도마뱀

비늘이 있는 파충류의 6,000개 species,[1]모든 대륙을 가로질러 남극 대륙을 제외한 범위를 가진 도마뱀(아목 Lacertilia)이 광범위한 그룹뿐만 아니라, 가장 대양도 체인들 그것은 뱀과 지렁이 도마뱀을 배제하는 그 그룹인 것은 그들이 다른 도마뱀들은 어떤 도마뱀들과 더 가깝게 이 두가지를 제외했다 그룹에 관련되다고paraphyletic 있다. 크기에 카멜레온에서 도마뱀 범위와 오랫동안 3미터나 되는 코모도 드레곤에 몇센티 geckos.

대부분의 도마뱀, 강한 횡방향 간 운동과 함께 달리는 것을 네 발을 가진 있다. 일부 종("다리가 없는 도마뱀"로 알려진), 두번째로,과 긴 뱀처럼 생긴 몸을 가지고 다리를 잃은 가지고 있다. 일부는forest-dwelling Draco 도마뱀 같은 미끄러질 수 있다. 그들은 종종 암컷이 수컷, 밝은 색깔로 자주,와 경쟁사들을 위협하기 위해 암컷을 유인하기 위해 다른 남성과 신호 발생과 싸우고 영토다. 도마뱀은 주로 육식성으로, 종종 앉아서 기다리는 포식동물이다; 많은 작은 종들은 곤충을 먹는 반면, 코모도는 물소처럼 큰 포유류를 먹는다.

도마뱀은 독, 위장, 반사 출혈, 희생과 꼬리 재생 능력 등 다양한 항정신병자 적응법을 사용한다.

해부학

가장 크고 가장 작은

아순종 내 종들의 성체 길이는 브루케시아 마이크로라와 스파이로닥틸루스 아리아새와^[2] 같은 도마뱀인 코모도마뱀의 경우 거의 3m(10피트)에 이른다.^[3] 대부분의 도마뱀은 꽤 작은 동물이다.

구분 피쳐

도마뱀은 비록 다리가 없지만, 전형적으로 둥근 토르소, 짧은 목의 높은 머리, 네 개의 팔다리와 긴 꼬리를 가지고 있다.^[4] 도마뱀과 뱀은 움직일 수 있는 사분위수 뼈를 공유하는데, 이는 두개골이 더 단단한 운두수두증과 구별된다.^[5] 카멜레온과 같은 일부 도마뱀은 꼬리가 서툴러서 식물들 사이에서 기어오르는 것을 돕는다.^[6]

다른 파충류에서와 마찬가지로 도마뱀의 피부는 케라틴으로 만들어진 겹겹의 비늘로 덮여 있다. 이것은 환경으로부터 보호해 주고 증발에 의한 수분 손실을 감소시킨다. 이 적응은 도마뱀이 지구상에서 가장 건조한 사막에서 번성할 수 있게 해준다. 피부는 질기고 가죽이 벗겨지고, 동물이 자랄수록 벗겨진다. 도마뱀은 한 조각으로 껍질을 벗기는 뱀과는 달리 여러 조각으로 껍질을 벗긴다. 비늘은 표시나 보호를 위해 가시로 변형될 수 있으며, 일부 종은 비늘 아래에 골격을 가지고 있다.^[6][7]

도마뱀의 틀니는 육식, 식충, 잡식, 초식, 꿀, 연체동물 등 다양한 식단을 반영한다. 종은 전형적으로 식단에 맞는 균일한 치아를 가지고 있지만, 몇몇 종은 턱 앞부분의 치아를 자르고 뒤쪽의 치아를 으스러뜨리는 등 가변적인 치아를 가지고 있다. 비록 아가미드와 카멜레온은 삼행성이지만, 대부분의 종은 늑막염이다.^[8][6]

혀는 입 밖으로 뻗어나갈 수 있고, 종종 길다. 비늘이 있는 도마뱀에서, 혀는 갈겨지고 주로 또는 전적으로 환경을 감지하기 위해 사용되며, 환경을 샘플링하기 위해 계속적으로 튕겨 나가고, 냄새나 미각과는 유사하지만 화학적 감각을 담당하는 보모나살 기관에 분자를 다시 전달하기 위해 사용된다. 도마뱀붙이에서 혀는 눈을 깨끗이 핥는데 사용된다: 눈꺼풀이 없다. 카멜레온은 매우 긴 끈적끈적한 혀를 가지고 있어 곤충의 먹이를 잡기 위해 빠르게 확장될 수 있다.^[6]

