그리고 꼬리가 땅에 닿는 지점에서 무게를 견딜 수 있는 특수 형태의 꼬리 척추뼈를 가지고 있었다.말리슨은 야생에서 가끔 그렇게 하는 코끼리보다 디플로도키드가 사육에 더 잘 적응한다고 결론지었다.그는 또한 야생의 스트레스 골절은 영양 공급과 관련된 활동과 같은 일상적인 [62]행동에서 발생하지 않는다고 주장한다.[61]

머리와 목의 자세

주요 기사 : 용각류 목 자세
자세와 길이를 나타내는 선택된 용각류 목의 재구성

용각류 동물이 어떻게 머리와 목을 잡았는지, 그리고 그들이 인생에서 성취할 수 있는 자세에 대해서는 거의 합의가 이루어지지 않았다.

용각류 동물의 긴 목이 높은 나무를 탐색하는 데 사용될 수 있을지에 대해서는 그러한[63] 자세로 오랫동안 피를 머리까지 퍼 올리는 것만으로도 에너지 [64]섭취량의 절반을 소비했을 것이라는 계산에 근거해 의문이 제기되어 왔다.게다가, 혈액을 그 높이로 이동시키기 위해서, 목에[65] 있는 보조 심장을 제거하는 것은 비슷한 크기의 [66]고래의 15배의 심장을 필요로 할 것이다.

위의 내용은 긴 목이 대신 수평으로 유지되어야 한다고 주장하는데 사용되어 왔다. 이는 이동의 필요성이 적은 넓은 지역에 걸쳐 식물을 먹고 살 수 있도록 하여 그렇게 큰 동물에게 큰 에너지 절약을 가져다 준다.그래서 디플로도코스와 아파토사우루스의 목은 종종 수평에 가까운 모습으로 복원되어 "중립적이고 꺾이지 않은 자세"[67]라고 불린다.

하지만 살아있는 동물에 대한 연구는 현존하는 거의 모든 네발동물이 경계할 때 목의 밑부분을 날카롭게 구부리고 있다는 것을 보여주며, 습관적인 "중립 자세"[67]에 대한 뼈의 추론은 매우 신뢰할 [68][69]수 없다는 것을 보여준다.한편, 타조 목의 컴퓨터 모델링은 정지된 [70][71][72]방목을 위해 필요한 유연성에 대해 의문을 제기해 왔다.

선로 및 이동

이탈리아 로베레토 근처의 사우로포드 트랙
용각류 발자국
포르투갈의 Serras de Aire e Candeeiros 자연공원의 사우로포드 트랙

용각류 선로와 다른 화석 발자국은 대부분의 대륙에 존재하는 풍부한 증거로 알려져 있다.이크나이트는 일반적인 앞발과 뒷발 해부학을 포함한 용각류에 대한 다른 생물학적 가설을 뒷받침하는 데 도움을 주었다.일반적으로, 앞발의 지문은 뒷발보다 훨씬 작고, 종종 초승달 모양이다.때때로 이크나이트는 발톱의 흔적을 보존하고 어떤 용각류 그룹이 발톱을 잃었거나 앞발의 [73]손가락까지 잃었는지를 확인하는 데 도움을 준다.

스페인 초기 베리아스 시대의 비야르 델 아르조비스포 층에서 나온 용각류 발자국은 이 집단의 사교적인 행동을 뒷받침한다.그 흔적은 아마도 다른 어떤 이크노제네라보다 사우로포디크누스 지간테우스와 더 유사할 것이다. 그러나 그것들은 기초적인 티타노사우루스 형상으로 추정되고 있다.트랙은 광궤이며, Sauropodichnus에 가까운 그룹화는 또한 원고가 유형 간 거리, 원고가 강낭콩 모양, 그리고 페스가 아각형의 형태에 의해 뒷받침된다.이전의 선로 개별 연령 [74]식별이 부족하기 때문에 무리의 발자국이 청소년에 의한 것인지 성인에 의한 것인지 확인할 수 없다.

