깃털공룡

Feathered dinosaur
"피처드 공룡"은 여기서 리다이렉트 됩니다.존 A의 책을 위해서.롱과 피터 슈텐은 깃털 달린 공룡을 참조하십시오. 새의 기원
페닐기 깃털을 가진 아케로랍토르 개체 묘사 일러스트

깃털 달린 공룡은 깃털을 가진 공룡의 모든 종이다.이것은 모든 종류의 새들을 포함하며, 모든 비조류 공룡 종들이 어떤 모양이나 형태로든 깃털을 가지고 있다는 가설이 있다.

깃털은 원래 단열재로 기능했는데, 이는 오늘날 어린 새들의 깃털에서 깃털이 비행을 지탱하는 구조물로 최종적으로 변형되기 전에 그 기능을 그대로 유지하고 있기 때문이다.

1800년대 초에 공룡에 대한 과학적 연구가 시작된 이래로, 그들은 일반적으로 도마뱀과 같은 현대의 파충류와 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨졌다.1842년 고생물학자 리처드 오웬이 만든 공룡이라는 단어 자체는 그리스어로 '끔찍한 도마뱀'을 뜻한다.이러한 견해는 1960년대 후반 과학 연구의 소위 공룡 르네상스 기간 동안 바뀌기 시작했고,[1] 1990년대 중반까지 공룡이 수각류 공룡 그룹에서 직접 유래한 조류와 훨씬 더 밀접한 관련이 있다는 중요한 증거가 나타났다.

새로운 화석으로 개발된 깃털의 기원에 대한 지식은 2000년대와 2010년대에 걸쳐 발견되었고 과학자들이 화석을 더 가까이서 연구할 수 있게 해주었다.비조류 공룡들 중에서 깃털이나 깃털과 같은 세포는 직간접적인 화석 [2]증거를 통해 수십 개의 속들에서 발견되었다.깃털의 발견은 대부분 실루로사우루스류의 수각류에서 이루어졌지만 깃털과 같은 외피도 최소 3종의 조반류에서 발견되어 수각류와 [3]조류류 모두를 포함한 공룡 집단인 오르니토셀리다의 마지막 공통 조상에 깃털이 존재했을 수 있다는 것을 암시한다.익룡에서 [4][5]날개 달린 깃털이 발견된 것에 비추어 볼 때, 깃털은 훨씬 더 초기의 대룡에서 처음 발달했을 가능성이 있다.악어들은 또한 새들의 것과 비슷한 베타 케라틴을 가지고 있는데, 이것은 그들이 공통된 조상 유전자에서 [6][7]진화했다는 것을 암시한다.

연구의 역사

주요 기사:새의 기원

빠른

베를린 시조기

1859년 찰스 다윈의 "종의 기원"이 출판된 직후, 영국의 생물학자 토마스 헨리 헉슬리는 새가 공룡의 후손이라고 제안했다.그는 작은 수각류 공룡인 콤프소그나투스와 "첫 번째 새" 시조 석판화(둘 다 솔호펜의 쥐라기 바바리아 상부 석회암에서 발견되었다)의 골격 구조를 비교했다.그는 그의 손과 깃털을 제외하면 시조류 공룡이 콤프소그나투스와 상당히 유사하다는 것을 보여주었다.그래서 시조 화석은 과도기적인 화석을 나타낸다.1868년에 그는 새와 파충류 사이의 거의 중간인 동물에 대하여 출판했고,[8][9] 이 주장을 뒷받침했다.

깃털이 있는 공룡의 첫 번째 복원은 1876년 헉슬리가 깃털이 있는 Compsognathus를 묘사한 것으로, 그는 앞서 언급한 공룡이 [10]깃털을 가지고 있었을 것이라고 추측하는 새 진화 강의를 곁들였다.

