이크티오사우루스

Ichthyosaur
어룡류
시간 범위:
트라이아스기 전기 – 백악기 후기, 250-90 Pre-II D T N
Ichthyosaurus communis in London.jpg
이크티오사우루스 서머세텐시스의 골격
Ophthalmosaurus icenicus updated reconstruction.png
안모사우루스의 생명 회복
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 파충류
Clade: †어이크티오사우루스과
주문: †어룡류
블레인빌, 1835년
서브그룹

텍스트 참조

어룡은 멸종된 대형 해양 파충류이다.어룡은 어룡의 모계인 어룡의 분지( ich地)에 더 많이 쓰이지만 1842년 리처드 오웬 경에 의해 도입된 어룡목(魚龍目)에 속합니다.

중생대 대부분의 시기에 어룡이 번성했다; 화석 증거에 따르면, 그들은 약 2억 5천만 년 전에 처음 나타났고, 약 9천만 년 [1][2]전, 백악기 후기까지 적어도 한 종이 살아남았다.초기 트라이아스기 시대에 어룡은 육지에 살던 포유류의 돌고래와 고래 조상이 수백만 년 후에 바다로 돌아왔을 때와 비슷한 발달로 바다로 돌아온 미확인 육지 파충류 집단에서 진화했고, 이들은 수렴 진화의 경우 점차 닮아갔다.어룡은 특히 트라이아스기 후기와 쥐라기 초기에 풍부했고, 이후 쥬라기 후기와 백악기 초에 또 다른 해양 파충류 집단인 플레시오사우리아에 의해 상위 수생 포식자로 대체되었다. 그러나 이 시기 어룡 감소에 대한 이전의 견해는 아마도 과장되어 있을 것이다.어룡의 다양성은 백악기 후기의 기후 격변으로 인한 환경 변동으로 감소해 세노마니아-투르노니아 경계 부근에서 멸종했다.

과학은 영국에서 최초의 완전한 해골이 발견된 19세기 초에 어룡의 존재를 알게 되었다.1834년, 이크티오사우르시아라는 이름이 붙여졌다.그 세기 후반에 독일에서 연조직 유적을 포함하여 잘 보존된 어룡 화석이 많이 발견되었다.20세기 후반부터, 이 그룹에 대한 관심이 되살아나면서, 50개 이상의 유효한 속들이 현재 알려져 있는 모든 대륙에서 어룡이라는 이름이 붙여진 수가 증가했습니다.

어룡 종은 길이가 1에서 20미터(3에서 66피트)까지 다양했다.어룡은 현대의 물고기와 돌고래를 모두 닮았다.그들의 사지는 지느러미로 완전히 변형되었고, 때때로 매우 많은 숫자의 숫자와 지골이 포함되어 있었다.적어도 몇몇 종들은 등지느러미를 가지고 있었다.그들의 머리는 뾰족했고 턱에는 작은 먹이를 잡는 데 도움이 되는 원뿔형 이빨이 종종 달려 있었다.어떤 종들은 큰 동물을 공격할 수 있는 더 큰 이빨을 가지고 있었다.그 눈은 매우 컸고, 아마도 깊은 다이빙을 할 때 유용했을 것이다.목은 짧았고, 후대의 종들은 다소 단단한 줄기를 가지고 있었다.이것들은 또한 더 수직인 꼬리 지느러미를 가지고 있어서 강력한 추진성 뇌졸중에 사용되었습니다.단순화된 원반 모양의 척추뼈로 만들어진 척추는 꼬리 지느러미의 하엽까지 이어졌다.어룡은 공기를 마시고, 피를 많이 흘리며, 새끼를 낳았다.그들은 단열재를 위한 풍선층이 있었을지도 모른다.

발견의 역사

1863년 에두아르 리오(Edouard Riou)의 이크티오사우루스와 플레시오사우루스(이 오래된 표현은 정확하지 않고 물리적으로 불가능하다)
주요 기사:어룡 연구 연표

조기 발견

어룡의 뼈, 척추, 사지 요소의 첫 번째 알려진 삽화는 웨일즈인 에드워드 루이드(Edward Lhuyd)가 1699년 그의 Lithophylacii Britannici Ichnographia에 발표했다.루이드는 그것들이 물고기 유골을 나타낸다고 [3]생각했다.1708년, 스위스의 박물학자 요한 야콥 쇼이처는 두 개의 어룡 척추뼈가 만국홍수로 [4]익사했다고 묘사했다.1766년, 이빨을 가진 어룡 턱이 배스 근처의 웨스턴에서 발견되었다.이 작품은 1783년 자연사 진흥 협회에 의해 악어 작품으로서 전시되었다.1779년, 어룡의 뼈는 존 월콧의 [5]석화설명과 그림에서 설명되었다.18세기 말경, 영국의 화석 수집품들은 빠르게 크기가 커졌다.자연주의자인 애쉬튼 레버와 존 헌터는 박물관에서 그들의 전체로 습득되었다; 후에, 그것들은 수십 개의 어룡 뼈와 이빨을 가지고 있다는 것이 확인되었다.그 뼈들은 일반적으로 물고기, 돌고래, 악어의 것으로 표시되었다; 그 이빨은 바다 [6]사자의 것으로 보여졌다.

수집가들의 요구는 더욱 강도 높은 상업적인 발굴 활동으로 이어졌다.19세기 초에, 이것은 더 완전한 골격의 발견을 가져왔다.1804년, 세인트 도나츠의 에드워드 도노반은 턱, 척추, 갈비뼈, 그리고 어깨띠를 포함한 4미터 길이의 어룡 표본을 발견했습니다.그것은 거대한 도마뱀으로 여겨졌다.1805년 10월, 신문 기사는 웨스턴에서 제이콥 윌킨슨에 의해 발견되었고, 다른 하나는 피터 호커 목사가 같은 마을에서 발견했다고 보도했다.1807년, 마지막 표본은 후자의 사촌인 조셉 [7]호커에 의해 기술되었다.그래서 이 표본은 지질학자들 사이에서 '호커의 악어'로 유명해졌다.1810년 스트랫포드-어폰-아본 근처에서 어룡 턱이 발견되었는데, 이는 어룡의 특징적인 성질이 훨씬 더 나은 화석의 발견을 기다리고 있다는 것을 나타내며, 플레시오사우르스의 뼈와 결합되어 더 완전한 표본을 얻었다.

최초의 완전한 골격은

1811년[8] 조지프 애닝에 의해 발견된 두개골

1811년, 라임 레지스에서, 현재 도싯의 쥐라기 해안이라고 불리는 곳을 따라, 최초의 완전한 어룡 두개골은 1812년 아직 어린 소녀였던 메리 애닝의 동생인 조셉 애닝에 의해 같은 표본의 몸통을 보호받았다.그들의 어머니 몰리 애닝은 이 결합품을 헨리 헨리 종자에게 23파운드에 팔았다.헨리는 윌리엄 블록의 런던 자연사 박물관에 이 화석을 빌려주었다.이 박물관이 문을 닫았을 때 대영박물관은 이 화석을 4750파운드에 구입했습니다.그 화석은 현재 독립한 자연사 박물관의 소장품이며 재고 번호는 BMNH R.1158입니다.그것은 템노돈토사우루스 플라티오돈의 표본으로 확인되었다.

1812년 메리[8] 애닝이 발견한 몸통

1814년 에버드 [8]홈 교수가 어룡에 대한 최초의 과학 출판물에서 어닝 부부의 표본을 묘사했다.이 이상한 동물에 흥미를 느낀 홈은 기존 컬렉션에서 추가 표본을 찾으려고 했다.1816년, 그는 윌리엄 버클랜드와 제임스 [9]존슨이 소유한 어룡 화석을 묘사했다.1818년, 홈은 영국 [10]전역의 박물학자들과 통신하여 얻은 자료를 출판했다.1819년, 그는 헨리 토마스 데라 베크와 토마스 제임스 버치가 발견한 표본에 대한 두 개의 기사를 썼다.1820년의 마지막 출판물은 라임 [11]레지스에서의 버치의 발견에 바쳐졌다.홈의 일련의 기사들은 어룡의 전체 구조를 다루었지만, 세부 사항만 강조했을 뿐 체계적인 설명은 여전히 부족했다.

drawing of side view of the skeleton of an animal with a long thin skull, long tail, and paddles
코니베어의 1824년 논문에 실린 이크티오사우루스 코뮤니티스의 골격 해부도

홈은 그 동물을 어떻게 분류해야 할지 매우 불확실하다고 느꼈다.대부분의 개별 골격 요소들이 매우 파충류처럼 보였지만, 전체적인 구조가 물고기의 그것과 비슷했기 때문에, 그는 처음에는 척추뼈의 평평한 모양에서 확인된 것처럼 그 생물을 물고기에 할당했다.동시에, 그는 그것이 진화적인 의미가 아니라 모든 생명체를 계층적으로 연결하는 "존재의 사슬"인 스칼라 자연에서 그것의 위치를 간주하는 물고기와 악어 사이의 과도기적 형태라고 생각했다.1818년 홈은 어룡류의 코라코이드와 오리너구리의 흉골 사이의 우연한 유사성에 주목했다.이것은 그로 하여금 오리너구리처럼 몇몇 더 큰 집단의 특성을 결합하는 과도기적 형태로서의 지위를 강조하도록 유도했다.1819년, 그는 그것을 올름과 도마뱀 사이의 형태라고 생각했다; 그는 이제 프로테오사우루스라는 [12][13]공식적인 총칭으로 붙였다.하지만, 1817년에 칼 디트리히 에베르하르트 코에니그는 이미 이 동물을 이크티오사우루스라고 불렀고, 그리스어 χύς ich ich ich, ichthys, fish saurian이라고 불렀다.그 당시 이 이름은 유효하지 않은 노멘 누덤이었고 1825년에 [14]코에니그에 의해 출판되었지만 1819년에 드 라 베케가 세 가지 이크티오사우루스 종의 이름을 붙인 강의에서 채택되었다.이 텍스트는 De la Beche의 친구 William Conybeare가 네 번째 [15]종과 함께 이 종에 대한 설명을 발표한 직후인 1822년에 출판되었습니다.모식종은 Ichthyosaurus communis로, 현재는 유실된 해골에 바탕을 두고 있다.코니베어는 이크티오사우루스가 프로테오사우루스에 비해 우선권을 가지고 있었다고 여겨진다.현재의 기준으로는 잘못된 것이지만, 후자의 이름은 "잊혀진" 명명법이 되었다.1821년, De la Beche와 Conybeare는 어룡을 새롭게 확인된 다른 해양 파충류 그룹인 Plesiosauria와 [16]비교하면서, 어룡에 대한 최초의 체계적인 기술을 제공했습니다.이 설명의 대부분은 그들의 친구인 해부학자 조셉 펜트랜드의 통찰력을 반영했다.

1835년, 이크티오사우르시아 목은 앙리 마리 뒤크로테이 드 블랭빌에 [17]의해 명명되었다.1840년, 리차드 오웬은 다른 개념으로 이키시오프테리기아목(Ichthychthyopterygia라는 이름을 붙였다.[18]

19세기 대중화

'이크티오사우루스 교수'는 헨리 드 라 베케(1830)가 그린 찰스 라이엘의 캐리커처인 멸종된 인간의 두개골을 제자에게 보여준다.