도마뱀붙이, 아놀드, 카멜레온 등 3개 라인이 발가락 아래의 비늘을 변형해 접착 패드를 만들었는데, 처음 두 그룹에서 매우 두드러졌다. 패드는 수백만 개의 작은 세태(헤어 모양의 구조물)로 구성되어 있으며, 판 데르 발스 힘을 사용하여 접착할 수 있으므로 액체 접착제는 필요하지 않다.^[9] 또한 카멜레온의 발가락은 각 발에 두 개의 반대되는 집단으로 나뉘어져 있어(지고닥티) 새처럼 나뭇가지에 횃불을 붙일 수 있다.^[a][6]

생리학

이동

다리가 없는 도마뱀을 제외하고 대부분의 도마뱀은 네 쌍으로 되어 있고, 상당한 몸을 구부리고 있는 오른쪽 팔다리와 왼쪽 팔다리가 번갈아 움직이는 가이트를 사용하여 움직인다. 이 몸 굽힘은 캐리어 제약이라는 메커니즘에서 이동 중 상당한 호흡을 방지하여 내구성을 제한한다. 몇몇 종은 두 발로 뛸 수 있고,^[10] 몇몇 종은 정지 상태에서 뒷줄과 꼬리 위에서 몸을 지탱할 수 있다. 드라코 속과 같은 몇몇 작은 종들은 활공할 수 있다: 어떤 종들은 60미터의 거리를 얻을 수 있고, 높이가 10미터(33피트)를 잃을 수 있다.^[11] 도마뱀붙이와 카멜레온과 같은 어떤 종들은 유리와 천장을 포함한 수직 표면을 고수한다.^[9] 일반적인 바실리스크와 같은 어떤 종들은 물을 가로질러 달릴 수 있다.^[12]

감각

도마뱀은 다른 척추동물들처럼 그들의 시각, 촉각, 후각, 청각을 이용한다. 이것들의 균형은 다른 종의 서식지에 따라 달라진다. 예를 들어, 느슨한 흙으로 주로 덮여있는 스컹크는 후각과 촉각에 크게 의존하는 반면 도마뱀붙이는 공격하기 전에 사냥과 먹이와의 거리를 평가하는 그들의 능력에 대해 예리한 시력에 크게 의존한다. 모니터 도마뱀은 날카로운 시력, 청각, 후각을 가지고 있다. 어떤 도마뱀들은 감지 기관을 특이하게 사용한다: 카멜레온은 다른 방향으로 눈을 조종할 수 있고 때로는 앞과 뒤와 같이 한 번에 겹치지 않는 시야를 제공한다. 도마뱀은 외부 귀가 부족하여 대신 고막(귀엽)을 볼 수 있는 원형 개구부를 가지고 있다. 많은 종들이 포식자에 대한 조기 경고를 듣기 위해 청력에 의존하고 있으며, 아주 작은 소리에도 도망친다.^[13]

뱀이나 많은 포유류에서와 같이, 모든 도마뱀은 페로몬을 검출하는 데 사용되는 특수한 후각 체계인 vomeronasal 기관을 가지고 있다. 모니터 도마뱀은 혀끝에서 장기로 냄새를 전달한다; 혀는 이러한 정보 수집 목적으로만 사용되며, 음식을 조작하는 데는 관여하지 않는다.^[14][13]

일부 도마뱀들, 특히 이구아나는 투아타라에도 있는 기저("원초") 특징인 두정안이라고 불리는 광감소 기관을 머리 꼭대기에 가지고 있다. 이 '눈'은 초보적인 망막과 렌즈만 가지고 있어 이미지를 형성할 수는 없지만, 빛과 어둠의 변화에 민감하고 움직임을 감지할 수 있다. 이것은 그들이 위에서 그것을 스토킹하는 포식자들을 감지하는 것을 돕는다.^[15]

독

2006년까지 길라 괴물과 멕시코의 구슬 도마뱀은 독이 있는 도마뱀이라고 생각되었다. 그러나 코모도 용을 포함한 몇몇 종의 모니터 도마뱀은 구강샘에서 강력한 독을 생산한다. 예를 들어 레이스 모니터 독은 혈압을 낮추고 혈액 응고를 막는 약리학적 효과를 통해 신속한 의식 상실과 광범위한 출혈을 일으킨다. 뱀으로부터 알려진 9가지 종류의 독소는 도마뱀에 의해 만들어진다. 행동의 범위는 도마뱀 독 단백질을 기반으로 한 새로운 약물의 잠재력을 제공한다.^[16][17]