'공룡 르네상스'

동시에, 고생물학자들은 매우 활동적인 공룡들의 현대적 복원을 만들기 시작했다.1969년, 로버트 T. 바커는 달리는 데이노키스를 그렸다.그의 제자 그레고리 S. 폴은 1970년대 후반부터 깃털과 원생동물을 가진 비조류 마니랍토라스 공룡을 묘사했다.[11]

화석 발견

딜로포사우루스와 같은 수각류에 의해 만들어졌으며 배 주변에 깃털 자국이 있다고 주장된 매사추세츠산 휴면 흔적을 일본에서 주조했지만, 이는 의문시되고 있다.

시조새의 첫 번째 표본은 시조새의 것인지 아닌지는 [12][13]논란의 여지가 있지만, 이 속명이 붙은 것으로 알려진, 고립된 깃털이었다.비조류 공룡이 깃털 자국을 남겼을 가능성이 있는 가장 이른 발견 중 하나는 미국 북동부에 있는 1억9천5백만 년에서 1억9천9백만 년 된 포틀랜드 층의 미량 화석(Fulicopus lyelii)이다.Gierlinski(1996, 1997, 1998)와 Kundratt(2004)는 이 화석의 두 발자국 사이의 흔적을 쪼그려 앉은 딜로포사우루스과 동물의 배에서 나온 깃털 자국이라고 해석했다.비록 일부 평론가들이 이 화석의 명칭과 해석에 대해 의문을 제기했지만, 만약 맞다면, 이 초기 쥐라기 화석은 깃털에 대한 가장 오래된 증거이며, 그 다음으로 오래된 [14][15][16]증거보다 거의 3천만 년 더 오래된 것이다.

깃털을 가진 분명히 비-사우롭테릭스 공룡의 첫 번째 화석인 시노사우로프테릭스

랴오닝에서 발견된 가장 중요한 것은 깃털이 달린 공룡 화석으로, 공룡과 새의 연관성에 대한 그림을 채우고 깃털의 진화적 발달과 비행에 대한 이론을 더 많이 추가했다.터너 등(2007)는 Velociraptor mongoliensis의 척골에서 나온 퀼 노브(quill nobs)를 보고했으며, 이들은 크고 잘 발달된 보조 [17]깃털과 강한 상관관계가 있다.

AMNH에 둥지를 튼 Citipati Osmolskae 표본

둥지에 있는 오비랍토사우루스의 형태인 행동 증거는 새들과 또 다른 연관성을 보여주었다.그것의 팔뚝은 마치 [18]새의 팔뚝처럼 접혀 있었다.깃털은 보존되지 않았지만, 알과 어린 [19]것을 단열하기 위해 존재했을 것으로 보인다.

Forse of Microraptor gui에는 깃털이 달린 날개 모양이 포함되어 있습니다(화살표 참조).

그러나 모든 중국의 화석 발견이 유효하다고 증명된 것은 아니다.1999년, 랴오닝성에서도 발견된 깃털이 있는 것으로 보이는 공룡의 추정 화석이 가짜로 밝혀졌다.이 표본의 사진을 다른 발견물과 비교하면서, 중국의 고생물학자 쉬 싱은 그것이 다른 화석 동물들의 두 부분으로 구성되어 있다는 결론을 내렸다.그의 주장은 National Geographic의 연구를 검토하게 했고 그들도 같은 [20]결론에 도달했다.

2011년 백악기 때 호박 표본이 7500만 년에서 8000만 년 전의 보존된 깃털을 포함하고 있는 것이 발견되었는데, 이는 공룡과 새의 것이라는 증거이다.초기 분석에 따르면 일부 깃털은 [21][22]비행이 아닌 단열재로 사용되었다고 합니다.좀 더 복잡한 깃털은 현대의 새와 비슷한 색상의 변화를 보이는 반면, 단순한 원생 털은 대부분 어두운 색이었다.현재 알려진 표본은 11개뿐이다.이 표본들은 멜라노솜(돼지 포함 소기관)을 연구하기에는 너무 드물지만, 비파괴적인 고해상도 X선 [23]영상을 사용할 계획이 있다.멜라노솜은 깃털에서 색을 만들어낸다; 다른 모양의 멜라노솜이 다른 색을 만들어내기 때문에, 깃털이 있는 공룡 표본에 보존된 멜라노솜에 대한 후속 연구는 몇몇 공룡 종들의 삶의 모습을 재구성하는 것으로 이어졌다.이것들은 Anchiornis,[24] Sinosauropteryx,[25] Microaptor,[26][13] 그리고 Archiopteryx를 포함합니다.

