마준가 사우루스

Majungasaurus
마준가 사우루스
시간 범위:백악기 후기, 70–66 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Majungasaurus crenatissimus, ROM.jpg
디스플레이에 있는 로얄 온타리오 박물관에서 해골이 섬세하다.
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 코다타
계통 군: 소공니아
계통 군: 사우리스치아
계통 군: 테로포다류
계통 군: †아벨리사우리아
패밀리: †아벨리사우루스과
하위 패밀리: †Majungasaurinae
속: †마준가 사우루스
Lavocat, 1955년
종:
†M. crenatissimus
이항 이름
†마준가 사우루스 crenatissimus
(Depéret, 1896)[원래 메갈로 사우루스]
동의어
  • 메갈로 사우루스 crenatissimus
    Depéret, 1896
  • Majungatholus atopus
    Sues&Taquet, 1979년

abelisaurid theropod의 공룡은 마다가스카에 70에서 66만년 전에 백악기 시대 말기의 그것은 멸종한Cretaceous–Paleogene 멸종 사건 때 실종이 마지막에엔가 아닌 공룡이 만든 살고 마준가 사우루스(/məˌdʒʌŋɡəˈsɔːrəs/,"마하 장가 도마뱀")는 유인원 속이다.그 종 한가지는 하나의 종, 마준가 사우루스 crenatissimus을 포함하고 있다.이 공룡은 Majungatholus는 마준가 사우루스 수습 동의어로 인식되고 있는 이름이라고 불린다.

다른 abelisaurids처럼 짧은 코를 가지, 마준가 사우루스는 두 발로 걷는 포식자입니다.비록 말로는 앞다리는 완전히 알려져 있지 않는 반면 뒷다리와 매우 다부진 길었고, 그들은 매우 짧았었다.그것은 다른 abelisaurids에서 더 넓은 두개골, 매우 거친 질감과 그것의 주둥이 맨 위에 깔고 뼈, 그리고는 원래 파키세팔로 사우루스의 돔으로 오인되었다는 두개골,의 지붕 위에 하나의 둥근 뿔로 구별될 수 있다.또한 이것은 위와 아래 턱에 대부분의 abelisaurids보다 더 많은 치아가 있었습니다.

몇 잘 보존된 두개골과 풍부한 계획 골격 재질로 알려진, 마준가 사우루스가 요즘 하나 남반구에서best-studied theropod의 공룡들이.그것은 가장 가장 밀접하게 인도보다는 남 아메리카나 대륙 아프리카에서 abelisaurids, 중요한biogeographical 암시를 담고 있는 사실과 관련이 있는 것으로 보인다.서울의 생태계에 마준가 사우루스는apex 포식자, 주로 Rapetosaurus처럼 sauropods에 얽매이다. 그리고 또한 하나가 식인 풍습에 대한 직접적인 증거가 있는 몇 안 되는 공룡의.

검색 및 이름 지정

1896년에 기술된 원본 자료

프랑스의 고생물학자 찰스 디페렛은 1896년 마다가스카르 북서부 지역에서 발견된 최초의 테로포드 유적을 설명했다.여기에는 두 개의 이빨과 발톱, 그리고 프랑스 육군 장교에 의해 베티보카 강을 따라 발견되어 현재 Claude Bernard Lyon 1의 수집에 예치된 일부 척추뼈가 포함되어 있었다.데페레트는 이러한 화석을 메갈로사우루스속(Megalosaurus)에 비유했는데, 당시 이 화석은 새로운 종인 M. crenatissimus라고 할 수 없는 큰 테로포드가 어느 정도 들어 있는 휴지통이었다.[1]이 이름은 치아의 앞쪽과 뒷쪽 가장자리에 있는 수많은 톱니에 대해 라틴어 crenatus("notched")와 접미사 -issimus("most")에서 유래되었다.[2]디페레트는 나중에 이 종을 또 다른 잘 알려지지 않은 세손인 드라이프토사우루스속(North American Dryptosaurus)에 재배정했다.[3]