독성 독소와 관련된 유전자는 이구아나나나 수염 달린 용과 같이 전통적으로 비독성으로 생각되는 종을 포함하여 광범위한 도마뱀의 침샘에서 발견되었다. 이는 이러한 유전자들이 약 2억년 전 도마뱀과 뱀의 공통 조상에서 진화했음을 시사한다(단일 쇄골 형성, Toxicofera).^[16] 그러나 이러한 독의 유전자의 대부분은 피부와 쇄골향기선을 포함한 모든 세포와 조직에서 발견되는 '집안유전자'였다. 따라서 문제의 유전자는 독 유전자의 진화 전구일지도 모른다.^[18]

호흡

사바나 모니터와 녹색 이구아나의 폐해부식에 관한 최근 연구(2013년과 2014년)에서는 숨쉴 때 공기가 폐를 통해 순환하는 단방향 기류계를 갖고 있는 것으로 밝혀졌다. 이것은 이전에는 대룡(크로코딜리아인과 새)에만 존재하는 것으로 생각되었다. 이것은 일방향 기류가 디옵시드의 조상 특성이라는 증거일 수 있다.^[19][20]

생식과 수명주기

모든 양수가 그렇듯이 도마뱀은 내부 수정에 의존하고 있으며, 수컷이 암컷의 클로카에 그의 헤미펜 중 하나를 삽입하는 과정을 포함한다.^[21] 대부분의 종은 난형(난자 산란)이다. 암컷은 알을 둥지나 틈새와 같은 보호 구조물에 넣거나 땅 위에 그냥 둔다.^[22] 종에 따라 클러치 크기는 암컷 체중의 4~5%에서 40~50%까지 다양할 수 있으며, 클러치 범위는 한 개 또는 몇 개의 큰 알에서 수십 개의 작은 알까지 다양하다.^[23]

대부분의 도마뱀에서, 더 많은 건조 생물 종들이 물을 보존하기 위해 석회화 껍데기를 가지고 있지만, 알들은 물을 교환할 수 있도록 가죽 껍데기를 가지고 있다. 알 안에서, 배아는 노른자로부터 영양분을 사용한다. 부모의 보살핌은 흔치 않고 암컷은 알을 낳은 후 알을 버리는 경우가 대부분이다. 어떤 종에서는 알을 품거나 보호하는 것이 실제로 일어난다. 암컷 대초원 스핑크는 배아 발달을 용이하게 하는 알의 습도를 유지하기 위해 호흡기 수분 손실을 이용한다. 레이스 모니터에서는 새끼가 300일 가까이 부화한 뒤 암컷이 돌아와 알이 깔린 흰개미 마운드를 빠져나오게 돕는다.^[22]

도마뱀 종의 약 20%가 생식을 통해 번식한다. 이것은 특히 앵기모르에서 흔하다. 생동감 있는 종은 작은 어른처럼 보이는 비교적 발달한 새끼를 낳는다. 배아는 태반과 같은 구조를 통해 영양분을 공급받는다.^[24] 도마뱀의 소수만이 처녀생식을 한다. 이 종들은 수컷이 필요 없이 무성하게 번식하는 모든 암컷으로 구성되어 있다. 이것은 다양한 종의 발톱 도마뱀에서 발생하는 것으로 알려져 있다.^[25] 처녀생식은 또한 일반적으로 성적으로 번식하는 종에서도 기록되었다. 포로가 된 암컷 코모도 도마뱀은 2년 넘게 수컷과 떨어져 있었음에도 불구하고 알을 품었다.^[26]

도마뱀의 성 판단은 온도에 따라 달라질 수 있다. 알의 미세 환경 온도는 부화한 새끼의 성별을 결정할 수 있다. 즉, 낮은 온도 부화는 암컷을 더 많이 낳고 높은 온도는 수컷을 더 많이 낳는다. 그러나 일부 도마뱀은 성염색체를 가지고 있으며 남성 이질감각(XY와 XXY)과 여성 이질감각(ZW)이 모두 발생한다.^[25]

행동

이항성과 온도조절

도마뱀붙이의 대다수는 낮에 활동하지만 일부는 밤에 활동하는데 특히 도마뱀붙이가 그렇다.^[27] 도마뱀은 엑토르템으로서 체온 조절 능력이 제한되어 있으며, 충분히 활동할 수 있는 열을 얻기 위해서는 햇빛을 찾아 쬐어야 한다.^[28]

