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Aetosaur

Aetosaur
Aetosauria
시간 범위:후기 트라이아스기, 231.4–203 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
HMNS Desmatosuchus cropped.jpg
데스 마토수 쿠스의Skeletal 마운트
과학적 분류 e
킹덤: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
클래스: 파충류
클래드: Pseudosuchia
클래드: †Aetosauriformes
주문: †Aetosauria
Lydekker, 1887년
Subgroups

Aetosaurs은 중무장한 파충류는 멸종한 주문 Aetosauria(그리스어에서 /eɪˌɛtoʊˈsɔːriə/,ἀετός(aetos,"독수리")과σαυρος(sauros,"도마뱀"))에 속하는(/eɪˌɛtoʊˈsɔːr/).그들은 대형 또는 초식 잡식성 pseudosuchians, archosaurs 더 밀접하게 과거에 새와 다른 공룡보다 관련된 지사의 일부분의 주 있었다.모든 알려진 aetosaurs 후기 트라이아스기, 그리고 그들은 가장 풍부한 화석을 척추 동물 중에서 이 시간 어떤 지층에서 규제되고 있다.그들은,이며, 몸이 plate-like osteoderms을 네줄로(골질의 scutes)로 장식되어 작은 머리, 뒤집어 진 코, 곧은 팔다리 가지고 있다.Aetosaur 화석 유럽, 북미와 남미, 아프리카의 부분, 그리고 인도에서 알려져 있다.그것들 장갑 판은 종종 특정 지역에 풍부하다 보존된, aetosaurs 중요한 후기 트라이아스기tetrapod 지수 화석의 역할을 한다.많은 aetosaurs지만, 그들의 층서 범위 비교적 짧았다. 넓은 지리적 범위 했다.따라서 특히 aetosaurs의 존재 정확하게 그들이 발견된다 사이트를 추정합니다.[1][2][3]

거의 모든 aetosaurs 가족 Stagonolepididae에 속하(그 genus Aetosauroides을 제외하고).aetosaurs의 20여개 속, 그리고 일부 이런 속의 수보의 설명에 관한 최근이 논란이 묘사되었다.aetosaurs 뚜렷한 두개의 세분 현재 두개골 형태학에서 광범위한 차이에 주로 의존하 Desmatosuchia과 Aetosaurinae 인정을 받고 있습니다.[4]골격 구조는 일반적으로 공룡 관계를 보다 정확하게 추론하는 데 가장 유용한 특징 중 하나이다.다른 익룡들 중에서, 익룡은 초식 공룡으로 잘못 언급된 이빨에서 원래 알려진 작은 파충류인 레부엘토사우루스와 가장 밀접한 관련이 있다.[3]

공룡 유적은 19세기 초에 처음 발견되었지만, 처음 묘사된 유적은 물고기 비늘로 오인되었다.익룡은 나중에 악어 친척으로 인식되었는데, 이 시점에서 그들은 익룡과 밀접한 관련이 있는 반정형 사냥꾼으로 해석되었다.그 후의 연구 결과 익룡은 완전히 육지 동물이었고, 어느 정도 초식성이었을 가능성이 있는 것으로 밝혀졌다.어떤 형태는 먹이를 찾아 땅을 파는 것에 적응했을 수도 있는 특성을 가지고 있다.둥지 구조로 추정되는 것은 익룡에게도 언급되었지만, 이 연관성은 모호한 것으로 간주된다.[3]

설명

스컬 해부학

Aetosauroides 두개골 재건: (A) Aetosauroides peratus, (B) Paratypotorax andressorum, (C) Stagonolepis Robertsoni, (D) Desmatosuusschus smalli, (E) Aetosauroides scliai.

익룡의 두개골은 신체에 비해 상대적으로 작고 모양이 상당히 특이하다.치아는 프리맥실라 앞쪽(코끝을 이루는 뼈)과 틀니 앞쪽(아래턱의 톱니뼈)에 모두 없다.[5][4]존재하는 치아는 보통 작고 구근성이 있으며, 기본적인 원뿔형에서부터 큰 톱니 모양의 잎 모양에 이르기까지 다양하다.이것들은 아마도 잡식성 또는 초식성 식단을 나타내며, 비슷한 적응이 식단에서 육류에 대한 의존도가 낮은 다른 대룡들에게서 나타난다.[6][3]몇몇의 익룡은 치아가 지퍼돈트 모양을 하고 있는데, 이는 치아가 재발하여 톱니 모양으로 되고 옆으로 납작하게 된다는 것을 의미한다.아에토사우루아데스(Aetosauroides)에 지배적인 이 모양과 잠정적으로 코아호마수스쿠스(Coahomaschus)라고 하는 작은 표본은 육식성 대룡의 전형이다.[4][7]

일부 아에토룡(특히 그룹 데스마토슈치아 멤버)에서는 코끝이 돼지의 코끝과 비슷한 납작한 '쇼핑' 모양으로 옆으로 확장된다.외경(nostril holes)은 길쭉하여 항우울제네스트래(해골 측면에 있는 구멍)보다 훨씬 크다.많은 익룡들은 아래로부터 천체로 투영되는 프리맥실라에 작은 손잡이를 가지고 있다.아에토사우로이드를 제외한 모든 아토사우루스에서는 나리스의 뒤쪽 가장자리가 맥실라 뼈의 오목한 앞 가장자리에서 기공을 받는다.두개골의 뒤쪽 윗부분에는 위에서 두개골을 볼 때 주로 보이는 다른 익룡과는 달리, 초석공자(suppratemporal fenestra)라고 알려진 구멍이 측면에 위치하여 노출되어 있다.[8][5][4]비록 압두센스 신경의 개구부는 프로투성 뼈(상전면)가 아니라 파라바시스페노이드 뼈(뇌케이스 하단 앞면)를 통과하지만, 뇌케이스는 유사치아의 기준에 의해 상당히 표준적이다.이 성질은 그렇지 않으면 익룡들 사이에서 레부엘토사우루스와 크로코딜로모르프에서만 볼 수 있다.[9][5][10]맨디블(아래턱)은 많은 익룡에서 '슬리퍼' 모양으로 묘사된다.이것은 특징들의 조합에 기인한다: 의치의 앞부분이 한 점까지 강하게 테이퍼되어 있는 반면, 의치의 아랫부분은 때때로 '친' (아래쪽 돌출)로 구부러져 비장골 또한 노출될 수 있다.턱관절은 낮은 위치에 놓이고, 관절(두개골과 연결되는 아래턱의 뼈)은 턱관절 바로 뒤에 높이 돌출되어 있는 경우가 많다.[8][4][7]

후두부 해부학

데스마토수쿠스 스푸렌시스 생명복원과 크기도

그들의 두개골과 갑옷과는 별개로, 익룡의 골격 해부학은 다른 큰 트라이아스기족들 사이에서 상당히 표준적이었다.후림종은 크로코다일로모르프에서 육식성 트라이아스기 유사수치족 조상과 관련된 등급인 "라우이수치족"에서 볼 수 있는 것과 유사한 "필러-정위" 사지 자세를 발달시켰다.[1]기둥-정직사지 자세는 대퇴골이 엉덩이의 아세타볼룸과 수직으로 관절하는 자세로서, 아래로 각진 자세로서 다리가 몸 아래에 위치하여 체중을 지탱하는 기둥의 역할을 한다.그럼에도 불구하고, 익룡의 엉덩이 구조에는 상당한 변화가 있었을 것으로 보이며, 앞다투어 '하이브리드' 자세를 취했을지도 모른다.뒷다리 자세는 라우이수치안과 비슷하지만, 다른 특징들은 건장한 골반과 넓적하고 다섯 개의 발가락이 있는 발과 같이 좀 더 플레시오모르픽(조상의 유사수치족에 전형적으로 해당)이다.[6]앞다리는 뒷다리보다 작았고, 특히 반경은 콧수염보다 훨씬 짧았다.그럼에도 불구하고, 그들의 낮고 무거운 체형은 모든 익룡들이 사다리꼴이었음을 요구한다.그들은 무거운 갑옷에 반응하여 몸을 튼튼하게 하기 위해 여러 가지 적응을 했다: 섬유질의 낮은 위치에 부착된 장골근육, 대퇴골의 네 번째 트로이찬터, 횡적 과정(요골 부착물)이 긴 거대한 받침돌기로 발달했고, 가장 큰 종은 하이프스페인-하이판트럼 레이까지 획득했다.척추뼈 사이의 [3][4]힘

비록 익룡은 일반적으로 몸이 넓은 파충류였지만, 이러한 경향의 정도에는 약간의 변화가 있다.타이포토락스와 파라티포토락스로 대표되는 타이포토라신은 매우 넓고 원반 모양의 캐러피스를 가지고 있었으며, 작은 가시나 켈로 가장자리를 잡고 좁은 꼬리로 이행하고 있었다.타이포토라신의 가장 큰 종은 길이가 약 3미터(9.8피트), 무게는 110킬로그램(243파운드) 정도였을 것이다.데스마토수쿠스, 롱고수쿠스 등 데스마토슈킨(데스마토슈나에센슈텐츠)은 몸이 적당히 좁아지고 배 갑옷이 없었다.그러나 특히 목부위(목) 부위에서는 더 가느다란 등 갑옷도 획득했다.[11]데스마토수쿠스는 길이가 최소 4미터(13피트), 몸무게가 280킬로그램(617파운드)으로 알려진 가장 큰 익룡 중 하나일 것이다.[12][3]스타고놀레피스나 네오아에토사우루이드와 같은 이 두 종류에 맞지 않는 익룡은 일반적으로 형태가 좁고, 팔다리가 가늘며, 엉덩이 위쪽의 캐러피스가 제한되어 있었다.[3]이 체형은 다른 두 가지 형태에 대해 플레시오모르픽(항상)이며, 어떤 좁은 몸집의 익룡은 타이포토라신과 더 밀접한 관련이 있고 다른 것들은 데스마토수친에 더 가깝다.[4]널리 퍼져있는 노리아 속 에이토사우루스, 카니안 코호마수스쿠스와 같은 일부 플레시오모르프 성종은 길이가 1미터(3.2피트) 정도로 작은 경향이 있었다.[13]다른 것들은 가장 기초적인 공룡인 아에토사우루스, 초기 데스마토슈킨 칼립토수쿠스와 같이 더 컸다.[3]

갑옷

Stagonolepis Robertsoni의 골격도, 골격학 용어 표시

익룡은 매우 중무장되어 있었는데, 골격이라고 알려진 크고 서로 맞물린 뼈 판이 줄지어 등, 옆면, 배, 꼬리를 보호해 주고 있었다.[6]이러한 골격은 일반적으로 사방형(사방형)을 가지고 있으며, 포식자에 대한 방어로 가장 확실하게 사용되었다.대부분의 골격은 윗면에 심하게 붙어서 아랫부분이 부드럽다.그들은 이질적인 내부 구조를 가지고 있다: 각각의 골격의 내부는 취소된 뼈나 스폰지 뼈로 만들어지고 그들의 외부는 콤팩트한 뼈로 이루어져 있다.[3]삶에서 이 접시들은 아마도 현대의 악어류처럼 각질(호른) 덮개로 덮여 있었을 것이며, 이는 유사수치골의 또 다른 예일 것이다.[14]골수종은 공룡세균 진단에 유용하며, 공룡종은 모양이나 구조, 장식패턴 등을 바탕으로 개별 공룡종에서 식별되는 경우가 많다.[15][16][3]