용각류 선로

일반적으로 용각류 선로는 서로 반대되는 다리 사이의 거리에 따라 좁은 게이지, 중간 게이지, 넓은 게이지의 세 가지 범주로 나뉩니다.선로의 게이지는 다양한 용각류의 사지가 얼마나 넓었는지, 그리고 이것이 그들이 [73]걷는 방식에 어떤 영향을 미쳤는지 알아내는 데 도움을 줄 수 있다.Day와 동료들의 2004년 연구에 따르면 각 용각류 과는 특정 선로 게이지에 의해 특징지어지는 선진 용각류 집단에서 일반적인 패턴을 발견할 수 있었다.그들은 티타노사우루스를 제외한 대부분의 용각류 동물이 협궤의 사지를 가지고 있으며, 앞발의 큰 엄지발가락의 강한 인상을 가지고 있다는 것을 발견했다.앞발에 발톱 자국이 있는 중간 궤간 궤도는 아마도 브라키오사우루스류나 다른 원시 티타노사우루스류의 것으로 추정되는데, 이들은 더 넓은 세트의 팔다리를 진화시켰지만 발톱을 가지고 있었다.원시적인 진짜 티타노사우루스 또한 앞발톱을 유지했지만 완전히 넓은 궤간 사지를 진화시켰다.넓은 궤간 사지는 발달한 티타노사우루스에 의해 유지되었고, 그 궤간에서 넓은 궤간과 앞발에 [75]발톱이나 손가락이 없음을 알 수 있다.

때때로 앞발에서 나오는 트랙웨이만 발견됩니다.Falkingham [76]등컴퓨터 모델링을 사용하여 이것이 기판의 특성 때문일 수 있음을 보여준다.선로를 보존하기 위해서는 딱 맞는 [77]것이어야 합니다.뒷다리 및 앞다리 표면적의 차이, 따라서 기판과의 접촉 압력으로 인해 앞다리 트랙웨이만 보존될 수 있습니다.

생체역학과 속도

속도 추정에 사용된 복원된 골격, 아르헨티나 후인쿨 광장의 카르멘 푸네스 박물관

2013년 10월 30일자 PLoS ONE에 실린 Bill Sellers, Rodolfo Coria, Lee Margetts 등의 연구에서 아르젠티노사우루스는 디지털 방식으로 재구성되어 처음으로 그 이동성을 실험했다.연구 전에, 속도를 추정하는 가장 일반적인 방법은 뼈 조직학과 i테크놀로지를 공부하는 것이었다.일반적으로 용각류 뼈의 조직학과 속도에 대한 연구는 척골의 확대 과정, 대퇴골의 넓은 잎, 대퇴골의 안쪽으로 기울어진 위쪽 3분의 1 그리고 극단적으로 난형 대퇴골축과 같은 많은 독특한 특징들을 가지고 있는 두개 후 골격에 초점을 맞추고 있다.이러한 특징들은 중력피질동물의 궤도 패턴을 설명할 때 유용하다.용각류 속도를 계산하기 위해 i테크놀로지를 연구할 때, 보존 편향으로 인해 특정 개트의 견적만 제공하고 더 많은 정확도 [78]문제가 발생하는 등 몇 가지 문제가 있다.

아르젠티노사우루스의 걷는 걸음걸이는

아르젠티노사우루스의 걸음걸이와 속도를 추정하기 위해 이 연구는 근골격계 분석을 수행했다.이전의 근골격계 분석은 호미노이드, 테러 조류, 그리고 다른 공룡들을 대상으로 이루어졌다.이 분석을 수행하기 전에, 연구팀은 문제가 된 동물의 디지털 골격을 만들고, 근육이 쌓이는 곳을 보여주고, 근육과 관절의 위치를 찾고, 마침내 걸음걸이와 속도를 찾기 전에 근육의 특성을 찾아야 했다.생체역학 연구 결과는 아르젠티노사우루스가 2m/s(5mph)[79]의 최고 속도로 기계적으로 유능하다는 것을 밝혀냈다.그 결과 훨씬 더 큰 육생 척추동물이 가능할 수도 있지만, 관절 [78]붕괴를 막기 위해서는 상당한 신체 개조와 충분한 행동 변화가 필요할 것이라는 사실이 추가로 밝혀졌다.

