테타누라과

테타누란족 시간 범위: 쥐라기 초기 - 현재 201-0 Ma Pre ꞓ O S D C P T J K Pg N
모노로포사우루스 지앙이의 뼈대
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	공룡목
Clade:	사우리샤
Clade:	수각류
Clade:	신피질동물
Clade:	아베로스트라
Clade:	테타누라과 Gauthier, 1986
서브그룹[3][4]
칠레사우루스?[1] 시노사우루스? ② Chuanantocoelurus 클리오로포사우루스? ①크룩시케로스?[2] †단다코사우루스? †카옌타베나토 카이장오사우루스? § 모노로포사우루스 바하리아사우루스? ②팬도라베네이터 파에드로사우루스? ②벡타로네이터 오리온자리 ①메갈로사우루아상?(아마도 카르노사우르스 기부에 있는 측문 집합체) 아베테로포다 †카르노사우루스류 †메가랍토라(Megaraptora) 실루로사우리아속
동의어
아비포다 노바스, 1992년

테타누라과(/ttəjunjuriri//)는 거대사우로이드, 알로사우로이드, 티라노사우로이드, 오르니토미모사우루스, 콩소그나티스류, 마니랍토라스류(새 ^[5]포함)를 포함한 대부분의 수각류 공룡을 포함하는 분류군이다.테타누란은 케라토사우루스보다 현생 조류에 더 가까운 모든 수각류로 정의되며 포식성 공룡의 ^[6]다양성을 대부분 포함하고 있다.테타누라는 트라이아스기 ^[7]말기에 자매 그룹인 케라토사우르시아에서 갈라졌을 것으로 보인다.테타누라는 약 190mya의 초기 쥐라기 화석 기록에서 처음 등장했고 쥐라기 중기에 전 세계에 ^[6]분포했다.

이 그룹은 1986년 자크 고티에에 의해 명명되었으며 원래 두 개의 주요 하위 그룹으로 분류되었다: 카르노사우리아와 실루로사우리아. 이 분류군은 새와 콩소그나티스, 티라노사우루스과, 오르니토미모사우루스,^[8] 마니랍토란과 같은 관련된 공룡들을 포함하고 있다.최초의 카르노사우루스는 대형 육식 ^[9]수각류를 포함한 다계통군이었다.티라노사우루스과 같은 고티에의 많은 카르노사우루스는 그 이후 실루로사우루스류 또는 원시 테타누란류로 ^[6]재분류되었다.카르노사우르시아는 실루로사우리아에서 네오테타누레/아베테로포다 노드(^[6]Neotetanurae/Avetheropoda node)로 갈라진 알로사우루스과(Allosauria)를 포함하는 그룹으로 재분류됐다.메갈로사우루아상과 구성원들은 기초 테타누란을 나타내는 것으로 여겨지지만, 최근의 발견들은 그들이 카르노사우루리아를 원래의 의미로 ^[6]확장시키는 카르노사우루스아일 수도 있다는 것을 보여주고 있다.그러나 메갈로사우루스류, 알로사우루스류, 실루로사우루스류는 모두 주안동코엘루루스, 카옌타베나토르 같은 동물에서 유래한 공룡을 포함하고 있는 테타누라과의 하위 집합인 오리오니데스류에 속한다.

테타누란 진화는 여러 계통의 평행한 다양화로 특징지어졌으며, 반복적으로 큰 신체 크기와 유사한 운동 형태학을 ^[6]얻었다.크라이오로포사우루스는 이 그룹의 첫 번째 진짜 멤버라고 주장되어 왔지만, 후속 연구들은 이것이 딜로포사우루스과인지 ^[6][10]테타누란인지에 대해 의견이 엇갈렸다.Arcucci와 Coria(2003)는 주페이사우루스를 초기 ^[11]테타누란으로 분류했지만 나중에 딜로포사우루스과, 세라토사우루스과,^[12] 테타누란류를 포함한 분류군의 자매군으로 분류했다.

테타누란의 공통적인 특징은 현생 ^[9][13]조류와 유사한 정교한 공기 흡입 폐 시스템을 나타내는 늑골을 포함한다.이 캐릭터는 고도의 순환계를 ^[9][13]동반했을 것이다.다른 테타누란 특징으로는 손의 네 번째 손가락이 없는 것, 상악치의 안와 전방 위치, 띠 모양의 견갑골, 상악골 회향 및 경직된 ^[7][9][13]꼬리가 있다.쥐라기 후기와 백악기 초기에 큰 스피노사우루스과와 알로사우루스가 번성했지만 백악기 말기 전에 북반구에서 멸종했을 가능성이 있으며, 티라노사우루스과 ^[14]실루로사우루스과로 대체되었다.적어도 남미에서는 중생대 ^[15][16]말기까지 카카로돈토사우루스과 알로사우루스가 존재하다가 비조류 실루로사우루스와 동시에 멸종했다.

