알로사우루스

Allosaurus
알로사우루스
시간적 범위: Late Jurassic (Kimmeridgian to Tithonian), 155–145 Ma
A. jimmadseni 표본 "Big Al II" (SMA 0005)
과학 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코데아타
클레이드: 공룡아
클레이드: 사우리샤
클레이드: 테오포다
가족: †알로사우루스과
하위 그룹: †알로사우루스아과
마쉬, 1878
속: †알로사우루스
마쉬, 1877
종의 종류
†알로사우루스 프라길리스
마쉬, 1877
기타종[1]
동의어
동의어속

알로사우루스(Allosaurus) 또는 ˌæ əˈ ɔː(Allosaurus)는 쥐라기 후기(Kimmeridian~Tithonian 시대 후기)에 1억 5,500만 년 전부터 1억 4,500만 년 전까지 살았던 대형 육식공룡의 멸종된 속입니다. 알로사우루스(Allosaurus)라는 이름은 "다른 도마뱀"이라는 뜻으로, 독특한 (발견 당시) 오목한 척추뼈를 암시합니다. 그리스어 ἄλλος(alos)와 σ α ῦρος(sauros)(도마뱀)(reptile)에서 유래되었습니다. 1877년 유명한 고생물학자 Othniel Charles Marsh에 의해 이 속에 확실하게 기인할 수 있는 최초의 화석 유적이 기술되었습니다. 최초로 잘 알려진 수각류 공룡 중 하나로 고생물학계 밖에서 오랫동안 주목을 받아왔습니다.

알로사우루스는 그 당시에 거대한 이족보행 포식자였습니다. 두개골은 가볍고 튼튼했으며 날카로운 톱니 모양의 치아 수십 개를 갖추고 있었습니다. A. fragilis의 평균 길이는 8.5m(28ft)였으며, 가장 큰 표본은 9.7m(32ft)로 추정되었습니다. 크고 힘이 센 다리에 비해 세 손가락이 달린 손은 작았고 몸은 길고 근육질인 꼬리로 균형을 잡았습니다. 이 공룡은 육식공룡의 일종인 알로사우루스과로 분류됩니다.

이 속은 매우 복잡한 분류 체계를 가지고 있으며 최소 3종의 유효한 종을 포함하고 있으며 그 중 가장 잘 알려진 종은 A. fragilis입니다. 알로사우루스 유적의 대부분은 북아메리카의 모리슨 층에서 왔으며 포르투갈의 루린항 층에서도 알려져 있습니다. 이 공룡은 20세기의 절반 이상 동안 안트로데무스(Antrodemus)로 알려져 있었지만, 클리블랜드-로이드 공룡 채석장의 풍부한 유적에 대한 연구는 "알로사우루스(Allosaurus)"라는 이름을 유명하게 만들었습니다.

모리슨 층에서 가장 풍부한 대형 포식자인 알로사우루스는 먹이 사슬의 꼭대기에 있었고 아마도 다른 포식자를 사냥할 가능성이 있는 동시대의 대형 초식 공룡을 잡아먹었을 것입니다. 잠재적인 먹이에는 오르니토포드, 스테고사우루스류 및 용각류가 포함되었습니다. 일부 고생물학자들은 알로사우루스가 협동적인 사회적 행동을 하고 무리지어 사냥을 했다고 해석하는 반면, 다른 사람들은 개인들이 서로에게 공격적이었을 수도 있고, 이 속의 무리들은 외로운 개체들이 같은 시체를 먹고 살기 때문에 생긴 것이라고 믿고 있습니다.

디스커버리 및 히스토리

초기 발굴 및 연구

장착된 A. fragilis 표본(AMNH 5753), 아파토사우루스를 청소하는 포즈를 취함
찰스 R. 나이트 생명복원 AMNH 5753 (구시대)

알로사우루스의 발견과 초기 연구는 19세기 후반 뼈 전쟁 동안 만들어진 이름의 다양성으로 인해 복잡합니다. 이 역사에서 최초로 기술된 화석은 1869년 페르디난트 반데버 헤이든에 의해 간접적으로 얻은 뼈입니다. 그것은 아마도 모리슨 층 암석에서 콜로라도 그랜비 근처의 미들 파크에서 왔습니다. 현지인들은 "석화된 말발굽"과 같은 뼈를 확인했습니다. 헤이든은 그의 표본을 조셉 레이디에게 보냈고, 그는 그것을 꼬리 척추의 절반으로 확인하고 잠정적으로 유럽 공룡 속인 포킬로플루론(Poicilopleuron)에 포이킬로플루론(Poicilopleuron [sic] valens)으로 분류했습니다.[4] 그는 나중에 그것이 그 자신의 속인 안트로데무스를 가질 자격이 있다고 결정했습니다.[5]