지금까지 예상하지 못했던 대형 해양 파충류 집단의 발견은 과학자들과 일반인들의 상상력을 사로잡으며 많은 관심을 불러일으켰다.사람들은 동물의 이상한 체격, 특히 [19]눈구멍에 있는 커다란 공막 고리에 매료되었는데, 때때로 이러한 것들이 살아있는 동물에게 보일 것이라고 잘못 생각되었다.그들의 기괴한 형태는 소외감을 불러일으켰고, 어룡이 바다를 [20]헤엄친 시대 이후 엄청난 시간이 흘렀다는 것을 깨닫게 해주었다.모든 사람들이 어룡이 멸종했다고 확신한 것은 아니다: 조지 영 목사는 1819년 휘트비에서 해골을 발견했다; 그는 1821년 서술에서 살아있는 표본이 여전히 [21]발견될 수 있다는 희망을 표현했다.반대로 지질학자 찰스 라이엘은 지구가 영원하기 때문에 시간이 흐르면서 어룡이 다시 나타날 가능성이 드라 베케의 유명한 캐리커처에 나타나게 될 것이라고 추정했다.

호킨스의 표본은 여전히 자연사 박물관의 전시품이다

어룡이 악마의 괴물 같은 창조물이라고 믿는 아담 이전 시대의 수집가 토마스 호킨스의 작품으로 대중의 인지도가 높아졌습니다.1834년의[22] 어룡과 플레시오사우리의 회고록과 [23]1840년의 위대한 바다-드래곤의 서.첫 번째 작품은 존 새뮤얼슨 템플턴의 메조틴트로 그려졌다.이 출판물들은 또한 과학적인 기술들을 포함했고 그 주제에 대한 최초의 교과서들을 대표했다.1834년 여름, 윌리엄 버클랜드와 기디언 맨텔의 과세 후, 호킨스는 당시 세계에서 가장 큰 그의 방대한 소장품을 대영 박물관에 팔았다.하지만, 큐레이터 코에닉은 루카의 이탈리아 예술가가 적용한 석고로 화석들이 심하게 복원되었다는 것을 금방 알아냈다; 가장 매력적인 작품인 이크티오사우루스 표본은 거의 꼬리 전체가 가짜였다.버클랜드 교수는 이를 사전에 알고 있었고 박물관은 호킨스와 합의를 이끌어내고 가짜 부품들을 진짜 골격 [24]요소들과 구별하기 위해 더 밝은 색상으로 만들었다.

크리스탈 팰리스 공원의 이크티오사우루스 인형(1854)

어룡은 1854년 크리스탈 팰리스 시덴햄 언덕에 재건되면서 더욱 인기를 끌었는데, 1851년 세계 박람회에서 처음 세워졌다.주변 공원에는 리처드 오웬의 지시로 벤자민 워터하우스 호킨스에 의해 디자인된 실물 크기의, 페인트로 칠해진, 멸종된 동물들의 콘크리트 조각상이 놓여 있었다.그들 중에는 어룡의 세 가지 모형도 있었다.비록 어룡이 외해의 동물이었던 것으로 알려졌지만, 그들은 해안에서 목욕을 하는 것이 보여졌고, 한 때 코니베어가 설명했듯이, 그들의 체격을 더 잘 드러낼 목적으로 19세기의 많은 삽화가 뒤따랐다.이것은 그들이 정말로 수륙양용 생활을 했다는 오해를 불러일으켰다.당시 공원 내 웅덩이는 조수의 변화를 겪었기 때문에 수위가 일정 간격으로 변동해 어룡상이 물에 잠기는 등 사실감을 더했다.놀랍게도, 강골 고리나 지느러미의 많은 지골과 같은 내부 골격 구조가 외부에 나타났다.

19세기 후반의 발견물

전형적인 Holzmaden 화석: 성체 및 소아 스테노프테르기우스 쿼드리스시서스

19세기 동안, 어룡의 수는 점차 증가하였다.새로운 발견을 통해 해부도를 더 잘 이해할 수 있습니다.오웬은 많은 화석들이 뒷꼬리가 아래로 휘어진 것을 보여준다는 것을 알아챘다.처음에, 그는 이것을 사후 효과, 즉 죽은 후에 꼬리 끝을 아래로 당기는 힘줄이라고 설명했다.하지만 필립 그레이 [25]에거튼의 이 주제에 대한 기고 이후, 오웬은 비스듬한 부분이 꼬리 [26]지느러미의 하엽을 지지했을 가능성을 고려했다.이 가설은 독일에서 발견된 새로운 발견에 의해 확인되었다.이미 19세기 초 쥐라기 초기부터 시작된 홀즈마덴의 포시도니아 셰일에서 최초의 어룡 뼈대가 발견되었다.[27][28][29]세기 후반 동안, 발견의 비율은 매년 수백 개로 빠르게 증가했습니다.결국, 4,000개 이상의 어룡 표본이 발견되었고, 오늘날 전시된 어룡 표본의 대부분을 형성하고 있다.현장은 Konservat-Lagerstéte로 수량뿐만 아니라 품질도 우수했습니다.그 뼈들은 매우 완벽했고 종종 꼬리와 등지느러미를 포함한 부드러운 조직들을 보존했다.게다가, 여성 개체들이 [30]배아를 가지고 있는 것이 발견되었다.

20세기

어룡의 등뼈를 대체하는 귀중한 오팔, 전시 표본, 사우스오스트레일리아 박물관

20세기 초, 어룡 연구는 독일 고생물학자 프리드리히 폰 휴네에 의해 지배되었고, 그는 그의 나라에서 발견된 많은 표본들에 쉽게 접근할 수 있는 이점을 이용하여 광범위한 일련의 논문을 썼다.이것에 의해 해부학적 데이터의 양이 [31]크게 증가했다.Von Huene은 또한 유럽 이외의 지역에서 온 많은 화석들을 묘사하며 해외로 널리 여행했다.20세기 동안, 북미 대륙은 새로운 화석의 중요한 원천이 되었다.1905년 존 캠벨 메리엄이 이끌고 애니 몬태규 알렉산더가 자금을 대는 사우리아 탐험대는 트라이아스기 동안 얕은 바다 밑에 있던 네바다 중심부에서 25점의 표본을 발견했다.이들 중 일부는 현재 캘리포니아 대학 고생물학 박물관의 소장품이다.

1930년대와 1970년대 사이에 새로운 속 이름이 붙지 않는 등 세기 중반의 침체기를 거친 후, 발견의 속도는 그 끝을 향해 나아갔다.다른 표본들은 바위에 박혀 베를린에서 볼 수 있다.나이 카운티에 있는 어룡국립공원입니다.1977년 길이 17미터(56피트)의 트라이아스기 어류 쇼니사우루스는 네바다 주의 화석이 되었다.오늘날 유효한 것으로 보이는 어룡의 절반 정도가 1990년 이후에 기술되었다.1992년 캐나다 고생물학자 엘리자베스 니콜스는 알려진 가장 큰 표본인 길이 23미터의 샤스타사우루스를 발견했다.새로운 발견으로 이미 발달된 "메소생 돌고래"로 보여졌던 것의 해부학과 생리학에 대한 지식이 점차 향상되었다.크리스토퍼 맥고완은 더 많은 기사를 발표했고 또한 이 그룹을 일반 [32]대중들의 관심을 끌었다.이 새로운 분지학 방법은 동물 집단 간의 관계를 정확하게 계산할 수 있는 수단을 제공했고, 1999년 모타니 료스케는 어류 공룡 계통 [33]유전학에 대한 최초의 광범위한 연구를 발표했다.2003년 맥고완과 모타니는 이크티오사우루스와 그들의 가장 가까운 [34]친척들에 대한 최초의 현대 교과서를 출판했다.

진화사

기원.

스피츠베르겐의 트라이아스기 초기의 긴이로스트리스는 이미 수중 생활에 잘 적응되어 있었다.

어룡의 기원은 논란의 여지가 있다.최근까지 육지에 사는 척추동물의 명확한 이행 형태는 아직 발견되지 않았으며, 어룡 계통의 가장 이른 종은 이미 완전히 수생인 것으로 알려져 있다.2014년에는 중국에서 수륙양용 [35]생활양식의 특징을 지닌 하삼첩기(下三 was記)의 작은 어류상이 발견됐다.1937년, 프리드리히 폰 후엔은 어룡이 파충류가 아니라 [36]양서류와는 별도로 발달한 혈통을 나타낸다는 가설을 세웠다.오늘날, 이 개념은 버려졌고 어룡은 암니오테의 네발동물이라는 공감대가 형성되어 있으며, 이는 페름기 후기 또는 트라이아스기 초기에 육상의 알을 낳는 양막에서 유래한 것입니다.그러나, 그들의 [37]조상을 가리는 심하게 파생된 형태학 때문에, 암니오테 진화 나무에서 그들의 위치를 확립하는 것은 어려운 것으로 입증되었다.그 문제에 대해 몇 가지 상반된 가설이 제시되어 왔다.20세기 후반, 어룡은 보통 "원시적인" [38]파충류의 초기 분파로 보여지는 아납시다의 것으로 추정되었다.이것은 화석 기록에서 어룡의 초기 출현과 또한 아나피드가 [37]거의 전문화되지 않은 다른 파충류 그룹과의 명확한 친화력이 부족하다는 것을 설명해 줄 것이다.이 가설은 Anapsida가 부자연스럽고 측문적인 집단이기 때문에 본질적으로 모호하다는 이유로 인기가 없게 되었다.현대의 정확한 분지학적 분석에 따르면 어룡은 디아프시다 분지군의 일원인 것으로 일관되게 밝혀졌다.몇몇 연구들은 침엽수 [39]나무의 기초 혹은 낮은 위치를 보여주었다.더 많은 분석이 도출된 디아피드 [40]서브그룹인 네오디압시다(Neodiapsida)가 된다.

1980년대까지 이크티오사우루스와 또 다른 해양 파충류 집단인 사우롭테리지아 사이의 밀접한 관계가 유리아피다 내에서 추정되었다.그러나 오늘날, 이것은 보통 거부되고 있으며, 유립시다는 우연히 수영하는 생활습관에 적응하는 파충류의 부자연스러운 다계통 집합체로 보여집니다.예외는 1997년 존 머크가 연구한 것으로, 단통성 공룡 형태의 [41]유리아프시드가 발견되었다.

Hupehschia와의 친화력

후페후추스

1959년 이후, 고대 바다 파충류의 두 번째 수수께끼 집단인 Hupehschia가 알려져 있다.이크티옵테리아처럼, 후페후치아는 뾰족한 코를 가지고 있으며 다섯 개 이상의 손가락이나 발가락을 가지고 있는 다지증을 보여준다.그들의 팔다리는 육지 동물과 더 닮아 있어, 그들과 어룡 사이의 과도기적인 형태로 보인다.처음에, Hupehschia는 근본적으로 다른 형태의 추진력을 가지고 있고, 매우 단단해진 몸통을 가지고 있기 때문에 이러한 가능성은 거의 무시되었다.유사점들은 수렴 진화의 사례로 설명되었다.게다가, Hupehschia의 하강도 마찬가지로 불분명한데, 이것은 가능한 가까운 관계가 어룡의 일반적인 진화적 위치를 명확히 하기 힘들다는 것을 의미한다.

2014년, 짧은 코, 큰 지느러미, 단단한 코를 가진 작은 종인 카토린쿠스가 발표되었다.그것의 생활방식은 수륙양용이었을지도 모른다.Motani는 그것이 Ichthyopterygia보다 더 기초적이라는 것을 발견하고 Ichthyosauriformes라는 이름을 붙였다.후자의 그룹은 후페수키아와 결합되어 이크티오사우루스모형류가 되었다.어룡류는 [42]다이apids로 밝혀졌다.