M. crenatissimus(MNNH)의 네오타입 시료.MAZ 1), 파리 국립 박물관의 하위 성인 개인의 오른쪽 의치.

마다가스카르 북서부 마하장가 지방의 수많은 단편 유골들이 이후 100년 동안 프랑스 수집가들에 의해 회수되었고, 그 중 많은 유골들은 파리의 국립 박물관에 보관되었다.[2]1955년에 레네 라보카트는 에로포드 의치(MNHN)를 묘사했다.MAZ 1) 원료가 발견된 동일한 지역에 있는 마에바라노 형성부의 치아를 가지고 있다.이 치아는 데페레트가 처음 설명한 것과 일치하지만 강하게 구부러진 턱뼈는 메갈로사우루스와 드라이프토사우루스 둘 다와 매우 달랐다.이 틀니를 바탕으로 라보카트는 마하장가의 오래된 철자뿐만 아니라 그리스어 wordααοςς sau 사우로스('마법사우루스'[4]를 사용하여 새로운 속주를 만들었다.한스-디터 수스와 필리프 타케는 돔 모양의 두개골 파편(MNHN)을 묘사했다.MAG 4) 1979년 파키세팔로사우루스(마준가톨루스 아토푸스)의 새로운 속으로서.이것은 남반구에 있는 파키세팔로사우르스의 첫 보고였다.[5]

1993년 스토니 브룩의 뉴욕 주립대학과 안타나나리보 대학의 과학자들은 마하장가 마을 근처의 후기 백악기 퇴적물의 화석과 지질학을 조사하기 위한 일련의 탐험인 마하장가 분지 프로젝트를 시작했다.[2]이들 과학자 중에는 스토니 브룩의 고생물학자 데이비드 W. 크라우스가 있었다.첫 번째 탐험에서는 마장가사우루스의 그것과 동일한 수 백 개의 테로포드 이빨이 발견되었는데, 그 중 일부는 1996년에 기술된 고립된 프리맥시야에 붙어 있었다.[6]다음의 7가지 탐험은 수만 개의 화석을 찾아낼 것이며, 그 중 많은 화석은 과학에 새로운 종에 속했다.마하장가 분지 프로젝트는 그 지역에서 알려진 화석 세자의 다양성을 5배로 증가시킨 공로를 주장하고 있다.[2]

마장가솔루스 아토푸스의 유형 표본 : 파키세팔로사우루스 앞 뿔(MNN)으로 잘못 식별된 마장가사우루스 앞 뿔.MAGE 1)

1996년 현장 작업은 정교한 디테일로 보존된 아주 완벽한 해골(FMNH PR 2100)을 발견했다.이 두개골 위에는 수스와 타케가 마장가톨루스 아토푸스라고 묘사한 것과 거의 동일한 돔 모양의 부기가 있었다.마장가톨로스는 1998년에 파키세팔로사우루스라기 보다는 아벨리사우루스(Abelisaurid)로 재탈출되었다.비록 마장가사우루스 크레나티시무스라는 이름이 마장가솔루스 아토푸스보다 더 오래되었지만, 저자들은 마장가사우루스의 형상이 두개골과 같은 종에 자신 있게 할당하기에는 너무 단편적이라고 판단했다.[7]이후 10년 동안 더 많은 현장 작업은 덜 완성된 두개골과 청소년에서 성인까지 이르는 수십 개의 부분적인 뼈대를 발견했다.프로젝트 멤버들은 또한 수백 개의 고립된 뼈와 수천 개의 유출된 마장가사우루스 이빨을 모았다.이 유골들을 종합하면, 비록 대부분의 앞다리, 골반, 꼬리 끝은 아직 알려지지 않았지만, 이 유골들은 뼈의 거의 모든 뼈를 나타낸다.[2]이 현장 연구는 척추동물 고생물학 회고록에 실린 이 동물의 생물학의 모든 측면에 대한 7개의 과학 논문으로 구성된 2007년 단노그래프에서 절정을 이루었다.그 논문들은 영어로 되어 있지만, 각각은 말라가시로 쓰여진 추상적인 내용을 가지고 있다.[8]이 책에서는 라보카트가 묘사한 의치를 재평가하여 이 종에 대한 진단으로 결정했다.따라서 마장가톨루스라는 이름은 옛 이름 마장가사우루스로 대체되었다.비록 이 모노그래프는 포괄적이지만, 편집자들은 이 모노그래프가 1993년부터 2001년까지 복구된 자료만을 기술하고 있다고 언급했다.2003년과 2005년에 상당한 양의 표본이 발굴되었고, 향후 간행물에서 준비와 설명을 기다리고 있다.[2]틀니는 2009년 ICZN에 청원한 후 네오타입 시료로 만들어졌다.[9][10]