본체 사이즈

아르젠티노사우루스 - 오늘날 알려진 가장 큰 공룡 중 하나

용각류는 놀랍게도 작은 조상들의 거대한 후손이었다.아르헨티나 트라이아스기 중기의 푸도라고수쿠스와 마라수쿠스와 같은 기초 공룡 형상은 무게가 약 1kg(2.2파운드) 이하였다.비록 Eoraptor, Panphagia, Pantydraco, Saturnalia, Guaibasaurus와 같은 더 원시적인 구성원들이 10 kg (22파운드) 미만의 적당한 크기를 유지했지만, 이것들은 바우플랜의 크기가 빠르게 증가했던 사우리샤로 진화했다.이러한 작고 원시적인 형태에도 불구하고, 용각류 동물들 사이에서 현저한 크기의 증가가 존재하지만, 이 시기의 거의 남아 있지 않은 것은 해석을 추측하게 만든다.작은 용각류 동물인 안키사우루스의 확실한 예가 있다: 무게가 [50]1t(0.98톤, 1.1톤)이 넘는 플라테오사우루스나 리오자사우루스보다 용각류에 더 가깝지만, 50kg(110파운드) 미만의 안키사우루스이다.

용각류에서 진화한 용각류는 거대했다.이들의 거대한 크기는 용각류에서 진화한 특성인 타키메타볼릭 내열작용에 의해 가능해진 증가율 때문일 것이다.용각류 동물로 일단 분기된 용각류는 계속해서 더 크게 자라났고, 초기 쥐라기 바라파사우루스나 코타사우루스 같은 작은 용각류 동물들도 중세 쥐라기 마멘치사우루스나 파타고사우루스 같은 더 큰 형태로 진화했습니다.용각류 동물들의 성장에 대응하여,[50] 독일에서 온 알로사우루스 크기의 실생식물이 보여주듯이 수각류 포식자 또한 성장했습니다.

네오사우로포다의 크기

네오사우로포다는 존재했던 것 중 가장 큰 몸집을 가진 공룡의 분류군이다.타이타노사우르시아에서 크기가 작은 경향이 있지만 크기가 작은 소수의 예외는 섬 왜소증에 의한 것으로 추측된다.그러나 티타노사우루스는 역사상 가장 큰 용각류 동물 중 일부였다.티타노사우루스 외에 디플로도코이드 군락인 디클로도코이드 군락은 작은 몸집으로[clarification needed] 확인된다.그러나 용각류도 매우 작지는 않았다. 왜냐하면 "난쟁이" 용각류도 전체 포유류 [50]종의 약 10%에 불과한 500kg(1,100파운드)보다 크기 때문이다.

독립 거인주의

일반적으로 용각류는 크지만, 진화 과정에서 독립적으로 거대한 크기(40t(39long tons; 44short tons 이상)에 도달했다.쥐라기 말기에는 투리아사우루스, 마라푸니사우루스, 디플로도쿠스, 바로사우루스와 같은 많은 거대한 형태들이 존재했다.백악기 전기에서 후기까지 거인 사우로포세이돈, 패럴리티탄, 아르젠티노사우루스, 푸에타사우루스, 남극토사우루스, 드레드노우투스 슈라니, 노토콜로수스, 후탈로그코사우루스는 모두 타이타노사우루스였을 가능성이 있다.드물게 알려진 거인 중 하나는 Huangheitan Ruyangensis로, 길이가 3m(9.8피트)밖에 되지 않습니다.이 거대한 종들은 쥐라기 후기부터 백악기 후기까지 살았고, 8500만 년의 [50]기간에 걸쳐 독립적으로 나타났다.

용각류의 섬 왜소증

주요 기사:섬 왜소증

잘 알려진 두 종의 용각류 동물로는 백악기 마자사우루스와 유럽에서 온 쥐라기 유로파사우루스가 있다.비록 이 용각류들이 작지만, 그들이 진짜 난쟁이임을 증명할 수 있는 유일한 방법은 그들의 뼈 조직학을 연구하는 것이다.2006년 마틴 샌더와 동료들에 의한 연구는 뼈 조직학을 사용하여 유로파사우루스 홀제리의 11명의 개체들을 조사했고 작은 섬 종들이 [80]본토에서 조상 종들의 성장 속도에 비해 긴 뼈의 성장률이 감소하면서 진화했다는 것을 증명했다.다른 두 가지 가능한 난쟁이로는 백악기의 고립된 섬인 마다가스카르 섬에 존재했던 라페토사우루스와 스페인 남부와 프랑스의 이베리아 반도에 살았던 티타노사우루스가 있다.스위스의 아만지아도 난쟁이일 수 있지만, 이것은 아직 [50]증명되지 않았다.섬 왜소증의 가장 극단적인 경우 중 하나는 훨씬 더 큰 카마라사우루스와 브라키오사우루스의 친척인 유로파사우루스에서 발견됩니다: 그것은 그 종의 식별 특징인 길이가 약 6.2 미터(20피트)밖에 되지 않았습니다.모든 난쟁이 종에 대해서 말하자면, 그들의 감소된 성장률은 그들의 작은 [32][50]크기로 이어졌다.