2016년, 이 발견은 호박에 보존된 9900만년 된 것으로 추정되는 깃털이 달린 공룡 꼬리의 발견을 발표했다.베이징에 있는 중국 지질과학 대학의 연구원인 리다 싱은 미얀마 호박 시장에서 이 표본을 발견했다.호박에서 [27][28][29][30]공룡 물질이 발견된 것은 이번이 처음이다.

현재의 지식

비조류 공룡 종으로 깃털의 증거와 함께 보존되어 있다.

주요 기사:깃털 흔적과 함께 보존된 비조류 공룡 목록
드로마에사우루스과 최초의 깃털 증거인 시노르니토사우루스 밀레니 화석
깃털 자국과 위 내용물이 있는 카우디프테릭스 화석 주조물
시노르니토사우루스 밀레니 화석 주조물
진펑옵테릭스 엘레강스 화석

현재 몇몇 비조류 공룡들이 깃털을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.깃털에 대한 직접적인 증거는 여러 종에 존재한다.모든 예에서, 묘사된 증거는 깃털 인상으로 구성되어 있다. 단, 퀴루 손잡이(앞다리 날개 깃털의 앵커 포인트) 또는 피그고스타일(큰 [31]깃털을 지탱하는 꼬리 끝의 융합 척추)의 존재와 같은 골격 또는 화학적 증거에 기초한 깃털을 가지고 있었던 것으로 추측되는 속은 제외된다.

원시 깃털 종류

새의 깃털을 만든 피막구조는 파충류와 물고기의 등뼈에서 볼 수 있다.이구아나나 고노케팔루스 아가미드와 같은 살아있는 파충류에서 조류와 포유류의 복잡한 털과 유사한 진화 단계를 관찰할 수 있다.깃털 구조는 단순한 중공 필라멘트에서 복잡성이 증가하는 여러 단계를 거쳐 오늘날 [32]새들이 보여주는 강한 펜, 가새, 바불과 함께 크고 깊게 뿌리를 내린 깃털로 끝난 것으로 생각된다.

Prum's(1999)의 제안 모델에 따르면, 1단계에서 모낭은 깃털 유두의 기저부 주변의 원통형 표피 함몰에서 비롯된다.첫 번째 깃털은 분화되지 않은 관 모양의 모낭 깃이 오래된 각질세포에서 밀려나면서 생겨났다.2단계에서는 모낭칼라 내측 기저층이 분지되지 않은 케라틴 필라멘트를 가진 세로형 바브리지로 분화된 반면, 칼라의 얇은 주변층은 낙엽성 칼라가 되어 기저창과 함께 분지되지 않은 바브리지 다발을 형성한다.스테이지 III는 두 가지 발전적 참신성 IIIa와 IIIb로 구성되는데, 둘 중 하나가 먼저 발생할 수 있었다.단계 IIIa는 칼라 내에서 발생하는 바브 리지의 나선형 변위를 포함한다.모낭의 앞쪽 중앙선에 있는 마디마디가 합쳐지면서 라키스를 형성한다.뒤바늘 자국이 만들어지면서 바늘의 수가 불확실해집니다.그 결과 깃털은 대칭적이고, 주로 갈라진 구조이며, 라키스와 가지 없는 가시를 가지고 있었다.제3b단계에서는 바브리지의 주변 바브플레이트 내에서 짝을 이룬 바브레이크가 라미 및 바브레이크로 분기 바브를 생성한다.이 깃털은 라키스가 없는 가지 다발이 달린 깃털입니다.단계 IV에서, 분화된 원위 및 근위 바블은 닫힌 페니질 베인(윤곽선 깃털)을 생성한다.닫힌 베인은 원위 바불 위의 페눌라가 인접한 바불의 단순한 근위 바불에 부착하기 위해 후크 형상을 형성할 때 발생한다.스테이지 5의 발달적 참신성은 닫힌 페니지 깃털에 추가적인 구조적 다양성을 야기했다.여기서 비대칭 비행깃털, 쌍명 깃털, 필로폼, 파우더다운, 강모가 [33]진화했다.