알로사우루스 자체는 세 개의 척추뼈의 일부, 갈비뼈 조각, 치아, 발가락 뼈, 그리고 (나중에 논의할 때 가장 유용한) 오른쪽 상완골(상완)의 축을 포함한 단편적인 뼈의 작은 모음인 YPM 1930에 기반을 두고 있습니다. Othniel Charles Marsh는 1877년에 이 유골들을 알로사우루스 프라길리스라는 정식 이름을 지어주었습니다. 알로사우루스는 그리스어로 "이상한" 또는 "다른"을 의미하는 alos/α λλος와 "도마뱀" 또는 "렙타일"을 의미하는 사우로스/σα υρος에서 유래되었습니다. 발견 당시 알려진 다른 공룡들의 척추뼈와 달라 '다른 도마뱀'이라는 이름이 붙었습니다.[7][8] 종명 fragilis는 라틴어로 "fragile"을 의미하며 척추뼈의 가벼운 특징을 나타냅니다. 이 뼈들은 카논 시 북쪽에 있는 정원 공원의 모리슨 층에서 수집되었습니다.[7] O. C. 마시(O. C. Marsh)와 에드워드 드링커 코프(Edward Drinker Cope)는 서로 과학적 경쟁을 벌이던 중 나중에 알로사우루스(Allosaurus)의 분류학에 포함될 유사한 희박한 물질을 기반으로 다른 여러 속을 만들어 냈습니다. 여기에는 마쉬의 크레오사우루스와[9] 라브로사우루스,[10] 그리고 코프의 에판테리아스가 포함됩니다.[11]

코프와 마쉬는 그들의 발견(또는 더 일반적으로 그들의 부하가 만든 것)에 대해 항상 후속 조치를 취하지 않았습니다. 예를 들어, 콜로라도에서 벤저민 머지(Benjamin Mudge)가 알로사우루스의 유형 표본을 발견한 후, 마쉬는 와이오밍에서 작업에 집중하기로 결정했습니다. 1883년 가든 파크에서 작업이 재개되었을 때, M. P. Felch는 거의 완전한 알로사우루스와 몇 개의 부분 골격을 발견했습니다.[12] 또한 코프의 수집가 중 한 명인 H.F. 허벨은 1879년 와이오밍의 코모 블러프 지역에서 표본을 발견했지만, 그것의 완전성에 대해서는 언급하지 않았고 코프는 그것을 결코 풀지 않았습니다. 1903년(코프가 죽은 지 몇 년 후), 그것을 개봉했을 때, 그것은 그 당시 알려진 가장 완전한 수각류 표본 중 하나로 밝혀졌고, 현재 AMNH 5753으로 분류된 이 해골은 1908년에 대중에게 공개되었습니다.[13] 이것은 부분적인 아파토사우루스의 뼈대 위에 마치 그것을 청소하는 것처럼 놓여있는 잘 알려진 산입니다. 찰스 R. 나이트가 그린 그림과 같이 묘사됩니다. 최초의 독립된 수각류 공룡으로 유명하고 종종 그림을 그리고 사진을 찍었지만, 과학적으로 묘사된 적은 없습니다.[14]

초기 이름의 다양성은 마쉬와 코프가 제공한 용어 설명으로 상황이 복잡해지면서 이후의 연구를 복잡하게 만들었습니다. 심지어 그 당시에도, Samuel Wendell Williston과 같은 작가들은 너무 많은 이름들이 만들어졌다고 제안했습니다.[15] 예를 들어, 1901년에 윌리스턴은 마쉬가 알로사우루스와 크레오사우루스를 적절하게 구별하지 못했다는 것을 지적했습니다.[16] 혼란스러운 상황을 정리하기 위한 가장 영향력 있는 초기 시도는 1920년 찰스 길모어(Charles W. Gilmore)에 의해 제작되었습니다. 그는 레이디에 의해 안트로데무스라는 이름의 꼬리 척추가 알로사우루스의 척추와 구별될 수 없으며, 이전 이름처럼 안트로데무스가 우선순위를 가지고 있었기 때문에 선호되는 이름이어야 한다고 결론을 내렸습니다.[17] 제임스 헨리 매드슨(James Henry Madsen)이 클리블랜드-로이드 표본을 출판하고 안트로데무스가 진단 기능과 지역 정보가 빈약한 물질을 기반으로 했기 때문에 알로사우루스를 사용해야 한다는 결론을 내릴 때까지 50년 넘게 안트로데무스는 이 친숙한 속의 이름이 되었습니다. 예를 들어, 안트로데무스의 단일 뼈가 어떤 지질학적 형성에서 왔는지는 알려져 있지 않습니다.[18] '안트로데무스'는 길모어가 복원한 두개골과 마드센이 복원한 복합 두개골을 구분할 때 편의상 비공식적으로 사용해 왔습니다.[19]