설명

마장가사우루스(Majungasaurus)를 인간에 비해 크기

마장가사우루스는 보통 꼬리를 포함한 길이가 6-7미터(19.7–23.0피트)나 되는 중간 크기의 테로포드였다.[2]더 큰 사람들의 단편적인 유골은 일부 성인들의 길이가 8미터 이상에 달했다는 것을 보여준다.[11]2016년 계량학 연구에서는 길이가 5.6m(18.4ft)인 것으로 밝혀졌다.[12]샘슨과 위트머는 성인 마장가사우루스의 평균 몸무게가 1,100kg(2,400lb)으로 추정했다.[11](FMNH PR 2100)에 근거한 표본은 발견된 것 중 가장 큰 표본은 아니었다.마장가사우루스 크레나티시무스의 더 큰 표본은 1500kg(3300lb)으로 추정되는 [11]상대적인 카르노타우루스(Carnotaurus)와 크기가 비슷했을 수 있다.[13]

마장가사우루스의 두개골은 대부분의 테로포드에 비해 유달리 잘 알려져 있으며 일반적으로 다른 아벨리사우루스의 두개골과 비슷하다.다른 아벨리사우루스 해골과 마찬가지로 그 길이는 카르노타우루스처럼 짧지는 않지만 그 키에 비례하여 짧았다.몸집이 큰 사람의 두개골은 길이가 60-70 센티미터(24–28 인치)에 달한다.코끝을 매우 무뚝뚝하게 만든 키 큰 프리맥실라(맨 앞턱 위턱뼈)도 집안의 전형이었다.그러나 마장가사우루스의 두개골은 다른 아벨리사우루스보다 현저하게 넓었다.모든 아벨리사우루스자리들은 두개골의 바깥 면에 거칠고 조각난 질감을 가지고 있었고, 마장가사우루스도 예외는 아니었다.이것은 극히 두껍고 서로 융합되어 있는 마장가사우루스의 코뼈에 극단적으로 옮겨졌고, 콧구멍에 가장 가까운 뼈의 절반을 따라 낮은 중앙 능선이 달려 있었다.두개골 위쪽의 융접된 전두골에서도 독특한 돔 모양의 뿔이 튀어나왔다.삶에서, 이 구조물들은 케라틴으로 만들어졌을지도 모르는 일종의 상호작용으로 덮여 있었을 것이다.두개골의 컴퓨터 단층촬영(CT 스캐닝)을 통해 비강 구조와 정면 경음기 모두 중량을 줄이기 위해 중공 부비동 공동이 포함되어 있음을 알 수 있다.[11]비록 마장가사우루스는 위턱의 맥실라와 아래턱의 틀니에 모두 17개의 치아를 가지고 있었지만, 그 치아는 루고프스를 제외한 다른 아벨리사우루스보다 더 많았다.[14]

생명복구

마장가사우르스의 후골격은 완전한 골격 물질이 알려진 유일한 아벨리사우루스(Carnotaurus)와 아우카사우루스(Aucasaurus)의 뼈대와 매우 흡사하다.마장가사우르스는 두 발로 뛰었고, 머리와 몸통의 균형을 잡기 위해 긴 꼬리를 가지고 있어 무게중심을 엉덩이 위로 올려놓았다.경추(목) 척추에는 체중을 줄이기 위해 수많은 충치와 굴착(플루로코엘)이 있었지만 근육 부착 부위가 과장되고 갈비뼈가 힘을 위해 맞물리는 등 건장했다.경추 갈비뼈에 부착된 오식화된 힘줄로, 카르노타우루스(Carnotaurus)에서 보듯이 갈퀴 모양의 외관을 갖게 한다.이 모든 특징들은 매우 강하고 근육질의 목을 낳았다.특이하게도 마장가사우르스의 경추늑골은 체중 감량을 위해 옆구리를 따라 길게 눌렀다.[15]상완골(상완골)은 짧고 구부러져 오카사우르스와 카르노타우르스의 그것과 매우 흡사했다.또한 관련 공룡들과 마찬가지로, 마장가사우루스는 매우 짧은 앞줄무늬를 가졌고, 처음에는 아주 짧은 두 개의 외부 손가락과 발톱이 없는 것으로 보고되었다.[16]마장가사우루스의 손과 손가락 뼈는 다른 마장가사우루스와 마찬가지로 발톱과 힘줄이 정상적으로 붙을 만한 특징적인 구덩이와 홈이 부족했고, 손가락 뼈는 서로 융합되어 있어 손이 움직일 수 없음을 알 수 있었다.[17]2012년, 더 나은 표본이 설명되어, 비록 짧지만, 아래쪽 팔은 튼튼하고, 손에는 4개의 메타탈과 4개의 손가락이 들어있으며, 아마도 융통성이 없고 매우 줄어든 손가락일 것이다.최소 팔란 공식은 1-2-1-1이었다.[18]

