부리

Beak
새 부리 비교, 다양한 먹이 방법에 적응된 다양한 모양을 보여줍니다.저울질을 하지 않습니다.

부리, 부리, 또는 연단은 주로 새들에게서 발견되는 외부 해부학적 구조물이지만 거북이, 비조류 공룡 그리고 몇몇 포유동물들에게서도 발견됩니다.부리는 먹고, 손질하고, 물건을 조작하고, 먹이를 죽이고, 싸우고, 먹이를 찾기 위해, 구애하고, 아이들을 먹이기 위해 사용됩니다.부리와 동족류라는 용어는 또한 일부 조류, 익룡, 고래류, 디시노돈트, 아누란 올챙이, 단공류(즉, 부리처럼 생긴 구조를 가진 에키드나오리너구리), 사이렌, 복어, 부리 물고기, 두족류에서 유사한 입 부분을 가리킬 때 사용됩니다.

부리는 크기, 모양, 색깔, 질감 등에서 매우 다양하지만, 근본적으로는 비슷한 구조를 가지고 있습니다.두 개의 뼈가 있는 돌출부, 즉 위와 아래 하악골은 람포테카라고 알려진 얇은 각질화된 표피층으로 덮여 있습니다.대부분의 종에서, nares라고 불리는 두 개의 구멍이 호흡기로 이어집니다.

어원

비록 부리라는 단어가 과거에는 일반적으로 날카로운 [1]맹금류의 부리에 제한되었지만, 현대 조류학에서는 부리와 부리라는 용어가 일반적으로 [2]동의어로 여겨집니다.13세기로 거슬러 올라가는 그 단어는 중세 영어 bec([3]앵글로 프랑스어를 통해)에서 유래했고, 그 자체는 라틴어 beccus에서 유래했습니다.

해부학

an owl's skull with the beak attached
부리의 뼈 있는 코어는 이 외양간 올빼미의 두개골에서 볼 수 있는 것처럼 가벼운 골격입니다.

비록 부리는 종에 따라 크기와 모양이 상당히 다르지만, 그들의 밑에 있는 구조는 비슷한 패턴을 가지고 있습니다.모든 부리는 일반적으로 상악(위)과 하악([4](p147)아래)으로 알려진 두 개의 턱으로 구성되어 있습니다.윗쪽, 그리고 어떤 경우에는 아랫쪽의 하악골은 부드러운 결합 조직에 [5](p149)[6]앉아 부리의 단단한 바깥층에 의해 둘러싸인 복잡한 3차원 구조의 골주걱턱 네트워크에 의해 내부적으로 강화됩니다.조류조 장치는 4바 연결기구와 5바 연결기구의 [7]2개의 유닛으로 구성되어 있습니다.

하악골

갈매기의 위쪽 하악골은 약간 뒤로 앞으로 움직일 수 있는 작은 뼈들에 의해 지탱되기 때문에 위로 구부러질 수 있습니다.

상악골은 상악골이라고 불리는 세 갈래의 뼈로 지탱됩니다.이 뼈의 위쪽 갈래는 이마에 박혀 있고, 아래쪽 갈래는 두개골의 측면에 붙어 있습니다.위쪽 하악골의 아래쪽에는 코뼈의 얇은 시트가 앞으로 뻗은 경첩의 두개골에 붙어 있는데, 이것은 위쪽 하악골에 이동성을 주어 위 [2]아래쪽으로 움직일 수 있게 합니다.

네오그나태(왼쪽)와 팔레오그나태(오른쪽)에서 보머(그림자 빨간색)의 위치

윗하악의 밑부분, 즉 입에서 볼 때 지붕은 입천장이며, 입천장의 구조는 의 구조에 큰 차이가 있습니다.여기서 볼머는 크고 팔뚝뼈와 맥실로팔라틴 뼈와 연결되어 "팔자천구개"라고 불리는 상태입니다.현존하는 모든 새들은 다른 뼈들과 연결되지 않는 좁은 갈림돌을 가지고 있으며, 그 다음에 네오그나투스라고 불립니다.이 뼈들의 모양은 [a]새과에 따라 다릅니다.

하악골(下 max骨)은 하악골(下illary骨)이라고 불리는 뼈로, 두 개의 다른 골화된 뼈로 구성되어 있습니다.이 골화된 판들(또는 라미)은 U자형 또는 V자형으로 [4](p147)원위로 결합하지만(정확한 관절의 위치는 종에 따라 다름) 근위로 분리되어 머리의 양쪽에서 사분골에 부착됩니다.새가 부리를 닫을 수 있게 해주는 턱 근육은 아래 하악골의 근위쪽 끝과 [5](p148)새의 두개골에 붙습니다.아래 하악골을 우울하게 하는 근육은 찌르레기나 멸종된 화이아와 같은 몇몇 새들을 제외하고는 보통 약합니다. 이들은 잘 발달된 소화기 근육을 가지고 있는데, 이들은 캐묻거나 [8]틈을 벌려서 먹이를 찾는데 도움을 줍니다.대부분의 새들에서, 이 근육들은 비슷한 크기의 [9]포유류들의 턱 근육들에 비해 상대적으로 작습니다.

람포테카

부리의 바깥 표면은 람포테카라고 [2][5](p148)불리는 얇은 각질로 구성되어 있는데, 이것은 위 하악골의 코뿔소와 아래 [10](p47)하악골의 그나토테카로 나눌 수 있습니다.이 덮개는 새의 [10](p47)표피말피지층에서 생겨나며, 각 [11]하악골의 밑부분에 있는 접시에서 자랍니다.농포체와 진피의 더 깊은 층 사이에 혈관층이 있는데,[12] 이것은 부리의 뼈의 골막에 직접 붙어 있습니다.람포테카는 대부분의 새들에게서 지속적으로 자라며, 일부 종에서는 계절에 따라 [13]색깔이 달라집니다.퍼프핀과 같은 일부 구균류에서는 매년 번식기 이후에 람포테카의 일부를 제거하는 반면, 일부 펠리컨은 번식기에 [14][15][16]발달하는 "빌 호른"이라고 불리는 부리의 일부를 제거합니다.

현존하는 대부분의 새들이 하나의 매끄러운 람포테카를 가지고 있는 반면, 알바트로스[10](p47) 에뮤를 포함한 몇몇 과의 종들은 더 부드러운 케라틴 모양의 [17]홈에 의해 분리되고 정의된 여러 조각으로 구성된 복합 람포테카를 가지고 있습니다.연구에 따르면 이것이 람포테카의 원시적인 조상 상태였으며 현대의 단순한 람포테카는 [18]진화를 통해 정의된 홈의 점진적인 손실에서 비롯되었습니다.

토미아

일반적인 합병자의 지폐에 있는 톱니 모양의 톱니가 물고기 먹이를 꽉 붙잡는 데 도움이 됩니다.

토미아(single tomium)는 두 개의 [10](p598)하악골의 절단 가장자리입니다.대부분의 새들에서, 이것들은 둥근 것에서 약간 날카로운 것까지 다양하지만, 어떤 종은 그들의 전형적인 먹이원을 더 [19]잘 다룰 수 있게 하는 구조적인 변형들을 진화시켜왔습니다.예를 들어, 식육성의 새들은 토막에 융기선이 있는데, 이것은 새가 씨앗의 [20]바깥쪽 껍질을 잘라내는 것을 도와줍니다.대부분의 매는 위 하악골을 따라 날카로운 돌출부를 가지고 있으며, 아래 하악골에 대응하는 노치가 있습니다.그들은 이 "이빨"을 이용해 먹이의 척추뼈를 치명적으로 잘라내거나 곤충을 찢습니다.어떤 연들은, 주로 곤충이나 도마뱀을 잡아먹는 연들도,[22] 비명소리와 마찬가지로, [21]이러한 날카로운 돌출부를 하나 이상 가지고 있습니다.매의 토막 이빨은 뼈 아래에 있는 반면, 쪼글쪼글해진 토막 이빨은 완전히 [23]각질화되어 있습니다.일부 물고기를 먹는 종들, 예를 들어, 머거너들은 그들의 토미아를 따라 이빨에 난 세레이션을 보았는데, 이것은 그들이 그들의 미끄러운 [10](p48)꿈틀거리는 먹이를 잡는 것을 도와줍니다.

대략 30개 과에 속하는 새들은 전체 길이를 따라 아주 짧은 털이 빽빽하게 늘어선 토미아를 가지고 있습니다.이 종들의 대부분은 식충동물(껍질이 딱딱한 먹이를 선호하는)이거나 달팽이를 먹는 사람들이고, 붓 모양의 돌기는 하악골 사이의 마찰계수를 증가시키는데 도움을 주어서 딱딱한 먹이를 [24]잡을 수 있는 새의 능력을 향상시킬 수 있습니다.벌새속의 23%에서 발견되는 벌새 부리의 세레이션은 비슷한 기능을 수행하여 벌새가 효과적으로 곤충 먹이를 잡을 수 있습니다.그들은 또한 더 짧은 부리를 가진 벌새들이 길고 왁스 같은 꽃의 화관[25]더 효과적으로 잡고 잘라낼 수 있기 때문에 꿀 도둑의 역할을 하도록 허락할지도 모릅니다.어떤 경우에는, 새의 토미아 색깔이 비슷한 종들을 구별하는 데 도움을 줄 수 있습니다.예를 들어, 눈거위는 붉은-분홍색의 부리에 검은 토미아가 있는 반면, 비슷한 로스 거위의 부리 전체는 분홍색을 띤 빨간색이며, 더 어두운 [26]토미아는 없습니다.