어떤 증거들은 단순한 깃털의 원래 기능이 단열재였다는 것을 암시한다.특히, 티라노사우로이드의 피부 부분 보존은 얼룩덜룩한 얼룩덜룩한 얼룩덜룩한 얼룩덜룩한 얼룩덜룩한 얼룩덜룩한 얼룩덜룩한 얼룩덜룩한 얼룩덜룩한 얼룩덜룩한 얼룩덜룩한 얼룩덜룩한 얼룩은 깃털을 보여준다.이것은 더 큰 형태들이 비늘과 필라멘트를 모두 가진 복잡한 피부를 가졌거나 티라노사우로이드가 코뿔소와 코끼리처럼 태어났을 때 필라멘트를 가지고 있다가 [34]성숙함에 따라 그것들을 잃었을 수도 있다는 것을 나타낼 수 있다.다 자란 티라노사우루스 렉스는 아프리카 코끼리만큼 무게가 나갔다.만약 큰 티라노사우로이드가 내온성이었다면,[35] 그들은 효율적으로 열을 방출할 필요가 있었을 것이다.이것은 [36]털과 비교해 깃털의 구조적인 특성이 다르기 때문입니다.

몇몇 증거들은 또한 더 많은 파생된 깃털 종류가 단열재로 작용했을 수 있다는 것을 암시한다.예를 들어, 난쟁이 날개 깃털과 둥지 자세에 대한 연구는 길쭉한 날개 깃털이 알을 품는 개체의 단열체와 외부 환경 사이의 틈을 메우는 역할을 했을 수 있다는 것을 분명히 시사한다.날개 깃털의 이 "벽"은 극단적인 [37]온도로부터 알을 보호했을 수 있습니다.

초기 깃털이 착색되어 번식 [38][39]성공률이 증가했다는 전시 가설을 뒷받침하는 증거가 증가하고 있다.색칠은 깃털의 원래 적응을 제공했을 수 있으며,[38] 이는 체온 조절과 비행과 같은 이후의 모든 깃털의 기능이 공존했음을 암시한다.이 가설은 여러 [40][41][42][43]종에서 색소 깃털이 발견됨으로써 뒷받침되었다.전시 가설을 뒷받침하는 것은 화석이 지상에 사는 초식 공룡 군락에서 관찰된 사실로, 깃털이 포식 도구나 [44]비행 수단으로 기능했을 가능성은 낮다.게다가, 어떤 표본들은 무지개빛 [45]깃털을 가지고 있다.색소와 무지개 빛깔의 깃털은 짝짓기에게 더 큰 매력을 주었을 수 있으며, 색이 없는 [46]깃털에 비해 번식력이 향상되었습니다.최근의 연구는 수각동물이 디스플레이를 보는 데 필요한 시력을 가졌을 가능성이 있다는 것을 보여준다.스티븐스(2006)의 연구에 따르면 벨로시랩터의 양안 시야는 55도에서 60도로 추정되는데, 이는 현생 올빼미들의 시야와 비슷하다.티라노사우루스의 시력은 인간의 시력에서 인간의 [47]13배 정도로 예측되어 왔다.고생물학 및 진화 발달 연구는 깃털이나 깃털 같은 구조가 다시 [48][49][50]비늘로 변하고 있다는 것을 보여준다.