형태학

해부학

테타누란은 두 가지 기본적인 두개골 ^[6]형태를 가지고 있다.알로사우루스와 같은 대형 수각류 동물에서 전형적으로 나타나는 첫 번째 두개골 유형은 케라토사우루스 내에서 흔히 볼 수 있으며 테타누란류에게는 원시적일 수 있다.이런 유형의 두개골은 키가 큰 것보다 약 3배 더 길고, 주둥이가 흐릿하고 누골, 비골, ^[6]앞부분을 따라 뿔이나 뾰족한 부분이 자주 있습니다.두 번째 두개골 유형에서는 두개골은 더 낮고 길며, 두개골 지붕은 덜 정교하고 코는 ^[6]더 길다.공유된 테타누란 특징으로는 상악 회음부(안와부의 개구부), 주갈부의 공압 굴착 및 ^[7]상악부의 안와 전방 위치 등이 있다.후두골은 스피노사우루스과 내부를 제외하고는 테타누란으로 거의 변형되지 않았다.

두개골 후 골격에서 테타누란은 기초 테타누란에서 가장 원시적인 수각류 형태 사이에서 실루로사우루스에서 ^[6]더 파생된 새와 같은 상태로 이행합니다.대부분의 테타누란들은 특별한 손목뼈, 손의 네 번째 손가락의 부재 또는 감소, 끈 같은 견갑골, 굳어진 꼬리, 그리고 층상돌기 상승 ^[7][9][13]과정을 가지고 있다.진보된 테타누란들은 조류와 유사한 정교한 공기 흡입 폐 시스템과 진보된 순환 ^[9][13]시스템을 가지고 있었을 것이다.거룡류나 알로사우루스류에서 대퇴골두의 방향은 케라토사우루스류에서와 같이 전대퇴골두의 방향은 안쪽이지만, 복각류에서는 이 방향이 완전히 ^[6]안쪽입니다.테타누란 운동학 형태학은 분류군 ^[6]간에 거의 차이가 없이 비교적 일반화되어 있다.

테타누란의 손은 근연종인 세라토사우루스와 달리 네 번째 손가락이 없다.초기 테타누란들은 여전히 중수골 IV를 가지고 있었지만, 그것은 흔적이었고 더 이상 손가락의 일부가 아니었다.트리닥틸 원고는 새들에게 보존되었다.기초 세라토사우루스 솔트리오베나토르의 증거에 따르면 테타누란 자릿수는 II, III,^[17] IV가 아닌 I, II, III이다.

본체 크기

기초 테타누란은 정말로 거대한 몸집을 가진 최초의 수각류였고, 거대 갑상선과 알로사우로이드 갑상선 갑상선 모두 무게가 1톤이 ^[6]넘었습니다.후속 군락에서 큰 몸집의 연속적인 시간적 출현은 현재의 거대한 형태의 멸종이 거대한 ^[6]몸집을 진화시킨 새롭고 더 새와 같은 수각류 집단으로 대체될 수 있도록 하면서 크기 주기의 패턴을 암시합니다.그러나 같은 고환경에서 한 번에 두 개 이상의 거대 테타누란이 존재했을 가능성이 있으며, 아마도 먹이 습관의 변화가 있을 것이다.대부분의 공룡 군락에서 코프의 규칙에 따라 ^[18]몸의 크기는 시간이 지남에 따라 혈통을 따라 증가하는 경향이 있었다.실루로사우루스 수각류는 신체 크기 ^[6]증가 패턴의 두드러진 예외이다.

연구사

분류이력

테타누라는 1986년에 ^[19]Gauthier에 의해 인정되고 명명되었다.가장 먼저 발견된 비조류 테타누란은 메가로사우루스입니다.^[6]메갈로사우루스가 기술된 후 1세기 동안 대부분의 대형 육식공룡은 ^[6]테로포다목 메갈로사우루스과에 속했습니다.1914년, 프리드리히 폰 후엔은 작고 가벼운 체격의 작은 형태를 실루로사우리아목(Coelurosauria)으로, 더 큰 분류군을 파키포도사우루스목(Pachypodosauria)^[6]으로 분리했다.나중에, 그는 거대한 육식 분류군을 케라토사우루스를 ^[6]제외한 알려진 몸집이 큰 육식동물을 포함한 새로운 하부조직인 카르노사우루시아로 옮겼다.크기 기반 배열은 고티에가 새로운 분지학적 분석을 바탕으로 카르노사우루리아와 실루로사우루리아를 재정의할 때까지 지속되었다.^[19]고티에는 실루로사우리아를 카르노사우루스보다 새에 가까운 새와 수각류로 이루어진 분류군으로 정의하고, 카르노사우루스아에는 몸집이 큰 수각류 분류군을 몇 개 열거했지만 공식적으로 ^[19]그 분류군을 정의하지는 않았다.이 원래의 카르노사우루스의 대부분은 실루로사우루스 또는 원시 테타누란으로 재분류되었고, 카르노사우루스는 이제 ^[20]알로사우루스와 조류보다 알로사우루스에 가까운 모든 아베테로피드로 정의되었다.

초기 분지학 연구는 원시 메가로사우루스를 알로사우루스과의 계통 외 집단으로 배열하는 것을 뒷받침했고, 그 뒤를 실루로사우루스가 뒤따랐다.후속 연구들은 이러한 기초 테타누란들의 많은 수가 메갈로사우루스상과 ^[6]또는 대체적으로 스피노사우루스상과라고 불리는 진정한 분지군을 형성한다는 것을 발견했다.