컬멘

새의 커먼은 부리 [27]끝에서 정해진 지점까지 일직선으로 측정됩니다 - 여기서 깃털이 새의 이마에서 시작됩니다.

컬멘(culmen)은 위쪽 [10](p127)하악골의 등쪽 능선입니다.조류학자 E가 비유했습니다. 지붕의 산등성이 선에 해당하며[4], "빌의 가장 높은 중간 세로 선"이며, 이마의 깃털에서 위쪽 하악골이 나오는 지점부터 [4](p152)끝까지 이어집니다.암술집을 따라 있는 지폐의 길이는 [27]새띠를 매는 동안의 정기적인 측정 중의 하나이며, 특히 먹이 [28]연구에서 유용합니다.부리 끝에서 이마에 깃털이 나기 시작하는 지점까지, 콧구멍의 앞쪽 가장자리까지, 두개골의 끝에서 아래쪽까지, 몇 가지 표준적인 측정이 가능합니다.또는 끝에서 대뇌까지 (랩터와 [10](p342)부엉이의 경우) – 세계 여러 곳의 과학자들은 일반적으로 다른 방법보다 [28]하나의 방법을 선호합니다.모든 경우 캘리퍼[27]사용하여 측정한 코드 측정값(컬멘의 곡선은 무시하고 점에서 점으로 일직선으로 측정)입니다.

암탉들의 모양이나 색깔은 들판에서 새들을 식별하는 데에도 도움을 줄 수 있습니다.예를 들어, 앵무새 십자가 무늬의 컬멘은 강하게 휘어진 반면, 매우 유사한 빨간 십자가 무늬의 컬멘은 더 적당히 [29]휘어져 있습니다.어린 큰부리새의 암각화는 모두 어두운 반면, 깃털이 아주 비슷한 노란부리새의 암각화는 끝 [30]쪽이 창백합니다.

고니스

골육부는 뼈의 두 개의 모시, 즉 [10](p254)측면판의 접합부에 의해 만들어진 아래턱의 복측 융기입니다.두 판이 분리된 접합부의 근위쪽 끝을 고니딜 각도 또는 고니딜 확장이라고 합니다.일부 갈매기 종에서는 판이 그 지점에서 약간 팽창하여 눈에 띄는 볼록한 모양을 만듭니다. 곤딜각의 크기와 모양은 유사한 종들 사이를 구분하는 데 유용할 수 있습니다.큰 갈매기의 많은 종의 성체들은 고니 거래 [31]확장 근처에 불그스름하거나 오랑캐 같은 고니 거래 지점을 가지고 있습니다.이 지점은 갈매기 병아리들에게 구걸 행위를 유발합니다.이 병아리는 부모의 청구서의 그 자리를 쪼아먹는데, 이는 다시 부모가 음식을 [32]되먹도록 자극합니다.

커미셔

커미셔는 그 용도에 따라 상악하악의 [4](p155)접합부를 가리킬 수도 있고, 또는 입꼬리에서 [10](p105)부리 끝까지 닫힌 하악하악의 전체 길이 배치를 가리킬 수도 있습니다.

게이프

어린 알트리아 새들의 틈은 종종 이 흔한 찌르레기에서처럼 밝은 색을 띄기도 합니다.

새의 해부학에서 갑골(甲骨)은 새의 벌어진 입의 안쪽이며, 갑골(甲骨)은 [33]부리의 밑부분에서 두 의 하악이 함께 결합하는 부분입니다.갭의 폭은 [34]음식을 선택하는 데에 하나의 요인이 될 수 있습니다.

어린집 참새는 부리 아랫부분이 노란색을 띤 부분입니다.

어린 알타리 새들의 틈은 종종 밝은 색을 띠며, 때때로 대조적인 점이나 다른 패턴을 가지고 있으며, 이것들은 그들의 건강, 건강, 그리고 경쟁적인 능력을 나타내는 것으로 여겨집니다.이를 바탕으로 부모들은 [35]둥지에 있는 병아리들에게 먹이를 분배하는 방법을 결정합니다.일부 종들, 특히 비두이과와 에스트릴디과에 속하는 종들은 gap tubcles 또는 gap papillae로 알려진 gap에 밝은 점들을 가지고 있습니다.이 결절점들은 [36]저조도에서도 눈에 띕니다.8종의 행인 종들이 둥지를 튼 틈을 조사한 연구는 그 틈이 (새들에게는 보이지만 [37]사람에게는 보이지 않는) 자외선 스펙트럼에서 두드러진다는 것을 발견했습니다.하지만 부모들은 갭 컬러에만 의존하지 않을 수 있으며, 그들의 결정에 영향을 미치는 다른 요인들은 알려지지 않았습니다.[38]

먹이를 주는 것을 유도하기 위한 몇몇 실험에서 붉은 색이 나타났습니다.헛간 제비 둥지로 새의 크기와 면역 체계를 조작하는 실험에서 새의 생생함은 T 세포 매개 면역 능력과 긍정적인 상관관계가 있었고, 새의 크기가 클수록 의 선명함과 항원을 주입하면 [39]새의 선명함이 나타났습니다.반대로, 뻐꾸기의 붉은 은 숙주 [40]부모에게 여분의 먹이를 주지 않았습니다.호지슨 매부리새(C. fugax)와 같은 일부 조류 기생충은 날개에 기생하는 [41]종들의 개피색을 모방한 색 반점을 가지고 있습니다.

태어날 때, 이 병아리의 개프란지는 살이 많습니다.갓난아기로 자라면서, 개프란지는 약간 부어있는 상태로 남아있고, 따라서 특정한 새가 [42]어리다는 것을 인식하는 데 사용될 수 있습니다.성인이 되면 게이프 플랜지가 더 이상 보이지 않게 됩니다.

나레스

Head of a black and white bird with a large dark eye. Its hooked beak is gray with a black tip and its round nostril has a small lump in the center.
는 각 [43]네어 안에 작은 결절을 가지고 있습니다.

대부분의 새 종들은 부리 어딘가에 위치한 외부의 콧구멍을 가지고 있습니다.네어(nares)는 원형, 타원형 또는 슬릿 모양의 두 개의 구멍으로, 새의 두개골 안에 있는 콧구멍으로 이어져 호흡기[10](p375)나머지 부분으로 이어집니다.대부분의 조류 종에서, 네어는 위 하악골의 기저부 3분의 1에 위치합니다.키위는 눈에 띄는 예외입니다; 그들의 둥지는 지폐 [19]끝에 위치해 있습니다.소수의 종들은 외부의 덫이 없습니다.가마우지다터는 둥지로 원시적인 외부 날을 가지고 있지만, 새들이 부화한 후 곧 닫힙니다; 이 종의 성체들은 (그리고 외부 콧구멍이 없는 모든 연령대의 가넷과 부비) 그들의 [10](p47)입을 통해 숨을 쉽니다.일반적으로 뼈나 연골로 만들어진 중격이 두 개의 나레를 구분하지만, 일부 과(갈매기, 두루미, 신세계 독수리 포함)에서는 중격이 [10](p47)없습니다.대부분의 종에서 네어가 발견되지만, 그들은 그로스와 프타미간, 까마귀, 그리고 [10](p375)딱따구리를 포함한 몇 그룹의 새들의 깃털로 덮여 있습니다.딱따구리 콧구멍 위의 깃털은 흡입하는 [44]공기를 따뜻하게 하는 데 도움을 주고, 딱따구리 콧구멍 위의 깃털은 나무 입자가 [45]콧구멍을 막는 데 도움을 줍니다.

새목에 속하는 종들은 콧구멍을 두 개의 관으로 둘러싸여 있으며, 위쪽 [10](p375)하악골의 양 옆에 자리잡고 있습니다.알바트로스, 페트렐, 다이빙 페트렐, 폭풍 페트렐, 풀마, 전단수 등을 포함하는 이 종들은 "튜브노즈"라고 [46]널리 알려져 있습니다.를 포함한 많은 종들은 작은 뼈가 있는 결핵을 가지고 있는데, 이 결핵들은 그들의 둥지에서 돌출되어 있습니다.이 결핵의 기능은 알려져 있지 않습니다.일부 과학자들은 이 새가 빠른 속도로 다이빙을 하는 동안 속도를 줄이거나 공기 흐름을 네어로 확산시키는 배플(baffle) 역할을 할 수 있다고 제안하지만, 이 이론은 실험적으로 증명되지 않았습니다.빠른 속도로 비행하는 모든 종들이 그런 결핵을 가지고 있는 것은 아니지만, 느린 속도로 비행하는 일부 종들은 [43]그런 결핵을 가지고 있습니다.