깃털의 전조가 단열용으로 결합되기 전에 나타났다는 생각은 굴드와 브르바(1982년)[51]에 이미 언급되어 있다.원래 이점은 신진대사였을 수도 있습니다.깃털은 주로 아미노산 사이에 안정성과 탄력을 주는 이황화 결합을 가진 케라틴 단백질 복합체로 이루어져 있습니다.황이 함유된 아미노산은 독성이 있을 수 있으나, 요소나 요산의 최종 산물로 황 아미노산이 분해되지 않고 케라틴 합성에 사용될 경우 황화수소의 방출이 현저히 감소하거나 회피된다.40°C(104°F) 이상의 고온에서 신진대사가 이루어지는 유기체는 황화수소의 과잉생산을 방지하는 것이 매우 중요할 수 있다.이 가설은 수각류 [52][53]공룡의 높은 대사율의 필요성과 일치할 수 있다.

가장 초기의 단순한 "프로토펠러"가 어느 시점에서 발생했는지, 또는 그들이 한 번 발생했는지 또는 독립적으로 여러 번 발생했는지는 확실히 알려져 있지 않다.익룡에는 [54]필라멘트 구조가 분명히 존재하며,[57][58][59] 조류 공룡인 프시타코사우루스와 티안율롱의[55][56] 표본에는 의견 차이는 있었지만 길고 속이 빈 가시나무가 보고되었다.2009년 쉬 외 연구진은 베이피아오사우루스 표본에서 발견된 움푹 패인 가지 없는 단단한 외피구조가 프시타코사우루스나 익룡의 외피구조와 현저하게 유사하다고 지적했다.그들은 이 모든 구조들이 아마도 중세 트라이아스기 또는 [60]그 이전의 조류류에서, 훨씬 더 일찍, 대룡의 진화에 있어서 공통의 조상으로부터 물려받은 것일 수도 있다고 제안했다.보다 최근 러시아에서 발견된 기저 신석기 Kulindischian Kulindromeus의 발견은 비록 아랫다리와 꼬리가 축소된 것처럼 보였지만, "다양한 외피구조가 골격 요소와 직접적으로 관련되어 있는 것으로 발견되었고, 단순한 필라멘트 깃털과 비슷한 복합 깃털과 같은 구조라는 가설을 뒷받침합니다.수각류 공룡군 [61]전체에 퍼져 있었다.반면 쿨린다드로미우스와 프시타코사우루스에서 발견된 외피구조는 매우 변형된 비늘로 깃털 같은 [57]구조가 아니라는 것을 지질학 저널에 발표했다.

전시용 깃털은 또한 조류 계통의 매우 원시적인 일원인 공룡으로부터도 알려져 있다.가장 원시적인 예는 에피덱시프테릭스로 매우 길고 리본 같은 깃털을 가진 짧은 꼬리를 가지고 있다.이상하게도, 이 화석은 날개 깃털을 보존하지 않고 있는데, 에피덱십테릭스가 2차적으로 날지 않았거나 새의 [62]계보를 보면 깃털이 날기 전에 진화했다는 것을 알 수 있다.매실 깃털은 북반구에서 흔히 볼 수 있는 수각류의 거의 모든 계통에서 볼 수 있으며, 페니 깃털은 오르니토미모사우루스만큼 나무 아래에서도 볼 수 있다.성체 오르니토미무스만이 날개와 같은 구조를 가졌다는 사실은 페니스 깃털이 [63]짝짓기를 위해 진화했음을 시사한다.

계통 발생과 다른 공룡의 깃털에 대한 추론

2019년 현재 공룡의 깃털 분포를 나타내는 분해도.비늘 무늬가 있는 무리는 깃털이 없는 것은 아니지만 깃털 무늬가 있는 것은 결코 발견되지 않았다.

계통발생학적 괄호라고 불리는 이 기술은 깃털의 발달 역사가 현재 상당히 잘 알려져 있기 때문에, 종들이 가지고 있었을지도 모르는 깃털의 종류를 추론하는데도 사용될 수 있다.모든 깃털 종들은 필라멘트나 매실 같은 깃털을 가지고 있었고, 페니지 깃털은 더 새와 비슷한 집단에서 발견되었습니다.다음 분해도는 Godefroit et al.,[64] 2013에서 개작한 것이다.