익룡은 등(뒷면)을 따라 네 줄의 골반이 달려 있어 흔히 캐러페이스라고 불리는 연속판을 형성한다.척수의 중간선을 이루는 안쪽 두 줄의 골격은 구급대원 골격으로 알려져 있다.이것들은 길고 방사형 구덩이나 홈으로 강하게 장식되는 경향이 있다.거의 모든 익룡은 각 판의 윗면에 등지명이라고 알려진 작은 두목이나 높은 표면을 가지고 있다.등지성은 그룹 내에 많은 예외가 있지만, 각 구급대원의 골격에서 후(후) 또는 내(내)로 설정되는 경우가 많다.구급대원의 골격은 거의 항상 앞쪽 가장자리를 올리거나 내려 놓았는데, 앞쪽 가장자리와 접시가 겹쳐져 있다.앞쪽 가장자리를 올리면 앞쪽 막대기라고 하는 반면, 눌리면 앞쪽 라미나라고 한다.비록 초기 대공룡에서 두 개의 구급대원 골수 행이 흔하지만, 골수 복잡도에서 익룡에게 접근하는 파충류는 거의 없다.도스벨리, 에르페토수치드, 그리고 특정한 크로코다일로모르프들의 골격은 때때로 혼란스럽거나 에토룡의 골격과 비교된다.앞바와 등지 둘 다 원래 데스마토슈틴으로 잘못 인식된 익룡의 가까운 친척인 아카나스쿠스에서 발생한다.[8][3][4][17]

타이포토락스 코코시나룸의 생명복구

구급대원 옆에 놓여 있는 바깥쪽 두 줄의 골격은 측면 골격이라고 알려져 있다.그들은 머리 뒤에 처음 두 명의 구급대원은 혼자 있지만 거의 모든 뒷면에 구급대원을 평행하게 배치한다.측면 판은 일반적으로 두 개의 표면, 즉 플랜지로 분리되며 등부 높이 사이에서 구부러진다.상부 또는 등부 플랜지는 구급대원 골격과 동일한 평면에 놓여 있다.하부/외부 또는 측면 플랜지는 차체의 측면으로 감싼다.이 플랜지들 사이의 등부 높이들은 종종 낮은 칼날, 손잡이, 혹은 스파이크의 형태를 가지고 있다.목 위에 위치한 경추측골격에서는 등지성이 두드러진 스파이크로 발현되는 경향이 있다.[18]이는 롱고수쿠스, 데스마토수쿠스 등 데스마토슈치에서는 극한으로 받아들여져 스파이크가 날카롭게 구부러진 뿔로 확대된다.[8]

대부분의 아에토룡(데스마토수친의 주요 예외)에서는 동물의 밑부분도 골격으로 보호된다.이러한 복측골(골격)은 일반적으로 등골계열보다 작고 평평하며, 적어도 몸통에는 더 많은 수의 행(보통 5 - 14줄)으로 배열된다.복측 골격 줄들은 대개 바깥쪽으로 휘어져 엉덩이 아래쪽으로 분리되어 있어 쇄골개방을 위한 넓은 간격을 남겨둔다.매끄러운 복부 골절의 일반적인 규칙의 몇 안 되는 예외 중 하나인 Typeotorax에서 이 개구부 주변에 커다란 갈고리 가시가 발생한다.복측줄은 목의 작은 판의 샤그린으로 갈라지고, 꼬리 밑에는 몇 개의 넓은 행이 있다.충수골격으로 알려진 작고 겹치지 않는 판의 조밀한 종류가 앞과 뒷다리를 덮었다.[3][19]

역사

에토사우루스 물질은 1844년 스위스 고생물학자 루이스 아가시즈에 의해 처음 설명되었다.그는 스코틀랜드 엘긴의 로스제머스 샌드스톤에서 스타고놀레피스라는 속명을 붙였지만 트라이아스기 파충류보다는 데보니아 어류로 여겼다.이것은 그가 이 지층을 구 적사암에 속한다고 생각했기 때문이며, 따라서 노년기의 고생대라고 생각했기 때문일 것이다.아가시즈는 골수를 커다란 회전목마 비늘로 착각했는데, 이 비늘은 가스의 비늘과 비슷한 패턴으로 배열되어 있다고 생각했다.그는 또한 크기가 크기 때문에 이 추정 비늘이 로브 핀 물고기 메갈리치스와 매우 비슷하다고 생각했다.[20]

영국의 생물학자 토마스 헨리 헉슬리는 아가시즈가 묘사한 물고기 비늘을 재고해 악어에 속하는 것으로 여겼다.그는 1858년 런던지질학회에 이것을 처음 제안했고, 1875년 런던지질학회의 계간지에 실린 논문에서 더 자세히 다루었다.이때쯤에는 엘긴으로부터 스타고놀레피스가 물고기가 아니라 파충류임을 나타내는 새로운 물질이 발각되어 있었다.그러나 스타고놀레피스는 여전히 주로 악어와 악어의 각인에 의해 알려져 있었는데, 그 중 많은 것들이 잘 보존되지 않았다.[21]

독일 슈투트가르트 근처에서 발견되어 1877년 오스카 프라스가 처음 묘사한 22개의 에이토사우루스의 관절형 뼈다귀.이 해골들은 현재 국립 자연사 박물관에 있다.

1870년대 독일의 로어 스터벤산트인에서 더 완전한 공룡 유해가 발견되었다.그 중에는 22구의 완전한 관절형 해골도 있었다.이 표본들은 슈투트가르트 근처의 큰 사암에서 발견되었으며, 크기가 2평방미터도 안 되는 지역에서 함께 보존되었다.이 동물들은 아마도 죽은 지 얼마 되지 않아 호수 침전물 밑에 묻혔을 것이며, 물의 흐름은 호수 바닥 위에 그들의 몸을 위치시키고 서로 가까이 붙였을 것이다.1877년 독일의 고생물학자 오스카 프라스는 이 표본들을 새로 세운 에이토사우루스속에 할당했다.프라스는 이 두개골이 독수리의 머리와 닮았다고 해서 이 속 이름을 붙였는데, 좁고 길쭉한 두개골과 뾰족한 코를 가지고 있다.[22]

최초의 북아메리카 출신 익룡도 이때 묘사되고 있었다.미국의 고생물학자 에드워드 드링거 코프는 1875년에 타이포토락스를, 1877년에 에피스코포사우루스를 이름지었는데, 둘 다 뉴멕시코 출신이었다.그러나, Cope는 이 세포를 후기 트라이아스기에서도 흔히 볼 수 있는, 악어처럼 생긴 수생대룡으로 여겼다.타이포토락스로 언급될 수 있는 새로운 물질들이 미국 남서부에서 최근 몇 년 동안 발견되었지만, 에피스코포사우루스는 더 이상 유효한 것으로 여겨지지 않는다.Cope는 Friedrich von Huene과 같은 후대의 고생물학자들과 함께, 타입 E. horridus의 잔해가 실제로 Typeothorax에 속한다는 것을 인정했다.또 다른 종인 E. haplocerus는 1953년에 데스마토수쿠스로 재배정되었다.[23]

1896년 마쉬가 묘사한 스테고무스의 성채 사진

스테고무스라고 불리는 세 번째 북아메리카의 속명은 1896년 오트니엘 찰스 마쉬에 의해 명명되었다.[24]마쉬는 19세기 후반의 본 전쟁에서 유명해진 코페와 오랜 경쟁 관계를 맺었는데, 이 두 사람은 이 분야와 과학 문학에서 서로 경쟁하려고 했다.코페의 익룡과는 달리 스테고무스는 코네티컷 주의 미국 동부에서 발견되었다.마쉬는 또한 스테고무스를 속주에 대한 초기 묘사에서 피토사우르스가 아닌 아에토사우르스로 인정했다.Cope와 마찬가지로, 많은 고생물학자들은 이 시기 동안 익룡에 속하는 공룡을 고려하는 경향이 있었다.[16]

에토사우르시아는 1889년 영국의 자연주의자 리처드 리데커와 동물학자 헨리 앨리슨 니콜슨이 처음 이름을 지었다.[25]그들은 아에토사우르시아를 악어질리아의 세 하위주문 중 하나로 여겼고, 나머지 둘은 파라수치아(트라이아스기 그룹)와 에우수치아(트라이아스기 이후의 모든 악어를 포함한 그룹)로 여겼다.당시 Cope는 살아있는 투아타라를 포함하는 파충류들의 주문인 Rhynchocephalia에 Aetosauria가 속한다고 생각했다.그는 또한 갈비뼈에 융접된 것으로 생각되는 촘촘히 맞는 골격은 익룡이 운두증 환자와 거북이 사이의 과도기임을 암시한다고 생각했다.[25]니콜슨과 리데커는 하위 순서인 아에토사우르시드 안에 한 가족을 두었다.그들은 공룡이 공룡과 비교되는 긴 메타타르말과는 별개로 살아있는 악어와 비슷하다고 생각했다.사실, 마쉬는 공룡과 비슷한 메타타르를 가지고 있기 때문에 공룡을 공룡과 밀접한 관련이 있다고 생각했다.[25]

20세기 초까지 공룡 재료에 대한 설명이 계속되어 바넘 브라운, 찰스 캠프와 같은 저명한 고생물학자들이 표본을 수집했다.[26]더 나은 미국 익룡의 잔해들은 데스마토수쿠스 스푸렌시스(EC에서 자세히 설명)와 같은 몇몇 일반적인 종에 대한 해부학적 정보를 확립하는데 도움을 주었다. 1922년의 경우)와 「Typothorax」의 메이드(현재의 롱고수쿠스, 1947년 H.J. Sawin이 기술한 것)이다.[27]그러나, 공룡 유적은 여전히 피토룡 유물과 혼동되고 있었고, 그것들은 여전히 육식적이고 반정적인 "파라수치족"으로 여겨졌다.A.D. Walker가 1961년에 Stagonolepis Robertosoni를 다시 쓴 것은 이러한 생각을 다른 데로 돌리는 데 도움을 주었고, 공룡 해부학 및 생태학에 대한 보다 현대적인 관점을 확립했다.[28]

분배

공룡의 몸 화석은 북아메리카, 남미, 유럽, 그리고 아시아와 아프리카의 일부 지역에서 발견되었다.