오퍼큘럼

바위 비둘기의 오퍼큘럼은 지폐의 밑부분에 있는 덩어리입니다.

일부 새들의 둥지는 모양의 뿔 모양이나 연골 모양의 [5](p117)[47]덮개로 덮여 있습니다.잠수하는 새들의 경우, 오퍼큘럼은 [5](p117)비강으로부터 물을 막아줍니다; 새들이 잠수할 때, 물의 충격력이 오퍼큘럼을 [48]폐쇄합니다.꽃을 먹고 사는 몇몇 종들은 꽃가루가 코의 [5](p117)통로를 막는 것을 돕는 반면, 두 아타기스 씨스나이프는 먼지를 막는 [49]것을 돕습니다.둥지를 튼 황갈색 개구리입의 네어는 큰 돔 모양의 오퍼큘라로 덮여 있는데, 이것은 수증기의 급속한 증발을 줄이는 데 도움을 주고, 또한 부모가 가져온 음식으로부터만 유체를 얻기 때문에 콧구멍 내부의 응축을 증가시키는 데 도움을 줄 수도 있습니다.이 오퍼큘라는 새들이 늙어감에 따라 줄어들고,[50] 어른이 되면 완전히 사라집니다.비둘기의 경우, 오퍼큘럼은 네어 [10](p84)위에 있는 부리의 아래 부분에 있는 부드럽고 부풀어 오른 덩어리로 진화했습니다; 비록 그것은 때때로 뇌라고 불리지만, 이것은 다른 [4](p151)구조입니다.타파쿨로는 오피큘라를 [10](p375)움직일 수 있는 능력이 있는 것으로 알려진 유일한 새입니다.

로제트

퍼프핀과 같은 어떤 종은 부리 모서리에 살찐 로제트를 가지고 있는데, 때때로 "가페 로제트"[51]라고 불립니다.퍼프핀에서, 이것은 디스플레이 [52]깃털의 일부로 성장합니다.

세레

랩터, 올빼미, 스쿠아, 앵무새, 칠면조, 큐라소를 포함한 소수의 과의 새들은 부리의 밑부분을 덮는 세레(밀랍을 의미하는 라틴어 cera에서 유래) 또는 세레라고[53][54] 불리는 왁스 같은 구조를 가지고 있습니다.이 구조는 일반적으로 부엉이의 경우를 제외하고는, 나얼이 대뇌에서 원위부에 있습니다.때때로 [55]앵무새의 깃털이 있지만, 뇌는 일반적으로 털이 없고 종종 밝은 [19]색을 띠고 있습니다.랩터에서 뇌는 새의 ""을 나타내는 성적 신호입니다. 예를 들어 몬타구의 해리어 뇌의 오렌지색은 새의 질량과 신체적 [56]상태와 관련이 있습니다.어린 유라시아 망아지의 뇌 색깔은 자외선(UV) 성분을 가지고 있는데, 자외선은 새의 질량과 일치합니다.저체량의 병아리는 고체량의 병아리보다 고파장의 자외선 피크를 가집니다.연구에 따르면 부모 부엉이들은 더 높은 파장의 UV 피크를 보이는 중심, 즉 [57]더 가벼운 무게의 병아리들에게 먹이를 우선적으로 주는 것으로 나타났습니다.

뇌의 색깔이나 생김새는 일부 종에서 수컷과 암컷을 구별하는 데 사용될 수 있습니다.예를 들어, 수컷큐라소는 암컷(그리고 어린 수컷)에게 [58]부족한 노란색 뇌를 가지고 있습니다.수컷 잉꼬의 뇌는 왕청색이고 암컷의 뇌는 매우 옅은 청색, 흰색 또는 [59]갈색입니다.

그 못은 이 벙어리 백조의 부리의 검은 끝입니다.

오리, 거위, 백조와 같은 아나티대의 모든 새들은 부리 [60]끝에 딱딱한 뿔이 달린 조직의 접시인 을 가지고 있습니다.때때로 부리의 전체 폭에 걸쳐 있는 이 방패 모양의 구조는 종종 끝 부분이 구부러져 [61]갈고리 모양을 만듭니다.그것은 새의 주요 먹이원에 따라 다른 용도로 사용됩니다.대부분의 종들은 진흙이나 [62]초목에서 씨앗을 파내기 위해 손톱을 사용하는 반면, 다이빙 오리는 바위에서 [63]연체동물을 캐내기 위해 손톱을 사용합니다.그 못이 새가 물건을 잡는 것을 도와줄 수도 있다는 증거가 있습니다.먹이를 확보하기 위해 강한 잡는 동작을 사용하는 종들은 (큰 꼬물꼬물 개구리를 잡고 있을 때와 같이) 매우 넓은 [64]손톱을 가지고 있습니다.압력, 진동 또는 촉각에 민감한 신경 세포인 특정 유형의 기계 수용체는 [65]손톱 아래에 위치합니다.

손톱의 모양이나 색깔은 때때로 비슷하게 생긴 종들이나 다양한 시대의 물새들을 구별하는 데 도움을 주기 위해 사용될 수 있습니다.예를 들어, 큰 딱지는 아주 비슷한 작은 [66]딱지보다 더 넓은 검은 손톱을 가지고 있습니다.어린 "회색 거위"들은 어두운 손톱을 가지고 있는 반면, 대부분의 어른들은 [67]창백한 손톱을 가지고 있습니다.이 못은 야생 조류과에 이전 이름 중 하나를 지어 주었습니다: "운기로스트레스"는 ""을 뜻하는 라틴어 웅구스(ungus)와 [61]" 부리"를 뜻하는 로스트룸(rostrum)에서 유래했습니다.

강모

강모는 [68]부리 밑부분 주위에 생기는 뻣뻣한 털과 같은 깃털입니다.그들은 식충성 조류들 사이에서 흔하지만, 일부 비식충성 [69]종들에서도 발견됩니다.그들의 기능은 불확실하지만, 몇 가지 가능성이 [68]제시되고 있습니다.그들은 "그물"의 역할을 하여 날아다니는 먹이를 잡는 데 도움을 주지만, 지금까지 이 [70]생각을 뒷받침하는 경험적 증거는 없었습니다.예를 들어,[69] 먹이 아이템을 놓치거나 접촉 시 부서질 경우 입자가 눈에 부딪히는 것을 방지할 수 있다는 몇 가지 실험적 증거가 있습니다.그들은 비행 중에 마주친 입자나 [70]식물의 가벼운 접촉으로부터 눈을 보호하는 데 도움을 줄 수도 있습니다.일부 종의 강모가 포유동물의 수염과 유사한 방식으로 촉각적으로 기능할 수 있다는 증거도 있습니다.연구들은 압력과 진동에 민감한 기계 수용체인 Herbst 소립자들이 강직성 강모와 관련되어 발견된다는 것을 보여주었습니다.그들은 비행 중에 정보를 수집하거나 [70]먹이를 다루는 동안 어두운 둥지 구멍에서 길을 찾아다니며 먹이 탐지에 도움을 줄 수 있습니다.

난치

북극제비갈매기는 아직도 위쪽 하악골 끝 부근에 있는 작고 하얀 돌기인 알 이빨을 가지고 있습니다.

대부분의 새 종들의 완전한 임기를 가진 병아리들은 부리에 작고 날카롭고 석회화 된 돌기를 가지고 있는데,[10](p178) 이것은 알에서 그들의 길을 떼어내기 위해 사용됩니다.흔히 알치라고 알려진 이 하얀 스파이크는 일반적으로 위 하악의 끝 근처에 있지만, 몇몇 종들은 대신에 그들의 아래 하악의 끝 근처에 하나를 가지고 있고, 몇몇 종들은 각각의 [71]하악에 하나를 가지고 있습니다.그 이름에도 불구하고, 돌기는 일부 파충류의 비슷한 이름의 돌기처럼 실제 이빨이 아닙니다. 대신 발톱과 [72]비늘같이 상보적인 체계의 일부입니다.부화한 병아리는 먼저 알의 넓은 끝에 있는 공기실 주변의 막을 깨기 위해 알의 이빨을 사용합니다.그리고 나서 그것은 알 안에서 천천히 돌면서 알 껍질을 쪼아, 결국 (몇 시간 또는 며칠에 걸쳐) [5](p427)껍질에 일련의 작은 원형 골절을 만듭니다.일단 알의 표면을 뚫으면, 그 병아리는 큰 구멍을 낼 때까지 계속해서 알을 쪼아 먹습니다.약해진 알은 결국 새의 [5](p428)움직임의 압력에 의해 산산조각이 납니다.