회색은 작문 당시 깃털이 있는 표본을 포함하고 있지 않은 분지군을 의미하며, 그 중 일부는 비늘 화석 증거를 가지고 있다.특정 분지 내에 깃털이 있는 표본의 존재 또는 결여는 분지 내의 대표적인 화석 증거로 뒷받침되지 않는 한 분지 내의 모든 구성원들이 특정 분지를 가지고 있는지 확인하는 것은 아니다.

신피질동물

딜로포사우루스과

오리온자리

메갈로사우루스상과

아베테로포다

카르노사우루스류

실루로사우리아속

스쿠루미무스 – 필라멘트 깃털

티라노랍토라

티라노사우루아과(Dilong, Yutyrannus) – 깃털 모양의 깃털

시노칼리오프테릭스 – 매화과 깃털

매실깃털과 (Sinosauropteryx, GMV 2124) - 매실깃털

쥐라벤테이터 – 필라멘트 깃털

오르니톨레스테스

마니랍토리아목

오르니토미모사우루스(Ornithomimus, Deinocheirus) – 깃털과 같은 깃털

마니랍토라

Alvarezsauridae (슈부이아) – 깃털 같은 깃털

테리지노사우루스상과(베이피아오사우루스, 지안창오사우루스) – 깃털 모양의 깃털

페나랍토라

오비랍토랍토사우루스(Aviamus, Nomingia, Caudipteryx, Similicaudipteryx, Protarchaeopteryx, Ningyuansaurus, Citipati, Conchoraptor) – 페니스 깃털

파라브

스칸소리오프테리지과(Scansoriopteryx, 에피덱시프테릭스) – 페니스 깃털

에오시노프테릭스 – 페니질 깃털

유마니랍토라

드로마에사우루스과(시노르니토사우루스, 미크로랍토르, 벨로시랍토르, 창유랍토르) – 페니스과 깃털

송곳니과(Jinfengopteryx) - 페니 깃털

아비알레(조류의 조상)

다음 분해도는 Xu(2020)[65]에서 가져온 것입니다.

  1. 가늘고 긴 단필라멘트 피막
  2. 광범위한 단일 필라멘트 피막
  3. 기저 결합 필라멘트 깃털
  4. 필라멘트형 깃털의 기초 접합
  5. 방사상으로 분기된 샤프트 필라멘트 깃털
  6. 양쪽으로 갈라진 필라멘트 깃털
  7. 분기 필라멘트 깃털의 기저 결합
  8. 기저 결합 막질 필라멘트 깃털
  9. 좌우 대칭 날개깃털
  10. 좌우 대칭 날개깃
  11. 비대칭 밀착 날개
  12. 근위부 리본 같은 날렵한 깃털
  13. 라키스 우성 밀착 날개

악어와 친족

오르니토디라

익룡 1호?

공룡목
조류목

헤테로돈토사우루스속

톈율롱 1호?

쿨린다드롬우스 1번? 3번?

프시타코사우루스 1

트리세토퍼스

용각류

강골투석

슈루미무스 1

콘카베네이터

실루로사우리아속

유트라누스 2, 3? 4? 5? 6?

딜롱3?, 4?, 5?, 6?

티라노사우루스속

Ornithomimus edmontonicus 1?, 2?, 3?

마니랍토라

시노사우롭테릭스 3?, 4, 5?, 6?

베이피아오사우루스 2, 3? 4? 5? 6?

테리지노사우루스

하플로케이러스

슈부이아 1?

페나랍토라

프로타카이옵테릭스 3?, 4?, 5?, 6?, 9?, 10.

인시보사우루스 3?, 4?, 5?, 6?, 10, 12

파라브

에피덱시프테릭스 3?, 4?, 5?, 6?, 8, 13

이 3?, 4?, 5?, 6?, 7

Avialae(대부분의 타입)

Anchiornis 3?, 4?5?, 6?, 7?, 10?

지안화룡 3?, 4?, 5?, 6?, 10, 11

마이크로랩터 3 、 4 、 5 、 6 、 10 、 11

시노르니토사우루스 3, 4, 5?, 6?, 10

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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