공룡 화석은 호주와 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견되어 트라이아스기 후기에 거의 전세계적으로 분포하고 있다.공룡 유적은 북부(로라시아) 대륙에서 가장 풍부하며, 화석은 특히 미국 서남부의 친글 형성과 도쿰 그룹에서 흔하다.대부분의 화석은 애리조나, 뉴멕시코, 텍사스에서 발견되었다.[29]와이오밍, 콜로라도, 유타에서도 일부 유해가 발견되었으며, 특히 캐년랜드 국립공원과 시온 국립공원에서도 유해가 발견되었다.[30]익룡은 또한 코네티컷과 노스캐롤라이나 같은 주에서 미국 동부 해안에 있는 뉴어크 슈퍼그룹에서 알려져 있다.[31]아에토사우루스와 파라티포토락스는 그린란드의 동쪽 해안에 있는 제임슨 랜드의 플레밍 피오르드 형성을 통해 복원되었다.[32]이 두 개의 제네라는 이름은 원래 독일의 로어 스터벤산트슈타인에서 따왔다.스코틀랜드, 폴란드, 이탈리아도 공룡 화석을 생산했다.아프리카 북쪽에서 몇 마리의 익룡이 알려져 있는데, 모로코의 카니안 타임스가디우인 형성으로부터 악어가 발견되었다.[33][34]후기 트라이아스기 동안 모로코는 북아메리카의 뉴어크 슈퍼그룹과 판게아 대륙의 가까운 곳에 있었을 것이다.알제리의 자르자이틴 시리즈에서 나온 화석이 속주에 언급되었기 때문에 데스마토수쿠스가 아프리카에 존재했을 가능성도 있다.[13]

브라키치히로심방 족쇄와 선로

익룡은 곤드와나(판게아 남부)에 해당하는 지역에서도 발견되지만, 상당히 덜 흔하거나 다양하다.남아메리카의 익룡은 아르헨티나, 브라질, 칠레에서 왔다.아르헨티나에서는 아에토사우루아데스, 네오아에토사우루아데스 등이 각각 카니안 이스치갈라스토 포메이션과 노리안 로스 콜로라도스 포메이션에서 우박을 터뜨리고 있다.[35][1]브라질에서는 리오 그란데 도 술(팔레오로타)의 산타 마리아와 카투리타 형성지 등에서 화석이 발견됐다.[13][35]칠레의 익룡은 앙투파가스타 지역의 칠레노수쿠스라는 한 파편으로 대표된다.[36]인도에서도 익룡이 발견되었는데, 남아메리카와 함께 트라이아스기 후기 곤드와나의 일부였다.초기 인도 아에토룡에 대한 설명은 인도 중남부에 있는 말레리 형성의 물질에 근거한 것이었지만, 이들 유적은 어떤 특정 속에도 표본을 할당하기에는 너무 불충분했다.공개된 설명에 따르면 인도의 익룡 화석은 롱고수쿠스와 파라티포토락스와 가장 흡사하며, 이는 대부분의 서술된 곤드와난 익룡보다 상당히 전문적이다.[37]마다가스카르에서[38][39] 온 익룡에 대한 보고들은 개연성 있는 크로코디로모프 스쿠트에 기초하고 있다.[40]남아공의 공룡 발자국과 골격 물질도 밝혀지지 않았다.[41]

Ichenogenus Brachychirotherium에 속하는 발자국은 종종 익룡과 관련이 있다.[42][43]브라키치로테리움은 브라질[35] 팔도로타에 있는 리오 그란데 도 술뿐만 아니라 이탈리아,[44] 독일,[45] 동부 미국,[46] 그리고 다른 많은 공룡이 서식하는 지역으로부터 알려져 있다.그들은 또한 캐년랜드 국립공원과 공룡 국립기념물에서 발견되어 미국 남서쪽에서도 흔하다.[30]이들 트랙의 상당수는 게이지가 좁고(왼쪽과 오른쪽 지문이 서로 가깝게 배치되어 있다는 의미) 서로 거의 지나치다.2011년 Typeotorax coccinarum 골격에 대한 기능 분석 결과, 선로 제작에 필요한 이동 범위가 있었다.[47]

분류

분류학

아에토룡은 살아있는 악어가 포함된 익룡의 일종인 '사이토슈치아'에 속하며 발목뼈의 독특한 구조가 특징이다.[dubious – discuss]아에토룡은 전통적으로 트라이아기에 살았던 모든 "원초적인" 악어 친척들을 포함하는 코도톤츠라고 불리는 (지금의 구식) 집단을 지칭했다.기형학자의 발흥으로 후에 익룡이 수키아라는 그룹에 배치되었는데, 이 그룹에는 후에 악어를 포함한 많은 트라이아스기 크루로탄뿐만 아니라 많은 트라이아스기 크루로타르가 포함되어 있었다.[48]

원래, 모든 익룡은 Stagonolepidae과의 일원으로 여겨졌다.초기 계통학적 분석은 익룡을 아에토사우르시나에와 데스마토수치나에라는 두 하위 가족으로 나누었다.에토사우루스(Aetosaurines)는 등받이의 중간선에 가까운 등부 구급대원 골격에서 유명하다고 불리는 투영법으로 특징지어진다.데스마토슈진은 등받이 구급대원들의 홈을 포함하여 몇 가지 더 뚜렷한 특징을 가지고 있는데, 이 홈은 그들이 좁은 관절에서 측면 판에 잠길 수 있도록 도와준다.많은 데스마토슈진은 측면 판으로부터 돌출된 긴 뾰족탑을 가지고 있다.이 스파이크는 데스마토수쿠스에서 특히 두드러진다.반면에, 에토사우르스는 스파이크가 적은 경향이 있다.아에토사우루스, 네오아에토사우루이드와 같은 많은 에토사우루스들은 부드러운 캐러피스를 가지고 있고 스파이크가 전혀 없다.[8]보다 최근의 연구들(아래 참조)은 데스마토수치네와 같은 세 번째 집단인 타이포토라시네를 선호해 왔으며, 이는 데스마토수치네와 같이 긴 스파이크를 가지고 있지만 골격 사이에 더욱 날카롭게 각진 관절을 가지고 있다는 점에서 차이가 있다.게다가, Aetosauroides속은 이제 종종 Stagonolepidae 밖에서 비 Stagonolepididid aetosauroidae로 분류되어, Aetosauroidae와 Stagonolepidae의 이름은 더 이상 동의어가 아니다.[49]

제네랄 목록

속 상태 나이 위치 구성 단위 메모들 이미지들

아카나스쿠스

비에토사우루스어 미들노리안 (아다마니아어)

미국(애리조나)

친글 포메이션 (블루 메사 멤버, 손셀라 멤버)

 유효한 비공룡공룡공룡의 종으로, 이전에는 데스마토수쿠스 스푸렌시스(Desmatosuchus spurensis)의 유효한 아공룡 또는 소년 표본으로 간주되었다.

아콤사우루스

노멘 두비움 후기 트라이아스기 (아다마니아어)

미국(뉴멕시코)

친러 그룹(Bluewater Creek Formation)

 골반을 기반으로 한 의심스러운 공룡인데 지금은 없어졌다.아마 스타고놀피스나 칼립토수쿠스의 주니어 동의어일 것이다. Acompsosaurus pelvis.jpg

아나나수쿠스

유효 초창기 - 중노리아어(아다마니아어)

미국(애리조나)

친글 포메이션 (블루 메사 멤버)

 큰 데스마토슈아로, 칼립토수쿠스와 스쿠타르크스와 밀접한 관련이 있다.

아에토바르바키노데스

유효 후기 카니안 - 초기 노리안

브라질

산타마리아 포메이션

에토사우린 같은 골과 데스마토슈신 같은 척추뼈를 가진 에토사우루스.

Aetosauroides

유효 카니안 - 노리안

아르헨티나,
브라질

이스치갈라스토 형성,
산타마리아 포메이션

현재 가장 기초적인 공룡은 물론 곤드와나에서 온 그룹 중 가장 잘 훈련된 멤버로 꼽힌다.그것은 대부분의 다른 익룡들보다 더 육식적인 식단을 가졌을지도 모른다. Aetosauroides scagliai life restoration.jpg

에토사우루스

유효

미들노리안 - 초기 라에티안?(Revueltian)

독일,
이탈리아,
목장

로어 스터벤산틴
캘커레 디 조르지노 포메이션,
플레밍 피오르드 포메이션

유럽에서 지리적 분포가 넓은 작은(1.5m, 길이 5ft)의 에토사우루스. Aetosaurus many specimens.jpg

아파치쿠스

유효 고 노리아어 - 라에티아어(아파체안)

미국

레돈다 형성

매끄러운 골격으로만 알려진, 후기 생존 가능성이 있는 큰 타이포토라신.

아르젠티노수쿠스

노멘 두비움 카니안 - 노리안

아르헨티나

잇치구알라스토 형성

아에토사우루이드와 스타고놀레피스와 비슷한 미결정공룡

칼립토수쿠스

유효 초창기 - 중노리아어(아다마니아어)

미국(애리조나, 텍사스)

친글 포메이션(파란색 메사 멤버), 테코바스 포메이션

 스타고놀피스(Stagonolepis)와 비슷한 데스마토슈치안(Desmatosuchian)으로, 이전에는 하나의 종으로 여겨졌다.

칠레노수쿠스

유효 후기 트라이아스기

칠리

엘 보르도 포메이션

타이포토락스와 비슷하게 잘 알려지지 않은 공룡이다.원래 트리아기가 아닌 나이 때 카본리퍼스나 퍼미언으로 생각되었던 층층에서 발견되었다.

코아호마스쿠스

유효 카니안? (오티스찰키안)

미국(텍사스, 노스캐롤라이나 주)

콜로라도시티 포메이션,
퍼킨 형성

작지만 몸집이 넓은 공룡은 타이포토라신과 밀접한 관련이 있다.

데스마토수쿠스

유효 초기 - 중간 노리안(아다마니아어 - 초기 레뷔엘티안?)

미국(텍사스, 애리조나, 뉴멕시코)

쿠퍼 캐년 포메이션,

테코바스 포메이션,

산타 로사 포메이션,

친글 포메이션 (블루 메사 멤버, 손셀라 멤버)

 데스마토수신의 이름이며, 가장 크고, 가장 흔하며, 가장 인상적인 무기를 가진 익룡 중 하나이다. Desmatosuchus Exhibit Museum of Natural History 02.JPG

고르게토수쿠스

유효 카니안? (오티스찰키안)

미국(노스캐롤라이나)

퍼킨 형성

목을 거의 감싸고 있는 자궁경부 골반으로 특징지어지는 데스마토수친의 가능성

헬리오칸투스속

주니어 동의어 리오아리바수스의 주니어 동의어
코쿠리펠타 유효 후기 트라이아스기 폴란드 그라바와 포메이션 두개골 파편에서 진단된 파라티포토라신

롱고수쿠스

유효 카니안? (오티스찰키안)

미국(텍사스)

콜로라도 시티 포메이션

 잘 묘사된 데스마토수친으로, 20세기 중반에 에토사우루스 해부학에 관한 주요 연구의 주제였다. Longosuchus BW.jpg

루카스쿠스

유효 카니안? (오티스찰키안)

미국(텍사스, 노스캐롤라이나 주)

콜로라도시티 포메이션,
퍼킨 형성

데스마토수친은 종종 그것이 공존했던 롱고수쿠스와 혼동했다.