제안된 관계는 다음 분해도에서 확인할 수 있다.

이크티오사우루스모르파스과

후페후치아

어룡류

카르토린쿠스

어육지통

초기 어류

가장 초기의 어룡은 캐나다, 중국, 일본, 노르웨이의 스피츠베르겐의 초기 및 초기-중기(올레네키아와 아니시아) 트라이아스기 지층에서 2억4천600만년 전의 것으로 알려져 있다.이러한 최초의 형태는 차오후사우루스, 그리피아, 그리고 우타츠사우루스속이었다.이러한 다양성은 훨씬 더 이른 기원을 시사한다.그들은 나중에 더 친숙한 종들이 비슷했던 물고기나 돌고래보다 지느러미 도마뱀을 더 많이 닮았다.그들의 몸은 길었고 그들은 아마도 몸통 전체의 기복을 따라 헤엄치는 앵글 모양의 이동을 사용했을 것이다.육지 동물들처럼, 그들의 가슴 띠와 털은 튼튼하게 만들어졌고, 그들의 척추는 여전히 중력에 맞서 몸을 지탱하기 위한 일반적인 연동 과정을 가지고 있었다.하지만, 그들은 이미 지느러미로 완전히 변신한 팔다리를 가지고 있는 데 있어 상당히 진보되어 있었다.그들은 또한 아마 온혈이고 태아였을 것이다.

이 매우 초기의 "프로토이크티오사우루스"들은 "본질적인" "에크티오사우루스"에 비해 매우 독특한 구조를 가지고 있었기 때문에 모타니는 그들을 이크티오사우루시아에서 제외시키고 더 큰 분지인 이크티오푸라기아의 [40]기초 위치에 배치했다.그러나 이 솔루션이 모든 연구자들에 의해 채택된 것은 아니다.

후기 트라이아스기 형태

믹소사우루스과

모타니가 이 개념에 준 최초의 어룡은 약 2억4천500만년 전으로 보인다.이들은 나중에 길이가 10미터에 이르는 문제가 있는 형태인 바다뱀과 같은 심보스폰딜루스, 그리고 믹소사우루스와 같은 더 작고 전형적인 형태를 포함한 다양한 형태로 다양해졌다.Mixosauria는 이미 뾰족한 두개골, 더 짧은 몸통, 더 수직인 꼬리 지느러미, 등지느러미, 그리고 많은 지느러미를 포함한 짧은 지느러미를 가진 물고기처럼 보였다.Mixosauria의 자매 그룹은 더 발달한 Merriamosauria였다.트라이아스기 후기에 메리아모사우루스는 크고 고전적인 샤스타사우리아와 더 발달한 돌핀 같은 의크티오사우리아로 구성되었다.전문가들은 이것들이 진화적 연속체인지, 덜 전문화된 샤스토사우루스가 더 발전된 [43]형태로 진화하고 있는 측문학적 등급인지, 아니면 두 개가 이전에 [44]공통의 조상에서 진화한 별개의 군락인지에 대해 의견이 엇갈린다.의크티오사우루스는 손가락의 수가 줄어들면서 더 좁은 앞지느러미를 가지고 있었다.기초 의룡은 칼리포사우루스와 토레토크네무스였다.더 파생된 가지는 골반이 줄어든 파르비펠비아였고, 그 기본 형태는 허드슨 엘피디아와 맥고비아입니다.

쇼니사우루스인기

카르니아와 노리아 시대에 샤스토사우르시아는 거대한 크기에 달했다.네바다의 카니안 산맥에서 나온 많은 표본으로 알려진 쇼니사우루스 파퓰러리스는 길이가 15미터(49피트)였다.노리안 쇼니사우루스과(Norian Shonisauridae)는 태평양 양쪽에서 알려져 있다.히말라야우루스 티벳엔시스와 티벳사우루스가 티벳에서 발견되었다.이 거대한 (길이 10m에서 15m의) 어룡들은 몇몇 사람들에 의해 [45]쇼니사우루스속으로 분류되었다.엘리자베스 니콜스에 의해 브리티시컬럼비아의 사면층에서 발견된 거대한 쇼니사우루스 시칸넨시스(2011~2013년 샤스타사우루스라고 생각됨)는 길이가 무려 21m(69피트)로 추정되는데, 맞다면 지금까지 알려진 가장 큰 해양 파충류이다.

후기 트라이아스기에 어룡은 다양성의 절정에 도달했다.그들은 많은 생태학적 틈새를 차지했다.일부는 최상위 포식자였고, 다른 일부는 작은 먹잇감의 사냥꾼이었다.몇몇 종은 흡인사료에 특화되어 있거나 숫양사료였을지도 모른다; 또한, 십이지장식물의 형태가 알려져 있다.트라이아스기 말기에 이르러 변동성의 감소가 일어난 것으로 보인다.그 거대한 종은 노리안 말기에 사라진 것처럼 보였다.라에티안(최신 트라이아스기) 어류 공룡은 영국에서 온 것으로 알려져 있으며, 이들은 쥐라기 초기의 것과 매우 유사하다.가능한 설명은 상어, 텔레오스테이, 그리고 최초의 플레시오사우리아에 의한 경쟁의 증가이다.공룡처럼, 어류 공룡과 그들의 동시대인 플레시오사우루스는 트라이아스기-쥬라기 멸종 사건에서 살아남았고, 쥐라기 초기의 빈 틈새를 채우기 위해 빠르게 다시 다양해졌다.

쥐라기

스테놉테르기우스는 현대의 돌고래를 닮았다.

쥐라기 초기 동안, 어룡들은 여전히 1에서 10미터(3에서 33피트)의 길이에 이르는 다양한 종들을 보여주었다.이 시대부터 영국의 최초 발견이 이루어졌고, 그래서 어룡들 중에서 그들의 이름은 일반인들에게 가장 친숙한 것이다.속은 에우리노사우루스, 이크티오사우루스, 렙토넥테스, 스테놉테르기우스, 대형 포식자 템노돈토사우루스와 함께 노리아 조상과 거의 다르지 않은 기초 파르비엘비앙 수에볼레비아탄이다.그러나 [46]일반적인 형태학적 변동성은 크게 감소했다.거대한 형태, 흡인 피더, 그리고 십이지장성 종들은 없었다.[47]이 모든 동물들은 유선형의 돌고래 같은 형태였지만, 더 기초적인 동물들은 발달하고 콤팩트한 스테놉테르기우스나 이크티오사우루스보다 더 길었다.후자는 파르비엘비아 하위집단인 툰노사우루시아에 속했다.이들은 효율적인 천형 이동에 완전히 적응하여 수직 꼬리 지느러미를 갖춘 꼬리 끝만으로 추진했습니다.그들의 앞지느러미는 다섯 개 이상의 손가락을 가지고 있었다.또 다른 파르비펠비아 가지로는 렙토넥테스와 에우리노사우루스와 같은 에우리노사우루스가 있는데, 이들은 매우 길고 뾰족한 주둥이를 가진 특수한 형태였다.

쥐라기 중기의 어룡 화석은 거의 알려져 있지 않다.이것은 이 시대의 화석 기록이 전반적으로 좋지 않은 결과일 수 있다.쥐라기 후기의 지층은 다양성의 추가적인 감소가 일어났음을 보여주는 것으로 보인다.쥐라기 중기 이후, 거의 모든 어룡은 툰노사우루스류 안목룡과에 속했다.길이 4m(13피트)의 안구모사우루스와 관련된 속들로 대표되는 이들은 전반적으로 이크티오사우루스와 매우 흡사했다.안목사우루스의 눈은 거대했고, 이 동물들은 어둡고 깊은 [48]물에서 사냥했을 것이다.하지만 백악기의 새로운 발견은 쥐라기 후기의 어룡 다양성이 과소평가되었을 것이라는 것을 보여준다.

백악기

많은 어룡 계통이 백악기까지 이어졌다.
쿠르스크 지방의 알비안-케노마니아인(러시아)의 Platypterygius kiprijanovi 복원

전통적으로 어룡은 전 세계에 분포하고 있지만 백악기와 함께 다양성이 더 떨어지는 것으로 보였다.이 시기의 모든 화석은 단일 속인 오리너구리속(Platypterygius)으로 언급되었다.이 마지막 어룡속은 약 9천 5백만 [49]년 전 세노마니아기에 백악기 말기에 멸종된 것으로 생각되었습니다.따라서 어룡은 일반적으로 백악기 말까지 생존했던 다른 대형 중생대 파충류 그룹보다 훨씬 일찍 사라졌을 것이다.이에 대해 크게 두 가지 설명이 제시되었다.첫째, 그것은 우연의 문제일 수 있다.두 번째 설명은 경쟁으로 인한 소멸이었다.Mosasauridae와 긴목의 Plesiosaurs와 같이 유체역학적으로 덜 효율적인 동물들이 번성했다.어류 공룡의 과도한 전문화는 그들의 멸종에 기여하는 요인이 될 수 있으며, 아마도 빠르게 헤엄치고 회피하는 새로운 텔레오스트 물고기들을 따라가지 못할 수도 있다. 텔레오스트 물고기는 이 시기에 우세해졌고, 모사사우루스과 동물들의 앉아서 기다리는 매복 전략이 [50]우월한 것으로 판명되었다.따라서 이 모델은 진화적 정체성을 강조했으며, Platypterygius가 보여준 유일한 혁신은 10개의 [51]손가락이었다.

그러나 최근의 연구는 어룡이 백악기에 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 다양했다는 것을 보여준다.사실 이 조각들은 다양한 종들을 나타내었다.2012년, 적어도 8개의 혈통이 쥐라기-크레타기 경계에 걸쳐 있었으며, 그 중 아캄프넥테스, 스벨토넥테스, 카이풀리사우루스, 마이아스폰딜루스 [52]등이 있었다.2013년에 백악기 기초 공룡인 말라와니아가 [53]발견되었다.실제로, 대륙이 [54]더 분열되었을 때 해안선이 증가했기 때문에 백악기 초기에 방사선이 발생했을 가능성이 있다.

어룡의 멸종은 최근 두 단계의 [55]과정으로 묘사되고 있다.세노마니아 초기에 있었던 첫 번째 멸종 사건은 당시 존재했던 3개의 어류 먹이 길드 중 '소프트-프레이 전문가'와 '일반주의자' 중 2개를 없애고, 특별히 [55]전문화되지 않은 최상위 포식자 집단만 남겼다.두 번째 주요 어룡 멸종은 세노마니아-투르니아 경계 사건인 '독성 사건' 중에 일어났으며, 그 후 약 9천 3백만 [56]년 전에 멸종된 한 개의 [55]혈통만 살아남은 꼭대기 포식자를 없앴다.따라서 어룡의 멸종은 세노마니아와 투로니아의 [55][57]환경적 격변과 기후 변화와 관련된 긴 쇠퇴라기보다는 갑작스러운 사건이었다.만약 그렇다면, 그것은 모사사우루스과 경쟁에 의한 것이 아니라, 어룡이 멸종한 후 300만 년 후에야 나타난 큰 모사사우루스과 공룡은 그 결과로 [55]생긴 생태학적 공백을 메울 수 있을 것이다.플레시오사우루스의 폴리콜틸리드는 1900만년 동안 공존해 왔음에도 불구하고 이전에 어룡이 차지했던 틈새를 채웠을 것이다.멸종은 아마도 이주, 식량 가용성, 출산 지대에 변화를 일으킨 생태 변화와 변동성의 결과였을 것이다.백악기의 이 부분은 마이크로플랭크톤, 암모나이트, 베렘나이트, 그리고 암초를 만드는 [55]이매패류를 포함한 많은 다른 해양 멸종이 일어난 곳 중 하나였다.