난치는 성공적인 난치 탈출에 매우 중요하기 때문에 대부분의 종의 병아리들은 [71]난치를 개발하지 못하면 부화하지 않고 죽게 됩니다.하지만, 알 이빨을 가지고 있지 않은 몇몇 종들이 있습니다.메가포드 병아리들은 알 속에 있을 때 알 이빨을 가지고 [5](p427)있지만 부화하기 전에 알 이빨을 잃어버립니다. 반면 키위 병아리들은 절대 알을 낳지 않습니다. 양가의 병아리들은 알을 발로 [73]차면서 알을 탈출합니다.대부분의 병아리들은 [10](p178)부화한 지 며칠 안에 알의 이빨이 빠지지만, 페트렐류는 거의[5](p428) 3주 동안, 마블 코뿔소는 최대 [74]한 달 동안 알을 낳습니다.일반적으로 알치는 떨어지지만 송버드에서는 재흡수됩니다.[5](p428)

색.

새 부리의 색깔은 주로 멜라닌카로티노이드인 색소들이 [75]람포테카를 포함한 표피층에 집중된 것에서 비롯됩니다.많은 조류 종들의 맨 부분에서 발견되는 유멜라닌은 회색과 검은색의 모든 색조를 담당합니다; 표피에서 발견되는 색소의 침착물이 밀집할수록, 결과적으로 어두운 색을 띠게 됩니다.파오멜라닌은 금빛과 갈색부터 다양한 색조의 [76]: 62 갈색까지 다양한 "토성"을 만들어냅니다.비록 그것은 버프, 황갈색, 또는 뿔색의 부리에서 유멜라닌과 함께 발생한다고 생각되지만, 연구원들은 아직 어떠한 부리 [76]: 63 구조로부터도 파에오멜라닌을 분리하지 못했습니다.십여 종 이상의 카로티노이드들이 대부분의 빨간색, 주황색, 그리고 노란색 [76]: 64 부리의 색깔을 책임지고 있습니다.

색상은 빨간색과 노란색 색소의 정확한 혼합에 의해 결정되며, 채도는 침착된 색소의 밀도에 의해 결정됩니다.예를 들어, 밝은 빨간색은 대부분 빨간색 색소의 밀집된 침착물에 의해 생성되는 반면, 어두운 노란색은 대부분 노란색 색소의 확산된 침착물에 의해 생성됩니다.밝은 오렌지는 빨간색과 노란색 색소가 거의 동일한 [76]: 66 농도로 밀집되어 생성됩니다.부리 착색은 그러한 부리를 사용하여 표시를 [77](p155)더 확실하게 만드는 데 도움이 됩니다.일반적으로 부리색은 새의 호르몬 상태와 식단의 조합에 따라 달라집니다.색은 일반적으로 번식기가 다가오면 가장 밝으며,[31] 번식 후에는 가장 밝습니다.

새들은 자외선 범위의 색깔을 볼 수 있고, 어떤 종은 [78]부리에 (자외선 색깔의 존재를 나타내는) 반사율의 최고점을 가지고 있는 것으로 알려져 있습니다.이러한 피크의 존재와 강도는 새의 건강,[56] 성적 성숙 또는 쌍의 결합 상태를 나타낼 수 있습니다.[78] 를 들어 왕펭귄과 황제펭귄은 어른이 되어서야 자외선 반사의 반점을 보입니다.이 점들은 구애하는 새들보다 짝을 지은 새들에게서 더 밝습니다.부리에 있는 그러한 점들의 위치는 새들이 특정한 것들을 식별할 수 있도록 하는데 중요할 수 있습니다.예를 들어, 매우 비슷하게 깃털이 뽑힌 왕펭귄과 황제펭귄은 [78]부리에 다른 위치에 자외선을 반사하는 점이 있습니다.

이형성

지금은 멸종된 Huia(여성 상부, 남성 하부)의 부리에서 뚜렷한 성적 이형성이 나타남

부리의 크기와 모양은 종에 따라서뿐만 아니라 종에 따라서도 다를 수 있습니다; 어떤 종에서는, 부리의 크기와 비율이 수컷과 암컷 사이에서 다양합니다.이것은 성별이 서로 다른 생태학적 틈새 시장을 활용할 수 있도록 하여 특정[79]경쟁을 줄일 수 있습니다.예를 들어, 거의 모든 해안가 새의 암컷들은 [80]같은 종의 수컷들보다 더 긴 부리를 가지고 있고, 암컷 미국산 아보카도는 [81]수컷들보다 약간 더 위로 올라간 부리를 가지고 있습니다.더 큰 갈매기 종의 수컷들은 같은 종의 암컷들보다 더 크고 더 긴 부리를 가지고 있고, 미성숙한 수컷들은 [82]어른들보다 더 작고 더 가느다란 부리를 가질 수 있습니다.많은 뿔부리새들이 부리와 캐스크의 크기와 모양에서 성적인 이형성을 보이고 있으며, 암컷 후아의 가늘고 구부러진 부리는 수컷의 곧고 두꺼운 [10](p48)부리보다 거의 두 배나 더 길었습니다.

색깔은 종에 따라 성별이나 나이에 따라 다를 수도 있습니다.일반적으로 이러한 색차는 안드로겐이 존재하기 때문입니다.예를 들어, 집참새에서 멜라닌테스토스테론이 있을 때만 생성됩니다. 거세된 수컷 집참새는 암컷 집참새처럼 갈색 부리를 가지고 있습니다.거세는 또한 수컷 갈매기의 부리와 남색 [83]번트의 정상적인 계절적인 색깔 변화를 막아줍니다.

발전

현대 조류의 부리는 융합된 전악골을 가지고 있으며, 이는 배아 [84]발달 중에 전두엽 외배엽 영역에서 Fgf8 유전자의 발현에 의해 조절됩니다.

부리의 모양은 두 개의 모듈에 의해 결정됩니다: 초기 배아 단계에서는 비강전연골이고 후기 단계에서는 비강전연골입니다.전악골의 발달은 유전자 Bmp4CaM에 의해 조절되는 반면, 전악골의 발달은 TGFβllr, β-cateninDickkopf-3에 [85][86]의해 조절됩니다.TGFβllr는 리간드 결합 시 유전자 전사를 조절하는 세린/트레오닌 단백질 키나아제를 코드화합니다; 이전의 연구는 포유동물의 두개안면 골격 [87]발달에서 그것의 역할을 강조했습니다.β-카테닌은 말단 골세포의 분화에 관여합니다.Dickkopf-3는 포유동물의 두개안면 발달에서 또한 발현되는 것으로 알려진 분비된 단백질을 코딩합니다.이러한 신호의 조합은 길이, 깊이, 폭 축을 따라 부리의 성장을 결정합니다.TGFβllr의 감소된 발현은 전악골의 [88]저발육으로 인한 닭배아 부리의 깊이와 길이를 유의하게 감소시켰습니다.반대로, Bmp4 신호전달의 증가는 뼈,[85][86] 형성 대신 연골을 위한 더 많은 중간엽 세포를 차지하는 비강전연골의 과도한 발달로 인한 전악골의 감소를 초래할 것입니다.

기능들

외양간 올빼미 세 마리가 침입자를 위협하고 있습니다.바올빼미 위협 디스플레이는 보통 여기와 같이 낑낑대며 청구서를 때리는 것을 포함합니다.
오리너구리는 물속에서 길을 찾고, 먹이를 탐지하고, 땅을 파는데 부리를 사용합니다.이 지폐에는 먹이를 감지하는 데 도움을 주는 수용기가 들어있습니다.

새들은 자신을 [89]방어하기 위해 부리로 물거나 찌를 수도 있습니다.어떤 종은 부리를 다양한 종류의 전시에 사용합니다.예를 들어, 구애의 일환으로 수컷 가제니는 가짜 가제 디스플레이에서 부리를 날개의 파란색 스펙터클 깃털에 닿게 하고, 수컷 만다린 오리도 주황색 돛 [77](p20)깃털에 닿게 합니다.많은 종들이 두려움과/또는 위협적인 표현을 할 때 벌리고 열린 부리를 사용합니다.어떤 사람들은 낑낑대거나 숨을 크게 쉬면서 화면을 확대하고, 다른 사람들은 부리를 딱딱 부딪칩니다.오리너구리는 물속에서 길을 찾고, 먹이를 탐지하고, 땅을 파는데 부리를 사용합니다.이 법안에는 전기수용체와 기계수용체가 포함되어 있어 먹이를 탐지하는 데 도움이 되는 근육 수축을 일으킵니다.전기 [90][91]수신을 사용하는 몇 안 되는 포유류 중 하나입니다.

프리닝

새의 부리는 이와 같은 피부 기생충(외기생충)을 제거하는 역할을 합니다.이것을 하는 것은 주로 부리 끝입니다.연구에 따르면 새들이 그 끝을 사용하는 것을 막기 위해 약간의 정보를 삽입하면 [92]비둘기들의 기생충 부하가 증가한다는 것을 보여주었습니다.자연적으로 변형된 부리를 가진 새들은 [93][94][95][96]기생충의 수치도 더 높은 것으로 알려졌습니다.부리의 위쪽 끝에 있는 돌출부(아래쪽으로 휘어지기 시작하는 부분)가 아래쪽 부리에 미끄러져 [92]기생충을 으깨는 것으로 생각됩니다.