네오아에토사우루스

유효 미들노리안 (Revueltian)

아르헨티나

로스 콜로라도스 포메이션

대부분의 다른 익룡들보다 육식성 식단에 대한 분명한 적응력을 가진 후기 생존하는 데스마토슈리안. Neoaetosauroides.jpg

파라티포토락스

유효 노리안

(아다마니아어 - 레부엘티안)

독일,
미국(애리조나, 뉴멕시코, 텍사스)
목장

로어 스터벤산드슈타인
친글 포메이션,

도쿰 그룹,
플레밍 피오르드 포메이션

 널리 알려지고 잘 알려진 파라티포토라치니의 이름.일부 저자들은 그것이 성인 형태의 에이토사우루스를 나타낸다고 제안했다. Paratypothorax andressorum.JPG
Polesinesuchus 유효한가? 후기 카니안 - 초기 노리안 브라질 산타마리아 포메이션 미숙한 표본을 바탕으로 한 작은 아토사우루스로서, 아에토사우루아데스(Aetosauroides)를 참조할 수 있다.

레돈다스쿠스

유효 고 노리아어 - 라에티아어(아파체안)

미국(뉴멕시코)

레돈다 형성

큰 타이포토라시네는 종종 가까운 친척이나 타이포토락스의 종으로 간주된다.

리오아리바스쿠스

유효 중 - 후기 노리아어(Revueltian)

미국(뉴멕시코, 애리조나)

친글 형성(석유림 회원, 손셀라 회원)

 엉덩이 위쪽에 있는 구급대원의 골반뼈에 긴 가시가 달린 좁은 몸집의 파라티포토라신.

스쿠타르크스

유효 미들노리안 (아다마니아어)

미국(애리조나, 텍사스)

친글 포메이션(선셀라 멤버),
쿠퍼 캐년 포메이션

칼립토수쿠스와 밀접한 관련이 있는 강한 팔의 데스마토슈아. Scutarx-deltatylus 1.jpg

시에리타스쿠스

유효 초창기 - 중노리아어(아다마니아어)

미국(텍사스)

테코바스 포메이션

원래 데스마토수쿠스에 배정된 미성숙 표본으로부터 알려진 데스마토수친이다.

스타고놀레피스

유효 카니안

스코틀랜드,
폴란드

로스시머스 샌드스톤
크라시예프 예금

 이전에 다른 좁은 몸집의 기저귀 익룡의 휴지통으로 사용되었던 최초의 익룡이다. Stagonolepis Warsaw.jpg

스테고무스

주니어 동의어 또는 노멘 두비움 노리안 (Revueltian) 미국(커넥티컷, 뉴저지, 노스캐롤라이나 주) 뉴 헤이븐 아코세, 파세아 포메이션, 샌포드 포메이션 등딱지의 내부 거푸집을 통해서만 알려진 작은 아공룡.종종 의심스러운 속이나 에이토사우루스의[31] 주니어 동의어로 해석된다.

스테노미티

유효 고 노리아어 (Revueltian)

미국(콜로라도)

친글 포메이션(빨간 실트스톤 부재)

작은 기저귀공룡은 원래 가까운 친척인 에이토사우루스에게 배정되었다.

테코바수쿠스 유효 초창기 - 중노리아어(아다마니아어) 미국(텍사스, 뉴멕시코, 애리조나) 테코바스 포메이션,

친러 그룹(Bluewater Creek Formation, Blue Mesa 멤버)

 전형적으로 몸이 넓은 파라티포토라신

타이포토락스

유효

중 - 후기 노리아어(최신 아다마니아어 - Revueltian)

미국(애리조나, 텍사스, 뉴멕시코)

친글 형성(손셀라 회원, 돌무더기 숲 회원),

쿠퍼 캐년 포메이션,

불 캐니언 포메이션,

 여러 개의 관절형 골격으로 알려진, 넓은 체격의 타이포토라신. Typothorax coccinarum skeleton.jpg

필로제니

패리쉬의 클래도그램(1994)[50]


라우이수치목

프레스토슈치과

Aetosauria

에토사우루스

Aetosauroides

스타고놀레피스

롱고수쿠스

데스마토수쿠스

타이포토락스

파라티포토락스

네오아에토사우루스

에토사우루스균은 고생물학자 J. Michael Parrish에 의해 1994년에 처음 조사되었다.아에토사우루스, 아에토사우루스, 데스마토수쿠스, 롱고수쿠스, 네오아에토사우루스, 스타고놀레피스, 타이포토락스 등이 계통학적 분석에 포함되었다.익룡은 파리쉬가 라위수치폼이라고 부르는 라우이수치안족과 함께 쇄골을 이루는 것으로 밝혀졌다.라우이수치목에는 살아있는 악어가 속한 초계종 크로코디로모폴라(Crocodylomorpha)도 포함됐다.패리쉬는 아토사우르시아가 단식성 집단이라는 것을 발견했고, 따라서 공통의 아토사우루스 조상과 그 후손들로 구성된 진정한 쇄골이라는 것을 발견했다.패리쉬는 아토사우르시아를 유전학적으로 정의하기 위해 5개의 시너포모르피, 즉 공유 특성을 확인했다.첫 번째 시너포머피는 턱에 신경을 썼는데, 그 끝에 있는 프리맥실라가 교활하고(토우스가 없고), 위로 올라가고 넓어 '쇼핑'을 이루었다.더구나 아래턱의 의치골도 이가 없고, 위로 올라가고, 넓다.치아의 축소된 크기와 단순한 원뿔 모양은 또 다른 시너포모르피로 여겨졌다.익룡의 두 가지 더 많은 시냅모형은 크로코다일로모르프들과 공유되지만, 친밀한 계통적 관계를 나타내는 것으로 여겨지지 않았다; 신체는 완전한 캐러피스를 형성하기 위해 등신과 복측 갑옷으로 덮여 있고, 구급대원 골격은 긴 것보다 훨씬 넓으며, 독특한 피팅이 있다.사지뼈의 구조에서 최종 시너포모피(sinapomorphy)가 발견되었다.모든 아에토룡에서 사지는 매우 튼튼하며, 상완골의 망상구능마루, 대퇴골의 네 번째 트로이찬터, 경골내부 능선, 피볼라의 장골능선 등 큰 근육 부착력이 있다.[50]

패리쉬의 계통유전학적 분석에서 에이토사우루스는 쇄골의 가장 기초적인 구성원으로 가장 최근의 공통 조상에 이어 가장 일찍 갈라지는 것으로 밝혀졌다.에토사우루스 다음으로 작은 세 개의 쇄골의 용종절제술이 있는데, 어떤 쇄골이 먼저 그룹에서 갈라졌는지는 알 수 없다.이 폴리토스 안에는 네오아에토사우루아데스, 아에토사우루스, 스타고놀레피스를 함유한 쇄골, 롱고수스쿠스, 데스마토수쿠스를 포함한 또 다른 폴리토스, 파라티포토락스와 타이포토락스를 함유한 쇄골 등이 있었다.

고생물학자 Andrew B의 후기 연구. 1999년 헤커트와 스펜서 G. 루카스는 에토사우르시아를 진단하는 시너포모르피아를 18개로 확대했다.새로운 시너포모피에는 상단이 아닌 두개골 측면에 벌어진 시간적 페네스트레이, 즉 구멍, 구급대원들과 관절하는 측면 골격, 사지를 덮는 골격 등이 포함됐다.아에토사우루스는 여전히 가장 기초적인 구성원으로 밝혀졌지만, 더 파생된 아에토사우루스의 계통생성은 타이포토락스와 파라티포토락스가 각각 데스마토수쿠스와 롱고수쿠스가 자매인 세자와 함께 서로 다른 두 개의 성으로 갈라졌다는 점에서 차이가 있었다.더 중요한 것은, 코아호마스쿠스라는 새로운 아토사우르스가 분석에 포함되었다는 점이다.코아호마스쿠스는 스타고놀피스(Stagonolepis)와 밀접한 관련이 있는 염기성 아에토룡으로 밝혀졌으며, 아에토룡 화석 기록에도 일찍 등장했다.이전에, 기초 회원은 익룡이 더 발달한 후에 일어난 후로부터만 알려져 있었다.[13]

2003년에는 고생물학자 사이먼 R. 해리스, 데이비드 J. 고워, 마크 윌킨슨은 익룡에 대한 이전의 계통생성학적 연구를 조사했고 특정 문자를 사용하여 클래도그램을 만드는 방식을 비판했다.그들은 이전의 연구에서 나온 공룡 관계의 세 가지 가설만이 여전히 사실이라고 결론지었다: 아에토사우루이드는 가장 기초적인 공룡이며, 아에토사우루이드는 스타고놀레피스 로버토니의 자매 택손이며, 롱고수스와 데스마토수쿠스는 둘 중 어느 쪽이든 네오아우에토사우루이데스보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있다.그들은 또한 이전의 모든 분석에서 나온 나무들을 바로잡기 위해 계속 나아갔다.[51]

좀 더 최근에는 고생물학자 윌리엄 G. 파커의 2007년 분석 결과 헬리오캔토스가 포함되면서 더 큰 나무의 아에토사우르 족유전학(aetosaur phylogenetics)이 나왔다.파커는 이 나무를 바탕으로 아에토사우르시나에 내의 티포토라시나에와 파라티포토라시니에를 정의했다.파커는 또 2000년 헤커트와 루카스가 만든 이전의 정의가 다소 모호하다고 언급하면서 에토사우리아에 대한 수정 유전학 정의를 내렸다.[8]헤커트 앤드 루카스(2000년)는 아이토사우리아를 줄기 기반 세손(stem-based taxon)으로 정의하면서 아이토사우리아에는 아이토사우리아의 직계 자매집단보다 데스마토수쿠스와 더 밀접한 관계가 있는 크루타르가 모두 포함됐다고 주장했다.[52]아토사우르시아의 직계 자매 집단이 불확실했기 때문에 파커는 하나의 자매 집단이 아닌 몇 개의 비에토사우르크로타르산 생성자와 새로운 정의를 제시했다.파커에 따르면 아에토사우르시아는 렙토수쿠스, 포스토수쿠스, 포포사우루스, 스페노수쿠스, 악어, 그라실리수쿠스, 레부엘토사우루스보다 에이토사우루스, 데스마토수쿠스와 밀접한 관련이 있는 모든 세자를 포함시켰다.[8]

2012년에 아에토바바키노이드의 새로운 속성이 명명되었다.그 연구에서 계통생성학적 분석 결과 아토사우르시나에가 파라피알레틱 그룹이라는 것이 밝혀졌다.파라피알레틱 집단으로서, 아에토사우루스들은 다른 비에토사우린 아에토룡의 조상이기도 한 가장 최근의 공통 조상을 공유하기 때문에 그들만의 쇄골을 형성할 수 없을 것이다.[49]파커의 2007년 분석은 이 정의를 받아들였다.2002년 헤커트와 루카스는 "에토사우루스와 데스마토수쿠스의 마지막 공통 조상보다 에이토사우루스와 더 밀접하게 관련된 모든 세자를 함유한 줄기 기반 세손"이라고 정의했다.[8]2012년 연구는 에이토사우루스를 스타곤올레피디드 쇄설의 기저부에 배치했고 전통적인 아토사우루스 세자는 연속적으로 더 파생된 위치에 배치했다.분석에서 이들 세자는 실제로 에이토사우루스보다 데스마토수쿠스와 더 밀접한 관계가 있다.따라서 헤케르트나 루카스의 정의에 따르면 아에토사우루스 그 자체로만 제한될 수도 있다.