고생병리학

용각류들은 보존된 부상이나 질병의 징후로 거의 알려져 있지 않지만, 보다 최근의 발견들은 그들이 그러한 병리학에 시달릴 수 있다는 것을 보여준다."Dolly"라고 불리는 모리슨 층의 디플로도키드 표본은 심각한 호흡기 [81][82]감염의 증거와 함께 2022년에 기술되었다.중국 남서부 충칭(重慶)시 윈양(雲陽)현에서 발견된 용각류 늑골은 외상골절, 뼈감염, 골경화증 [83]등의 방법으로 갈비뼈가 부러진 흔적이 있다.

발견 이력

현재 용각류 동물로 인식되고 있는 최초의 화석 조각들은 모두 영국에서 왔고 원래 다양한 방식으로 해석되었다.다른 공룡들과 그들의 관계는 처음 발견된 지 한참 후에야 인식되었다.

카마라사우루스 슈프리무스의 뼈대인 용각류 동물의 첫 번째 복원물입니다.존 A에 의해.라이더, 1877년
현대적으로 재구성된 카마라사우루스 골격

과학적으로 기술된 최초의 용각류 화석은 비린내인 서술자 Rutellum inclicatum에 [84]의해 알려진 하나의 이빨이었다.이 화석은 에드워드 루이드(Edward Lhyd)가 1699년에 기술했지만,[85] 당시에는 거대한 선사시대 파충류로 인식되지 않았다.공룡은 한 세기가 지나서야 하나의 집단으로 인식될 것이다.

리차드 오웬은 1841년에 용각류에 대한 최초의 현대 과학 기술을 책과 논문에서 카디오돈과 세티오사우루스를 명명했습니다.카디오돈은 이전에 알려지지 않은 큰 파충류로부터 왔다는 사실 외에는 식별할 수 없는 특이한 하트 모양의 이빨 두 개에서만 알려져 있었다.Cetiosaurus는 조금 더 나은 것으로 알려졌지만, 여전히 스크래치가 남아 있다.오웬은 당시 케티오사우루스가 현대의 악어와 관련된 거대한 해양 파충류라고 생각했고, 그래서 그 이름은 "고래 도마뱀"을 의미했다.1년 후, 오웬이 공룡이라는 이름을 만들었을 때, 그는 세티오사우루스와 카디오돈을 그 [86]그룹에 포함시키지 않았다.

1850년, 기디언 맨텔은 오웬이 세티오사우루스에 할당한 몇 개의 뼈의 공룡학적 성질을 알아챘다.맨텔은 다리뼈에 육지 동물들의 특징인 수질 공동이 있다는 것을 알아챘다.그는 이 표본들을 새로운 속인 펠로사우루스에 할당하고 공룡들과 함께 분류했다.그러나 만텔은 여전히 [46]세티오사우루스와의 관계를 인정하지 않았다.

공룡이 아닌 다른 것으로 묘사되고 잘못 식별되는 다음 용각류 동물은 1870년 해리 실리가 묘사한 고관절 척추뼈 세트였다.Seeley는 척추뼈가 크기에 비해 매우 가볍게 구성되었고 공기 주머니(공기화)를 위한 구멍이 있다는 것을 발견했습니다.그러한 공기 주머니는 그 당시에 새와 익룡에서만 알려져 있었고 실리는 그 척추뼈가 익룡에서 나온 것이라고 생각했다.그는 이것 [46]때문에 새로운 속을 "새 얼굴"이라고 이름 지었다.