영역성

도마뱀들 사이의 대부분의 사회적 상호작용은 개인을 사육하는 사이에 있다.^[27] 영토성은 흔하며 앉아서 기다리는 사냥 전략을 사용하는 종과 상관관계가 있다. 수컷은 암컷을 유혹하고 다른 수컷으로부터 보호하는 자원을 포함하는 영역을 설정하고 유지한다. 중요한 자원에는 맹수로부터의 재충전뿐만 아니라 바스킹, 먹이 주기, 보금자리 찾기 등이 있다. 한 종의 서식지는 영토의 구조에 영향을 미친다. 예를 들어, 암석 도마뱀은 바위투성이 바깥쪽 꼭대기에 영토를 가지고 있다.^[29] 어떤 종은 집단으로 집합하여 경계심을 높이고 특히 청소년의 포식 위험을 줄일 수 있다.^[30] 고통스러운 행동은 일반적으로 영역이나 짝을 두고 성적으로 성숙한 남성들 사이에서 발생하며, 표시장치, 자세, 추적, 괴롭힘과 무는 것을 포함할 수 있다.^[29]

커뮤니케이션

도마뱀은 짝을 유인하기 위한 신호와 경쟁상대를 위협하기 위한 신호다. 비주얼 디스플레이에는 몸 자세와 팽창, 팔굽혀펴기, 밝은 색상, 입 벌리기, 꼬리 흔들기가 포함된다. 수컷 아놀과 이구아나는 다양한 크기, 색깔, 패턴으로 나타나는 이슬이나 피부 플랩을 가지고 있으며, 머리-밥과 몸놀림은 시각적 신호를 더한다.^[31][6] 어떤 종은 짙푸른 이슬을 가지고 있고 자외선 신호와 의사소통을 한다.^[27] 파란 말을 하는 스컹크는 위협의 표시로 혀를 날름거릴 것이다.^[32] 카멜레온은 특히 고통스러운 만남에서 의사소통할 때 복잡한 색깔 패턴을 바꾸는 것으로 알려져 있다. 그들은 공격성을^[33] 나타낼 때 밝은 색상을 보이고, 제출하거나 "포기"할 때 어두운 색상을 보이는 경향이 있다.^[34]

몇몇 도마뱀붙이 종은 밝은 색을 띠고 있다; 어떤 종은 그들의 색을 보여주기 위해 몸을 기울인다. 어떤 종에서는, 밝은 색깔의 수컷이 라이벌이나 암컷이 없을 때 둔하게 변한다. 보통 수컷이 보이는 반면, 어떤 종에서는 암컷도 이러한 의사소통을 사용한다. 청동 아놀에서 머리-밥은 여성들 사이에서 일반적인 의사소통의 한 형태로서, 나이와 영토 상태에 따라 속도와 빈도가 달라진다. 화학적 단서나 페로몬은 의사소통에서도 중요하다. 수컷은 일반적으로 라이벌에게 신호를 보내는 반면, 암컷은 잠재적인 짝에게 신호를 보낸다. 도마뱀은 냄새로 같은 종의 개인을 인식할 수 있을 것이다.^[31]

음향 통신은 도마뱀에서 덜 흔하다. 전형적인 파충류 소리인 히싱은 대부분 턱이 벌어져 있는 위협 표시의 일부로서 더 큰 종에 의해 생산된다. 일부 그룹, 특히 도마뱀붙이, 뱀-마법사, 그리고 일부 이구아니아들은 더 복잡한 소리를 낼 수 있고 성악기들은 각기 다른 그룹에서 독립적으로 진화해왔다. 이 소리들은 구애, 영토 방어를 위해 그리고 곤경에 처하는데 사용되며 딸깍 소리, 삐걱거림, 짖는 소리, 으르렁거리는 소리를 포함한다. 수컷 토케이 도마뱀붙이의 짝짓기 소리는 "토케이토케이!"^[32][31][35]라고 들린다. 촉각적 의사소통에는 구애나 공격적으로 서로 부딪치는 개인들이 포함된다.^[31] 어떤 카멜레온 종은 나뭇가지나 나뭇잎처럼 서 있는 기질을 진동시켜 서로 의사소통을 한다.^[36]