다른 아벨리사우루스처럼 뒷줄도 몸길이에 비해 육중하고 짧았다.마장가사우루스의 경골(하퇴골)은 심지어 상대적인 카르노타우루스의 경골보다 더 육중했고 무릎에는 뾰족한 볏이 있었다.아스트라갈루스와 칼카네움(앵클뼈)이 서로 융합되어 있었고, 발에는 세 개의 기능 자릿수가 있었는데, 작은 첫 자릿수가 지면에 닿지 않았다.[19]

분류 및 계통학

마장가사우루스는 테로포드클레이드 아벨리사우루스과(theropod clade Abelisaurae)의 일원으로 분류되는데, 이는 린네아 분류학에서 한 가족으로 간주된다.노아사우루스과와 함께 아벨리사우루스과가 슈퍼패밀리 아벨리사우루아과(Abelisauroidea)에 포함되는데, 이는 차례로 인포오더 세라토사우루스과(Ceratosauria)의 하위분류에 해당한다.[2][20]아벨리사우루스자리들은 키가 큰 두개골들, 얼굴 뼈의 바깥 표면에 광범위한 조각, 매우 축소된 (소화된) 앞다리들, 그리고 다른 특징들 중에서도 육중한 뒷다리 비율을 가진 것으로 알려져 있다.[21]

많은 공룡과 마찬가지로 아벨리사우루스과(Abelisaurae)과(Abelisaurae)과에 속하는 계통학(진화적 관계)은 혼란스럽다.몇몇 피복재론 연구는 마장가사우루스가 남아메리카 출신의 카르노타우루스와 밀접한 관계를 맺고 있는 반면,[20][21] 다른 사람들은 그것을 양생술에 확실하게 배치할 수 없다는 것을 보여주었다.[22]가장 최근의 분석은 가장 완전한 정보를 이용하여 대신 인도의 라자사우루스, 인도사우루스와 밀접하게 마장가사우루스를 회복시켰으나 카르노타우루스, 일로켈레시아, 에크릭시나토사우루스, 아우카사우루스, 아벨리사우루스와 같은 남아메리카의 제네라와 아프리카 본토 출신의 루고프들을 제외시켰다.이것은 서쪽과 동쪽 곤드와나에 있는 아벨리사우루스 성단의 분리 가능성을 열어준다.[2]

두 표본의 알려진 요소를 보여주는 골격 복원

토르토사 외 2013년의 클래도그램은 마장가사우루스를 새로운 하위 가족인 마장가사우르나에에 배치한다.그룹 내의 세자를 보여주는 간단한 버전이 아래에 나와 있다.[23]

마장가사우리나과

푸르큐아벨리사우리드

아르코베네이터 Arcovenator.jpg

마장가사우루스 Majungasaurus size reference.png

인도사우루스

라히올리사우루스

라자사우루스 Rajasaurus restoration.jpg

고생물학

해골 장식

FMNH PR 2100의 두개골 주조물

마장가사우루스는 아마도 붓고 퓨즈된 나사와 정면 뿔을 포함한 두개골 장식으로 가장 독특할 것이다.카르노타우루스, 라자사우루스, 세라토사우르스를 포함한 다른 세라토사우루스들은 머리에 볏을 가지고 있었다.이러한 구조들은 비록 그 맥락 안에서 그들의 정확한 기능을 알 수는 없지만, 특정 지역 내 경쟁에서는 역할을 했을 가능성이 높다.마장가사우르스의 정면 뿔 안에 있는 속이 빈 공동은 구조를 약화시켰을 것이며, 비록 뿔이 표시 목적을 달성했을지는 몰라도 직접적인 물리적 전투에 사용을 금지했을 것이다.[21]마장가사우루스 개인들의 장식에 변화가 있는 반면, 성적 이형성에 대한 증거는 없다.[11]

먹이 주기

라페토사우루스를 쫓는 두 마장가사우루스의 복원

과학자들은 마장가사우루스와 다른 아벨리사우루스의 독특한 두개골 모양이 다른 아벨리사우루스와는 다른 포식 습성을 나타낸다고 제안했다.대부분의 테로포드는 좁은 폭의 길고 낮은 두개골로 특징지어졌지만, 아벨리사우루스 해골은 더 크고 넓었으며, 종종 길이가 짧기도 했다.[11]다른 테로포드의 좁은 두개골은 강력한 물림이라는 수직적 스트레스를 견딜 수 있도록 잘 갖춰져 있었지만 비틀림(뒤틀림)[24]을 견디는 데는 서툴렀다.현대의 포유류 포식자들과 비교해 볼 때, 대부분의 신엽종들은 길고 좁은 코뿔소의 그것과 유사한 전략을 사용했을지도 모른다. 많은 물린 곳을 쏘면 먹잇감이 약해진다.[25]