분류법

이 분류법은 마이클 베르너 마이쉬가 2010년 어룡 [58]분류 리뷰에서 제시했다.

계통발생학

현대의 계통발생학에서, 분류군은 진화목의 특정 분지를 형성하는 모든 종을 포함하는 것으로 정의된다.또한 분해도에서 여러 부분군 사이의 모든 관계를 명확하게 나타낼 수 있다.1999년, Motani는 Ichthyosaurus communis의 마지막 공통 조상인 Utatsusaurus hataii와 Parvinatator wapitiensis와 그 모든 후손으로 이루어진 군으로 Ichthyopterygia 노드군을 정의했습니다.모타니의 계통발생학에서, 이크티오사우루스는 이크티오사우루스 코뮤니티스와 그리피아 롱이로스트리스보다 이크티오사우루스와 [33]더 가까운 모든 종으로 이루어진 군으로 정의되는 작은 줄기 분지군의 큰 어미 분지군이었다.그래서 모타니의 어룡 개념은 그리피아, 우타츠사우루스, 파르비나토르 같은 기본 형태를 포함하고 있는 전통적인 것보다 더 제한적이었다.

다음 분해도는 Motani(1999년)[33]에 기초한다.

어육지통

우타츠사우루스

파르비나토르

어이크티오사우루스과
그리피디아

차오후사우루스

그리피아

어룡류

심보스폰딜루스

믹소사우루스속

메리아모사우루스속

샤스타사우리아

의룡류

토레토크네무스

칼리포노사우루스

파비펠비아

맥고비아

허드슨강

수에볼레비아단

에우리노사우루스속

템노돈토사우루스속

툰노사우루스속

스테노프테르기우스

이크티오사우루스속

안룡과

Maish & Matzke는 2000년에 Ichthyosauria라는 개념의 전통적인 내용을 보존하기 위해 대체 용어를 제안했습니다.그들은 이크티오사우루스 분지군을 타이사우루스 총락마니, 우타츠사우루스 하타이, 안목모사우루스 아이세니쿠스의 마지막 공통 조상으로 구성된 [59]집단으로 정의했다.실제 관계에 따라서는 2000년 마이쉬&마츠케가 휴네오사우르시아라고 불렀던 분지군과 실질적으로 동일할 수 있다.

마이쉬(2010)[37]에 이은 분지명을 가진 마이쉬와 마츠케(2000)[59]와 마이쉬와 마츠케(2003)[60]에 기초한 분지도:

어룡류

타이사우루스

우타츠사우루스

그리피디아

차오후사우루스

그리피아

파르비나토르

콰시아노스테오사우루스

휴네오사우루스류

믹소사우루스속

롱지피나티

토레토크네미과

심보스폰딜루스과

Merriamosauria에게 →

→ 메리아모사우루스아

페솝테릭스(=메리아모사우루스)

베사노사우루스

샤스타사우루스

쇼니사우루스

미카도케팔루스

칼리포노사우루스

캘러웨이아

파비펠비아

맥고비아

허드슨강

신익룡류

템노돈토사우루스속

에우리노사우루스속

수에볼레비아단

툰노사우루스속

이크티오사우루스속

스테노프테르기우스

안룡과

묘사

크기

어룡은 평균 길이가 약 2-4m(6.6-13.1피트)였다.일부 개별 표본은 0.3m(1ft)만큼 짧았고, 일부 종은 훨씬 더 컸다: 트라이아스기 쇼니사우루스 인기종의 길이는 약 15m(49ft), 2004년 쇼니사우루스 시칸니엔시스(2011~2013년 샤스타사우루스)의 [61]길이는 21m(69ft)로 추정되었다.단편적인 발견은 [62]쥐라기 초기에 길이 15m(49피트)의 형태가 존재했음을 시사한다.2018년에 영국에서 온 아래턱 파편이 20에서 25m(66에서 82피트)[63] 사이의 길이를 나타내는 것으로 보고되었다.모타니 료스케의 추정에 따르면 2.4m(8피트)의 스테노프테르기우스는 163-168kg(359-370파운드)의 무게가 나간 반면, 4m(13피트)의 안구모사우루스 아이세니쿠스는 930-950kg(2,050–2,090파운드)[64]의 무게가 나갔다.

일반적인 빌드

이크티오사우루스 코뮤니티스의 CGI 복원

어룡 계통의 가장 초기의 알려진 구성원들은 장어와 같은 체격이었지만, 후대의 어룡들은 짧은 목과 긴 코를 가진 돌고래 같은 머리를 가진 보다 전형적인 물고기나 돌고래를 닮았습니다.어룡의 앞다리와 뒷다리는 지느러미로 완전히 변해 있었다.어떤 종들은 등에 지느러미를 가지고 있고 다소 짧은 꼬리 뒤에 수직 지느러미를 가지고 있다.비록 어룡이 물고기처럼 생겼지만, 그들은 그렇지 않았다.

돌고래와 파생 어류 동물 모두가 공유하는 뚜렷한 특징의 예

진화생물학자 스티븐 제이 굴드는 어룡이 그가 가장 좋아하는 수렴진화의 예라고 말했다.어룡의 구조 유사성은 공통의 혈통이 아니라 동일한 환경에 대한 유사한 적응에 의해 야기된다.

"육지 조상을 가진 이 바다 파충류는 물고기에 매우 강하게 모여들었기 때문에 실제로 적절한 장소와 적절한 수문학적 디자인으로 등지느러미와 꼬리를 진화시켰습니다.이러한 구조물은 무에서 진화했기 때문에 더욱 주목할 만합니다. 조상 육생 파충류는 등에 혹이나 [65]전조가 될 수 있는 칼날이 없었습니다."

진단 특성

1999년 Motani에 의해 정의된 좁은 의미의 어룡은 어떤 특징에서 그들의 가장 가까운 기초 어룡과 다르다.Motani는 이것들 중 몇 가지를 열거했다.외부 콧구멍은 두개골의 측면에 위치해 있어 위에서 거의 보이지 않는다.눈구멍의 위쪽 가장자리는 전전두골과 후전두골에 의해 형성된 뼈 막대로 구성됩니다.옆모습의 안와후는 상두골 회음부에서 제외된다.두정안 개구부는 두정골과 전두골의 경계에 있습니다.익상골의 측면 날개는 불완전하고 변화무쌍하게 골화되어 있다.척골에는 원래 축축 뒤에 있는 부분이 없습니다.등뼈 뒤쪽은 원반 [33]모양이다.

스켈레톤

해골

Temnodonosaurus platyodon의 두개골은 긴 코와 큰 눈구멍을 가진 전형적인 어룡류 모양을 가지고 있다.

기초 어혈은 이미 길쭉한 삼각형의 두개골을 가지고 있었다.좁은 의미의 어룡과 함께 그들의 코는 매우 뾰족해졌다.주둥이는 상악전부에 의해 형성된다.그 뒤의 상악골은 보통 더 짧고 때로는 전악골의 뒷가지에 의해 외부 콧구멍에서 제외되기도 한다.따라서 전악골의 수는 많은 반면 상악골의 수는 적거나 아예 없다.주둥이의 뒷부분은 코뼈로 형성되어 있다.파생종은 코뼈의 뒤쪽을 분리하는 중앙선 개구부인 구멍 내부를 가지고 있다.코뼈는 보통 뼈 콧구멍의 위쪽과 앞쪽 가장자리를 형성하며, 종종 눈구멍 바로 앞에 놓입니다.하지만, 몇몇 트라이아스기 종들과 함께, 전악골은 콧구멍에서 [66]콧구멍을 제외시킬 정도로 등에 매우 강하게 뻗어 있다.

두개골의 뒤쪽은 큰 눈구멍에 의해 좌우되며, 종종 뒤쪽 측면의 주요 부분을 덮습니다.소켓에는 큰 공막 고리가 있으며, 이는 수압으로부터 눈을 보호하는 작고 겹치는 뼈 조각의 원형 구조입니다.상대적인 의미와 절대적인 의미 모두에서, 어룡은 알려진 모든 척추동물 중에서 가장 큰 안대를 가지고 있다.다른 후방 두개골 요소는 일반적으로 식별하기 어려울 정도로 압축 및 융합되어 있습니다.두개골의 상부 후방 요소는 대개 상완골이라고 가정했고, 비늘뼈와 사두골은 때때로 융합되었다.그러나 1968년 Alfred Sherwood Romer는 추정된 초두엽은 [68]사실 1973년 McGowan에 의해 뒷받침된 해석인 스쿼모살이라고 [67]말했다.그러나 1990년, 존 스티브 매세어는 대부분의 연구원들에게 원래의 식별이 [69]결국 맞는 것이라고 확신시켰다.상완골은 상완골 개구부의 뒤쪽 가장자리를 형성한다; 측면의 하부 측두부 개구부는 부족하다.상두골 개구부의 앞쪽 가장자리는 전형적으로 후전두부에 의해 형성되며, 매우 기초적인 우타츠사우루스만이 후안와와 비늘뼈의 가장자리에 도달합니다.쌍으로 구성된 상두골 개구부 사이, 두개골 지붕은 좁습니다; 어떤 종은 턱 근육의 부착물로 그 위에 세로 볏을 가지고 있습니다.기저부 어혈통에는 쌍으로 된 두정골 사이에 두정골이 벌어져 있다.어룡이 적절한 경우, 이 개구부는 앞쪽으로 이동하며, 처음에는 두정골과 앞면 사이의 경계로 이동하며, 궁극적으로는 앞면 사이의 경계로 이동하며, 이는 파생된 종에 의해 나타나는 상태입니다.두정골 후와 표골 골격은 부족하다.종종, 두개골 뒷부분과 입천장의 뼈는 불완전하게 골화되어 있고, 분명히 부분적으로 연골이 남아 있다.후두부는 전형적으로 매우 볼록하다.고막에서 중이로 음파를 전달하는 뼈인 등뼈는 길쭉하고 구멍이 뚫리지 않는다.익상치아는 전형적으로 부족하다.[66]

아래턱

주둥이와 마찬가지로 아래턱도 길다.그러나 에우리노사우루스와 엑스칼리보사우루스와 같은 몇몇 종에서는 주둥이의 앞부분이 아래턱보다 훨씬 더 튀어나와 있다.아래턱의 앞부분은 일반적으로 낮지만, 뒷부분의 깊이는 매우 다양합니다.아래턱의 대부분은 앞니뼈인 치아를 지탱하는 뼈에 의해 형성된다.안쪽에서 치아는 양쪽 아래턱이 [66]함께 자라는 공통 접촉 표면인 접합까지 앞으로 뻗어나가는 비장으로 덮여 있습니다.턱 관절은 수평으로 씹는 동작을 허용하지 않습니다. [70]턱을 수직으로 열거나 닫을 수 있는 단순한 힌지 역할을 합니다.

이빨.