1871년 필립스가 세티오사우루스의 더 완전한 표본을 설명했을 때, 그는 마침내 이 동물이 펠로사우루스와 [87]관련된 공룡이라는 것을 알아챘다.하지만, 그해 말 미국에서 온 거의 완전한 용각류(아파토사우루스와 카마라사우루스)의 새로운 용각류 뼈에 대한 설명이 있은 후에야 용각류의 완전한 그림이 나타났다.완전한 용각류 골격의 대략적인 재구성은 예술가 John A에 의해 제작되었다.고생물학자 E.D.가 고용한 라이더입니다Cope는, 카마라사우루스의 유적에 근거해, 비록 많은 특징들이 이후의 발견과 생체역학 [88]연구에 의하면 여전히 부정확하거나 불완전했다.또한 1877년, 리차드 리데커는 분리된 [46]척추뼈를 바탕으로 세티오사우루스의 또 다른 친척인 티타노사우루스를 명명했다.

몇몇 마크롱식 용각류 동물; 왼쪽에서 오른쪽으로, 카마라사우루스, 브라키오사우루스, 기라파티탄, 그리고 에헬로푸스.

1878년, 지금까지 발견된 용각류 중 가장 완벽한 것은 오스니엘 찰스 마쉬가 디플로도쿠스라고 이름 지었습니다.이 발견으로 마쉬는 또한 디플로도쿠스, 세티오사우루스, 그리고 그들을 다른 공룡들과 구별하기 위해 증가하는 친척 명부를 포함하는 새로운 그룹을 만들었다.마쉬는 이 무리를 용각류 또는 "도마뱀 발"[46]이라고 명명했다.

분류

용각류의 첫 계통학적 정의는 1997년 살가도와 동료들에 의해 발표되었다.그들은 이 분지군을 노드 기반 분류군으로 정의했으며, "불카노돈 카리바엔시스와 에우사우로포다의 가장 최근의 공통 조상"과 그 모든 [89]자손을 포함하고 있다.나중에, 용각류를 "살타사우루스 로리카투스를 포함하지만 멜라노로사우루스 레디가 아닌 가장 포괄적인 분류군"[90][91]이라고 정의한 예이츠(2007)의 정의를 포함한 여러 줄기 기반 정의가 제안되었다.이 정의의 지지자들은 또한 살가도 [93]등에 의해 정의된 사우로포다에 상당하는 분지군을 위해 Tazoudasaurus naimi와 Saltasaurus loricatus의 가장[92] 최근의 조상으로 정의된 분지군 이름 Gravisauria를 사용한다.

용각류 동물들의 계통발생적 관계는 최근 몇 년 동안 대체로 안정되었지만, 에우헬로푸스, 하플로칸토사우루스, 조바리아, 네메토사우루스과와 같은 몇 가지 불확실한 점이 있다.

2011년 Sander와 동료가 발표한 분석 후의 분해도.[50]

§ 자우로포다

②안테토니트루스

②불카노돈 Vulcanodon NT.jpg

② 스피노포로사우루스

§ 부우드로포다

②슈노사우루스 Shunosaurus.jpg

§ 바라파사우루스Barapasaurus DB.jpg

§ 파타고사우루스 Patagosaurus.jpg

② 마멘치사우루스과

§ 마멘치사우루스

②오메이자우루스 Omeisaurus tianfuensis34.jpg

§ Cetiosaurus

② Jobaria

②신각류

② 하플로칸토사우루스 Haplocanthosaurus.jpg

② 디플로도코아과
②레브바키사우루스과

②리마사우루스

§ 니거사우루스 Nigersaurus BW.jpg

§ 디크레이오사우루스과

§ 아마르가사우루스 Amargasaurus NT small (mirrored).jpg

§ 디크레이오사우루스 Dicraeosaurus hansemanni22 flipped.jpg

② 디플로도쿠스과

②아파토사우루스 Apatosaurus louisae by durbed flipped.jpg

②바로사우루스

② Diplodocus Diplodocus carnegii flipped.jpg

§ 마크로나리아

§ 카메라사우루스

§ 타이타노사우루스과

§ 브라키오사우루스 Brachiosaurus DB flipped.jpg

①푸완고사우루스

§ 타이타노사우루스아

§ 말라위사우루스

② 솔타사우루스과

②라페토사우루스 Rapetosaurus BW.jpg

§ Isaurus

②오피스토코엘리카우디아

Opisthocoelicaudia flipped.jpg

§ 솔타사우루스

Saltasaurus dinosaur.png

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