생태학

분포 및 서식지

도마뱀은 먼 북쪽과 남극대륙, 그리고 몇몇 섬들을 제외한 전 세계적으로 발견된다. 그것들은 해수면에서 5,000m(16,000ft)까지의 높이에서 발견될 수 있다. 그들은 더 따뜻하고 열대성 기후를 선호하지만 적응력이 좋고 가장 극단적인 환경을 제외한 모든 환경에서 살 수 있다. 도마뱀은 또한 많은 서식지를 이용한다; 주로 땅 위에 살지만, 다른 것들은 바위, 나무, 지하 그리고 심지어 물에서도 살 수 있다. 이 해양 이구아나는 바다에서의 삶에 적응되어 있다.^[6]

다이어트

도마뱀 종의 대다수는 포식 동물이고 가장 흔한 먹잇감은 작고, 육지 무척추동물, 특히 곤충이다.^[6][37] 다른 종들이 더 활동적일 수 있지만 많은 종들은 앉아서 기다리는 포식자들이다.^[38] 카멜레온은 거미는 물론 딱정벌레, 메뚜기, 날개 달린 흰개미 등 수많은 곤충을 잡아먹는다. 그들은 이 먹이를 잡기 위해 끈기와 매복에 의존한다. 개인은 나뭇가지에 앉아 눈만 움직이는 완벽한 정지 상태를 유지한다. 곤충이 착륙할 때, 카멜레온은 목표물에 시선을 집중시키고 그것을 향해 천천히 움직이다가 다시 잡아 당길 때, 달라붙은 먹이를 데려오는 긴 끈적끈적한 혀를 발사한다. 도마뱀붙이는 귀뚜라미, 딱정벌레, 흰개미, 나방을 먹고 산다.^[6][37]

흰개미는 몇몇 종의 자두곤충의 식단에서 중요한 부분이다. 사회적 곤충으로서, 그들은 한 곳에서 많은 숫자로 발견될 수 있기 때문이다. 개미는 몇몇 도마뱀의 식단에서 두드러진 부분을 형성할 수 있다. 특히 라세르타스 사이에서 말이다.^[6][37] 뿔 달린 도마뱀은 개미를 전문으로 하는 것으로도 잘 알려져 있다. 크기가 작고 소화가 잘 안 되는 키틴 때문에 개미는 다량으로 섭취해야 하며, 개미는 초식성 도마뱀보다 위장이 크다.^[39] 스핑크 도마뱀과 악어 도마뱀의 종은 달팽이를 먹으며, 그들의 힘줄과 어금니 같은 이빨은 껍데기를 깨기 위해 변형된다.^[6][37]

감시 도마뱀과 같은 더 큰 종은 물고기, 개구리, 새, 포유류 그리고 다른 파충류를 포함한 더 큰 먹이를 먹을 수 있다. 먹이를 통째로 삼키고 작은 조각으로 찢을 수 있다. 새와 파충류 알도 또한 소비될 수 있다. 길라 괴물들과 구슬치기 도마뱀들은 새들의 알과 새끼 둘 다에 닿기 위해 나무에 오른다. 독이 있음에도 불구하고, 이 종들은 먹이를 죽이기 위해 강한 턱에 의존한다. 포유류의 먹이는 전형적으로 설치류와 레포리로 구성된다; 코모도 용은 물소만큼 큰 먹이를 죽일 수 있다. 용은 다산성 청소 동물이고, 부패하는 한 구의 사체는 2km(1.2mi) 떨어진 곳에서 여러 마리의 사체를 유인할 수 있다. 50kg(110lb)의 용은 31kg(68lb)의 사체를 17분 만에 소비할 수 있다.^[37]

많은 이구아니아를 포함한 도마뱀 종의 약 2%는 초식동물이다. 이러한 종의 성인들은 꽃, 잎, 줄기, 과일 같은 식물성 부분을 먹는 반면, 청소년들은 더 많은 곤충을 먹는다. 식물성 부위는 소화가 잘 되지 않을 수 있으며, 성년이 가까워질수록 어린 이구아나는 식물성 식생활로의 전환에 필요한 미생물(microflora)을 얻기 위해 성인의 파이를 먹는다. 아마도 가장 초식적인 종은 해조류, 다시마, 그리고 다른 해양 식물들을 찾기 위해 15미터(49피트)를 잠수하는 바다 이구아나일 것이다. 일부 비충류 종은 쉽게 소화되는 과일로 곤충의 식생활을 보충한다.^[6][37]

항정신병자적응

도마뱀은 달리기와 등반, 독, 위장, 꼬리 자개, 반사 출혈 등 다양한 항정신병 적응증을 가지고 있다.