대신 아벨리사우루스, 특히 마장가사우루스는 짧고 넓은 코를 가진 현대의 중죄와 더 유사한 먹이 전략에 적응했을지도 모른다. 한 번 물고 먹이가 가라앉을 때까지 버티는 짧고 넓은 코를 가지고 있다.마장가사우루스는 다른 아벨리사우루스보다 훨씬 넓은 코를 가지고 있었으며, 해부학의 다른 측면도 물고 늘어지는 가설을 뒷받침할 수 있을 것이다.목은 튼튼한 척추뼈와 연동된 갈비뼈, 오슬라이드 힘줄과 더불어 척추와 두개골 뒷면의 강화된 근육 부착 부위가 강화되었다.이 근육들은 먹잇감의 고군분투에도 불구하고 머리를 흔들리지 않고 지탱할 수 있었을 것이다.아벨리사우루스 두개골 또한 피부 밖으로 나온 뼈에 의해 많은 부분에서 강화되어 뼈의 특징적인 거친 질감을 만들어냈다.특히 코뼈가 녹아 힘을 얻기 위해 두꺼워진 마장가사우루스의 경우는 더욱 그렇다.한편, 마장가사우루스의 아래턱은 뱀에서 볼 수 있는 정도는 아니지만, 아래턱에 높은 유연성을 허용하는 특정 뼈 사이의 시노브 관절을 다른 세라토룡에서 볼 수 있는 것처럼 양쪽에 큰 페네스트라(개방)를 뽐냈다.이는 몸부림치는 먹잇감을 잡고 있을 때 아래턱의 골절을 막기 위한 적응이었을 것이다.위턱의 앞니는 나머지 이빨보다 튼튼하여 물린 곳에 닻을 올렸으며, 마장가사우루스 이빨의 낮은 왕관 높이로 인해 힘겨워하는 동안 부러지지 않았다.마지막으로 알로사우루스나 대부분의 다른 테로포드의 이빨과 달리 마장가사우루스 같은 아벨리사우르스는 앞쪽 가장자리는 구부러졌지만 뒷쪽 가장자리(절단)에는 더 곧게 뻗은 이빨을 가지고 있었다.이 구조는 슬라이싱을 방지하고 대신 이를 물어뜯을 때 이를 제자리에 고정시키는 역할을 했을 것이다.[11]마장가사우루스의 치아를 검사한 결과 테로포드가 다른 테로포드보다 2~13배 빠른 속도로 치아를 교체해 2개월 만에 세트 전체를 교체한 것으로 나타났다.뼈를 갉아먹는 것이 그렇게 빠른 치아교체의 중요한 이유였을지도 모른다.[26]

마장가사우루스와 라페토사우루스의 기마 해골

마장가사우루스는 그 환경에서 가장 큰 포식자였고, 그 당시 유일하게 알려진 큰 초식동물은 라페토사우루스 같은 용각류였다.과학자들은 마장가사우루스, 그리고 아마도 다른 아벨리사우루스들이 용각류 사냥에 특화된 것이라고 제안했다.물고 물리는 타입의 공격을 위해 머리와 목을 강화하는 적응은 엄청나게 강력한 동물이었을 용각류에게 매우 유용했을 것이다.이 가설은 또한 대부분의 다른 테로포드의 더 길고 가느다란 다리와는 반대로 짧고 육중했던 마장가사우루스의 뒷다리에 의해 뒷받침될 수도 있다.마장가사우루스는 다른 비슷한 크기의 테로포드만큼 빨리 움직이지는 않았을 테지만, 느리게 움직이는 용각류를 따라잡는 데는 어려움이 없었을 것이다.튼튼한 뒷다리뼈는 매우 강력한 다리를 암시하며, 그들의 짧은 길이는 동물의 무게중심을 낮췄을 것이다.따라서 마장가사우루스는 권력을 위해 속도를 희생했을지도 모른다.[11]라페토사우루스 뼈의 마장가사우루스 이빨 자국은 그것이 실제로 그들을 죽였는지 아닌지에 상관없이 적어도 이 용각류들을 먹었다는 것을 확인시켜준다.[27]