부리의 이 돌출부는 자연적 선택을 안정화시키고 있다고 생각됩니다.매우 [97]긴 부리는 바위 비둘기에서 입증된 것처럼 더 많은 휴식 횟수를 갖기 쉽기 때문에 선택되는 것으로 여겨집니다.오버행이 없는 부리는 위에서 언급한 것처럼 외부 기생충을 효과적으로 제거하고 죽일 수 없습니다.연구에 따르면 중간 정도의 오버행에 대한 선택 압력이 존재한다고 합니다.Western Scrub Jays는 더 대칭적인 지폐를 가진 사람들(즉, 오버행이 적은 사람들)은 [98]테스트했을 때 더 많은 양의 이를 가진 것으로 나타났습니다.페루의 [99]새들을 대상으로 한 조사에서도 같은 패턴이 나타났습니다.

또한 부리가 주름을 펴는 과정에서 어떤 역할을 하는지에 따라, 이는 부리 오버행 형태와 기생충의 체형이 공진화되었다는 증거입니다.인공적으로 새의 프리닝 능력을 제거한 후 프리닝 능력을 추가하면 이에서 신체 크기의 변화가 발생하는 것으로 나타났습니다.새들의 부리를 다시 다듬는 능력이 재도입되자, 이는 부리 [92]형태의 변화에 차례로 반응할 수 있는 새들의[92] 부리 압력에 반응하여 진화할 수 있음을 암시하는 신체 크기의 감소를 보여주는 것으로 밝혀졌습니다.

의사소통

황새, 일부 올빼미, 개구리입 그리고 시끄러운 광부를 포함한 많은 종들이 의사소통의 [77](p83)한 형태로 빌박수를 사용합니다.

열교환

몇몇 새들은 부리를 이용해 과도한 열을 제거한다는 연구 결과가 나왔습니다.어떤 새 종보다도 몸의 크기에 비해 가장 큰 부리를 가지고 있는 토코투칸은 부리의 혈류를 조절할 수 있습니다.이 과정은 부리가 "일시적인 열 방사체"로서 작동할 수 있도록 해주는데, 전해지는 바에 따르면 [100]체열을 방출하는 능력에서 코끼리의 귀와 경쟁한다고 합니다.

북아메리카 해안선을 따라 소금 습지에서 발견된 미국 참새의 부리 크기를 측정한 결과 참새가 번식하는 지역에서 기록된 여름 기온과 강한 상관관계를 보여주고 있으며 위도 지역만 해도 훨씬 약한 상관관계를 보여주고 있습니다.참새는 청구서에 과도한 열을 쏟아 부음으로써 담수가 [101]부족한 바람이 부는 서식지에서 중요한 이점인 증발식 냉각에 필요한 물 손실을 피할 수 있습니다.일반적인 타조, 에뮤, 남부 카소와리를 포함한 몇몇 쥐들은 그들의 신체의 다양한 맨 부분([102]그들의 부리를 포함하여)을 사용하여 그들의 신진대사 열 생산의 40%만큼을 발산합니다.또는 연구 결과에 따르면 더 추운 기후(고도 또는 위도가 높고 환경 온도가 낮은)에서 온 새들은 부리가 작아 구조물에서 [103]열 손실이 적다고 합니다.

빌링

Northern gannets billing.
청구를 할 때 북쪽의 개네트들은 부리를 높이 들어 서로를 향해 소리를 냅니다.

구애하는 동안, 많은 새 종들의 짝짓기 쌍들은 서로의 지폐를 만지거나 움켜잡습니다.빌링(영국식 [104]영어로도 nebbing)이라고 불리는 이 행동은 [105]결합을 강화하는 것으로 보입니다.

관련된 접촉의 양은 종에 따라 다릅니다.어떤 사람들은 그들 파트너의 부리의 일부만을 부드럽게 만지기도 하고, 다른 사람들은 그들의 부리를 강하게 [106]서로 부딪치기도 합니다.

개네트는 부리를 높이 들어 반복적으로 달그락거리고, 수컷 퍼프는 암컷의 부리를 갉아먹고, 수컷 왁스윙은 부리를 암컷의 입에 넣고 까마귀는 부리를 길게 잡고 "키스"[107]를 합니다.청구는 유화나 종속의 표시로도 사용될 수 있습니다.하위 캐나다 제이는 일상적으로 더 지배적인 새들에게 구걸하는 어린 의 방식으로 몸을 낮추고 날개를 떨면서 더 지배적인 새들에게 부리를 합니다.[108]코뿔소과(rhinonysids)와 트리코모나스 갈리내(Trichomonas gallinae)를 포함한 많은 기생충들이 [109][110]청구 에피소드 동안 새들 사이에 옮겨지는 것으로 알려져 있습니다.

인간의 구애(특히 키스)를 지칭하는 "빌링 앤 쿠잉(billing and cooing)"은 셰익스피어 [111]시대부터 사용되어 왔으며 [112]비둘기의 구애에서 비롯되었습니다.

부리 다듬기

부리는 많은 감각 수용기를 가진 민감한 기관이기 때문에, 부리를 다듬는 것(때로는 '비리킹'이라고도 함)은 수행되는 새들에게 "급격히 [113]고통스럽다".그럼에도 불구하고, 그것은 집중적으로 양식된 가금류, 특히 산란 및 사육된 가금류에게 일상적으로 행해지는데, 이는 식인 행위, 환기구 쪼기, 깃털 쪼기와 같은 많은 스트레스로 인한 행동으로 인해 가금류가 그들에게 가하는 피해를 줄이는데 도움을 주기 때문입니다.위쪽 부리의 절반 정도와 아래쪽 부리의 3분의 1 정도를 잘라내기 위해 소작날이나 적외선 빔을 사용합니다.통증과 민감성은 시술 후 수주 또는 수개월 동안 지속될 수 있으며 절단된 가장자리를 따라 신경종이 형성될 수 있습니다.음식 섭취량은 일반적으로 부리를 자른 후 일정 기간 감소합니다.하지만, 연구들은 다듬어진 가금류의 부신이 덜 무겁고, 그들의 혈장 코르티코스테론 수치가 다듬어지지 않은 가금류에서 발견되는 수치보다 낮아서, [113]전반적으로 스트레스를 덜 받는다는 것을 보여줍니다.

일반적으로 조류 수의사나 숙련된 조류 사육사에 의해 행해지는 유사하지만 별개의 관행은 건강상의 목적으로 포획된 새의 부리를 잘라내고, 줄을 매거나 샌딩하는 것입니다 – 과도한 성장이나 기형을 교정하거나 일시적으로 완화시키고 새가 정상적인 먹이를 주고 먹이를 주는 [114]활동을 더 잘 할 수 있도록 하기 위해서 말입니다.

랩터 키퍼들 사이에서 이 관행은 흔히 "coping"[115]으로 알려져 있습니다.

지폐끝기관

키위들은 움직임을 감지할 수 있게 해주는 탐사 법안을 가지고 있습니다.

부리 끝 기관은 특히 탐사를 통해 먹이를 찾는 여러 종류의 새들에게서 부리 끝 근처에서 발견되는 영역입니다.이 지역은 허브스트의 소립자로 알려진 신경 말단의 밀도가 높습니다.이것은 살아있는 새가 압력 변화를 감지하는 세포들에 의해 차지되는 부리 표면의 구덩이로 이루어져 있습니다.이를 통해 새가 직접 만지지 않는 동물의 움직임을 감지할 수 있다는 '원격 터치'를 할 수 있다는 가정입니다.부리 끝 기관'을 가지고 있는 것으로 알려진 새 종으로는 따오기, 스콜로파치과 호안새, 키위 [116]이 있습니다.

이 종들 전체에 걸쳐, 부리 끝 기관이 더 육상적인 먹이를 사용하는 종들보다 습윤 서식지(물기둥 또는 부드러운 진흙)에서 먹이를 찾는 종들 사이에서 더 잘 발달되어 있다는 의견이 있습니다.하지만, 그것은 앵무새를 포함한 육상의 새들에게도 묘사되어 왔는데, 앵무새들은 그들의 능수능란한 추출 먹이 찾기 기술로 유명합니다.앵무새의 촉각 구멍은 탐색하는 먹이와는 달리, 뼈가 아닌 부리의 딱딱한 각질(또는 람포테카)에 박혀 있으며,[117] 부리 바깥쪽에 있는 것이 아니라 곡선 모양의 부리 안쪽 가장자리를 따라 있습니다.

참고 항목

각주

  1. ^ desmognatous, aegitognatous 등에 대한 설명은 다음을 참조하십시오."Catalogue of Species". 1891 – via Archive.org..