이 연구의 또 다른 발견은 Aetosauroides가 Stagonolepidae 외부에 있다는 것이었다.이 계통생식이 맞다면 스타고놀피디아와 아에토사우루스아이는 동등한 집단이 아닐 것이고, 아에토사우루스아이로이드는 최초의 비스타고놀피디드 아에토사우루스일 것이다.다음 클래도그램은 Devin K가 제시한 분석 후에 단순화되었다.호프만, 앤드류 B.헤커트, 린제이 E. 잔노.[53]

Aetosauria

Aetosauroides

Stagonolepididae
Aetosaurinae

코아호마스쿠스

에토사우루스

타이포토라시나과

고르게토수쿠스

레돈다스쿠스

타이포토락스

테코바수쿠스

리오아리바스쿠스

파라티포토락스 19003

파라티포토락스형

Stagonolepidinae

칼립토수쿠스 웰시

스타고놀레피스 로버토니

Desmatosuchinae

네오아에토사우루스

Polesinesuchus

아에토바르바키노데스

롱고수쿠스

시에리타스쿠스

아카나스쿠스

데스 마토수 쿠스 smalli

데스마토수쿠스 스푸렌시스

2016년 윌리엄 파커는 에토사우루스 관계에 대한 대립 가설을 제시하며 에토사우리아에 대한 새로운 계통생리학적 분석을 실시했다.다음은 클래도그램:[4]

Aetosauria

아에토사우루아데스스카글리아이

Stagonolepididae
Aetosaurinae

스테노미티황에

에이토사우루스 페라투스

코아호마스쿠스 칼리오룸

타이포토라시나과

아파치쿠스 헤케르티

타이포토락스고치나룸

레돈다스쿠스 리네하티

파라티포토라시니

리오아리바스쿠스차마엔시스

SMSN 19003

테코바수쿠스 채터제이

파라티포토락스 sp.

파라티포토락스목

데스마토슈치아
Stagonolepidinae

폴시네수쿠스 아우렐리오이

스타고놀레피스 로버토니

Desmatosuchinae

"Stagonolepis" 올렌카에

네오아에토사우루스

칼립토수쿠스 웰시

아다만나수스 아이젠하르트태

스쿠타르크스델타틸루스

데스마토슈치니

고르게토수쿠스 페키넨시스

롱고수쿠스 미에디

시에리타스쿠스 마칼피니

루카스쿠스 후티

데스 마토수 쿠스 smalli

데스마토수쿠스 스푸렌시스

기원과 진화

익룡의 조상에 가까울지도 모르는 유사 공룡인 레부엘토사우루스 칼렌디의 생명 회복.

비록 익룡은 트라이아스기 후기에서만 알려져 있지만, 현재 아공룡 페이로겐에서 받아들여지고 있는 그들의 위치는 그들이 초기나 중간 트라이아스기의 더 기초적인 유사 공룡에서 유래했음을 보여준다.익룡이 다른 유사수치족에서는 볼 수 없는 해부학적 특징이 많아 고도의 전문성을 갖추고 있다는 점에서 이 집단의 진화 기원은 제대로 파악되지 못하고 있다.최근 트라이아스기 가성 레부엘토사우루스 칼렌데리의 완전한 표본이 발견된 것은 그것이 익룡의 조상에 가까웠을지도 모른다는 것을 보여준다.몇몇 계통생성학적 분석에서는 그것을 아토사우르시아의 자매 택슨 또는 가장 가까운 친척으로 보고 있다.레부엘토사우루스는 익룡과 마찬가지로 구급대원 골격 2열과 두개골의 볼 부분에는 주갈골의 홈에 맞는 맥실라가 있다.[3]한 유전학적 분석은 중간 트라이아스기 유사 동물학자인 그라파노수쿠스 다바넨시스를 레부엘토사우루스와 아토사우르시아의 자매 세손("줄기")으로 잠재적으로 가장 일찍 알려진 "에토사우루스"("줄기")가 될 가능성이 있다.[54]그러나, 다른 연구들은 그라실리수치드인 다른 유사수치족의 일부분인 그라실리수치드라고 여겼다.[55]

2012년 탄자니아의 미들 트라이아스기 만다침대에서 또 다른 "계단공룡"이 묘사되었다.그것은 긴 두개골, 눈 소켓 앞의 큰 항우울제에 맞는 작은 항우울제, 날카롭고 구부러진 치아, 그리고 몸의 대부분을 덮고 있는 골수 등을 가지고 있다는 점에서 다른 미들 트라이아스기 유사수치족들과 다르다.에토룡이나 레부엘토사우루스처럼 조갈에 맞는 맥실라를 가지고 있다.레부엘토사우루스, 그라파노수스쿠스, 이름 없는 탄자니아 유사수치안은 모두 등줄기를 따라 잎 모양의 골반이 이중으로 늘어서 있어, 이 둘 다 잠재적으로 꼭 맞는 구급대원의 익룡 골격으로 진화했을 가능성이 있기 때문에 가설이 정립된 아에토룡의 조상에게 잘 맞는다.[54]

고생물학

초기 해석

1904년 미국의 고생물학자 헨리 페어필드 오스본은 익룡을 파라수치아(Parasuchia)의 육식 수생동물이라고 표현하면서 "[Parasuchia]는 아마도 민물, 연막, 육식성, 짧은 코로(Aertosaus) 또는 오랫동안 코로 코로(Phytosaus, Misrioschus) 형태로서 그들의 습관과 유사하다"라고 말했다.현대 악어일리아".[56]초기의 익룡 유적은 익룡과 같은 수생동물의 해골과 공룡, 삼엽공룡과 같은 육지동물의 해골 옆에 있는 진흙에서 종종 발견되었다.이것은 몇몇 고생물학자들이 이 동물들이 늪지대에서 죽었다고 믿게 만들었을지도 모른다.이 집에는 보통 늪에 서식하지 않았을 동물들의 해골이 많이 있었기 때문에, 일부 고생물학자들은 익룡이 늪에 갇힌 동물의 사체를 파헤쳐 죽었다고 제안하기도 했다.후에 이 생활방식에 대한 의구심이 제기되었는데, 이 공룡 이빨은 육식성의 징후를 거의 보이지 않고 갑옷의 무게는 익룡이 "수동적인 생활 방식"을 가졌다는 것을 암시하기 때문이다.그러나, 20세기 중반까지 익룡은 여전히 부분적으로 수생물로 여겨졌다.[27]

Stagonolepis Robertsoni의 복원, 2016년 Hartman의 골격 이후

다이어트

익룡은 초식동물로, 트라이아스기에서 흔히 볼 수 있는 양치류와 종자 양치류들을 먹었을 가능성이 높다.그들의 주둥이의 위로 올라간 형태는 익룡이 뿌리와 관을 파냈을 수도 있다는 것을 암시한다.[57]아에토룡은 혹에 상대적인 짧은 반지름(다른 많은 발굴 테트라포드에서 볼 수 있음)과 근육의 애착 역할을 했던 혹에 대한 커다란 망상각의 볏을 포함하여, 굴착에 적응되었을 수 있는 몇 가지 해부학적 특징을 가지고 있다.익룡은 또한 큰 뒷발, 즉 페스를 가지고 있는데, 큰 발톱을 가지고 있는데, 이것은 스카치 디깅에 사용되었을 가능성이 높다.한 마리의 아토사우루스인 타이포토락스(Typothorax)는 혹에 엔테피콘다일을 가지고 있는데, 이것은 팔뚝 발광기와 종종 파는데 사용되는 수동 굴곡근의 기원이다.게다가 팔꿈치를 지나 거꾸로 돌출하는 척골에 올레크라논 공정이 커서 삼두근 삽입을 위한 넓은 면적을 준다.[43]많은 연구들이 익룡이 포수 또는 굴착 생활 방식을 가지고 있다고 주장했지만,[50] 익룡은 포수 동물들이 발굴에 적응하는 특징들 중 몇 가지를 가지고 있다.따라서 익룡은 어느 정도 땅을 파서 먹이를 뿌리칠 수 있었으나 굴을 파지 못했을 가능성이 높다.[43]

사지의 특징은 익룡이 먹이를 위해 땅을 파냈다는 것을 나타내지만, 두개골과 치아의 특징은 그들이 어떤 종류의 음식을 먹고 있었는지를 나타낼 수 있다.익룡은 다른 크루타르에서는 볼 수 없는 많은 파생된 특징들을 가지고 있는데, 이것은 그들이 다른 식단에 적응하고 있음을 나타낸다.다른 트라이아스기 아공룡의 날카로운 이빨과 달리, 익룡은 단순하고 원뿔형 이빨을 가지고 있었다.턱의 끝은 끝이 뾰족하거나 이빨이 없고 아마도 부리를 받치고 있었을 것이다.이 이빨은 거의 마모되지 않아 익룡이 뻣뻣하고 질긴 식물 물질을 섭취하지 않았음을 시사한다.부드러운 잎과 같은 비폭력이 없는 식물을 섭취했을 가능성이 높다.[50]

익룡의 식이요법에 대한 대안 이론이 제시되었다.1947년 H J 사윈은 아에토사우루스 롱고수스쿠스가 다수의 사체일 가능성이 있는 해골에 일부 표본이 근접해 있는 것을 근거로 하여 스캐빈저라고 제안했다.[27]2009년 남미 네오아에토사우루아목의 턱 생물역학 연구는 이 동물이 단단한 외골격 없이 유충과 곤충을 먹었을 수도 있다는 것을 시사했다.네오아에토사우루아데스에는 톱니바퀴나 치아의 면모 등이 부족하고 찌그러지거나 잘리는 등 강한 힘을 위해 설계되지 않은 턱 지렛대가 있기 때문이다.이 연구는 데스마토수쿠스와 스타고놀피스 같은 북방 익룡들이 강한 근육 조직을 지탱할 턱을 가지고 있고 식물 물질을 먹는데 더 적합할 가능성이 있다는 것을 인정했다.[58][59]

둥지

데스마토수쿠스 하플로케루스의 생명 회복.이것은 1996년에 그곳에서 발견된 둥지를 만든 동물일 것이다.