식인 풍습

비록 사우로포드가 마장가사우루스의 선택의 먹이가 되었을지라도, 2007년에 발표된 발견들은 그들의 식단에 다른 마장가사우루스의 존재를 나타내는 것을 마다가스카르에서 발견한다.마장가사우루스의 수많은 뼈들이 같은 지역의 용각류 뼈에서 발견된 것과 동일한 이빨 자국이 있는 것이 발견되었다.이 자국은 마장가사우루스 턱의 이빨과 같은 간격을 가지며, 마장가사우루스 이빨과 크기가 같으며, 치아의 톱니와 일치하는 더 작은 눈금을 포함하고 있다.마장가사우루스는 이 지역에서 알려진 유일한 큰 테로포드인 만큼, 가장 간단한 설명은 자기 종의 다른 구성원들을 먹이고 있었다는 것이다.[27]트라이아스기 코엘로피투석이 식인종이었다는 제안은 최근 반증되어 마장가사우루스가 다른 종에서도 식인 풍습이 일어났을 수 있다는 증거가 있기는 하지만 확인된 식인성 성향을 가진 유일한 비조류 세로 남게 되었다.[28][29]

마장가사우루스가 적극적으로 자기 종족을 사냥했는지, 아니면 시체만 뒤졌는지는 알 수 없다.[27]하지만, 일부 연구원들은 현대의 코모도 모니터들이 사체에 접근하기 위해 경쟁할 때 때때로 서로를 죽인다는 것에 주목했다.도마뱀들은 그 후 그들의 경쟁상대의 잔해를 식인할 것이며, 이것은 마장가사우르스와 다른 테로포드에서도 비슷한 행동을 암시할 수 있다.[29]

호흡계통

마장가사우루스의 공기주머니와 현대새의 비교

과학자들은 마장가사우르스의 호흡계를 마에바라노 형성으로부터 회복된 뛰어난 보존의 척추뼈 시리즈(UA 8678)를 바탕으로 재구성했다.이들 척추뼈와 갈비뼈 일부에는 조류식 폐와 공기주머니가 침투해 생긴 것으로 보이는 충치(공압식 포아미나)가 대부분 들어 있었다.새에서는 목 척추뼈와 갈비뼈가 경추 공기주머니에 의해, 상등등뼈는 폐에 의해, 하등과 천골(엉덩이) 척추주위는 복부 공기주머니에 의해 움푹 패여 있다.마장가사우루스 척추뼈의 유사한 특징은 이러한 공기 주머니의 존재를 암시한다.이러한 공기 주머니는 폐를 통한 공기가 일방통행하는 조류식 '유동통기'의 기본 형태를 허용했을지도 모르며, 따라서 체외에서 흡입된 산소가 풍부한 공기가 이산화탄소를 가득 실은 내쉬는 공기와 결코 섞이지 않도록 하기 위해서입니다.이 호흡법은 복잡하기는 하지만 매우 효율적이다.[30]

마장가사우르스의 공압 포아미나의 인식은 호흡기 생물학에 대한 이해를 제공하는 것 외에도 진화 생물학에 더 큰 영향을 미친다.마장가사우루스로 이어진 세라토사우루스 선과 새가 속한 테타누란 선 사이의 분열은 테로포드 역사에서 매우 일찍 일어났다.그러므로 두 선에 존재하는 조류 호흡계는 분열되기 전에, 그리고 새들의 진화 이전에 진화했을 것이다.이것은 새들의 공룡의 기원에 대한 더 많은 증거를 제공한다.[30]

뇌와 내이 구조

FMNH PR 2836 시료의 머리와 목

컴퓨터 단층촬영(CT 스캐닝)으로 알려진 마장가사우루스 두개골(FMNH PR 2100)은 뇌와 내이 구조를 대략적으로 재구성할 수 있도록 했다.전체적으로 뇌는 신체 크기에 비해 매우 작았지만, 그 외 다른 많은 비 코엘루로사우루스 테로포드와 비슷했으며, 새보다는 현대의 악어들에 더 가까운 매우 보수적인 형태를 가지고 있었다.마장가사우르스와 다른 테로포드의 한 가지 차이점은 작은 플록쿨루스였는데, 이것은 머리의 움직임으로 눈의 움직임을 조정하는 데 도움을 주는 소뇌의 한 영역이다.이는 마장가사우르스를 비롯한 인디오사우루스 같은 아벨리사우루스도 작은 플록쿨루스를 가지고 있었는데, 먹이를 보고 잡기 위해 빠른 머리 움직임에 의존하지 않았음을 시사한다.[11]