참고문헌

  1. ^ Partington, Charles Frederick (1835). The British cyclopæedia of natural history: Combining a scientific classification of animals, plants, and minerals. Orr & Smith. p. 417.
  2. ^ a b c Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1998). Manual of Ornithology: Avian structure and function. New Haven, CT: Yale University Press. p. 66. ISBN 978-0-300-07619-6.
  3. ^ "Beak". Merriam-Webster. Retrieved 1 July 2016.
  4. ^ a b c d e f
    Coues, Elliott (1890). Handbook of Field and General Ornithology. London, UK: Macmillan and Co. pp. 1, 147, 151–152, 155. OCLC 263166207.
  5. ^ a b c d e f g h i j k
    Gill, Frank B. (1995). Ornithology (2nd ed.). New York, NY: W.H. Freeman and Company. pp. 149, 427–428. ISBN 978-0-7167-2415-5.
  6. ^ Seki, Yasuaki; Bodde, Sara G.; Meyers, Marc A. (2009). "Toucan and hornbill beaks: A comparative study" (PDF). Acta Biomaterialia. 6 (2): 331–343. doi:10.1016/j.actbio.2009.08.026. PMID 19699818. Archived from the original (PDF) on 2012-04-02.
  7. ^ Olsen, A.M. (3–7 Jan 2012). Beyond the beak: Modeling avian cranial kinesis and the evolution of bird skull shapes. Society for Integrative & Comparative Biology. Charleston, South Carolina.
  8. ^ Mayr, Gerald (2005). "A new eocene Chascacocolius-like mousebird (Aves: Coliiformes) with a remarkable gaping adaptation" (PDF). Organisms, Diversity & Evolution. 5 (3): 167–171. doi:10.1016/j.ode.2004.10.013.
  9. ^ Kaiser, Gary W. (2007). The Inner Bird: Anatomy and Evolution. Vancouver, BC: UBC Press. p. 19. ISBN 978-0-7748-1343-3.
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s
    Campbell, Bruce; Lack, Elizabeth, eds. (1985). A Dictionary of Birds. Carlton, England: T and A.D. Poyser. ISBN 978-0-85661-039-4.
  11. ^ Girling (2003), p. 4.
  12. ^ Samour (2000), 페이지 296.
  13. ^ Bonser, R.H. & Witter, M.S. (1993). "Indentation hardness of the bill keratin of the European starling" (PDF). The Condor. 95 (3): 736–738. doi:10.2307/1369622. JSTOR 1369622.
  14. ^ Beddard, Frank E. (1898). The structure and classification of birds. London, UK: Longmans, Green and Co. p. 5.
  15. ^ Pitocchelli, Jay; John F. Piatt; Harry R. Carter (2003). "Variation in plumage, molt, and morphology of the Whiskered Auklet (Aethia pygmaea) in Alaska". Journal of Field Ornithology. 74 (1): 90–98. doi:10.1648/0273-8570-74.1.90. S2CID 85982302.
  16. ^ Knopf, F.L. (1974). "Schedule of presupplemental molt of white pelicans with notes on the bill horn" (PDF). Condor. 77 (3): 356–359. doi:10.2307/1366249. JSTOR 1366249.
  17. ^ Chernova, O.F.; Fadeeva, E.O. (2009). "The peculiar architectonics of contour feathers of the emu (Dromaius novaehollandiae, Struthioniformes)". Doklady Biological Sciences. 425: 175–179. doi:10.1134/S0012496609020264. S2CID 38791844.
  18. ^ Hieronymus, Tobin L.; Witmer, Lawrence M. (2010). "Homology and evolution of avian compound rhamphothecae". The Auk. 127 (3): 590–604. doi:10.1525/auk.2010.09122. S2CID 18430834.
  19. ^ a b c Stettenheim, Peter R. (2000). "The Integumentary Morphology of Modern Birds—An Overview". Integrative and Comparative Biology. 40 (4): 461–477. doi:10.1093/icb/40.4.461.
  20. ^ Klasing, Kirk C. (1999). "Avian gastrointestinal anatomy and physiology". Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine. 8 (2): 42–50. doi:10.1016/S1055-937X(99)80036-X.
  21. ^ Ferguson-Lees, James; Christie, David A. (2001-01-01). Raptors of the World. London, UK: Christopher Helm. p. 66. ISBN 978-0-7136-8026-3.
  22. ^ Harris, Tony; Franklin, Kim (2000). Shrikes and Bush-Shrikes. London, UK: Christopher Helm. p. 15. ISBN 978-0-7136-3861-5.
  23. ^ V. L. Bels; Ian Q. Whishaw, eds. (2019). Feeding in vertebrates: evolution, morphology, behavior, biomechanics. Cham, Switzerland. ISBN 978-3-030-13739-7. OCLC 1099968357.{{cite book}}: CS1 유지 관리: 위치 누락 게시자(링크)
  24. ^ Gosner, Kenneth L. (June 1993). "Scopate tomia: An adaptation for handling hard-shelled prey?" (PDF). The Wilson Bulletin. 105 (2): 316–324.
  25. ^ Ornelas, Juan Francisco. "Serrate Tomia: An Adaptation for Nectar Robbing in Hummingbirds?" (PDF). The Auk. 111 (3): 703–710.
  26. ^ Madge, Steve; Burn, Hilary (1988). Wildfowl. London, UK: Christopher Helm. pp. 143–144. ISBN 978-0-7470-2201-5.
  27. ^ a b c Pyle, Peter; Howell, Steve N. G.; Yunick, Robert P.; DeSante, David F. (1987). Identification Guide to North America Passerines. Bolinas, CA: Slate Creek Press. pp. 6–7. ISBN 978-0-9618940-0-9.
  28. ^ a b Borras, A.; Pascual, J.; Senar, J. C. (Autumn 2000). "What Do Different Bill Measures Measure and What Is the Best Method to Use in Granivorous Birds?" (PDF). Journal of Field Ornithology. 71 (4): 606–611. doi:10.1648/0273-8570-71.4.606. JSTOR 4514529. S2CID 86597085.
  29. ^ Mullarney, Svensson, Zetterström & Grant (1999) p. 357
  30. ^ Mullarney, Svensson, Zetterström & Grant (1999) p. 15
  31. ^ a b 하웰(2007), 페이지 23.
  32. ^ Russell, Peter J.; Wolfe, Stephen L.; Hertz, Paul E.; Starr, Cecie (2008). Biology: The Dynamic Science. Vol. 2. Belmont, CA: Thomson Brooks / Cole. p. 1255. ISBN 978-0-495-01033-3.
  33. ^ Newman, Kenneth B. (2000). Newman's birds by colour. Struik. p. 14. ISBN 978-1-86872-448-2.
  34. ^ Wheelwright, N.T. (1985). "Fruit size, gape width and the diets of fruit-eating birds" (PDF). Ecology. 66 (3): 808–818. doi:10.2307/1940542. JSTOR 1940542. Archived from the original (PDF) on 2016-04-08. Retrieved 2013-10-31.
  35. ^ Soler, J.J.; Avilés, J.M. (2010). Halsey, Lewis George (ed.). "Sibling competition and conspicuousness of nestling gapes in altricial birds: A comparative study". PLoS ONE. 5 (5): e10509. Bibcode:2010PLoSO...510509S. doi:10.1371/journal.pone.0010509. PMC 2865545. PMID 20463902.
  36. ^ Hauber, Mark & Rebecca M. Kilner (2007). "Coevolution, communication, and host-chick mimicry in parasitic finches: who mimics whom?" (PDF). Behav. Ecol. Sociobiol. 61 (4): 497–503. doi:10.1007/s00265-006-0291-0. S2CID 44030487. Archived from the original (PDF) on 2012-03-20.
  37. ^ Hunt, Sarah; Kilner, Rebecca M.; Langmore, Naomi E.; Bennett, Andrew T.D. (2003). "Conspicuous, ultravioletrich mouth colours in begging chicks". Biology Letters. 270 (Suppl 1): S‑25–S‑28. doi:10.1098/rsbl.2003.0009. PMC 1698012. PMID 12952627.
  38. ^ Schuetz, Justin G. (October 2005). "Reduced growth but not survival of chicks with altered gape patterns". Animal Behaviour. 70 (4): 839–848. doi:10.1016/j.anbehav.2005.01.007. ISSN 0003-3472. S2CID 53170955.
  39. ^ Nicola, Saino; Roberto, Ambrosini; Roberta, Martinelli; Paola, Ninni; Anders Pape, Møller (2003). "Gape coloration reliably reflects immunocompetence of barn swallow (Hirundo rustica) nestlings" (PDF). Behavioral Ecology. 14 (1): 16–22. doi:10.1093/beheco/14.1.16. Archived from the original (PDF) on 11 July 2011. Retrieved 27 June 2010.
  40. ^ Noble, D.G.; Davies, N.B.; Hartley, I.R.; McRae, S.B. (July 1999). "The Red Gape of the Nestling Cuckoo (Cuculus canorus) is not a supernormal stimulus for three common hosts". Behaviour. 136 (9): 759–777. doi:10.1163/156853999501559. JSTOR 4535638.