어룡의 이빨은 전형적으로 원뿔형이다.물고기를 먹는 종은 길고 가는 치관을 가지고 있으며 약간 구부러져 있다.더 큰 먹이를 잡는 데 특화된 형태는 짧고 넓고 곧은 이빨을 가지고 있다; 때로는 칼날이 있다.최상위 포식자인 탈라토아르촌은 납작한 칼날처럼 생긴 더 큰 이빨을 가지고 있었다.조개류를 먹은 십이지장성 종들은 낮고 볼록한 이빨을 가지고 있으며 촘촘히 채워져 있다.많은 어룡 의치들은 여러 개의 이빨 모양, 예를 들어 앞부분의 작은 이빨과 뒷부분의 큰 이빨을 결합한 이형이다.치아는 보통 치아 구멍에 놓입니다. 파생종은 공통 치아 홈을 가지고 있습니다.후자의 경우 성인 개인이 치아가 빠지는 경우가 있다.치아 소켓에 있는 치아는 턱뼈와 융합될 수 있다.어룡 이빨과 함께, 상아질은 눈에 띄는 수직 주름을 보인다.십이지장 형태는 [66]에나멜에 깊은 수직 홈과 주름이 있는 이빨을 가지고 있다.

포스트크라니아

척추
와이오밍 주 나트로나 카운티에 있는 선댄스 층(쥬라기)의 어룡 척추:특징적인 모래시계 단면을 주목하십시오.(mm 단위의 축척).

땅에 사는 그들의 조상들처럼, 기초 어혈은 여전히 척추뼈를 가지고 있었고, 척추뼈는 몸의 무게를 지탱하는 척추 기둥을 형성하며, 서로 맞물리고 연결되도록 하는 완전한 과정을 가지고 있었다.어룡은 완전히 수생이었기 때문에 그들의 몸은 물에 의해 가해지는 아르키메데스의 힘에 의해 지탱되었다. 즉, 그들은 부력을 받았다.그러므로, 척추 과정들은 많은 기능을 상실했다.초기 어룡들은 전형적인 물고기의 척추뼈와 같이 원반 모양의 척추뼈를 가지고 있었다.더 파생된 종들과 함께, 앞쪽 등쪽도 디스크가 되었다.점차 늑골 부착 공정을 포함하여 대부분의 프로세스가 손실되었습니다.척추가 많이 짧아졌다.디스크의 앞면과 뒷면이 움푹 패여서 이른바 양피질 상태가 되었다.이러한 척추의 횡단면은 모래시계 형상으로 되어 있다.이 형태학은 암니오타 내에서 독특하며 다른 해양 파충류와 어룡의 척추뼈를 쉽게 구별할 수 있게 한다.그 기능을 유지한 유일한 과정은 등 근육을 부착하는 역할을 하는 맨 위에 있는 척추였다.하지만 척추조차 단순한 구조가 되었다.신경궁은 성장기였고, 전형적으로 [66]더 이상 척추중추와 융합되지 않았다.

목은 짧고, 파생종은 경추의 수가 감소하는 것을 보여준다.짧은 목은 보통 약간 비스듬한 높이로 트렁크에 가깝게 두개골을 배치합니다.파생종은 또한 일반적으로 등뼈의 수가 감소하여 총 40에서 50개의 선척추뼈를 가지고 있다.척추는 거의 구별되지 않는다.기저성 어혈은 아직 2개의 천추골을 가지고 있지만, 이것들은 융합되어 있지 않다.초기 트라이아스기의 형태는 꼬리를 흔들기 위해 높은 가시가 있는 가로로 평평한 꼬리 밑면을 가지고 있다.파생형식은 꼬리가 짧고 끝부분이 꼬여 있다.다육질의 상부 꼬리 지느러미 잎을 지탱하는 쐐기 모양의 척추뼈의 한 부분이 꼬리 끝을 하부 지느러미 [66]잎으로 밀어넣었다.

파생종이 더 이상 척추에 횡돌기가 없기 때문에(또한 압니오타에서 독특한 상태), 근생식물과 디아포피사엘 늑골 관절은 평평한 면으로 감소했고, 그 중 적어도 하나는 척추 몸에 위치해 있다.패싯의 수는 1개 또는2개로 할 수 있습니다.프로파일은 원형 또는 타원형입니다.기둥 내 척추의 위치에 따라 모양이 달라지는 경우가 많습니다.면당 2개의 패스가 있다고 해서 리브 자체가 이중 헤드인 것은 아닙니다.그 경우에도 종종 1개의 헤드를 가지고 있습니다.갈비뼈는 일반적으로 매우 얇고 안쪽과 바깥쪽 모두에 세로 홈이 있습니다.가슴의 아래쪽은 위장에 의해 형성된다.이 배 갈비뼈는 중앙 부분이 1개이고 측면당 1개 또는 2개의 외부 부분이 있습니다.그것들은 진짜 플라스틱으로 융합되지 않았다.보통 등갈비 [66]한 개당 두 개의 위가 있다.

맹장골격
아래에서 본 이 표본에서, 가슴뼈처럼 보이는 것은 사실 융해된 코라코이드입니다.

어룡의 어깨띠는 원래 상태보다 크게 변형되지 않았다.일부 기본 형태는 도끼 또는 초승달 모양의 견갑골 또는 견갑골을 나타냅니다. 파생된 형태는 더 넓은 기초 위에 긴 칼날을 가지고 있습니다.견갑골은 견갑골과 융합되어 견갑골에 가해지는 힘이 중간 정도였음을 나타낸다.어깨 관절은 견갑골과 코라코이드 사이의 경계에 위치한다.두 코라코이드 모두 공통 중간선에 융합되어 있습니다.코라코이드 모양은 매우 다양하지만, 대개는 다소 낮습니다.어깨띠의 윗부분은 두 개의 길고 가느다란 쇄골에 의해 형성되며, 중앙 쇄골 뼈는 쥐라기 종에서 작고 T자형인 큰 삼각형 모양의 쇄골간 뼈로 이루어져 있습니다.가슴뼈나 스테르나는 없습니다.[66]

이크티오사우루스 '패들'(샤머스 헤리티지 코스트 센터)

기초 형태는 육지에 사는 조상의 팔과 비슷한 기능적으로 여전히 분화된 앞다리를 가지고 있다; 척골과 요골은 길고 약간 떨어져 있다; 목수는 둥글고, 손목이 회전할 수 있다; 지골의 수는 육지 동물이 보여주는 범위 내에 있다.반면 고유 어룡은 지느러미로서의 기능에 완전히 적응한 앞다리를 가지고 있다.그러나 적응은 매우 다양합니다.트라이아스기의 종들은 전형적으로 매우 파생된 상완골을 가지고 있으며, 원반으로 바뀐다.쥐라기 종은 둥근 머리, 좁은 축, 그리고 확장된 아랫부분을 가진 더 긴 상완골 형태를 가지고 있는 경향이 있다.요골과 척골은 항상 강하게 평평하지만 원형이거나 칼집이 있거나 없거나 허리가 있을 수 있습니다.노치는 원래 샤프트와 상동할 수 있지만 새로 [71]형성될 수도 있습니다.쥐라기 형태는 더 이상 요골과 척골 사이에 공간, 즉 골간 스페이튬을 가지고 있지 않다.종종, 후자의 뼈들은 점점 더 낮은 원반 모양의 요소들로 합쳐집니다 - 최대 4개의 목수들은 다시 최대 5개의 [66]중족골과 형태가 거의 다릅니다.

이 안목모사우루스 고세니우스의 팔에서는 위쪽의 원소가 추가로 발달하여 위쪽의 팔뼈로 끝납니다.

강하게 파생된 조건은 지골, 작은 원반 모양의 요소가 긴 줄로 배치되어 있음을 나타냅니다.때로는 손가락 수가 두 개까지 줄어들기도 한다.이것은 네발동물 내에서 꽤 흔한 현상이다.하지만, 파생된 네발동물의 독특한 점은, 일부 종들이 비병리적인 다지증을 보인다는 사실이다. 손가락의 수는 5개 이상이다.어떤 종들은 한 손에 10개의 손가락을 가지고 있다.이 손가락들은, 다시, 30개까지, 플레시오사우리아, 모사사우루스, 그리고 세타케아로도 알려진, 과뇌증이라고 불리는 현상을 가질 수 있다.많은 수의 요소들이 지느러미를 수중익 모양으로 만들 수 있게 해줍니다.손가락 수가 많으면, 그들의 신원을 알아내기가 어렵다.일반적으로 손가락은 앞과 뒤에, 아마도 원래 손가락 4개의 코어에 추가되었다고 가정합니다.손가락이 추가되면 종종 중족과 목수의 수도 증가하며, 때로는 추가적인 하부 팔 요소도 존재합니다.일찍이 어룡은 앞지느러미의 길고 넓은 모양에 따라 일반적으로 "롱지느러미"와 "라티느러미" 형태로 나뉘었지만, 최근의 연구는 이들이 자연적인 그룹이 아니라는 것을 보여주었다; 어룡 군락은 종종 긴 [66]앞다리를 가지고 있거나 없는 종을 포함하고 있다.

어룡 골반은 전형적으로 다소 축소되었다.장골, 좌골, 치골 등 3개의 골반뼈가 융합되지 않아 서로 닿지 않는 경우가 많다.또한, 좌골반과 우골반은 더 이상 접촉하지 않고, 기저형만 척추와 일리아를 연결하는 천골 늑골을 가지고 있다.고관절이 안쪽으로 닫히지 않아요.치골은 일반적으로 그 뒤의 좌골과 연결되지 않는다; 그 사이의 공간은 일부 근로자들에 의해 회향상([66][37]fenestra tyreoidea)으로 식별된다; 다른 연구자들은 골반의 일반적인 느슨한 구조를 고려할 때 이 용어가 적용 가능하다는 것을 부인한다.어떤 후기의 종들은 연결된 치골과 좌골을 가지고 있지만, 이 경우 대퇴골 머리는 더 이상 고관절과 관절하지 않습니다.트라이아스기 종은 판과 같은 치골과 좌골을 가지고 있다; 후대의 종에서는 이러한 요소들이 좁은 축으로 길어지고 단일 [66]막대를 형성할 수 있다.

일반적으로, 뒷다리는 앞다리보다 짧고, 적은 수의 요소를 가지고 있습니다.종종 뒷지느러미는 앞지느러미의 절반밖에 되지 않습니다.대퇴골은 짧고 넓으며, 종종 좁은 허리와 확장된 아랫부분을 가지고 있다.정강이뼈, 비골, 중족골은 수중 포일을 지탱하는 뼈 디스크의 모자이크로 합쳐집니다.발가락은 3개에서 6개가 있다.발가락 지골은 또한 고뇌증을 나타내지만 예외적으로 안목모사우루스는 [66]지골의 수가 줄어든 것을 보여준다.

연조직

준비자가 등지느러미 위치에 유기물을 발견했지만 지느러미 위치를 찾지 못한 홀즈마덴 어룡.

어룡의 초기 재건은 단단한 골격 구조에 의해 지탱되지 않은 등지느러미와 꼬리(꼬리) 플룩을 모두 생략했기 때문에 많은 화석에서 보존되지 않았다.하부 꼬리엽만 척추에 의해 지지된다.1880년대 초, 어룡의 몸통 윤곽이 처음으로 발견되었다.1881년, 리차드 오웬은 영국 [72]바로우폰쏘어의 쥐라기 하부 바위에서 나온 꼬리 부스러기를 보여주는 어룡의 몸의 윤곽을 보고했습니다.잘 보존된 다른 표본들은 Chaohusaurus geishanensis의 표본처럼 일부 원시적인 어류 공룡에서 꼬리 요충은 약하게 발달했고 등쪽 꼬리엽만 가지고 있어서 꼬리가 [73]노처럼 생겼다는 것을 보여주었다.몇 년 동안, [74]이 표본에서는 꼬리 잎의 가시성이 희미해졌다.