위장

도마뱀은 다양한 위장 방법을 이용한다. 많은 도마뱀들이 교란적으로 무늬를 새긴다. 에게 성벽 도마뱀과 같은 일부 종에서는 개인은 다양한 색을 가지고 있으며 포식자에 의해 탐지될 위험을 최소화하기 위해 자신의 색깔과 가장 잘 맞는 암석을 선택한다.^[40] 무어 도마뱀붙이는 위장용으로 색을 바꿀 수 있다: 밝은 색의 도마뱀붙이를 어두운 표면에 놓으면 환경에 맞게 한 시간 안에 어두워진다.^[41] 일반적으로 카멜레온은 위장보다는 신호 전달에 색상을 바꾸는 능력을 사용하지만 스미스의 난쟁이 카멜레온과 같은 종은 위장용으로 적극적인 색 변화를 이용한다.^[42]

뿔 달린 뿔 도마뱀의 몸은 사막 배경처럼 색감이 있으며, 그림자를 최소화하기 위해 납작하게 펴지고 흰 비늘로 휘감아져 있다.^[43]

자가 절개술

도마뱀붙이와 스컹크를 포함한 많은 도마뱀들은 꼬리를 털어낼 수 있다. 떨어져 나간 꼬리는 때로는 찬란하게 색칠되어 달아나는 먹잇감으로부터 포식자의 주의를 딴 데로 돌리게 하고도 계속 몸부림을 친다. 도마뱀은 몇 주 동안 꼬리를 부분적으로 재생한다. 약 326개의 유전자가 도마뱀 꼬리를 재생시키는 데 관여하고 있다.^[44] 어획량 도마뱀붙이 거대 에피스는 잡으면 껍질과 비늘 조각이 나온다.^[45]

탈출, 죽은 척, 반사 출혈

많은 도마뱀들은 안전한 장소로 달려가 위험에서 벗어나려고 시도한다.^[46][b] 예를 들어, 벽 도마뱀은 벽을 타고 올라가 구멍이나 틈새에 숨을 수 있다.^[9] 뿔 달린 도마뱀은 특정한 포식자들에게 서로 다른 방어 수단을 채택한다. 그들은 그들을 잡은 포식자를 속이기 위해 죽은 척 할지도 모른다; 먹이를 쫓지 않는 방울뱀을 쫓으려 할지도 모른다; 그러나 그들의 은밀한 색채에 의존하며 가만히 있으려 할지도 모른다. 빠른 먹이를 잡을 수 있는 매스틱호피스는 뱀을 채찍질한다. 잡히면 더 큰 뿔 달린 도마뱀과 같은 일부 종은 몸을 부풀려 채찍뱀처럼 입이 좁은 포식자가 삼키는 것을 힘들게 한다. 마지막으로 뿔 달린 도마뱀은 눈 아래의 주머니에서 약 2미터(6.6피트) 거리까지 고양이와 개 포식자에게 피를 뿌릴 수 있다. 그 피는 이 공격자들에게 반칙한 맛이 난다.^[48]

진화

화석사

도마뱀의 가장 초기 알려진 화석 유적은 인도의 티키 형성에 있는 이구아니아 종 티키구아니아 에스테시에 속한다. 티키 형성은 약 2억 2천만년 전 트라이아스기 카니안 단계에 이른다.^[49] 그러나 현대의 아가미 도마뱀과 거의 구별할 수 없기 때문에 티키구아니아 시대에 대한 의구심이 제기되어 왔다. 대신에 티키구아니아 유적은 훨씬 오래된 트라이아스기 퇴적물로 씻겨진 늦은 3번째나 4번째나 될 수 있다.^[50] 도마뱀은 트라이아스기 후기에 등장한 린초체팔리아와 가장 밀접한 관계가 있기 때문에 아마도 그 시기에 가장 초기의 도마뱀이 나타났을 것이다.^[50] 미토콘드리아 양생학은 최초의 도마뱀이 페름 후기에 진화했다는 것을 암시한다. 이구아니드 도마뱀이 매우 일찍부터 다른 스쿼마이트로부터 분리되었다는 것은 형태학적 자료에 근거하여 생각되어 왔으나, 분자적 증거는 이와 모순된다.^[51]