적어도 어떤 익룡들은 둥지를 틀고 그들의 알을 보호했다.[60]

1996년, 지질학자 스티븐 하시오티스는 애리조나 페트리피드 포레스트에서 공룡 둥지와 피토사우루스 둥지로 추정되는 2억 2천만년 된 화석화된 그릇 모양의 구덩이를 발견했다."둥지"는 압축되어 있고 둥지를 지키는 현대 악어들의 둥지와 매우 유사하게 보인다.[57]그러나 이런 '둥지'는 오히려 사암 풍화작용의 결과물인 것 같다.[61]

두 번째로 가능한 공룡 둥지 지역은 이탈리아 북동쪽에서 온 것으로 알려져 있다.둥지는 원형이나 말발굽 모양의 탄산암에 움푹 패인 형태로 보존되어 있으며, 옆구리를 중심으로 높은 능선을 가지고 있다.그들은 트라이아스기 파충류들이 만든 둥지치고는 유달리 복잡한 것처럼 보인다.공룡 발자국은 비록 같은 층에 있지는 않았지만, 공룡을 닮은 공룡 발자국이 근처에서 발견되었다.이 발자국들은 둥지 근처에서 발견되었기 때문에, 익룡이 이 발자국들을 만들었을 가능성이 있다.[60]

개발

익룡 개개인의 나이는 그들의 골격 검사를 통해 알 수 있다.일부 고립된 골격은 크기와 형태에 따라 익룡 소년에게 속한다고 주장되어 왔지만, 이러한 가설들은 종종 의문을 제기해왔다.예를 들어 칼립토수쿠스의 청소년 골격은 나중에 체구가 작은 유사체 리부엘토사우루스(공룡이 아님)의 골격으로 확인되었고, 데스마토수쿠스의 청소년 골격은 성숙기에 비교적 체구가 작은 아케나수쿠스의 골격으로 재해석되었다.구급대원 골격의 뼈 구조에 관한 연구는 새 뼈가 공룡의 일생 동안 각 판의 가장자리를 따라 퇴적되었다는 것을 보여준다.이것은 구급대원의 골반 아래쪽의 구속된 성장 라인을 개인의 나이를 결정하는 데 사용할 수 있다는 것을 의미한다.[3]개별 표본의 연령을 총체 길이와 비교한 결과, 익룡은 길이가 비교적 일정한 비율로 증가했지만, 타이포토락스처럼 넓은 몸을 가졌는지, 아에토바르바키노데스처럼 좁은 몸을 가졌는지에 따라 체량이 다른 비율로 증가하였음을 알 수 있다.익룡도 현대의 악어보다 더 느리게 성장한 것 같다.[62]익룡의 사지를 분석해 보면 어릴 때는 빨리 자라고, 어른 때는 더 느리게 자란다는 것을 알 수 있다.이러한 성장 패턴은 대부분의 다른 유사성향 사람들에게서 나타난다.[3]

생물만성학

익룡의 종은 전형적으로 화석 범위가 제한되어 있고 발견된 지층에 풍부하기 때문에 생물학적으로 유용하다.골격은 익룡과 관련된 가장 흔한 유골이기 때문에 하나의 식별 가능한 악어가 발견된 층의 날짜를 정확히 맞출 수 있다.

한 마리의 공룡인 타이포토락스 고치나룸은 Revueltian 육지 척추동물을 정의하는 데 사용되었다.육상 척추동물 원형질(LVF)은 테트라포드 지수 화석의 첫 번째 출현 기준점(FAD)으로 정의되는 시간 간격으로, 라이트 트라이아기와 얼리 쥬라기 지상 지층의 연대에 흔히 사용된다.[65][66]T. coccinarum의 FAD가 노리아 무대의 시작에 있기 때문에, Revueltian LVF는 약 2억 1,600만 년 전 노리아인의 시작에 시작된다.레부엘티안은 다음 FAD로 끝나는데, 우연히 피토사우루스 레돈다사우루스의 FAD와 아파치안 LVF의 시작이다.[2][67]

에토사우루스 제네라의 생물연기는 미국 남서부의 친글 그룹의 데이트 계층을 위해 개발되었다.친러 그룹에서는 최대 13종의 익룡이 알려져 있으며, 대부분 여러 지역에서 짧은 기간 동안 발생한다.1996년 고생물학자 스펜서 G. 루카스와 앤드류 B. 헤커트는 친러 그룹 전체에 걸쳐 아에토룡의 존재를 바탕으로 5개의 생체시합을 인정했다.[68]2007년 헤커트와 루카스가 애드리안 P와 함께 실시한 연구에서 생물학적 성인의 수는 11명으로 늘어났다. 헌트와 저스틴 A. 스필만.이러한 바이오시기는 오티스찰키안 LVF에서 아파치안 LVF까지 발생했으며 롱고수쿠스, 테코바수쿠스, 타이포토락스 등의 제네라를 포함했다.[64]

'에토게이트' 명명 논란

주요 기사:리오아리바스쿠스와 레돈다스쿠스

2007년 뉴멕시코 앨버커키에 있는 뉴멕시코 자연사 및 과학 박물관의 고생물학자들은 익룡을 다루는 일부 출판 기사에서 표절로 비난을 받았다.2006년 12월 박물관 게시판에 '데스마토수쿠스'의 대체 명칭으로 리오아리바수스쿠스속(Rioarrivascus)이 세워졌다.[69]그러나 4년 전 고생물학자 윌리엄 파커는 미발표 논문에서 "D" chamaensis를 "Heliocanthus"에 재지정했는데, 이는 공룡 연구자들 사이에서 널리 전파되었다.[70]그 이름이 정식으로 출판되지 않았기 때문에, 2007년 1월 파커의 헬리오캔투스 묘사가 체계적 팔래온학 저널에 실릴 때까지 명목 누드로 여겨졌다.[8]2006년 논문의 저자인 스펜서 G. 루카스, 아드리안 P.헌트, 그리고 저스틴 A.스필만은 고생물학자 제프 마츠, 마이크 테일러, 매트 웨델, 대런 네이쉬에 의해 "지적 도둑질"로 기소되었는데, 루카스 등은 파커가 결국 종족을 재설명하고 정식으로 새로운 종을 창시할 것이라는 것을 알고 있었다고 주장했다.마르츠, 테일러, 웨델, 네이쉬에 따르면, 작가들은 파커가 자신의 이름을 발표하기 전에 서둘러 자신의 이름을 발표했다고 한다.[71]당시 루카스, 헌트, 스필만 등은 NMMNHS 게시판 편집위원에 올랐고 헌트도 박물관장을 맡았다.

스필만, 헌트, 루카스 등이 2006년 레돈다수쿠스의 홀로타입이 좌익 구급대원이 아니라 우격다짐이라고 언급한 논문을 발표한 뒤 우격다짐 논란이 일었다.[72]2002년 제프 마츠는 미발표 논문에서도 같은 결론을 내렸다.[73]그는 테일러, 웨델, 네이쉬와 함께 마르츠의 2002년 논문이 스필만 외 연구원에 의해 인용되었기 때문에 이것이 또 다른 형태의 표절이라고 주장했다.(2006년) 레돈다수쿠스에 대한 그의 결론이 언급되지 않았더라도 말이다.[71]

루카스가 2008년 보도한 NMMNHS 내부 회의에서 이러한 주장은 기각되었다.[74][75][76]이들은 2007년 독립정당인 척추동물 고생물학회의 윤리교육위원회(SVP)의 주목을 받기도 했으며, 2008년에는 이에 대한 반응이 나왔다.레돈다스쿠스와 관련하여 SVP는 표절에 대한 명확한 증거를 찾지 못했다.헬리오칸토스와 리오아리바수스의 경우 루카스 외와 파커가 소통과 의도와 관련해 상반된 진술을 내놓으면서 SVP는 문제 해결을 위해 노력하지 않았다.SVP의 대응은 윤리 정책 업데이트와 향후 유사한 논란이 어떻게 더 잘 처리될 수 있는지에 대한 권고로 마무리되었다.[77][78][79]이 모든 논란은 1970년대의 유명한 워터게이트 사건을 언급하면서 "에토게이트"로 알려지게 되었다.[71]그것은 지역 앨버커키 신문과 과학 블로그로부터 많은 관심을 받았다.[80]2008년 네이처지에 실린 뉴스 기사의 초점이기도 했다.[81]