어룡에 등지느러미가 있다는 것은 논란의 여지가 있다.19세기 말 발견된 독일 홀츠마덴 라거슈테텐의 잘 보존된 표본은 어룡에서 등지느러미가 발견된 최초의 증거를 포함하여 몸 전체의 윤곽을 보통 검은색으로 보존한 추가적인 흔적을 보여주었다.독특한 조건 덕분에 이러한 윤곽을 보존할 수 있었고, 이는 원래 [75]조직 자체의 잔해가 아닌 세균성 매트로 구성되었을 것이다.1987년, 데이비드 마틸은 박테리아에 의한 간접적인 보존 방법을 고려할 때, 이러한 윤곽이 세세한 부분까지 확실하게 보존될 것 같지 않다고 주장했다.그는 진짜 등지느러미가 발견되지 않았다고 결론지었다.몸에서 옮겨진 피부 조각이 처음에는 지느러미로 잘못 해석된 후, 화석 제작자들은 나중에 지느러미가 존재할 것으로 예상하게 되었고, 등지느러미로서 적절한 위치에서 변색을 식별하거나 심지어 그러한 구조를 변형시켰을 것이다.등지느러미의 부족은 어룡이 돌고래와 달리 뒷지느러미를 가지고 있는 이유를 설명해 줄 수 있는데,[76] 왜냐하면 뒷지느러미는 안정성을 위해 필요하기 때문이다.다른 연구원들은 화석 박테리아 매트가 대개 불분명한 모서리를 가지고 있기 때문에 윤곽을 다듬고 매끄럽게 만들었을지 모르지만, 보존된 많은 등지느러미들은 아마도 진짜였을 것이고 적어도 실제 몸의 윤곽에 약간은 가까웠을 것이라고 언급했다.적어도 하나의 표본 R158(웁살라 대학 고생물학 박물관의 컬렉션에 있는)은 박테리아 매트의 빛바랜 예상 가장자리를 보여주고 있기 때문에, 그것은 준비자에 의해 변경되지 않았지만 [74]등지느러미를 포함한 일반적인 참치 같은 몸의 윤곽을 여전히 보존하고 있다.1993년 마틸은 적어도 일부 등지느러미 표본이 [75]진짜임을 인정했다.

등지느러미를 보존한 화석 표본들은 또한 지느러미가 뾰족하고 종종 밑에 깔린 뼈보다 훨씬 넓다는 것을 보여주었다.지느러미는 섬유 조직으로 지탱되었다.일부 검체에서는 4개의 콜라겐 층을 볼 수 있으며, 피복층의 섬유는 아래 [77]콜라겐 층과 교차합니다.

2017년 독일 포시도니아 셰일에서 콜라겐 섬유, 콜레스테롤, 혈소판, 적혈구 및 백혈구를 포함한 1억8천270만 년 전의 스테놉테르기우스 척추뼈가 탄산염 결절에서 발견되었다고 보고되었습니다.구조는 석화되지 않았지만 생체 분자가 식별될 수 있는 원래의 유기 조직을 나타낸다.예외적인 보존은 결절에 의해 제공되는 보호 환경에 의해 설명되었습니다.발견된 적혈구는 현생 포유류의 4분의 1에서 5분의 1 크기였다.이것은 또한 토아키아의 산소 농도가 낮다는 관점에서 산소 흡수를 개선하기 위한 적응이었을 것이다.콜레스테롤은 고탄소-13 동위원소 성분을 가지고 있어 먹이사슬에서 더 높은 위치를 나타내고 어류와 두족류의 [78]식단을 나타낼 수 있다.

2018년에는 스테놉테르기우스와 [79]함께 풍선의 증거가 발견되었다.

피부 및 착색

어룡 코프로리스

전형적으로, 그것을 보존하는 화석들은 어룡의 피부가 매끄럽고 탄력적이었으며 [80]비늘이 부족했음을 암시한다.그러나 이러한 유적은 그 자체가 아니라 세균의 증식으로부터 형성되는 윤곽이다.한 사례에서, 피부의 진짜 인상은 솔노펜 플라텐칼크에서 발견된 에이지로사우루스의 표본에서 보고되었는데, 이 바위들은 심지어 가장 섬세한 부분까지 보존할 수 있었다.이 [81]표본에서는 아주 작은 비늘이 보이는 것 같았다.

어룡의 색상은 판단하기 어렵다.1956년 Mary Whitear는 영국 화석 R509의 [82]피부 표본에서 적갈색 색소 과립이 여전히 존재하는 색소 세포인 멜라노사이트를 발견했다고 보고했다.어룡은 전통적으로 상어, 펭귄, 그리고 다른 현대 동물들처럼 사냥할 [70]때 위장 역할을 하는 역쉐이딩을 사용했을 것으로 추정됩니다.이는 2014년 룬드 대학의 요한 린드그렌이 어룡 표본 YORIM 1993.338의 피부에서 흑색 멜라닌이 함유된 구조인 멜라노솜을 발견함으로써 모순되었다.어룡은 체온을 조절하고 사냥하는 동안 깊은 물에서 위장하기 위해 한결같이 어두운 색을 띠는 것으로 결론지어졌습니다.이는 [83][84]반음영으로 발견된 모사사우루스과와 선사시대 가죽등거북과는 대조적이다.그러나 2015년 한 연구는 린드그렌의 해석을 의심했다.이 연구는 피부에 있는 멜라노솜의 기초층이 파충류 색채에 어디에나 존재하지만 반드시 어두운 외관에 해당하는 것은 아니라는 점에 주목했다.다른 크로마토포어 구조(예: 홍채단구, 크산토포어, 적혈구)는 현존하는 파충류에서 색채에 영향을 미치지만 화석에서 보존되거나 식별되는 경우는 드물다.따라서 이러한 색소체의 미지의 존재로 인해 YORYM 1993.338은 반대 음영, 녹색 또는 다양한 다른 색상이나 [85]패턴을 나타낼 수 있었다.

위석

소화나 부력을 조절했을지도 모르는 위결석인 위결석은 난놉테르기우스 표본과 함께 발견된 적이 있고 판장사우루스 [86]화석에서 두 번째인 어룡 뼈와 관련된 것은 단 몇 번뿐입니다.하지만 어룡 코프로리석은 매우 흔하며, 이미 메리 애닝에 의해 판매되고 있다.

고생물학

생태학

물고기와 명백한 유사점 외에도, 어룡은 돌고래, 반달상어, 참치와도 유사한 발달 특징을 공유했다.이것은 그들에게 대체로 유사한 외관을 주었고, 아마도 유사한 활동 수준(체온 조절 포함)을 암시했으며, 아마도 그들을 비슷한 생태적 틈새에 배치했을 것이다.어룡은 주로 해안동물이 아니었다. 그들은 또한 외양에 서식했고, 특정 지역을 그들의 원산지로 식별하는 것은 [87]불가능했다.

먹이 주기

암모노이드를 가진 템노돈토사우루스 아쿠티로스트리스

어룡은 육식성이었다.어룡은 크기가 매우 넓고 오래 살아남아 다양한 먹이를 가지고 있었을 것이다.뾰족한 코를 가진 종들은 작은 동물들을 잡는데 적응했다.맥고완은 에우리노사우르시아에서 위턱이 튀어나온 형체가 뾰족한 코를 이용해 먹이를 베었을 것이라고 추측했다.어룡에서 가장 일반적으로 보존된 내장 내용물은 두족류의 [88][89]잔해이다.덜 흔하게, 그들은 물고기와 더 작은 [91][92]어룡을 포함한 다른 척추동물을 먹고 삽니다[90].커다란 트라이아스기 형태의 탈라토아르콘은 크고 날이 있는 이빨을 가지고 있었고 아마도 자신의 [93]크기의 먹이를 죽일 수 있는 거대 포식자였을 것이고, 히말라야사우루스와 몇몇 종의 템노돈토사우루스 또한 매우 큰 [94]먹이를 죽이는 것에 대한 적응을 공유했다.이러한 음식 선호도는 실제로 물고기와 두족류의 잔해를 포함하고 있는 코프로리츠에 의해 확인되었다.또 다른 확인은 화석화된 위 내용물에 의해 제공된다.1835년 버클랜드는 부분적으로 소화된 많은 물고기 덩어리의 표본에서 [95]비늘로 알 수 있는 존재에 대해 설명했습니다.1968년 후속 연구는 이것이 물고기속인 Polidophorus에 속한다는 것을 밝혀냈지만, 두족류 부리와 빨판 갈고리도 존재했다.이러한 딱딱한 음식 입자는 위장에 의해 유지되고 정기적으로 [96]역류된다.물에 빠진 동물의 사체도 먹혔다: 2003년 오리너구리 롱마니의 표본이 물고기와 거북 외에 [97]뱃속에 육지조류의 뼈를 가지고 있다는 보고가 있었다.

카이풀리사우루스는 크로코딜로모형 다코사우루스의 공격을 받는다

몇몇 초기 어룡들은 갑각류를 짓누르기에 적합한 납작한 볼록한 이빨을 가지고 있었다.그래서 그들은 얕은 바다의 바닥에서 나온 해저식물을 먹었다.다른 종들은 아마도 흡인 사료였을 것이며, 상대적으로 짧은 턱을 빠르게 벌려 동물들을 입으로 빨았다.이것은 거대한 몸체에 대한 지속적인 식량 공급을 확보할 수 있는 쇼니사우루스의 경우 처음 추정되었고, 2011년에는 짧은 코의 관링사우루스 [98]양아리의 경우 추정되었다.그러나 2013년 어룡의 설골은 혀 밑바닥에 있는 설골( feeding骨)이 석션 먹이 운동을 뒷받침할 정도로 충분히 굳어 있지 않다는 결론을 내리고 입을 [99]크게 벌리고 계속 앞으로 헤엄쳐 먹이를 모으는 램피더라는 대안을 제시했다.

전형적인 어룡들은 매우 큰 눈을 가졌고, 뼈 고리 안에서 보호되었고, 밤에 사냥했을 수도 있고 매우 깊은 곳에서 사냥했을 수도 있다는 것을 암시한다; 비슷하게 큰 눈을 가진 현존하는 유일한 동물은 거대하고 거대한 오징어이다.[100]그래서 시각은 사냥할 때 사용되는 주요 감각 중 하나였던 것 같다.등뼈의 매우 튼튼한 형태로 보아 청력이 떨어졌을 수도 있습니다.하지만 입천장에 있는 홈들은 냄새가 급하거나 심지어 전기 감각 기관이 [101]존재했을 수도 있다는 것을 암시한다.

어룡은 그 자체로 다른 동물들의 먹이가 되었다.트라이아스기 동안 그들의 천적은 주로 상어와 다른 [102]어룡들로 구성되었다; 쥐라기 시대에는 큰 플레시오사우리아와 해양 크로코딜로모르파스와 결합되었다.이것은 위 내용물에 의해 다시 확인된다: 예를 들어, 2009년에 어룡 배아가 내장 속에 [103]있는 플레시오사우루스 표본이 보고되었다.

이동

어룡에서 주된 추진력은 몸의 측면 이동에 의해 제공되었다.초기 형태는 전체 줄기와 [73]꼬리의 기복이 있는 앵글 모양 또는 뱀장어 같은 움직임을 사용했다.이것은 보통 다소 비효율적인 것으로 간주됩니다.Parvipelvia와 같은 후기의 형태는 줄기와 꼬리가 더 짧고 아마도 몸의 마지막 3분의 1인 꼬리 끝부분만 휘어지는 더 효율적인 카랑기형 또는 심지어 thunniform 운동을 사용했을 것이다.이런 종류의 줄기는 다소 딱딱하다.