클리블랜드 로이드의 발견

A. fragilis in the Cleveland-Loyd Dinosa Quarry museum, 유타주

비록 유타주 에머리 카운티에 있는 클리블랜드-로이드 공룡 채석장으로 알려지게 된 곳에서 산발적인 작업이 1927년에 이루어졌고 윌리엄 L에 의해 묘사된 화석 장소 그 자체에서 이루어졌습니다. 1945년 스톡스에서 [20]주요 작업은 1960년까지 시작되지 않았습니다. 거의 40개 기관이 참여한 협력적인 노력 아래, James Henry Madsen이 이끄는 수천 개의 뼈가 1960년에서 1965년 사이에 회수되었습니다.[18] 이 채석장은 알로사우루스 유적의 우세, 표본의 상태, 그리고 그것이 어떻게 만들어졌는지에 대한 과학적인 해결책이 부족한 것으로 유명합니다. 대부분의 뼈는 큰 수각류 알로사우루스 프라길리스(Allosaurus fragilis, 최소 73마리의 공룡 중 최소 46마리의 A. fragilis의 유해가 그곳에서 발견된 것으로 추정됨)에 속하며, 그곳에서 발견된 화석은 분절적이고 잘 혼합되어 있습니다. 거의 12개의 과학 논문이 이 사이트의 지형학에 쓰여져 있으며, 이것이 어떻게 형성되었는지에 대한 수많은 상호 배타적인 설명을 제시하고 있습니다. 제안은 동물들이 수렁에 갇히는 것, 깊은 진흙 속에 갇히는 것, 물웅덩이 주변에서 가뭄으로 인한 사망의 희생자가 되는 것, 그리고 샘물이 공급된 연못이나 깊은 곳에 갇히는 것에 이르기까지 다양합니다.[21] 실제 원인과 상관없이, 잘 보존된 알로사우루스의 유해의 양은 이 속을 매우 자세히 알 수 있게 했고, 모든 수각류 중 가장 잘 알려진 것 중 하나입니다. 채석장에서 나온 해골 유해는 길이가 1미터(3.3피트)[22] 미만에서 12미터(39피트)에 이르는 거의 모든 연령과 크기의 개체에 해당하며, 이 분절은 일반적으로 융합된 상태로 발견되는 뼈를 묘사하는 데 이점이 됩니다.[18] 알로사우루스는 수많은 알로사우루스 표본이 발견된 유타주의 두 화석 채석장 중 하나이기 때문에 1988년 유타주의 주 화석으로 지정되었습니다.[23]

최근작: 1980년대~현재

매드슨의 모노그래프 이후의 기간은 알로사우루스와 관련된 삶의 주제(고생물학적, 고생물학적 주제)를 다루는 연구가 크게 확대되었습니다. 이러한 연구는 골격 변화,[24] 성장,[25][26] 두개골 구성,[27] 사냥 방법,[28] 뇌,[29] 그리고 농업 생활과 부모 돌봄의 가능성을 포함한 주제를 다루었습니다.[30] 오래된 물질에 대한 재분석,[31][32] 포르투갈에서의 새로운 발견,[33] 그리고 몇몇 매우 완전한 새로운 표본들도[34][35][36] 지식 기반의 증가에 기여했습니다.

"빅 알"과 "빅 알 II"

로키스 박물관의 "빅 알"

1991년, 알로사우루스의 95% 완전하고 부분적으로 관절이 있는 표본인 "빅 알"(MOR 693)이 발견되었습니다. MOR 693은 로키스 박물관과 와이오밍 대학교 지질박물관 공동팀에 의해 와이오밍 셸 근처에서 발굴되었습니다.[37] 이 해골은 커비 시버가 이끄는 스위스 팀에 의해 발견되었습니다. Chure와 Loewen은 2020년에 이 개체를 알로사우루스 짐마드세니 종의 대표적인 개체로 확인했습니다. 1996년, 같은 팀이 두 번째 알로사우루스인 "빅 알 II"를 발견했습니다. 현재까지 가장 잘 보존된 해골인 이 표본은 알로사우루스 짐마드세니라고도 불립니다.[1]

이 해골의 완전성, 보존성, 그리고 과학적 중요성은 "빅 알"에게 이름을 지어주었습니다. 개체 자체는 알로사우루스 프라길리스의 평균 크기보다 작았습니다.[37] 왜냐하면 그것은 겨우 87% 성장한 것으로 추정되는 아성체였기 때문입니다.[38] 이 표본은 1996년 브라이트하우트에 의해 기술되었습니다.[35] 뼈 중 19개가 부러지거나 심각한 감염의 징후를 보였는데, 이것이 빅 알의 죽음의 원인이 되었을 수도 있습니다. 병리학적 뼈에는 갈비뼈 5개, 척추뼈 5개, 발의 뼈 4개가 포함되었습니다. 그것의 손상된 뼈들 중 몇몇은 심각한 뼈 감염인 골수염의 징후를 보였습니다. 살아있는 동물의 특별한 문제는 아마도 움직임에 영향을 미쳤을 것이고 보행의 변화로 인해 다른 발이 다칠 가능성이 있는 오른발에 대한 감염과 외상이었습니다. "빅 알"은 세 번째 발가락의 첫 번째 지골에 감염되어 총포에 의해 고통을 받았습니다. 감염은 아마도 6개월까지 오래 지속되었습니다.[38][39] '빅 알 II' 역시 부상자가 다수인 것으로 알려졌습니다.[40]

종.