모사사우르스는 아마도 백악기 초기에 아이기알로룡으로 알려진 멸종된 수중^[52] 도마뱀에서 진화했을 것이다. 돌리코사우루스과(Dolichosaurae)는 모사사우르족과 밀접한 관련이 있는 후기 백악기 수생 바라노이드 도마뱀의 일종이다.^[53][54]

필로제니

외부의

파충류 중 도마뱀 등 스쿠마타의 위치는 2015년 레이너 쇼크와 한스-디터 수스가 화석 증거를 이용해 연구했다. 도마뱀은 현존하는 비조류 파충류의 약 60%를 형성한다.^[55]

내부

뱀과 암피스바에니아(곤충 도마뱀)는 둘 다 스쿠마타(도마뱀이 모두 들어 있는 가장 작은 쇄골) 깊은 곳에 걸터져 있기 때문에 '마법사'는 패러필레틱이다.^[56] 클래도그램은 2012년과 2016년 와이엔스와 동료들의 유전체 분석을 기반으로 한다.^[57][58] 제외된 세자는 Cladogram(피복도그램)의 대문자에 표시된다.

분류학

13세기에, 도마뱀은 보바이스의 빈센트가 자연 거울에 기록한 "뱀, 다양한 환상적인 괴물, […], 다양한 양서류, 벌레"를 포함한 알 낳는 생물들의 세포가 잘못 구성되어 있는 파충류들의 광범위한 범주의 일부로 유럽에서 인정받았다.^[59] 17세기는 이 느슨한 서술에 변화를 보았다. 사우리아라는 이름은 제임스 마카트니(1802)에 의해 만들어졌고,^[60] 프랑스 이름인 사우리엔스의 라틴어화였다. 알렉산드르 브롱니아트(1800)가 도마뱀과 악어가 포함된 저자가 제안한 분류에서 파충류 주문을 위해 만든 것이다.^[61] 후에 서로 가장 가까운 친척이 아닌 것으로 밝혀졌다. 이후 저자들은 '사우리아'라는 용어를 보다 제한적인 의미로 사용하였는데, 즉 모든 도마뱀을 포함하지만 뱀은 제외하는 스쿠마타의 하위질서인 라케르틸리아의 동의어로 사용하였다. Sauria so-defined는 paraphylotic group이기 때문에 이 분류는 오늘날 거의 사용되지 않는다. 자크 게티에, 아놀드 G. 클루게, 티모시 로에(1988)가 가장 최근의 대룡과 레피도룡의 조상(맥가트니의 원래 정의에 따르면 악어와 도마뱀을 포함하는 집단)을 포함한 집단과 그 모든 후손들을 포함하는 집단으로 정의했다.^[62] 다른 정의는 마이클 드브라가와 올리비에 리펠(1997)에 의해 공식화되었는데, 그는 사우리아를 초리스토데라, 아르코사우로모르파, 레피도사우로모르파, 그리고 그들의 모든 후손들의 가장 최근의 공통 조상이 담긴 쇄도로 정의했다.^[63] 그러나 이러한 용도는 전문가들 사이에서 널리 받아들여지지 않았다.

수렴

도마뱀은 여러 집단이 서로 유사한 형태론과 생태학적 틈새를 독자적으로 개발하면서 융합적으로 자주 진화해 왔다. 아놀리스 에코모르프는 융합학습을 위한 진화생물학의 모범체제가 되었다.^[65] 안니엘레과, 앵거과,^[64] 코딜과, 디바미대, 짐노프탈미대, 피고포다과, 스킨치과 등 도마뱀 진화에 걸쳐 사지가 독립적으로 20배 이상 유실되거나 줄어들었다. 뱀은 스쿠마타에서 가장 유명하고 종족이 풍부한 집단일 뿐이다.

인간과의 관계

대부분의 도마뱀 종은 인간에게 무해하다. 길이 3.3m(11ft)에 달하고 몸무게가 최대 166kg(366lb)에 이르는 가장 큰 도마뱀 코모도 용만이 사람을 스토킹하고 공격하며 때로는 사람을 죽이는 것으로 알려져 있다. 2007년 인도네시아의 한 8살 소년이 공격 후 출혈로 사망했다.^[66]

수염을 기른 용,^[67] 이구아나, 아놀,^[68] 도마뱀붙이 등 수많은 도마뱀 종들이 애완동물로 길러지고 있다.^[67]