꼬리는 복엽의 윤곽을 따르기 위해 복엽이 "꼬여진" 꼬리 척추 기둥에 의해 지지된 상태에서 쌍엽으로 되어 있었다.기저종은 다소 비대칭적이거나 "헤테로서칼" 꼬리 지느러미를 가지고 있었다.이 비대칭성은 상어가 아닌 하엽이 가장 크다는 점에서 상어와 달랐다.더 파생된 형태는 거의 수직 대칭인 꼬리 지느러미를 가지고 있었다.상어들은 비대칭 꼬리 지느러미를 이용해 꼬리 부분의 압력이 몸 전체를 상승 각도로 밀어냄으로써 물보다 무겁고 부력을 받는다는 사실을 보상한다.이렇게 하면, 앞으로 수영하는 것은 그들의 무게에 의해 야기되는 가라앉는 힘과 같은 충분한 양력을 발생시킬 것이다.1973년 맥고완은 어룡이 상어에 비해 꼬리 지느러미 비대칭성을 가지고 있기 때문에 분명히 부력이 있고 물보다 가벼웠으며, 이는 위석이 없고 후두엽이나 밀도가 높은 뼈로 확인된다고 결론지었다.꼬리는 몸을 하강 각도로 유지하는 역할을 했을 겁니다앞지느러미는 차체 앞쪽을 더 아래로 누르고 [104]피치를 조절하는 데 사용됩니다.하지만 1987년에 마이클 A.테일러는 다른 가설을 제시했다: 어룡은 상어와 달리 폐의 함량이 다양할 수 있기 때문에, 그들은 또한 부력을 조절할 수 있다.따라서 꼬리는 주로 중립적인 추진력을 발휘하는 반면, 부력의 작은 변화는 지느러미 [105]각도의 약간의 변화에 의해 안정되었다.1992년 맥고완은 상어 꼬리가 더 좁은 잎을 가지고 있고 더 수직적이고 대칭적인 파생 어룡 꼬리에 대한 좋은 비유는 아니라고 지적하면서 이 견해를 받아들였다.파생 어룡 꼬리 지느러미는 참치와 비슷하며 빠른 순항 [106]속도를 유지할 수 있는 능력을 나타낸다.2002년 Motani에 의한 비교 연구는 현존하는 동물에서 작은 꼬리 지느러미 잎이 높은 박동 [107]주파수와 확실히 관련이 있다는 결론을 내렸습니다.현대의 연구자들은 일반적으로 어룡이 음의 [108]부력을 가졌다는 것에 동의한다.

상당한 크기에도 불구하고 아마존 강 돌고래의 지느러미는 주로 방향타로서 사용된다.

1994년, 주디 마사레는 어룡이 가장 빠른 해양 파충류였다고 결론지었다.길이/깊이 비율은 3에서 5 사이였으며, 이는 물의 저항이나 항력을 최소화하는 데 최적의 수치였다.그들의 매끄러운 피부와 유선형 몸매는 과도한 난기류를 막았다.에너지가 전진 운동으로 변환되는 정도인 그들의 유체역학적 효율은 돌고래와 비슷하고 약 0.8로 측정될 것이다.어룡은 플레시오사우루스보다 5분의 1 더 빠르지만, 그 차이는 어룡의 신진대사가 30% 더 높다고 가정함으로써 설명되었다.함께, Massare의 모델 내에서 이러한 효과는 시속 [109]5km 미만의 순항 속도를 낳았다.그러나 2002년 모타니는 마사레 공식의 일부 오류를 수정하고 순항속도를 현재의 체타체아보다 [110]약간 낮은 시속 2km 이하로 수정했다.그러나 플레시오사우루스와 모사사우루스의 추정 속도도 하향 조정되면서 어룡은 상대적인 위치를 유지했다.

어룡은 지느러미와 같은 지느러미 모양의 팔다리가 상대적으로 길었다.표준적인 해석은 등지느러미 및 꼬리지느러미와 함께 방향 안정성, 요 제어 및 추진보다는 피치 및 롤 안정화를 위한 제어 표면으로 사용됐다는 것이다.그러나 1980년대에 독일의 고생물학자 위르겐 리스는 다른 [111]모델을 제안했다.플레시오사우루스의 앞다리에 의해 나는 움직임을 연구한 후, 그는 적어도 긴 지느러미를 가진 어룡들이 그들을 위아래로 움직이며 강력한 추진 뇌졸중으로 사용했을 것이라고 제안했다.이것은 퇴화되지 않은 어깨띠와 손뼈의 진화를 설명하는데, 손뼈의 완벽한 수중익 프로파일은 기능적으로 사용되지 않았다면 무용지물이었을 것이다.그는 퀸즐랜드 폐피쉬와 아마존 강 돌고래에서 현대의 유사점을 발견했다고 생각했고, 그는 또한 그들의 긴 지느러미를 추진에 사용했다고 추정했다.리스는 일련의 [112][113][114]기사에서 이 가설을 설명했다.이러한 대체적 해석은 일반적으로 다른 근로자들에 의해 채택되지 않았다.1998년에 대런 나이쉬는 폐어와 강돌고래가 실제로 그들의 지느러미를 이런 식으로 사용하지 않고, 예를 들어 현대의 혹등고래는 뼈의 모자이크로 지탱되는 매우 긴 앞지느러미를 가지고 있지만, 그럼에도 불구하고 그것들은 주로 [115]방향타 역할을 한다고 지적했다.2013년, 한 연구는 플라티프터기우스처럼 넓은 어류 지느러미가 추진력이 아닌 제어 [116]표면으로 사용되었다고 결론지었다.

다이빙

템노돈토사우루스는 알려진 척추동물 중 가장 큰 눈을 가졌으며, 이는 잠수 능력이 좋다는 것을 나타낸다.

현존하는 많은 폐호흡하는 해양 척추동물들은 딥 다이빙을 할 수 있다.어룡의 잠수 능력에 대한 몇 가지 징후가 있다.더 깊은 곳에서 빠르게 상승하면 감압병의 원인이 될 수 있습니다.뼈 괴사는 쥐라기와 백악기 어류 공룡에 의해 잘 기록되어 있으며, 각각 표본의 15%와 18%에 존재하지만 트라이아스기 종에서는 드물다.이것은 기초 형태가 그렇게 깊이 잠수하지 않았다는 신호일 수도 있지만, 또한 후기에 더 큰 포식 압력으로 설명될 수도 있고,[117] 더 자주 지표로 빠른 비행을 필요로 할 수도 있다.그러나, 이 마지막 가능성은 현대 동물의 경우, 손상은 제한된 수의 급상승 사고에 의해 야기되는 것이 아니라 정상적인 다이빙 행동 [118]중 비무효 변성의 점진적 축적에 의해 야기된다는 사실에 의해 모순된다.

어룡의 눈에 의해 척추동물 중 가장 큰 것으로 알려진 것이 비교적 그리고 절대적으로 크다는 추가적인 증거가 제시되었다.현대의 레오파드 바다표범은 보는 즉시 사냥하면서 최대 1km(0.62mi)까지 잠수할 수 있습니다.Motani는 상대적으로 훨씬 더 큰 눈구멍을 가진 어룡이 훨씬 더 깊은 [119]깊이에 도달할 수 있었을 것이라고 제안했다.직경 25센티미터의 눈을 가진 템노돈토사우루스는 아마도 여전히 1,600미터 [120]깊이를 볼 수 있었을 것이다.이 깊은 곳에서, 그러한 눈은 큰 물체를 [100]볼 때 특히 유용했을 것이다.안목사우루스와 같은 후대의 종들은 상대적으로 큰 눈을 가졌는데, 이것은 다시 한번 쥐라기 후기와 백악기 후기의 잠수 능력이 더 낫다는 것을 보여준다.

대사

고래와 돌고래와 같은 현대의 고래류와 비슷하게, 어룡은 숨을 쉬었다.고래와 돌고래는 포유동물이고 온혈동물이다.어룡은 전통적으로 냉혈파충류라고 생각되었다.그러나 1970년대부터 수각류 공룡, 익룡, 플레시오사우루스 등 중생대의 많은 지배적인 파충류 집단은 온혈동물이라고 여겨져 왔는데, 이는 그들의 우위에 대한 우아한 설명을 제공하기 때문이다.어룡도 흡열했을 수 있다는 직접적인 증거가 있다.1990년 비비안 드 버프레닐은 어룡이 섬유층 골격을 가지고 있다는 조직학적 연구를 발표했는데, 이는 일반적으로 온혈동물과 마찬가지로 빠른 성장과 강한 [121]혈관화로 대표된다.초기 트라이아스기 종은 이미 이러한 특징을 [122][123]보인다.2012년, 매우 기초적인 형태의 우타츠사우루스조차도 이 뼈 형태를 가지고 있다고 보고되었는데, 이는 어룡의 조상이 이미 [124]온혈이었다는 것을 보여준다.높은 신진대사에 대한 추가적인 직접적인 증거는 치아 내 산소비 동위원소입니다. 이는 체온이 35~39°C로 주변 [125][126]해수보다 약 20° 높은 것을 나타냅니다.블러버는 보온성이라는 특성이 동물 스스로 [79]열을 발생시키는 것을 요구하기 때문에 온혈성과 일치합니다.

내온성의 간접적인 증거는 짧은 꼬리와 수직 꼬리 지느러미를 가지고 높은 신진대사에 의해서만 유지될 수 있는 빠른 순항 속도에 최적화되어 있는 것으로 보이는 파생 어룡의 체형에 의해 제공됩니다: 이 길을 헤엄치는 모든 현존하는 동물들은 완전히 온혈이거나, 상어와 참치처럼, 높은 온도를 유지합니다.몸의 [127]중심부입니다.이 주장은 뱀장어 같은 몸과 물결치는 수영 동작을 가진 기본적인 형태를 다루지 않는다.1996년 리처드 코웬은 이 그룹의 내온제를 받아들이면서 1987년 데이비드 캐리어에 의해 지적된 파충류 호흡의 한계인 어류 공룡이 캐리어에 의해 제한되었을 것이라고 추정했다. 즉, 어류 공룡의 파충류 호흡이 불규칙한 운동으로 인해 폐에서 공기가 빠져나와 움직이는 [128]동안 숨을 쉬지 못하게 된다.코웬은 어룡들이 돌고래를 잡아서 이 문제를 극복했을 것이라는 가설을 세웠다. 즉,[129] 어룡들은 매번 뛰어내릴 때마다 신선한 공기를 마실 수 있었을 것이다.다른 연구자들은 적어도 파생된 어룡의 경우, 그들의 몸이 단단하기 때문에 캐리어의 제약이 적용되지 않았다고 추정하는 경향이 있는데, 이는 그들의 훌륭한 다이빙 능력으로 확인되며, 효과적인 호흡과 산소 저장 시스템을 의미한다.이 종들에게 돌고래잡이는 필수가 아니었다.그럼에도 불구하고,[130] 어룡들은 돌고래에 비해 콧구멍의 위치가 낮기 때문에 숨을 쉬기 위해 종종 수면 위로 떠올랐을 것이고 아마도 숨을 쉬기 위해 머리를 약간 기울였을 것이다.