행동에 대한 추론도 내이의 검사에서 끌어낼 수 있다.내이 안의 반원형 운하는 균형을 이루는데 도움을 주고, 측면 반원형 운하는 동물이 경계태세로 머리를 잡으면 보통 땅과 평행하게 된다.마장가사우루스의 두개골을 회전시켜 그 측면의 운하가 지상과 평행하도록 하면, 두개골 전체가 거의 수평에 이른다.이것은 경보 위치에 있을 때 머리가 더 강하게 내려가는 다른 많은 세로포드들과 대비된다.또한 측면 운하는 마장가사우루스의 경우 보다 기초적인 상대인 세라토사우루스의 경우보다 훨씬 길어서, 머리의 좌우운동에 대한 민감도가 더 높다는 것을 나타낸다.[11]

병리학

2007년 보고서는 마장가사우루스의 뼈에 병리학을 기술했다.과학자들은 최소 21명의 유해를 조사했고 눈에 띄는 병리학으로 4명을 발견했다.[31]알로사우루스, 티라노사우루스처럼 큰 테타누란 세로포드에서 병리학을 연구한 적은 있었지만, 아벨리사우루스(Abelisauroid)를 이런 방법으로 검사한 것은 이번이 처음이었다.[32]때로는 섬뜩한 얼굴에 물리는 일이 흔했던 티라노사우루스와는 대조적으로 두개골 원소에서는 아무런 상처도 발견되지 않았다.그 표본들 중 하나는 발의 팔란(토우뼈)이었는데, 이것은 분명히 부러져 나았다가 나중에 치유된 것이었다.[31]

대부분의 병리학은 척추에서 일어났다.예를 들어, 어린 동물의 등뼈(뒷면) 척추뼈가 아래쪽에 외측성(뼈 성장)을 보였다.그 성장은 아마도 발달 중 연골이나 인대가 뼈로 전이된 데서 비롯되었을 것이지만, 오식화 원인은 밝혀지지 않았다.과비타민증 A와 뼈 스퍼는 제외되었고, 골종양(골종양)은 가능성이 낮다고 여겨졌다.또 다른 표본인 작은 꼬리(꼬리) 척추도 비정상적으로 성장한 것으로 나타났는데, 이번에는 척추뼈에서 위로 돌출해 근육 부착이 가능하다.[31]신경 척추에서 나온 유사한 성장은 알로사우루스와[33] 마시오카사우루스의 표본에서 발견되었는데, 아마도 신경 척추 사이에 흐르는 인대의 오식화(간격인대)나 윗부분(간격인대)에서 비롯되었을 것이다.[31]

발견된 가장 심각한 병리학은 다섯 개의 커다란 꼬리 척추뼈의 연속이었다.처음 두 개의 척추뼈는 양쪽 뼈의 왼쪽을 따라 뻗어 있는 커다란 홈을 제외하고는 사소한 이상만 보였다.그러나 다음 세 개의 척추뼈는 서로 다른 여러 지점에서 완전히 융합되어 단단한 뼈 덩어리를 형성하고 있었다.시리즈 중 다섯 번째 이후의 다른 척추뼈의 흔적은 없으며, 꼬리가 그곳에서 일찍 끝났음을 나타낸다.과학자들은 마지막 척추뼈의 크기로 보아 약 10개의 척추뼈가 소실된 것으로 판단했다.이 병리학에 대한 한 가지 설명은 꼬리 끝의 상실을 초래하는 심각한 신체적 외상이며, 마지막 남은 척추뼈의 골수염(감염)이 그 뒤를 잇는다.또는 감염이 먼저 와서 꼬리 끝부분이 괴사되어 떨어지게 되었을 수도 있다.이것은 비조류 세로포드 공룡에서 알려진 꼬리 자르기의 첫 번째 사례다.[31]

마장가사우르스의 병리학으로 보존된 적은 수의 표본을 보면, 연구된 개인의 일생 동안 발생한 다수의 부상자가 발생했음을 알 수 있다.게다가, 회복된 사람들 사이에서 발견된 소수의 부상당한 마장가사우루스 표본들은 잘 보존된 대부분의 개인들은 일반적으로 관찰 가능한 병리학이 결여되어 있는 반면, 선택된 몇몇 개인은 다수의 병리학을 가지고 있는 것으로 나타나며, 일반적인 패턴은 다른 큰 비조산성 세로포드에서도 지적되었다.그러한 패턴은 눈덩이 효과의 결과일 수 있다. 눈덩이처럼 불어나 하나의 부상이나 감염으로 인해 기능적 손상이나 면역체계 훼손으로 인한 추가 질병과 부상의 가능성이 증가했기 때문이다.[34]