현재의 계통 발생

현재의 계통발생학은 단통성 실루로사우리아 ^[6]바깥에 일반적으로 큰 몸의 기초 분류군을 포함하는 단통성 테타누라에와 일치한다.실조류는 테타누라과의 기초이며, 케라토사우루시아는 트라이아스기 ^[7]말기에 갈라진 자매 분류군을 형성한다.

처음 나타난 후, 테타누라는 스피노사우루스상과 또는 메갈로사우루스상과와 아베테트로포다 또는 네오테타누라의 ^[20]두 개의 주요 분지군으로 방사되었다.스피노사우루아상은 기초적인 테타누란류를 나타내는 것으로 믿어진다.네오테타누라/아베테로포다 노드에서는 실루로사우리아에서 알로사우루스과가 갈라졌습니다.티라노사우루스과(Tyranosauridae)는 실루로사우리아에 속해있다.알로사우루스과와 그들의 가장 가까운 친척들은 재구성된 카르노사우루스를 ^[6]형성한다.알로사우루스과가 스피노사우루스과/메갈로사우루스과와 함께 분지군을 형성하는지, 알로사우루스과가 실루로사우루스과와 함께 아베테로포다에 속하는지, 메갈로사우루스과가 유효한 ^[6]분지군을 형성하는지 등에 대한 논쟁이 계속되고 있다.

아래에 제시된 분지도는 2013년 ^[14]Zanno와 Makovicky가 발표한 계통발생학적 분석에 따른 것이다.

테타누라과	②크리오로포사우루스 ①시노사우루스 ② Chuanantocoelurus § 모노로포사우루스 오리온자리 § 메갈로사우루스아과 ② Piatnitzkysauridae § 메가로사우루스아 § 스피노사우루스과 § 메가로사우루스과 아베테로포다 실루로사우리아속 § 알로사우루아과 ②메트리아칸토사우루스과 § 알로사우루시아 § 알로사우루스과 § 카르카로돈토사우루스류 ② 네오베나토루스과 § 카르카로돈토사우루스과

2019년 Rauhut과 Pol은 테타누라에에서 볼 수 있는 원시적이고 파생된 특징의 모자이크를 보여주는 기초 알로사우로이드인 Asfaltvenator vialidadi를 기술했다.그들의 계통학적 분석 결과 전통적인 메갈로사우루아상과가 알로사우루아상과와 ^[21]관련하여 측문학적인 카르노사우루스의 기본 등급을 나타내는 것으로 밝혀졌다.

테타누라과	츄안동코엘루루스 실루로사우리아속 카르노사우루스류 모노로포사우루스 스피노사우루스과 메가로사우루스과 알로사우루아과 쉬안나노사우루스 피아트니츠키사우루스과 아스팔토베나토르 메트리아칸토사우루스과 알로사우루스과 카르카로돈토사우루스과

고생물학

생물 지리학

비조류인 테타누라의 생물 지리학적 역사는 1억 1천만 년 이상과 모든 ^[6]대륙에 걸쳐 있다.판게아가 해체되기 전에 주요 계통의 존재는 이러한 군락이 광범위하게 분산되어 있다는 것을 의미하며, 이후 결석은 지역 멸종이나 분산 ^[6]실패를 나타낸다.시료채취밀도는 현재 테타누라에 ^[6]대한 생물지리학적 진화의 상세한 분석을 제공하기에 불충분하다.

다양성

테타누라와 케라토사우르시아는 트라이아스기 말기에 200mya 이상 갈라졌을 것으로 보인다.쥐라기 초기에 테타누라 화석은 화석 기록에 등장했고 ^[6]쥐라기 중기에 전 세계에 분포했다.쥐라기 후기에, 화석 기록은 거대사우로이드와 수각류 ^[6]둘 다에 여러 개의 분지군이 널리 존재했음을 보여준다.메갈로사우루스상과에는 백악기 스피노사우루스상과와 마찬가지로 두 개의 쥐라기 분지군인 피아트니츠키사우루스상과와 ^[6]메갈로사우루스과가 있어 높은 다양성을 가지고 있었다.테타누란 진화는 불균일한 ^[6]표본 추출에 의한 것일 수도 있지만 다양화의 물결을 보이는 것으로 보인다.쥐라기 후기와 백악기 초에는 대형 스피노사우루스과와 알로사우루스과가 번성했지만 세노마니아-투르니아 경계 사건으로 인해 백악기 말 이전에 멸종했을 가능성이 있는 반면 스피노사우루스과는 산톤기로 알려져 있다.곧이어 육지 정점 포식자의 틈새에는 백악기 말기 육생 ^[14]생태계를 지배했던 세라토사우루스와 티라노사우루스과가 가득 찼다.실루로사우루스는 중생대 ^[14]말기까지 존속했다.현대의 새들은 테타누라를 ^[14]대표하는 유일한 살아있는 새들이다.

레퍼런스