A. fragilis (A), A. jimmadseni (B), A. europaeus (C) 세 종의 두개골을 비교한 도표

알로사우루스의 이름은 A. amplus,[41] A. atrox,[42] A. europaeus,[43] type species A. fragilis,[44] A. jimmadseni[1][42] 및 A. lucasi의 6종입니다.[45] 이 중 다니엘 추레(Daniel Chure)와 마크 로웬(Mark Loewen)은 2020년에 A. fragilis, A. europaeus 및 새로 명명된 A. jimmadseni 종만 유효한 종으로 인정했습니다.[1] 그러나 A. europaeus는 북미 종에 비해 고유한 특성을 나타내지 않으므로 그 타당성에 대한 재평가가 필요합니다.[46][47]

A. fragilis는 유형의 종이며 1877년 Marsh에 의해 이름이 지어졌습니다.[7] 최소 60마리의 유해에서 알려져 있으며, 모두 킴메리기안에서 발견되었습니다.미국의 티토니아 상부 쥐라기 모리슨 층은 콜로라도, 몬태나, 뉴멕시코, 오클라호마, 사우스 다코타, 유타, 와이오밍에 걸쳐 퍼져 있습니다.[44] A. fragilis의 상완(상완)에 대한 세부 사항은 모리슨 수각류 사이에서 진단으로 사용되었지만 [18]A. jimmadseni는 종 수준에서 더 이상 그렇지 않음을 나타냅니다.[42]

A. jimmadseni는 거의 완전한 두 개의 해골을 기반으로 과학적으로 설명되었습니다. 유타주 북동부의 공룡 국립 기념물에서 처음으로 이 신원을 확인한 표본이 발굴되었으며, 원래의 "빅 알" 개체는 나중에 같은 종에 속하는 것으로 인식되었습니다.[1][42][48][49] 이 종은 A. fragilis와 몇 가지 해부학적 세부 사항이 다릅니다. 여기에는 바로 아래쪽 가장자리가 있는 턱(볼뼈)이 포함됩니다. 화석은 모리슨 층의 솔트 워시 멤버에 국한되며 A. fragilis는 더 높은 브루시 분지 멤버에서만 발견됩니다.[22]

A. fragilis, A. jimmadseni, A. amplus, A. lucasi는 모두 Kimmeridian에서 발견된 유해에서 알려져 있습니다.미국의 티토니아 상부 쥐라기 모리슨 층은 콜로라도, 몬태나, 뉴멕시코, 오클라호마, 사우스다코타, 유타, 와이오밍에 걸쳐 퍼져 있습니다. A. fragilis는 최소 60마리의 유해에서 알려진 가장 흔한 것으로 간주됩니다.[44] 1980년대 후반과 1990년대 초반 한동안 A. fragilis를 짧은 코를 가진 종으로 인식하는 것이 일반적이었고 긴 코를 가진 분류군은 A. atrox입니다.[31][50] 그러나 클리블랜드-로이드 공룡 채석장, 코모 블러프, 드라이 메사 채석장의 표본을 후속으로 분석한 결과 모리슨 층 물질에서 볼 수 있는 차이가 개인차에 기인할 수 있음을 보여주었습니다.[51][52] 클리블랜드-로이드 지역의 두개골 요소에 대한 연구는 개인 간에 큰 차이를 발견했으며, 열상 뿔의 모양과 턱 모양에 따른 A. 짐마드세니의 제안된 분화와 같은 특징을 기반으로 한 이전의 종 수준 차이에 의문을 제기했습니다.[53] A. europaeus는 루린항 층의 Kimmeridian-age Porto Novo Member에서 발견되었지만 [43]A. fragilis와 동일할 수 있습니다.[46]

포르투갈의 알로사우루스 물질은 1999년에 MHNUL/AND.001을 기반으로 처음 보고되었습니다. MHNUL/AND.001은 사지, 척추, 갈비뼈, 위, 체브론, 엉덩이의 일부, 다리를 포함하는 부분 골격입니다. 이 표본은 A. fragilis에 할당되었지만,[33] 이후 Lourinhang 층의 Kimmeridian-age Porto Novo Member의 Lourinhang 근처에서 두개골과 목 부분(ML 415)이 발견되면서 Octávio Mateus와 동료들은 이 새로운 종을 A. europaeus로 명명하는 데 박차를 가했습니다. 이 종은 A. fragilis보다 쥐라기 시대에 더 일찍 나타났고 두개골 세부 사항에서 다른 알로사우루스 종과 다릅니다.[43] 그러나 더 많은 자료가 원래 설명한 대로 A. fragilis임을 보여줄 수 있습니다.[46]

알로사우루스 프라길리스(Allosaurus fragilis, YPM 1930)의 유형 표본은 몇 개의 불완전한 척추, 사지 조각, 갈비뼈 조각 및 단일 치아로 구성된 매우 단편적이어서 종과 잠재적인 동의어의 문제가 복잡합니다. 이 때문에 몇몇 과학자들은 알로사우루스 속 또는 적어도 A. fragilis 종들이 다른 표본들과 비교하거나 분류하기에는 너무 불완전한 표본에 기초하여 두비움("dubious name")이 될 가능성이 있다고 해석했습니다. 이러한 상황을 해결하기 위해 Gregory S. Paul과 Kenneth Carpent(2010)는 A. fragilis라는 이름을 보다 완전한 표본 USNM4734(신형으로서)에 공식적으로 이전하도록 하는 청원서를 ICZN에 제출했으며,[54] 이 결정은 2023년 12월 29일 ICZN에 의해 비준되었습니다.[55]