  41. ^ Tanaka, Keita D.; Morimoto, Gen; Ueda, Keisuke (2005). "Yellow wing-patch of a nestling Horsfield's hawk cuckoo Cuculus fugax induces miscognition by hosts: Mimicking a gape?". Journal of Avian Biology. 36 (5): 461–64. doi:10.1111/j.2005.0908-8857.03439.x. Archived from the original on 2012-10-21.
  42. ^ Zickefoose, Julie. "Backyard Mystery Birds". Bird Watcher's Digest. Retrieved 2010-06-25.
  43. ^ a b Capainolo, Peter; Butler, Carol (2010). How Fast Can a Falcon Dive?. New Brunswick, NJ: Rutgers University Press. p. 51. ISBN 978-0-8135-4790-9.
  44. ^ Gellhorn, Joyce (2007). White-tailed ptarmigan: Ghosts of the alpine tundra. Boulder, CO: Johnson Books. p. 110. ISBN 978-1-55566-397-1.
  45. ^ Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl (1998). The Birder's Handbook: A field guide to the natural history of North American birds. New York, NY: Simon and Schuster. p. 209. ISBN 978-0-671-65989-9.
  46. ^ Carboneras, Carlos (1992). "Family Diomedeidae (Albatrosses)". In del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi (eds.). Handbook of Birds of the World. Vol. 1: Ostrich to Ducks. Barcelona: Lynx Edicions. p. 199. ISBN 978-84-87334-10-8.
  47. ^ Whitney, William Dwight; Smith, Benjamin Eli (1911). The Century Dictionary and Cyclopedia. Vol. 6. New York: The Century Company. p. 4123. LCCN 11031934.
  48. ^ Bock, Walter J. (1989). "Organisms as functional machines: A connectivity explanation". American Zoologist. 29 (3): 1119–1132. doi:10.1093/icb/29.3.1119. JSTOR 3883510.
  49. ^ Tudge, Colin (2009). The Bird: A natural history of who birds are, where they came from, and how they live. New York, NY: Crown Publishers. p. 140. ISBN 978-0-307-34204-1.
  50. ^ Kaplan, Gisela T. (2007). Tawny Frogmouth. Collingwood, Victoria: Csiro Publishing. pp. 40–41. ISBN 978-0-643-09239-6.
  51. ^ Harris, Mike P. (2014). "Aging Atlantic puffins Fratercula arctica in summer and winter" (PDF). Seabird. Centre for Ecology & Hydrology. 27: 22–40. Archived from the original (PDF) on June 11, 2016.
  52. ^ "Skomer Island Puffin" (PDF). www.welshwildlife.org (factsheet). May 2011.
  53. ^ 웹스터의 영어 사전
  54. ^ Eleanor Lawrence (2008). Henderson's Dictionary of Biology (14th ed.). Pearson Benjamin Cummings Prentice Hall. p. 111. ISBN 978-0-321-50579-8.
  55. ^ Jupiter, Tony; Parr, Mike (2010). Parrots: A Guide to Parrots of the World. A&C Black. p. 17. ISBN 978-1-4081-3575-4.
  56. ^ a b Mougeo, François; Arroyo, Beatriz E. (22 June 2006). "Ultraviolet reflectance by the cere of raptors". Biology Letters. 2 (2): 173–176. doi:10.1098/rsbl.2005.0434. PMC 1618910. PMID 17148356.
  57. ^ Parejo, Deseada; Avilés, Jesús M.; Rodriguez, Juan (23 April 2010). "Visual cues and parental favouritism in a nocturnal bird". Biology Letters. 6 (2): 171–173. doi:10.1098/rsbl.2009.0769. PMC 2865047. PMID 19864276.
  58. ^ Leopold, Aldo Starker (1972). Wildlife of Mexico: The Game Birds and Mammals. Berkeley, CA: University of California Press. p. 202. ISBN 978-0-520-00724-6.
  59. ^ Alderton, David (1996). A Birdkeeper's Guide to Budgies. Tetra Press. p. 12.
  60. ^ King & McLelland (1985) 페이지 376
  61. ^ a b Elliot, Daniel Giraud (1898). The Wild Fowl of the United States and British Possessions. New York, NY: F. P. Harper. p. xviii. LCCN 98001121.
  62. ^ Perrins, Christopher M. (1974). Birds. London, UK: Collins. p. 24. ISBN 978-0-00-212173-6.
  63. ^ Petrie, Chuck (2006). Why Ducks Do That: 40 distinctive duck behaviors explained and photographed. Minocqua, WI: Willow Creek Press. p. 31. ISBN 978-1-59543-050-2.
  64. ^ Goodman, Donald Charles; Fisher, Harvey I. (1962). Functional Anatomy of the Feeding Apparatus in Waterfowl (Aves: Anatidae). Carbondale, IL: Southern Illinois University Press. p. 179. OCLC 646859135.
  65. ^ 킹 & 맥렐랜드 (1985) 페이지 421
  66. ^ Dunn, Jon L.; Alderfer, Jonathan, eds. (2006). Field Guide to the Birds of North America (5 ed.). Washington, DC: National Geographic. p. 40. ISBN 978-0-7922-5314-3.
  67. ^ Mullarney, Svensson, Zetterström & Grant (1999) p. 40
  68. ^ a b Lederer, Roger J. "The Role of Avian Rictal Bristles" (PDF). The Wilson Bulletin. 84 (2): 193–197.
  69. ^ a b Conover, Michael R.; Miller, Don E. (November 1980). "Rictal Bristle Function in Willow Flycatcher" (PDF). The Condor. 82 (4): 469–471. doi:10.2307/1367580. JSTOR 1367580.
  70. ^ a b c Cunningham, Susan J.; Alley, Maurice R.; Castro, Isabel (January 2011). "Facial Bristle Feather Histology and Morphology in New Zealand Birds: Implications for Function". Journal of Morphology (PDF). 272 (1): 118–128. doi:10.1002/jmor.10908. PMID 21069752. S2CID 20407444.
  71. ^ a b Perrins, Christopher M.; Attenborough, David; Arlott, Norman (1987). New Generation Guide to the Birds of Britain and Europe. Austin, TX: University of Texas Press. p. 205. ISBN 978-0-292-75532-1.
  72. ^ Clark, George A. Jr. (September 1961). "Occurrence and timing of egg teeth in birds" (PDF). The Wilson Bulletin. 73 (3): 268–278.
  73. ^ Harris, Tim, ed. (2009). National Geographic Complete Birds of the World. Washington, DC: National Geographic. p. 23. ISBN 978-1-4262-0403-6.
  74. ^ Kaiser, Gary W. (2007). The Inner Bird: Anatomy and evolution. Vancouver, BC: University of Washington Press. p. 26. ISBN 978-0-7748-1344-0.
  75. ^ Ralph, Charles L. (May 1969). "The Control of Color in Birds". American Zoologist. 9 (2): 521–530. doi:10.1093/icb/9.2.521. JSTOR 3881820. PMID 5362278.
  76. ^ a b c d
    Hill, Geoffrey E. (2010). National Geographic Bird Coloration. Washington, DC: National Geographic. pp. 62–66. ISBN 978-1-4262-0571-2.
  77. ^ a b c Rogers, Lesley J.; Kaplan, Gisela T. (2000). Songs, Roars and Rituals: Communication in birds, mammals and other animals. Boston, MA: Harvard University Press. pp. 20, 83, 155. ISBN 978-0-674-00827-4.
  78. ^ a b c Jouventin, Pierre; Nolan, Paul M.; Örnborg, Jonas; Dobson, F. Stephen (February 2005). "Ultraviolet spots in king and emperor penguins". The Condor. 113 (3): 144–150. doi:10.1650/7512. S2CID 85776106.
  79. ^ Campbell, Bernard Grant, ed. (1972). Sexual Selection and the Descent of Man: The Darwinian pivot. New Brunswick, NJ: Transaction Publishers. p. 186. ISBN 978-0-202-02005-1.
  80. ^ Thompson, Bill; Blom, Eirik A.T.; Gordon, Jeffrey A. (2005). Identify Yourself: The 50 most common birding identification challenges. New York, NY: Houghton Mifflin Harcourt. p. 128. ISBN 978-0-618-51469-4.
  81. ^ O'Brien, Michael; Crossley, Richard; Karlson, Kevin (2006). The Shorebird Guide. New York, NY: Houghton Mifflin. p. 76. ISBN 978-0-618-43294-3.
  82. ^ 하웰 (2007) 페이지 21
  83. ^ Parkes, A.S.; Emmens, C.W. (1944). "Effect of androgens and estrogens on birds". In Harris, Richard S.; Thimann, Kenneth Vivian (eds.). Vitamins and hormones. Vol. 2. New York, NY: Academic Press. p. 371. ISBN 978-0-12-709802-9.
  84. ^ Bhullar, Bhart-Anjan S.; Morris, Zachary S.; Sefton, Elizabeth M.; Tok, Atalay; Tokita, Masayoshi; Namkoong, Bumjin; Camacho, Jasmin; Burnham, David A.; Abzhanov, Arhat (July 2015). "A molecular mechanism for the origin of a key evolutionary innovation, the bird beak and palate, revealed by an integrative approach to major transitions in vertebrate history: DEVELOPMENTAL MECHANISM FOR ORIGIN OF BIRD BEAK". Evolution. 69 (7): 1665–1677. doi:10.1111/evo.12684. PMID 25964090. S2CID 205124061.