참조

  1. ^ a b c Heckert, A. B.; Lucas, S. G. (2002). "South American occurrences of the Adamanian (Late Triassic: Latest Carnian) index taxon Stagonolepis (Archosauria: Aetosauria) and their biochronological significance". Journal of Paleontology. 76 (5): 852–863. doi:10.1666/0022-3360(2002)076<0852:SAOOTA>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360.[영구적 데드링크]
  2. ^ a b Lucas, S. G. (1998). "Global Triassic tetrapod biostratigraphy and biochronology". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 143 (4): 347–384. Bibcode:1998PPP...143..347L. CiteSeerX 10.1.1.572.872. doi:10.1016/S0031-0182(98)00117-5.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Desojo, J. B.; Heckert, A. B.; Martz, J. W.; Parker, W. G.; Schoch, R. R.; Small, B. J.; Sulej, T. (2013). "Aetosauria: A clade of armoured pseudosuchians from the Upper Triassic continental beds". Geological Society, London, Special Publications. 379 (1): 203–239. Bibcode:2013GSLSP.379..203D. doi:10.1144/SP379.17. S2CID 129267515.
  4. ^ a b c d e f g h i Parker, William G. (2016-01-21). "Revised phylogenetic analysis of the Aetosauria (Archosauria: Pseudosuchia); assessing the effects of incongruent morphological character sets". PeerJ. 4: e1583. doi:10.7717/peerj.1583. ISSN 2167-8359. PMC 4727975. PMID 26819845.
  5. ^ a b c Nesbitt, S.J. (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades". Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1–292. doi:10.1206/352.1. hdl:2246/6112. S2CID 83493714.
  6. ^ a b c Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution. W.H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-1822-2.
  7. ^ a b Brust, Ana Carolina Biacchi; Desojo, Julia Brenda; Schultz, Cesar Leandro; Paes-Neto, Voltaire Dutra; Da-Rosa, Átila Augusto Stock (2018-08-15). "Osteology of the first skull of Aetosauroides scagliai Casamiquela 1960 (Archosauria: Aetosauria) from the Upper Triassic of southern Brazil (Hyperodapedon Assemblage Zone) and its phylogenetic importance". PLOS ONE. 13 (8): e0201450. Bibcode:2018PLoSO..1301450B. doi:10.1371/journal.pone.0201450. ISSN 1932-6203. PMC 6093665. PMID 30110362.
  8. ^ a b c d e f g h i Parker, W. G. (2007). "Reassessment of the aetosaur Desmatosuchus chamaensis with a reanalysis of the phylogeny of the Aetosauria (Archosauria:Pseudosuchia)" (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 5: 41–68. doi:10.1017/S1477201906001994. S2CID 85826683.
  9. ^ Gower, D. J.; Walker A. D. (2002). "New data on the braincase of the aetosaurian archosaur (Reptilia: Diapsida) Stagonolepis robertsoni Agassiz". Zoological Journal of the Linnean Society. 136 (1): 7–23. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00023.x.아코사우루스 해부학 및 팔레온톨로지:앨릭 D를 기리는 에세이워커, DB 노먼 & DJ 가워(eds).
  10. ^ Parker, William G.; Nesbitt, Sterling J.; Irmis, Randall B.; Martz, Jeffrey W.; Marsh, Adam D.; Brown, Matthew A.; Stocker, Michelle R.; Werning, Sarah (2021). "Osteology and relationships of Revueltosaurus callenderi (Archosauria: Suchia) from the Upper Triassic (Norian) Chinle Formation of Petrified Forest National Park, Arizona, United States". The Anatomical Record. n/a (n/a). doi:10.1002/ar.24757. ISSN 1932-8494. PMID 34585850. S2CID 238216840.
  11. ^ Parker, W. G.; Stocker, M. R.; Irmis, R. B. (2008). "A new desmatosuchine aetosaur (Archosauria; Suchia) from the Upper Triassic Tecovas Formation (Dockum Group) of Texas". Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (2): 692–701. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[692:ANDAAS]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.
  12. ^ Parker, W.G. (2005). "A new species of the Late Triassic aetosaur Desmatosuchus (Archosauria: Pseudosuchia)". Comptes Rendus Palevol. 4 (4): 327–340. doi:10.1016/j.crpv.2005.03.002.
  13. ^ a b c d Heckert, A. B.; Lucas S. G. (1999). "A new aetosaur (Reptilia: Archosauria) from the Upper Triassic of Texas and the phylogeny of aetosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (1): 50–68. CiteSeerX 10.1.1.563.9516. doi:10.1080/02724634.1999.10011122.
  14. ^ Colbert, E. H. (1969). Evolution of the Vertebrates (2nd ed.). John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-38461-8.
  15. ^ Long, R. A.; Ballew K. L. (1985). "Aetosaur dermal armor from the late Triassic of southwestern North America, with special reference to material from the Chinle Formation of Petrified Forest National Park". Museum of Northern Arizona Bulletin. 47: 45–68.
  16. ^ a b Parker, Bill (13 February 2009). "The Aetosaur Paper that Changed Everything". Chinleana. Blogspot. Retrieved 8 January 2010.
  17. ^ Marsh, Adam D.; Smith, Matthew E.; Parker, William G.; Irmis, Randall B.; Kligman, Ben T. (2020). "Skeletal Anatomy of Acaenasuchus geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) and its Implications for the Origin of the Aetosaurian Carapace". Journal of Vertebrate Paleontology. 40 (4): e1794885. doi:10.1080/02724634.2020.1794885. ISSN 0272-4634. S2CID 225136804.
  18. ^ 빌 파커(2009년 8월 12일)."에토룡 101: 오스테오데럼 노멘클레이처."친레아나.2010년 1월 8일에 접속.
  19. ^ Heckert, Andrew B.; Martínez, Ricardo N.; Celeskey, Matthew D. (2021). "Anatomical Details of Aetosauria (Archosauria: Pseudosuchia) as Revealed by an Articulated Posterior Skeleton from the Upper Triassic Ischigualasto Formation, San Juan Province, Argentina". Ameghiniana. 58 (6): 464–484. doi:10.5710/AMGH.05.09.2021.3426. ISSN 0002-7014. S2CID 239751891.
  20. ^ Agassiz, L. (1844). Monographie des poisons fossils du Vieux Grés Rouge ou Systéme Dévonien (Old Red Sandstone) des Iles Britanniques ed de Russie. Neuchâtel: Jent et Gassman. p. 171.
  21. ^ Huxley, T.H. (1875). "On Stagonolepis Robertsoni, and on the evolution of the Crocodilia". Quarterly Journal of the Geological Society. 31 (1–4): 423–438. doi:10.1144/GSL.JGS.1875.031.01-04.29. hdl:2027/hvd.32044107172884. S2CID 130033385.
  22. ^ Fraas, O. (1877). "Aetosaurus ferratus Fr. Die gepanzerte Vogel-Echse aus dem Stubensandstein bei Stuttgar". Festschrift zur Feier des 400jährigen Jubiläums der Eberhard-Karls-Universät zu Tübingen, Wurttembergische Naturwissenschaftliche Jahreshefte. 33 (3): 1–22.
  23. ^ Gregory, J.T. (1953). "Typothorax and Desmatosuchus" (PDF). Postilla, Peabody Museum of Natural History Bulletin (16): 1–27. Archived from the original (PDF) on 2010-06-27.
  24. ^ Marsh, O.C. (1896). "A new belodont reptile (Stegomus) from the Connecticut River Sandstone". American Journal of Science. 2 (7): 59–62. Bibcode:1896AmJS....2...59M. doi:10.2475/ajs.s4-2.7.59.
  25. ^ a b c Nicholson, H.A.; Lydekker, R. (1889). "Order Crocodilia". A manual of palaeontology for the use of students, with a general introduction on the principles of palaeontology. Vol. II. Nature. pp. 1180–1196.
  26. ^ Parker, Bill (9 August 2009). "Who Has Worked on Aetosaurs?". Chinleana. Blogspot. Retrieved 24 July 2010.
  27. ^ a b c Sawin, H.J. (1947). "The pseudosuchian reptile Typothorax meadei". Journal of Paleontology. 21 (3): 201–238.
  28. ^ Walker, A. D. (1961-08-31). "Triassic reptiles from the elgin area: Stagonolepis, Dasygnathus and their allies". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 244 (709): 103–204. Bibcode:1961RSPTB.244..103W. doi:10.1098/rstb.1961.0007. S2CID 83730309.
  29. ^ Heckert, A.B.; Spielmann, J.A.; Lucas, S.G.; Hunt, A.P. (2007). "Biostratigraphic utility of the Upper Triassic aetosaur Tecovasuchus (Archosauria:Stagonolepididae), an index taxon of St. Johnsian (Adamanian:Late Carnian) time" (PDF). In Lucas, S.G.; Spielmann, J.A. (eds.). The Global Triassic. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Vol. 41. pp. 51–57. Archived from the original (PDF) on 2011-09-27. Retrieved 2010-07-17.
  30. ^ a b Santucci, V.L.; Kirkland, J.I. (2010). "An overview of National Park Service paleontological resources from the parks and monuments in Utah" (PDF). In Sprinkel, D.A.; Chidsey, T.C. Jr.; Anderson, P.B. (eds.). Geology of Utah's Parks and Monuments. 2010 Utah Geological Association Publication 28 (3rd ed.). pp. 589–623.
  31. ^ a b Lucas, S.G.; Heckert, A.B.; Huber, P. (1998). "Aetosaurus (Archosauromorpha) from the Upper Triassic of the Newark Supergroup, eastern United States, and its biochronological significance" (PDF). Palaeontology. 41 (6): 1215–1230. Archived from the original (PDF) on 2012-03-09.
  32. ^ Jenkins, F.A.; Shubin, N.H.; Amaral, W.W.; Gatesy, S.M.; Schaff, C.R.; Clemmensen, L.B.; Downs, W.R.; Davidson, A.R.; Bonde, N.; Osbaeck, F.F. (1994). "Late Triassic continental vertebrates and depositional environments of the Fleming Fjord Formation, Jameson Land, East Greenland". Meddelelser om Grønland, Geoscience. 32: 1–25.
  33. ^ Lucas, S.G. (1998). "The aetosaur Longosuchus from the Triassic of Morocco and its biochronological significance". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA. 326 (8): 589–594. Bibcode:1998CRASE.326..589L. doi:10.1016/S1251-8050(98)80211-5.
  34. ^ Parker, William G.; Martz, Jeffrey W. (2010-07-14). "Using positional homology in aetosaur (Archosauria: Pseudosuchia) osteoderms to evaluate the taxonomic status of Lucasuchus hunti". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (4): 1100–1108. doi:10.1080/02724634.2010.483536. ISSN 0272-4634. S2CID 83713904.
  35. ^ a b c Silva, R.C. Da; Carvalho, I. De S.; Schwanke, C. (2007). "Vertebrate dinoturbation from the Caturrita Formation (Late Triassic, Paraná Basin), Rio Grande do Sul State, Brazil" (PDF). Gondwana Research. 11 (2007): 303–310. Bibcode:2007GondR..11..303C. doi:10.1016/j.gr.2006.05.011. Archived from the original (PDF) on 2011-07-06.
  36. ^ Desojo, J.B. (2001). "Redescripcion del aetosaurio Chilenosuchus forttae Casamiqueal (Diapsida: Arcosauria): presencia de Triasico continental en el norte de Chile" (PDF). Revista Geológica de Chile. 30 (1): 53–63. doi:10.4067/s0716-02082003000100004.
  37. ^ Heckert, A.B.; Lucas, S.G.; Hunt, A.P.; Spielmann, J.A. (2007). "Late Triassic aetosaur biochronology revisited" (PDF). In Lucas, S.G.; Spielmann, J.A. (eds.). The Global Triassic. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Vol. 41. pp. 49–50. Archived from the original (PDF) on 2011-09-27. Retrieved 2010-07-17.
  38. ^ Lucas, S.G.; Heckert, A.P. (2002). "The Hyperodapedon biochron, Late Triassic of Pangea" (PDF). Albertiana. 27: 30–38.
  39. ^ Burmeister, Kurtis C.; Flynn, John J.; Parrish, J. Michael; Wyss, Andre R. (2006). "Paleogeographic and biostratigraphic implications of new early Mesozoic vertebrates from Poamay, central Morondava Basin, Madagascar". New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin. 37: 457–475.
  40. ^ Parker, William G. (2008). "Description of new material of the aetosaur Desmatosuchus spurensis (Archosauria: Suchia) from the Chinle Formation of Arizona and a revision of the genus Desmatosuchus". PaleoBios. 28: 1–40.