동의어

크레오사우루스 아트록스의 완모형 재료

크로오사우루스, 에판테리아스, 라브로사우루스는 알로사우루스의 후배 동의어로 여겨집니다.[44] A. fragilis의 동의어로 간주되거나 속에 잘못 할당된 대부분의 종은 잘 알려져 있지 않으며 매우 부서진 유해에 기반을 두고 있습니다. 한 가지 예외는 1884년 마쉬에 의해 이상하게 형성된 부분적인 아래턱 때문에 라브로사우루스 페록스(Labrosaurus ferox)로, 턱 끝의 치아열에 눈에 띄는 틈이 있고, 뒤쪽 부분이 크게 확장되어 아래로 내려갔습니다.[56] 이후 연구자들은 뼈가 병리적이어서 살아있는 동물에게 부상을 입혔으며 [17]뼈 뒤쪽의 특이한 형태의 일부가 석고 재건으로 인한 것이라고 제안했습니다.[57] 이제 A. fragilis의 예로 간주됩니다.[44]

사우스오스트레일리아 박물관의 동의어 "A. atrox"의 주조물.

프리랜서 예술가이자 작가인 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 1988년 저서 "세계의 포식성 공룡"에서 A. fragilis가 추정되는 두 번째 종 A. atrox에 비해 높은 뾰족한 뿔과 가느다란 체격을 가졌을 뿐만 아니라 희귀성으로 인해 다른 성별이 아니라고 제안했습니다.[31] 알로사우루스 아트록스는 원래 1878년 마쉬에 의해 자신의 속인 크레오사우루스의 일종으로 명명되었으며 두개골의 두 조각, 9개의 꼬리 척추의 일부, 두 개의 엉덩이 척추, 장골, 발목과 발 뼈를 포함하는 뼈 모음인 YPM 1890에 기반을 두고 있습니다.[9] 비록 두 개의 일반적인 모리슨 알로사우루스 종에 대한 아이디어가 일부 반기술적이고 인기 있는 연구에서 따랐지만,[50] 2000년 알로사우루스과에 대한 논문은 찰스 길모어가 USNM 4734를 폴이 아트록스에 언급한 표본보다 짧은 두개골을 가진 것으로 잘못 재구성했다고 언급했습니다. USNM 4734와 DINO 2560, AMNH 600 및 AMNH 666과 같은 추정되는 A. 아트록스 표본 간의 차이점을 반박합니다.[42]

1887년 지텔(Zittel)과 1912년 오스본(Osborn)에서 볼 수 있는 알로사우루스 아길리스(Allosaurus agilis)는 A. fragilis의 활자 오류입니다.[42] 알로사우루스 페록스("Allosaurus ferox")는 마쉬가 A. fragilis에 대해 부분 두개골 YPM 1893에[58] 대한 그림 캡션에서 오타를 낸 것으로, YPM 1893은 A. fragilis의 표본으로 취급되었습니다.[44] 마찬가지로, "Labrosaurus fragilis"도 Labrosaurus ferox에 대한 Marsh (1896)의 오타입니다.[57] "A. whitei"는 1996년 Pickering에 의해 Paul이 A. atrox라고 언급한 전체 알로사우루스 표본을 위해 만들어진 명명된 누덤입니다.[42]

마드세니우스는 1990년 데이비드 램버트가 알로사우루스 또는 크레오사우루스(알로사우루스의 동의어)에 할당된 공룡 국가 기념물의 유해를 기반으로 한 것으로,[59] 고생물학자 로버트 바커가 마드세니우스 트룩스로 묘사한 것입니다.[60] 그러나 길모어가 1920년에 USNM 4734를 재건하는 과정에서 오류가 발생하여 USNM 4734가 긴 코를 가진 알로사우루스와 구별된다는 잘못된 가정에 기초한 바커의 행동은 현재 알로사우루스의 또 다른 동의어로 간주됩니다.[61]

와이오밍랩터(Wyomingraptor)는 바커(Bakker)가 쥐라기 후기 모리슨 층의 알로사우루스류 유해를 위해 비공식적으로 만들었습니다. 발굴된 유적은 알로사우루스라는 꼬리표가 붙어 있으며 테이트 지질박물관에 소장되어 있습니다. 그러나 유해에 대한 공식적인 설명은 없으며 "와이오밍랩터"는 알로사우루스와 관련된 것으로 간주되는 명명된 누덤으로 기각되었습니다.[62][63][61]

이전에 지정된 종 및 화석

알로사우루스(Allosaurus)와 비교한 Antrodemus valens valens 완모형 꼬리 척추(위)