  85. ^ a b Abzhanov, Arhat; Protas, Meredith; Grant, B. Rosemary; Grant, Peter R.; Tabin, Clifford J. (2004-09-03). "Bmp4 and Morphological Variation of Beaks in Darwin's Finches". Science. 305 (5689): 1462–1465. Bibcode:2004Sci...305.1462A. doi:10.1126/science.1098095. ISSN 0036-8075. PMID 15353802. S2CID 17226774.
  86. ^ a b Abzhanov, Arhat; Kuo, Winston P.; Hartmann, Christine; Grant, B. Rosemary; Grant, Peter R.; Tabin, Clifford J. (August 2006). "The calmodulin pathway and evolution of elongated beak morphology in Darwin's finches". Nature. 442 (7102): 563–567. Bibcode:2006Natur.442..563A. doi:10.1038/nature04843. ISSN 0028-0836. PMID 16885984. S2CID 2416057.
  87. ^ Ito, Yoshihiro; Yeo, Jae Yong; Chytil, Anna; Han, Jun; Bringas, Pablo; Nakajima, Akira; Shuler, Charles F.; Moses, Harold L.; Chai, Yang (2003-11-01). "Conditional inactivation of Tgfbr2 in cranial neural crest causes cleft palate and calvaria defects". Development. 130 (21): 5269–5280. doi:10.1242/dev.00708. ISSN 1477-9129. PMID 12975342. S2CID 10925294.
  88. ^ Mallarino, R.; Grant, P. R.; Grant, B. R.; Herrel, A.; Kuo, W. P.; Abzhanov, A. (2011-03-08). "Two developmental modules establish 3D beak-shape variation in Darwin's finches". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (10): 4057–4062. Bibcode:2011PNAS..108.4057M. doi:10.1073/pnas.1011480108. ISSN 0027-8424. PMC 3053969. PMID 21368127.
  89. ^ Samour (2000) 페이지 7
  90. ^ Patel, Meera (Fall 2007). "Platypus electroreception". Biology 342: Animal Behavior. Portland, OR: Reed College.
  91. ^ "Platypus". LiveScience. 4 August 2014. 27572.
  92. ^ a b c d
    Clayton, [deficient citation]; Lee, [deficient citation]; Tompkins, [deficient citation]; Brodie, [deficient citation] (September 1999). "Reciprocal Natural Selection on Host-Parasite Phenotypes" (PDF). The American Naturalist. 154 (3): 261–270. doi:10.1086/303237. hdl:10536/DRO/DU:30056229. ISSN 1537-5323. PMID 10506542. S2CID 4369897.{{cite journal}}: CS1 유지 : 여러 이름 : 저자 목록 (링크)[전체 인용 필요]
  93. ^ Pomeroy, D.E. (February 1962). "Birds with abnormal bills" (PDF). British Birds. 55 (2): 49–72.
  94. ^ Boyd, [deficient citation] (1951). "A survey of parasitism of the Staling Sturnus vulgaris L. in North America". Journal of Parasitology. 37 (1): 56–84. doi:10.2307/3273522. JSTOR 3273522. PMID 14825028.{{cite journal}}: CS1 유지 : 여러 이름 : 저자 목록 (링크)[전체 인용 필요]
  95. ^ Worth, [deficient citation] (1940). "A note on the dissemination of Mallophage". Bird-Banding. 11: 23, 24.{{cite journal}}: CS1 유지 : 여러 이름 : 저자 목록 (링크)[전체 인용 필요]
  96. ^ Ash, [deficient citation] (1960). "A study of the mallophaga of birds with particular reference to their ecology". Ibis. 102: 93–110. doi:10.1111/j.1474-919X.1960.tb05095.x.{{cite journal}}: CS1 유지 : 여러 이름 : 저자 목록 (링크)[전체 인용 필요]
  97. ^ Clayton, Dale H.; Moyer, Brett R.; Bush, Sarah E.; Jones, Tony G.; Gardiner, David W.; Rhodes, Barry B.; Goller, Franz (2005-04-22). "Adaptive significance of avian beak morphology for ectoparasite control". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 272 (1565): 811–817. doi:10.1098/rspb.2004.3036. ISSN 0962-8452. PMC 1599863. PMID 15888414.
  98. ^ Moyer, Brett R.; Peterson, A. Townsend; Clayton, Dale H. (2002). "Influence of bill shape on ectoparasite load in western scrub-jays" (PDF). The Condor. 104 (3): 675–678. doi:10.1650/0010-5422(2002)104[0675:iobsoe]2.0.co;2. hdl:1808/16618. ISSN 0010-5422. S2CID 32708877.
  99. ^ Clayton, D.H.; Walther, B.A. (2001-09-01). "Influence of host ecology and morphology on the diversity of Neotropical bird lice". Oikos. 94 (3): 455–467. doi:10.1034/j.1600-0706.2001.940308.x. ISSN 1600-0706.
  100. ^ Tattersall, Glenn J.; Andrade, Denis V.; Abe, Augusto S. (24 July 2009). "Heat Exchange from the Toucan Bill Reveals a Controllable Vascular Thermal Radiator". Science. 325 (5949): 468–470. Bibcode:2009Sci...325..468T. doi:10.1126/science.1175553. PMID 19628866. S2CID 42756257.
  101. ^ Greenbert, Russell; Danner, Raymond; Olsen, Brian; Luther, David (14 July 2011). "High summer temperature explains bill size variation in salt marsh sparrows". Ecography. online first (2): 146–152. doi:10.1111/j.1600-0587.2011.07002.x.
  102. ^ Phillips, Polly K.; Sanborn, Allen F. (December 1994). "An infrared, thermographic study of surface temperature in three ratites: Ostrich, emu and double-wattled cassowary". Journal of Thermal Biology. 19 (6): 423–430. doi:10.1016/0306-4565(94)90042-6.
  103. ^ "Evolution of bird bills: Birds reduce their 'heating bills' in cold climates". Science Daily. 23 June 2010. Retrieved 12 March 2012.
  104. ^ Bierma, Nathan (12 August 2004). "Add this to life list: 'Birding' has inspired flock of words". Chicago Tribune. Retrieved 6 June 2011.
  105. ^ Terres, John K. (1980). The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds. New York, NY: Alfred A. Knopf. ISBN 978-0-394-46651-4.
  106. ^ Schreiber, Elizabeth Anne; Burger, Joanna, eds. (2002). Biology of Marine Birds. Boca Raton, FL: CRC Press. p. 325. ISBN 978-0-8493-9882-7.
  107. ^ 암스트롱 (1965) p. 7
  108. ^ Wilson, Edward O. (1980). Sociobiology. Boston, MA: Harvard University Press. p. 227. ISBN 978-0-674-81624-4.
  109. ^ Amerson, A. Binion (May 1967). "Incidence and Transfer of Rhinonyssidae (Acarina: Mesostigmata) in Sooty Terns (Sterna fuscata)". Journal of Medical Entomology. 4 (2): 197–9. doi:10.1093/jmedent/4.2.197. PMID 6052126.
  110. ^ Park, F. J. (March 2011). "Avian trichomoniasis: A study of lesions and relative prevalence in a variety of captive and free-living bird species as seen in an Australian avian practice". The Journal of the Australia Veterinary Association. 89 (3): 82–88. doi:10.1111/j.1751-0813.2010.00681.x. PMID 21323655.
  111. ^ Partridge, Eric (2001). Shakespeare's bawdy (4 ed.). London, UK: Routledge Classics 2001. p. 82. ISBN 978-0-415-25553-0.
  112. ^ Burton, Maurice; Burton, Robert (1980). The International Wildlife Encyclopedia. Vol. 12. New York, NY: Marshall Cavendish Corp. p. 1680.
  113. ^ a b Grandin, Temple (2010). Improving Animal Welfare: A practical approach. Oxfordshire, UK: CABI. p. 110. ISBN 978-1-84593-541-2.
  114. ^ Race Foster; Marty Smith. "Bird Beaks: Anatomy, care, and diseases". Pet Education. Archived from the original on 4 June 2012. Retrieved 16 April 2012.[자진 소스?]
  115. ^ Ash, Lydia (2020) [2004]. "Coping your Raptor". The Modern Apprentice. Archived from the original on 2005-04-06. Retrieved 16 April 2012.
  116. ^ Cunningham, Susan J.; Alley, M.R.; Castro, I.; Potter, M.A.; Cunningham, M.; Pyne, M.J. (2010). "Bill morphology or Ibises suggests a remote-tactile sensory system for prey detection". The Auk. 127 (2): 308–316. doi:10.1525/auk.2009.09117. S2CID 85254980.
  117. ^ Demery, Zoe P.; Chappell, J.; Martin, G.R. (2011). "Vision, touch and object manipulation in Senegal parrots Poicephalus senegalus". Proceedings of the Royal Society B. 278 (1725): 3687–3693. doi:10.1098/rspb.2011.0374. PMC 3203496. PMID 21525059.

서지학