도마뱀은 전 세계의 신화나 민화에 등장한다. 호주 원주민 신화에서 도마뱀의 신 타로타로는 인류를 남성과 여성으로 갈라놓고, 사람들에게 예술로 자신을 표현할 수 있는 능력을 주었다. 모오라는 이름의 도마뱀 왕은 하와이와 폴리네시아의 다른 문화권들을 특징으로 한다. 아마존에서는 도마뱀이 짐승의 왕인 반면 아프리카의 반투족 중에서는 운쿨룬쿨루 신이 카멜레온을 보내 인간에게 영원히 살겠다고 했지만 카멜레온은 떠받들었고, 또 다른 도마뱀은 인간의 시간이 한정되어 있다는 다른 메시지를 가져왔다.^[69] 마하라슈트라에서 유명한 전설은 신하가드 전투에서 밧줄이 달린 흔한 인도인 모니터가 어떻게 요새의 벽을 기어오르는데 사용되었는지에 대한 이야기를 들려준다.^[70] 인도와 네팔의 Bojpuri 지역에서, 어린이들 사이에서는 스컹크의 꼬리를 가장 짧은 손가락으로 세 번 또는 다섯 번 만지면 돈을 준다는 믿음이 있다.

초록색 이구아나는 중앙아메리카에서 먹는데, 나무에서 쉬는 습관과 닭과 같은 맛으로 '나무의 닭'이라고 부르기도 하고,^[71] 아프리카에서는 가시가 달린 꼬리 도마뱀을 먹기도 한다. 북아프리카에서 우롬스티넥스 종은 다합이나 '사막의 물고기'로 여겨져 유목민족에게 잡아먹힌다.^[72]

길라 괴물과 같은 도마뱀은 의학적인 응용으로 독소를 생산한다. Gila 독소는 혈장 포도당을 감소시킨다; 그 물질은 이제 당뇨병 치료제 엑세나타이드(Byetta)^[17]에 사용하기 위해 합성된다. 길라 괴물 침에서 나온 또 다른 독소가 반알츠하이머 약으로 쓰이기 위해 연구되었다.^[73]

많은 문화권의 도마뱀들은 특히 부활의 상징으로서 뱀의 상징성을 공유한다. 이것은 그들의 규칙적인 모울링에서 비롯되었을지도 모른다. 기독교의 촛불 홀더에 도마뱀을 모티브로 삼은 것은 아마도 같은 상징성을 암시하는 것일 것이다. 잭 트레시더에 따르면, 이집트와 고전 세계에서 그들은 지혜와 연결된 유익한 상징이었다. 아프리카, 원주민, 멜라네시아 민속에서는 문화적 영웅이나 조상들의 인물과 연결되어 있다.^[74]

메모들

참조

일반 출처

• Pianka, E. R.; Vitt, L. J. (2003). Lizards: Windows to the Evolution of Diversity. University of California Press. ISBN 978-0-520-23401-7.

추가 읽기

• Behler, John L.; King, F. Wayne (1979). The Audubon Society Field Guide to Reptiles and Amphibians of North America. New York: Alfred A. Knopf. p. 581. ISBN 978-0-394-50824-5.
• Capula, Massimo; Behler, John L. (1989). Simon & Schuster's Guide to Reptiles and Amphibians of the World. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-69098-4.
• Cogger, Harold; Zweifel, Richard (1992). Reptiles & Amphibians. Sydney: Weldon Owen. ISBN 978-0-8317-2786-4.
• Conant, Roger; Collins, Joseph (1991). A Field Guide to Reptiles and Amphibians Eastern/Central North America. Boston, Massachusetts: Houghton Mifflin Company. ISBN 978-0-395-58389-0.
• Ditmars, Raymond L (1933). Reptiles of the World: The Crocodilians, Lizards, Snakes, Turtles and Tortoises of the Eastern and Western Hemispheres. New York: Macmillan. p. 321.
• Freiberg, Marcos; Walls, Jerry (1984). The World of Venomous Animals. New Jersey: TFH Publications. ISBN 978-0-87666-567-1.
• Gibbons, J. Whitfield (1983). Their Blood Runs Cold: Adventures With Reptiles and Amphibians. Alabama: University of Alabama Press. p. 164. ISBN 978-0-8173-0135-4.
• Greenberg, Daniel A. (2004). Lizards. Marshall Cavendish. ISBN 9780761415800.
• Rosenfeld, Arthur (1987). Exotic Pets. New York: Simon & Schuster. p. 293. ISBN 978-0671636906.

외부 링크

• 위키피디아 Sauria 관련 데이터
• Ernest Ingersoll (1920). "Lizard" . Encyclopedia Americana.