처음에 알로사우루스속으로 분류되거나 알로사우루스속으로 분류되는 몇몇 종들은 이 속에 속하지 않습니다. A. medius는 1888년 Marsh에 의해 메릴랜드의 초기 백악기 아룬델 층의 다양한 표본에 이름을 붙였지만,[64] Richard Swan Lull에 의해 치아를 제외한 대부분의 유해가 새로운 조류 종인 Dryosaurus grandis로 제거되었습니다.[65] 1902년 올리버 헤이에 의해 안트로데무스로 옮겨졌지만, 헤이는 나중에 이것이 설명할 수 없는 오류임을 분명히 했습니다.[66][67] 길모어(Gilmore)는 이 치아를 비진단적인 것으로 간주했지만 D. medius로 Dryptosaur(드라이프토사우루스)에게 옮겼습니다.[17] 이 추천서는 가장 최근의 기초 테타누란에 대한 검토에서 받아들여지지 않았고, 알로사우루스 메디우스는 단지 의심스러운 수각류 종으로 기록되었습니다.[44] 아크로칸토사우루스와 밀접한 관련이 있을 수 있습니다.[68]

알로사우루스 발렌스는 1932년 프리드리히 폰 휴엔이 사용한 안트로데무스 발렌스의 새로운 조합입니다.[42] 안트로데무스 발렌스 자체도 1920년 길모어가 제안한 [44]알로사우루스 프라길리스와 관련이 있을 수 있습니다.[17]

또 다른 습지 이름인 A. lucaris는 1878년에 부분 골격에 주어졌습니다.[9] 그는 나중에 그것이 그 자신의 속인 Labrosaurus를 보증한다고 결정했지만,[10] 이것은 받아들여지지 않았고, A. lucaris도 A. fragilis의 또 다른 표본으로 간주됩니다.[44] 알로사우루스 루카리스(Allosaurus lucaris)는 주로 척추뼈에서 알려져 있으며 알로사우루스와 캐릭터를 공유합니다.[69] 폴과 카펜터는 이 종의 표본인 YPM 1931이 알로사우루스보다 어린 나이에 생긴 것이며, 다른 속을 나타낼 수도 있다고 말했습니다. 그러나 그들은 이 표본이 진단되지 않았으며 따라서 A. lucaris가 명명된 두비움이라는 것을 발견했습니다.[54]

알로사우루스 시비리쿠스는 1914년 A. N. 리아비닌에 의해 러시아 부랴티아의 백악기 초기의 뼈에 기초하여 기술되었습니다.[70] 1990년 칠란티사우루스로 옮겨졌지만,[71] 현재는 테오포다를 넘어 불확실한 이름의 두비움으로 여겨지고 있습니다.[72]

알로사우루스 메리아니는 스위스 쥐라기 후기의 치아를 기반으로 한 메갈로사우루스 메리아니 그레핀(Megalosaurus meriani Greppin)을 위한 조지 올셰프스키(George Olshevsky)의 새로운 조합이었습니다.[73][74] 그러나, 최근의 세라토사우루스의 개요는 그것을 세라토사우루스 속에 포함시켰습니다.[57]

아파토돈 미루스(Apatodon mirus)는 마쉬(Marsh)가 포유류의 턱으로 추정되는 척추 조각을 바탕으로 알로사우루스 프라길리스(Allosaurus fragilis)의 동의어로 등재되었습니다.[75][76] 그러나, 추레에 의해 공룡을 넘어 불확실하다고 여겨졌고,[42] 미키 모티머는 아파토돈과 알로사우루스의 동의어가 존 매킨토시의 랄프 몰나르와 서신을 주고받았기 때문이라고 생각합니다. 후자는 보도에 따르면, Othniel Charles Marsh가 아파토돈 완모형이 실제로는 알로사우루스와 등뼈라고 인정했다는 논문을 발견했습니다.[77]

A. 앰플렉서스는 그레고리 S. 폴에 의해 거대한 모리슨 알로사우루스의 유해로 명명되었으며, 그의 개념에 사우로파구스 막시무스(후에 사우로파간악스)가 포함되었습니다.[31] A. amplexus는 원래 1878년 Cope에 의해 그의 새로운 속 Epanterias의 유형 종으로 만들어졌으며,[11] 현재 AMNH 5767, 세 개의 척추뼈의 일부, 코라코이드 및 중족골에 기반을 두고 있습니다.[78] Paul의 연구에 따라 이 종은 A. fragilis의 동의어로 받아들여졌습니다.[44] 그러나 Paul과 Kenneth Carpent의 2010년 연구에 따르면 Epanterias는 A. fragilis 유형 표본보다 일시적으로 젊기 때문에 최소한 별개의 종입니다.[54]

A. maximus는 David K의 새로운 조합이었습니다. 1995년 오클라호마 모리슨의 거대한 알로사우루스 유적을 위해 Chure가 만든 분류군인 Chure의 Saurophaganax Maximus의 Smith. 이 유적들은 사우로파구스로 알려져 있었지만, 그 이름은 이미 사용되고 있었기 때문에 추레는 대체물을 제안했습니다.[32] 스미스(Smith)는 1998년 변이 분석에서 S. maximus가 알로사우루스(Allosaurus)와 충분히 다르지 않지만 A. maximus라는 고유한 종을 보장한다고 결론지었습니다.[24] 이 재할당은 기저 테타누란에 대한 검토에서 거부되었습니다.[44]