재생산

출산한 암컷 마이아스폰딜루스 생명 회복

어룡은 태생으로 알을 낳지 않고 새끼를 낳았다.비록 그들이 파충류였고 알을 낳고, 난생하고, 조상으로부터 후손이 되었지만, 태아성은 처음 보이는 것만큼 놀랍지 않다.공기를 마시는 해양 생물들은 거북이나 바다뱀처럼 알을 낳기 위해 해안으로 오거나 고래나 돌고래와 같은 지표수에서 새끼를 낳아야 한다.유선형이고 횡방향으로 납작한 몸으로 빠른 수영에 매우 적응되어 있기 때문에, 어룡이 알을 낳기 위해 육지에서 충분히 멀리 이동하는 것은 불가능하지는 않더라도 어려웠을 것이다.이는 1845년 12월 9일 자연학자 조셉 채닝 피어스가 이크티오사우루스 코뮤니티스의 화석에서 작은 배아를 발견했다고 보고했을 때 확인되었다.길이가 11센티미터인 이 배아는 2.5미터 길이의 어미 산도에 위치해 있었으며, 머리는 뒤쪽을 향하고 있었다.피어스는 화석으로부터 어룡이 [131]태생이었을 것이라고 결론지었다.

세 마리의 새끼를 가진 차오후사우루스

나중에 홀즈마덴 매장지에서는 태아를 포함한 수많은 성인 화석이 발견되었다.1880년, 어룡 번식의 문제를 연구하는 영국의 특별 고생물학 위원회를 이끌었던 해리 고비에 실리는 물에서 태어났고 산도에 태아가 들어 있는 화석은 아마도 어미 동물의 조기 사망을 의미한다고 결론지었다.[132]돌고래와 고래와의 비교는 돌고래와 고래의 새끼를 물에 빠지지 않기 위해 꼬리부터 낳아야 한다. 어린 돌고래가 머리부터 태어나면 돌고래는 죽고, 시체가 [133]산도에 갇히면 어미와 함께 죽는다.하지만, 다른 설명은 이러한 화석들이 실제로 임신 중 다른 이유로 죽은 암컷들을 나타내며, 그 이후 부패 가스가 태아를 머리부터 쫓아냈다는 것이다.2014년, 한 연구는 세 명의 신생아를 낳다가 죽은 Chaohusaurus 암컷 화석이 발견되었다고 보고했다.2명은 이미 추방되었고 3명은 산도에 있었다.이 화석은 또한 초기 어룡들도 후대의 속과는 반대로 머리가 먼저 태어났다는 것을 입증했다.Chaohusaurus가 매우 기초적인 어류이기 때문에 (이전에는 태아로 알려진 가장 기초적인 속은 믹소사우루스였다) 이 발견은 어류 공룡의 초기 육지 거주 조상이 이미 [134][135]태아였다는 것을 암시한다.

배에 태아가 많이 있는 스테노프테리지우스 암컷의 세부 사항. 그 중 하나는 퇴출되었습니다.

태반 포유동물이나 플레시오사우루스와 비교했을 때, 어룡 태아는 매우 작은 경향이 있고 한 번에 새끼를 낳는 수가 많은 경우가 많습니다.스테놉테르기우스 암컷 중 한 마리는 7마리, 다른 한 마리는 11마리입니다.태아들은 어미 [136]동물의 기껏해야 4분의 1정도의 길이를 가지고 있다.청소년들은 성인들과 거의 같은 신체 비율을 가지고 있다.성장기의 주요 개체 발생학적 변화는 골격 [137]요소의 융합과 더 큰 견고성으로 구성된다.

악어, 대부분의 바다거북 그리고 몇몇 도마뱀들은 발달하는 알의 환경의 온도를 조절함으로써 자손들의 성별을 조절한다; 즉, 그들은 뚜렷한 성 염색체를 가지고 있지 않다.살아있는 파충류는 부화 온도를 통해 성관계를 조절하지 않는다.2009년 94종의 파충류, 조류, 포유류를 조사한 한 연구는 성별의 유전적 조절이 살아있는 출산에 매우 중요한 것으로 보인다는 것을 발견했다.해양 파충류에서는 이러한 제어가 태생보다 우선하며 해안 [138]지역의 안정적인 해수 기후에 적응한 것이라고 결론지었다.유전학적으로 어룡, 모사사우루스, 플레시오사우르스의 [139]성관계를 통제했을 가능성이 높다.

사회적 행동과 지능

어룡은 종종 무리나 사냥 [66]집단으로 살았을 것으로 추정됩니다.어룡의 사회적 행동의 본질에 대한 증거는 거의 없다.성적 이형성이 어느 정도 존재했다는 징후들이 존재한다.에리노사우루스와 샤스타사우루스의 뼈들은 두 가지 형태형을 보여준다.긴 코, 큰 눈, 긴 몸통, 짧은 꼬리, 그리고 추가적인 지느러미를 가진 개체들은 암컷들을 대표할 수 있었을 것이다; 긴 몸통은 [140]배아를 위한 공간을 제공했을지도 모른다.

일반적으로 뇌는 현대 냉혈 파충류의 제한된 크기와 길쭉한 형태를 보여준다.그러나 1973년 맥고완은 잘 보존된 표본의 자연 내막을 연구하면서 텔뇌가 매우 작지 않다고 지적했다.눈의 크기에서 예상할 수 있듯이 시각엽은 컸다.후각엽은 특별히 크지는 않지만 잘 구별되어 있었다;[68] 소뇌에서도 마찬가지였다.

병리

어룡의 행동을 보여주는 화석은 드물지만, 한 어룡 화석은 코 부위에 지속적으로 물린 것으로 알려져 있다.호주에서 발견되어 2011년 벤자민 키어 외 알리에 의해 분석된 상처의 측정 결과, 물린 자국이 또 다른 어룡에 의해 생긴 것으로 밝혀졌는데, 같은 종으로 추정되는 어룡이 충돌 중에 얼굴을 물렸을 가능성이 있다.상처는 뼈가 자라는 형태로 치유된 흔적이 있어 피해자가 [141][142]공격에서 살아남았다는 것을 의미한다.스발바르에서 길이 9미터에 가까운 또 다른 매우 큰 어룡이 발견되었는데, 꼬리는 거의 완전한 것이었다.이 발견에 대한 정밀 조사 결과, 어룡은 암모나이트(목구멍 부분의 암모나이트 껍질로 증명)를 사냥하던 중 매복 공격을 받았고, 아마도 같은 서식지에서 알려진 플리오사우루스(Pliosaurid)에 의해 꼬리가 절단된 것으로 밝혀졌다.그리고 나서 어룡은 깊은 곳으로 가라앉았고, 물에 빠져 결국 깊은 물에서 화석화 되었다.이 발견은 National Geographic Special of a Sea [143]Monster를 통해 대중에게 공개되었다.

지질 형성

다음은 어룡 화석이 발견된 지질 구조 목록입니다.

이름. 나이 위치 메모들

아가르흐펠레트 형성

티토니아 후기 노르웨이 쿠리오프테르기우스, 야누사우루스, 팔벤니아

안티모니오 형성

후기 카르니안 멕시코

토레토크네무스칼리포르니쿠스 샤스타사우루스 퍼시픽쿠스

베사노 포메이션

트라이아스기 중기 베사노사우루스, 심보스폰딜루스 부크세리, 미카도케팔루스, 믹소사우루스 코르날리아누스, 믹소사우루스 쿤슈니데리, 팔라로돈 프라아시, 팔라로돈메이저, 톨로더스, 위마니우스

블루리아스

시네무리아어 영국 이크티오사우루스 코뮤니티스, 렙토넥테스 테누이로스트리스, 템노돈토사우루스 플라티요돈

클리어워터 형성

초기 알비안 캐나다 아타바스카사우루스

Favret 형성(화석 힐 부재)

 아니시안 미국 심보스폰딜루스니콜시, 팔라로돈 칼라웨이, 팔라로돈 프라아시, 살라토아르콘

프란시스칸 층

쥐라기 미국 이크티오사우루스 칼리포르니쿠스와 이크티오사우루스 프란시스카누스

관링층

아니시안 중국 바라쿠다사우루스, 콘텍토팔라투스, 신미노사우루스

호셀쿠스 석회암

후기 카르니안 미국

캘리포니아노사우루스, 샤스타사우루스 퍼시픽쿠스, 토레토크네무스칼리포르니쿠스, 토레토크네무스 지텔리

자링장층

올레네키안 중국 차오후사우루스장자완엔시스
카트롤층[144][145] 킴메리디안 인도 미확인 '익룡'[146]

카오퉁힐

트라이아스기 전기 태국. 타이사우루스

킴리지 클레이

킴메리디안 영국 난노프테리기우스속(Brachypterygius extremeus), 난노프테리기우스속

룬강 형성

초기 알비안 캐나다 마이아스폰딜루스

로스몰레스층

초기 바호시안 아르헨티나 차카이코사우루스, 몰레사우루스

로어 그린스앤드

초기 압티안 영국 이크티오사우루스 스펜서

루닝 편대

후기 카르니안 미국 쇼니사우루스인기

말스톤

쥐라기 하부 영국 이크티오사우루스 스펜서
머셸칼크 트라이아스기 중기 독일. 콘텍토팔라투스, 심보스폰딜루스 게르마니쿠스, 심보스폰딜루스 파르부스, 옴팔로사우루스 페이레이리, 옴팔로돈메이저, 판토사우루스, 톨로더스

난링후 형성

후기 올레네키안 중국 차오후사우루스게이샤넨시스

얄람

노리안 중국 히말라야우루스

오팔리누스톤층

초기 알레니안 독일. 스텐프테르기우스알레니아엔시스

오사와층(위)

 올레네키안 일본. 우타츠사우루스

옥스퍼드 클레이

칼로비안 영국 안모사우루스아키니쿠스

파자 포메이션

압티안 콜롬비아 키티스카 주 무이스카사우루스

사면체 형성

중노리안 캐나다 캘러웨이아, 허드슨엘피디아, 맥고바니아, 쇼니사우루스/샤스타사우루스 시칸니엔시스

포시도니아 셰일

초기 토아키안 독일. 에루히노사우루스롱이로스트리스, 하우피오테릭스, 스테놉테르기우스 쿼드리스시소스, 스테놉테리기우스 트리시스투스, 스테놉테리기우스 유니터, 스에볼레비아단 디인테거, 스에볼레비아단 정수

프리다 포메이션(화석 언덕 부재

 아니시안 미국 심보스폰딜루스페트리누스, 옴팔로사우루스네타린쿠스, 옴팔로사우루스네바다누스, 팔라로돈프라아시

링네스 포메뉴

옥스퍼드 킴메리안 캐나다 절지엽충

솔른호펜 석회암

티토니아어 독일. 아이지로사우루스

스피튼 클레이

하우테리비아어 영국 아캄프넥테스

스틱 킵 형성

후기 올레네키안 노르웨이 그리피아, 이스피요르도사우루스, 옴팔로사우루스 메르리아미, 페솝테릭스, 콰시아노스테오사우루스

스트로베리 은행, 일민스터

 초기 토아키안 영국 호피오테릭스, 스테노프테르기우스트리시스속

황산층

후기 올레네키안– 아니시안 캐나다

굴로사우루스, 파르비나토르, 팔라로돈 프라아시, 우타츠사우루스

선댄스 포메이션

바톤어 - 옥스퍼드어 미국 바프타노돈
툴레부크층 알비안 호주. 오리너구리속

체르막펠레트 생성

라디니아 – 카르니안 노르웨이 심보스폰딜루스, 미카도세팔루스, 팔라로돈 칼라웨이, 팔라로돈 프라아시

바카 무에르타

티토니아어 아르헨티나 카이풀리사우루스

샤오와 포메이션

카르니안 중국 관링사우루스, 구이저우이치토사우루스탕게, 구이저우이치토사우루스월롱간센스, 키아니히토사우루스

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