  41. ^ Knoll, Fabien (2004-01-01). "Review of the tetrapod fauna of the "Lower Stormberg Group" of the main Karoo Basin (southern Africa) : implication for the age of the Lower Elliot Formation". Bulletin de la Société Géologique de France. 175 (1): 73–83. doi:10.2113/175.1.73. ISSN 0037-9409.
  42. ^ Hunt, A.P.; Lockley, M.G.; Lucas, S.G. (1993). "Vertebrate and invertebrate tracks and trackways from Upper Triassic Strata of the Tucumcari Basin, East-Central New Mexico, U.S.A.". In Lucas, S.G.; Morales, M. (eds.). The Nonmarine Triassic. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Vol. 3. pp. 199–201.
  43. ^ a b c Heckert, A.B.; Lucas, S.G.; Rinehart, L.F.; Celesky, M.D.; Spielmann, J.A.; Hunt, A.P. (2010). "Articulated skeletons of the aetosaur Typothorax coccinarum Cope (Archosauria: Stagonolepididae) from the Upper Triassic Bull Canyon Formation (Revueltian: early-mid Norian), eastern New Mexico, USA" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (3): 619–642. doi:10.1080/02724631003763524. S2CID 140536594.
  44. ^ Avanzini, M. (2000). "Synaptichnium tracks with skin impressions from the Anisian (middle Triassic) of the Southern alps (val di non - Italy)". Ichnos. 7 (4): 243–251. doi:10.1080/10420940009380164. S2CID 129651942.
  45. ^ Haubold, H. (1983). "Archosaur evidence in the Buntsandstein (Lower Triassic)" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 28 (1–2): 123–132.
  46. ^ Olsen, P.E.; Baird, D. (1988). "The ichnogenus Atriepus and its significance for Triassic biostratigraphy". In Padian, K. (ed.). The Beginning of the Age of Dinosaurs: Faunal Change Across the Triassic-Jurassic Boundary. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 61–88. ISBN 978-0-521-36779-0.
  47. ^ Lucas, S.G.; Heckert, A.B. (2011). "Late Triassic aetosaurs as the trackmaker of the tetrapod footprint ichnotaxon Brachychirotherium". Ichnos. 18 (4): 197–208. doi:10.1080/10420940.2011.632456. S2CID 128893544.
  48. ^ Brusatte, S.L.; Benton, M.J.; Desojo, J.B.; Langer, M.C. (2010). "The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)" (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 8 (1): 3–47. doi:10.1080/14772010903537732. hdl:20.500.11820/24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c. S2CID 59148006.
  49. ^ a b Julia B. Desojo; Martin D. Ezcurra; Edio E. Kischlat (2012). "A new aetosaur genus (Archosauria: Pseudosuchia) from the early Late Triassic of southern Brazil" (PDF). Zootaxa. 3166: 1–33. doi:10.11646/zootaxa.3166.1.1. ISSN 1175-5334.
  50. ^ a b c d Parrish, J.M. (1994). "Cranial osteology of Longosuchus meadei and the phylogeny and distribution of the Aetosauria". Journal of Vertebrate Paleontology. 14 (2): 196–209. doi:10.1080/02724634.1994.10011552.
  51. ^ Harris, S.R.; Gower, D.J.; Wilkinson, M. (2002). "Intraorganismal homology, character construction, and the phylogeny of aetosaurian archosaurs (Reptilia, Diapsida)" (PDF). Systematic Biology. 52 (2): 239–52. doi:10.1080/10635150309341. PMID 12746149.
  52. ^ Heckert, A. B.; Lucas S. G. (2000). "Taxonomy, phylogeny, biostratigraphy, biochronology, paleobiogeography, and evolution of the Late Triassic Aetosauria (Archosauria: Crurotarsi)". Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil I. 11–12: 1539–1587.
  53. ^ Hoffman, Devin K.; Heckert, Andrew B.; Zanno, Lindsay E. (2018-02-13). "Under the armor: X-ray computed tomographic reconstruction of the internal skeleton of Coahomasuchus chathamensis (Archosauria: Aetosauria) from the Upper Triassic of North Carolina, USA, and a phylogenetic analysis of Aetosauria". PeerJ. 6: e4368. doi:10.7717/peerj.4368. ISSN 2167-8359. PMC 5815331. PMID 29456892.
  54. ^ a b Nesbitt, S.J.; Sidor, C.A.; Angielczyk, K.D.; Smith, R.M.; Parker, W. (2012). "Derivation of the aetosaur osteoderm carapace: evidence from a new, exceptionally preserved "stem aetosaur" from the Middle Triassic (Anisian) Manda Beds of southwestern Tanzania". Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (Supp. 1): 149. doi:10.1080/02724634.2012.10635175. S2CID 220409377.
  55. ^ Butler, Richard J.; Sullivan, Corwin; Ezcurra, Martín D.; Liu, Jun; Lecuona, Agustina; Sookias, Roland B. (2014-06-10). "New clade of enigmatic early archosaurs yields insights into early pseudosuchian phylogeny and the biogeography of the archosaur radiation". BMC Evolutionary Biology. 14 (1): 128. doi:10.1186/1471-2148-14-128. ISSN 1471-2148. PMC 4061117. PMID 24916124.
  56. ^ Osborn, H.F. (1904). "Reclassification of the reptilia". The American Naturalist. 38 (446): 93–115. doi:10.1086/278383. S2CID 84492986.
  57. ^ a b Ziehn, K.; Sangalang, E.; Fritz-Laylin, L.; Twu, C.; Huynh, A.; Smith, D. (1 May 2000). "Introduction to the Aetosauria". University of California Museum of Paleontology - History of life through time. Regents of the University of California. Archived from the original on 24 September 2010. Retrieved 18 August 2010.
  58. ^ Small, B. J. (2002). "Cranial anatomy of Desmatosuchus haplocerus (Reptilia: Archosauria: Stagonolepididae)". Zoological Journal of the Linnean Society. 136 (1): 97–111. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00028.x.
  59. ^ Desojo, J.B.; Vizcaíno, S.F. (2009). "Jaw biomechanics in the South American aetosaur Neoaetosauroides engaeus". Paläontologische Zeitschrift. 83 (4): 499–510. doi:10.1007/s12542-009-0032-6. S2CID 86520329.
  60. ^ a b Avanzini, M.; Dalla vecchia, F.M.; Mietto, P; Piubelli, D; Preto, N; Rigo, M; Roghi, G (2007). "A vertebrate nesting site in northeastern Italy reveals unexpectedly complex behavior for late Carnian reptiles". PALAIOS. 22 (5): 465–475. Bibcode:2007Palai..22..465A. doi:10.2110/palo.2005.p05-137r. S2CID 131332250.
  61. ^ Anatomy, Philogeny and Palaeobiology of Early Archosa and The Kin Capa Sterling J. Nesbitt, Julia Brenda Desojo, Randall B.2013년 런던 이르미지질학회 - 608파기나스
  62. ^ Taborda, J. R. A.; Cerda, I. A.; Desojo, J. B. (2013). "Growth curve of Aetosauroides scagliai Casamiquela 1960 (Pseudosuchia: Aetosauria) inferred from osteoderm histology". Geological Society, London, Special Publications. 379 (1): 413–423. Bibcode:2013GSLSP.379..413T. doi:10.1144/SP379.19. hdl:11336/8849. S2CID 130820684.
  63. ^ Lucas, S.G.; Heckert, A.B. & Huber, P. (1998). "Aetosaurus (Archosauromorpha) from the Upper Triassic of the Newark Supergroup, eastern United States, and its biochronological significance" (PDF). Palaeontology. 41 (6): 1215–1230.
  64. ^ a b Heckert, A.B.; Lucas, S.G.; Hunt, A.P. & Spielmann, J.A. (2007). "Late Triassic aetosaur biochronology revisited" (PDF). In Lucas, S.G. & Spielmann, J.A. (eds.). The Global Triassic. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Vol. 41. pp. 49–50.
  65. ^ Lucas, S.G. (1991). "Sequence stratigraphic correlation of nonmarine and marine Late Triassic biochronologies, western United States". Albertiana. 9: 11–18.
  66. ^ Lucas, S.G.; Hunt, A.P. (1993). "Tetrapod biochronology of the Chinle Group (Upper Triassic), western United States". In Lucas, S.G.; Morales, M. (eds.). The Nonmarine Triassic. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Vol. 3. pp. 327–329.
  67. ^ Lucas, S.G.; Hunt, A.P.; Heckert, A.B.; Spielmann, J.A. (2007). "Global Triassic tetrapod biostratigraphy and biochronology: 2007 status" (PDF). In Lucas, S.G.; Spielmann, J.A. (eds.). The Global Triassic. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Vol. 41. pp. 229–240. Archived from the original (PDF) on 2011-09-27. Retrieved 2010-07-17.
  68. ^ Lucas, S.G.; Heckert, A.B. (1996). "Late Triassic aetosaur biochronology". Albertiana. 17: 57–64.
  69. ^ Lucas, S.G.; Hunt, A.P.; Spielmann, J.A. (2006). "Rioarribasuchus, a new name for an aetosaur from the Upper Triassic of north-central New Mexico". In Harris; et al. (eds.). The Triassic-Jurassic Terrestrial Transition. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science. p. 37.
  70. ^ Parker, W.G. (2003). Description of a new specimen of Desmatosuchus haplocerus from the Late Triassic of Northern Arizona (M.Sc. thesis). Flagstaff: Northern Arizona University. p. 315.
  71. ^ a b c Martz, Jeff; Taylor, Mark; Wedel, Matt; Naish, Darren (1 June 2008). "Timeline of publications and letters". Aetogate: asking for answers in New Mexico. Retrieved 15 August 2010.
  72. ^ Spielmann, J.A.; Hunt, A.P.; Lucas, S.G.; Heckert, A.B. (2006). "Revision of Redondasuchus (Archosauria: Aetosauria) from the Upper Triassic Redonda Formation, New Mexico, with description of a new species" (PDF). In Harris, H.D.; Lucas, S.G.; Spielmann, J.A.; Lockley, M.G.; Milner, A.R.C.; Kirkland, J.L. (eds.). The Triassic-Jurassic Terrestrial Transition. Vol. 37. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. pp. 583–587.
  73. ^ Martz, J.W. (2002). The morphology and ontogeny of Typothorax coccinarum (Archosauria Stagonolepididae) from the Upper Triassic of the American Southwest (PDF) (M.Sc. thesis). Texas Tech University. Retrieved 3 July 2010.
  74. ^ Lucas, Spencer (3 March 2008). "Written Responses on Allegations, Suggestions to Improve the NMNHS Bulletin" (PDF). New Mexico Museum of Natural History and Science. Archived (PDF) from the original on 2008-08-28.
  75. ^ Martz, J.; Taylor, M.; Wedel, M.; Naish, D. (10 March 2008). "Aetogate: Martz's response to Spencer Lucas". Miketaylor.org.uk. Retrieved 3 July 2010.
  76. ^ Martz, J.; Taylor, M.; Wedel, M.; Naish, D. (17 February 2010). "Aetogate: asking for answers in New Mexico". Miketaylor.org.uk. Retrieved 3 July 2010.
  77. ^ "Statement from the Executive Committee about the allegations of unethical conduct from J. Martz, W. Parker, M. Taylor and M. Wedel against S. Lucas, A. Hunt, A. Heckert, and J. Spielmann" (PDF). Society of Vertebrate Paleontology. 2008. Archived from the original (PDF) on 2010-07-14. {{cite journal}}:Cite 저널은 필요로 한다. journal=(도움말)
  78. ^ "Best practices from the Ethics Education Committee regarding research, publication, and museum work" (PDF). Society of Vertebrate Paleontology. 23 May 2008. Archived (PDF) from the original on 2008-10-11.
  79. ^ Society of Vertebrate Paleontology Executive Committee (23 May 2008). "Statement from the Executive Committee about the allegations of unethical conduct from J. Martz, W. Parker, M. Taylor and M. Wedel against S. Lucas, A. Hunt, A. Heckert, and J. Spielmann" (PDF). Society of Vertebrate Paleontology. Archived (PDF) from the original on 2008-10-11.
  80. ^ Martz, Jeff; Taylor, Mark; Wedel, Matt; Naish, Darren (17 February 2010). "Press Coverage". Aetogate: asking for answers in New Mexico. Retrieved 15 August 2010.
  81. ^ Dalton, R. (2008). "Fossil reptiles mired in controversy". Nature. 451 (7178): 510. Bibcode:2008Natur.451..510D. doi:10.1038/451510a. PMID 18235465.

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