또한 크레오사우루스와 라브로사우루스를 알로사우루스와 동의어로 사용한 여러 종이 남아 있습니다. 크레오사우루스 포텐스(Creosaurus potens)는 1911년 럴(Lull)이 메릴랜드(Maryland)의 백악기 전기에 살았던 척추동물의 이름을 따서 명명했습니다.[65] 지금은 수상쩍은 수각류로 여겨지고 있습니다.[44] 1920년 Janensch에 의해 탄자니아의 Tendaguru 층에서 분리된 Ceratosaurus 같은 치아를 기반으로 기술된 Labrosaurus stechowi는 Donald F에 의해 나열되었습니다.[79] 글루트는 알로사우루스의 일종으로 [76]현재 세라토사우루스와 관련된 수상쩍은 세라토사우루스학자로 여겨지고 있습니다.[57][80] 1896년 마시(Marsh)가 모리슨 수각류 이빨의 이름을 따서 명명한 [58]L. sulcatus는 L. stechowi처럼 지금은 수상쩍은 Ceratosaurus 같은 ceratosaur로 여겨지고 있습니다.[57][80]

베를린 나투르쿤데 박물관(Naturkunde Museum Berlin). tendagurensis tibia

A. tendagurensis는 1925년 Werner Janensch에 의해 탄자니아 Mtwara의 Kimmeridian-age Tendaguru 층에서 발견된 부분 정강이(MB.R.3620)로 명명되었습니다.[81] 공룡의 두 번째 판에서 알로사우루스의 잠정적으로 유효한 종으로 표로 만들어졌지만,[44] 후속 연구에서는 카카로돈토사우루스류 또는 메가로사우루스류인 테타누라에를 넘어 불확실한 종으로 분류했습니다.[82][83] 잘 알려져 있지는 않지만, 큰 수각류였으며, 길이는 약 10미터(33피트), 무게는 약 2.5톤(2.5톤, 2.8톤)이었을 것으로 추정됩니다.[84]

쿠르자노프(Kurzanov)와 동료들은 2003년 시베리아에서 온 6개의 이빨을 알로사우루스 종(Allosaurus sp.)으로 지정했습니다. (즉, 저자들은 이 표본들이 알로사우루스의 것들과 가장 비슷하다는 것을 발견했지만, 이 표본들에 종을 지정하지 않았거나 지정할 수 없었습니다.).[85] 그들은 불확실한 수각류로 재분류되었습니다.[72] 또한, 중국 산시성의 알로사우루스에 대한 보고는 적어도 1982년으로 거슬러 올라갑니다.[86] 이것들은 2012년에 토르보사우루스의 유해로 해석되었습니다.[72]

알로사우루스의 한 종에 속하는 것으로 생각되는 아스트라갈로스 (발목 뼈)가 호주 남동부의 초기 백악기 층 빅토리아주 케이프 패터슨에서 발견되었습니다. 호주가 다른 곳에서 멸종된 동물들의 피난처라는 증거를 제공하는 것으로 생각되었습니다.[87] 새뮤얼 웰즈(Samuel Welles)는 이 신원이 오르니토미미드(ornithomidid)와 더 비슷하다고 생각하여 이의를 제기했지만,[88] 원래 저자는 이들의 신원을 옹호했습니다.[89] 15년 동안의 새로운 표본과 연구를 통해 다니엘 추레(Daniel Chure)는 뼈를 재검토한 결과 알로사우루스가 아니라 알로사우루스를 나타낼 수 있다는 것을 발견했습니다.[90] 마찬가지로, 요이치 아즈마(Yoichi Azuma)와 필 커리(Phil Currie)는 후쿠이랍토르에 대한 설명에서 이 뼈가 그들의 새로운 속의 뼈와 매우 비슷하다고 언급했습니다.[91] 이 표본은 때때로 비공식적인 박물관 이름인 "알로사우루스 로부투스"로 불립니다.[48] 비록 한 연구는 그것이 아벨리사우르스에 속한다고 생각했지만,[92] 그것은 아마도 호주의 중재자와 비슷한 것에 속했을 것입니다.[93]