온톨로지 및 성장

성인의 회복

마장가사우루스(Mazungasaurus)는 다양한 연령대의 표본으로 잘 알려져 있으며, 그 성장과 발달에 관해서도 잘 연구되고 있다.온톨로지에 걸쳐 마장가사우루스의 두개골(좀 더 구체적으로 말하자면, 조갈, 후두, 사두주갈)은 키가 더 크고 튼튼해진 것 같다; 게다가 두개골의 융접은 더 커지고 눈구멍은 비례적으로 작아졌다.이것은 청소년과 성인들 사이의 식생활 선호도의 변화를 나타낸다.[35]

Michael D'Emic 등의 연구는 그것이 가장 느리게 성장하는 세로포드 중 하나였다는 것을 보여준다.몇 개의 뼈에서 체포된 성장의 선에 대한 연구를 바탕으로 마장가사우루스가 성숙기에 이르는데 20년이 걸렸다는 사실이 밝혀졌는데, 이는 마장가사우루스가 살았던 혹독한 환경의 결과였을지도 모른다.그러나 다른 아벨리사우루스류도 비교적 느린 성장률을 보이는 것으로 밝혀졌다.[36]

고생물학

마장가사우루스 화석은 모두 마다가스카르의 마하장가 주(州)에서 발견되었는데, 대부분 지방 수도 마하장가 남동쪽 50km(31mi) 이내(지도에 붉은 점으로 표시)에서 발견되었다.

마장가사우루스의 모든 표본은 마다가스카르 북서부 마하장가 성 마에바라노 성에서 복원되었다.이 중 가장 완전한 물질 모두를 포함한 대부분은 아넴발렘바 회원에게서 나왔지만, 마장가사우루스 치아는 밑의 마소로베 회원과 위쪽의 미아다나 회원에서도 발견되었다.이러한 퇴적물은 방사선으로 연대를 짓지 않았지만 바이오스트래티그래프(biostratigraphy)와 엷은 자석학에서 나온 증거는 70~66마(백만년 전)까지 지속된 마스트리히트(maastrichtian) 단계 동안에 퇴적된 것으로 보인다.마장가사우루스의 이빨은 마스트리히트 말기까지 발견되는데, 이때 비조비조비 공룡은 모두 멸종되었다.[37]

그 후 지금까지, 마다가스카르는 인도 아대륙으로부터 2천만년도 채 전에 분리되었던 섬이었다.그것은 북쪽으로 표류하고 있었지만 여전히 오늘날보다 위도에서 10~15° 더 남쪽으로 더 많이 표류하고 있었다.당시의 지배적인 기후는 반건조 기후였으며, 기온과 강우량에서 계절성이 두드러졌다.마장가사우루스는 많은 모래강 수로에 의해 잘려진 해안 홍수 평원에 살았다.[37]강력한 지질학적 증거는 우기가 시작될 때 이러한 통로를 통해 주기적인 파편이 흐르면서 이전 건기에 죽은 유기체의 사체를 묻고 화석으로 예외적으로 보존할 수 있음을 시사한다.[38]이 지역의 해수면은 마스트리히스탄 전역에 걸쳐 상승하고 있었고, 팔레오세 에폭으로 계속 상승할 것이기 때문에 마장가사우루스는 갯벌과 같은 해안 환경도 돌아다녔을 것이다.이웃한 베리보트라 형성은 동시대 해양 환경을 대표한다.[37]

마준가 사우루스 게다가 화석 TAXON의 복수는 Maevarano에서 발견된 물고기, 개구리, 도마뱀, mammals,[39]Vorona[40]의 crocodylomorphs,[39]5,6종류 그리고 몇몇 다른 birds,[37] 수 있는 깃털이 달린dromaeosaurid Rahonavis,[41][42]은noasaurid Masiakasaurus[43]와 두titanosaurian sauropods, i.의 snakes,[37]7별개의 인종을 포함한다ncluding Rapetosaurus.[44]마장가사우루스는 마하장가스쿠스와 트레마토샹사 같은 큰 크로코다일로모르프들이 물 가까이에서 경쟁했을지 모르지만, 단연코 육지에서 가장 큰 육식동물이고 아마도 지배적인 포식자였을 것이다.[37]

참고 항목

참조

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