묘사

알로사우루스의 크기를 사람과 비교했을 때

알로사우루스는 짧은 목, 길고 약간 경사진 꼬리, 줄어든 앞다리에 거대한 두개골을 가진 전형적인 대형 수각류였습니다. 가장 잘 알려진 종인 알로사우루스 프라길리스는 평균 길이가 8.5m(28피트), 질량이 1.7미터톤(1.9쇼트톤)이었고,[76][94] 가장 큰 최종 알로사우루스 표본(AMNH 680)은 길이가 9.7미터(32피트)로 추정되었고,[84] 무게는 2.3~2.7미터톤(2.5~3.0쇼트톤)으로 추정되었습니다.[84][95] 1976년 알로사우루스에 대한 그의 모노그래프에서 제임스 H. 매드슨(James H. Madsen)은 최대 길이가 12~13m(39~43ft)인 것으로 해석되는 다양한 뼈 크기를 언급했습니다.[18] 일반적으로 공룡과 마찬가지로 체중 추정치는 논쟁의 여지가 있으며 1980년 이후로 1.5 미터톤(1.7 쇼트톤), 1~4 미터톤(1.1~4.4 쇼트톤), 모달 성체 체중(최대가 아님)의 경우 약 1 미터톤(1.1 쇼트톤) 사이에 있습니다.[96] 모리슨 층의 전문가인 존 포스터(John Foster)는 A. fragilis의 큰 성인에게는 1미터톤(1.1 쇼트톤)이 합리적이지만, 그가 측정한 평균 크기의 허벅지 뼈로 대표되는 개인에게는 700kg(1,500lb)이 더 가까운 추정치라고 제안합니다.[97] 알로사우루스 짐마드세니([1]Allosaurus jimmadseni) 종에 할당된 이후 컴퓨터 모델링을 사용한 연구자들은 개체에 대해 1.5 미터톤(1.7 쇼트톤)의 최적 추정치에 도달했지만 매개변수를 달리함으로써 약 1.4 미터톤(1.4 미터톤)의 범위를 발견했습니다.5단톤)에서 약 2미터톤(2.2단톤).[98] 별도의 계산 프로젝트는 알로사우루스의 적응 최적 체질량을 ~2,345 kg으로 추정했습니다.[99] A. europaeus는 길이가 7m(23피트), 체질량이 1m(1.1쇼트톤)까지 측정되었습니다.[94]

A. jimmadseni 골격 재건술

몇몇 거대한 표본들이 알로사우루스의 것으로 여겨지지만, 사실은 다른 속에 속할 수도 있습니다. 근연종인 사우로파가낙스속(OMNH 1708)은 길이가 약 10.5m(34피트)에 달했으며,[94] 최근 연구에서는 알로사우루스 막시무스속(Allosaurus maximus)으로 단일 종을 알로사우루스속에 포함시키기도 했습니다.[42] 알로사우루스의 또 다른 잠재적인 표본은, 한때 에판테리아스속(AMNH 5767)에 속하기도 했지만, 길이가 12.1미터(40피트)나 되었을지도 모릅니다.[84] 좀 더 최근의 발견은 뉴멕시코주 모리슨의 암석에 있는 피터슨 채석장에서 나온 부분적인 뼈대입니다. 이 큰 알로사우루스류는 사우로파가낙스의 또 다른 개체일 수도 있습니다.[100]

데이비드 케이. 스미스는 채석장별 알로사우루스 화석을 조사한 결과 클리블랜드-로이드 공룡 채석장(우타) 표본은 코모 블러프(와이오밍)나 브리검영대 드라이 메사 채석장(콜로라도) 표본보다 대체로 작지만 뼈 자체의 모양은 지역마다 차이가 없다는 사실을 발견했습니다.[51] 정원 공원 (콜로라도)과 공룡 국가 기념물 (우타) 표본을 통합한 스미스의 나중 연구에서는 골격 변화에 기초하여 여러 종에 대한 정당성을 찾지 못했습니다. 두개골 변화는 가장 흔했고 점진적이어서 개인 변화가 원인임을 시사했습니다.[24] Dry Mesa 소재가 발목 뼈인 황기를 기반으로 뭉치는 경향이 있었지만 크기와 관련된 변형에 대한 추가 연구에서는 일관된 차이를 다시 발견하지 못했습니다.[52] 케네스 카펜터(Kenneth Carpent)는 클리블랜드-로이드 지역의 두개골 요소를 사용하여 개인 간에 큰 차이를 발견했으며, 뿔의 모양과 같은 특징을 기반으로 한 이전의 종 수준 차이와 턱 모양을 기반으로 한 A. 짐마드세니(A. jimmadseni)의 제안된 구별에 의문을 제기했습니다.[53] Motani 등이 2020년에 발표한 연구에 따르면 알로사우루스는 길이에 비해 대퇴골의 머리 너비가 성적으로 이형성을 보였다고 합니다.[101]

스컬

A. 개별 뼈를 강조하는 다이어그램이 있는 짐마드세니 두개골

알로사우루스의 두개골과 치아는 크기의 수각류에 비해 적당히 비례했습니다. 고생물학자 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 7.9m(26ft) 길이로 추정하는 개체의 두개골 길이를 845mm(33.3인치)로 제시했습니다.[31] 각 전악골(주둥이 끝을 이루는 뼈)은 D자 모양의 단면을 가진 5개의 치아를 가지고 있었고, 각 전악골(윗턱에 있는 주니뼈)은 14개에서 17개 사이의 치아를 가지고 있었습니다. 치아 수는 뼈의 크기와 정확히 일치하지 않습니다. 각각의 치아(아래턱의 치아를 가진 뼈)는 14개에서 17개 사이의 치아를 가지고 있었고, 평균적으로 16개의 치아를 가지고 있었습니다. 치아는 두개골 뒤쪽으로 갈수록 짧아지고 좁아지고 더 휘어졌습니다. 모든 치아는 톱과 같은 가장자리를 가지고 있었습니다. 그것들은 쉽게 버려지고 계속 교체되어 일반적인 화석이 되었습니다.[18] 두개골은 가볍고 튼튼했으며 날카로운 톱니 수십 개가 장착되어 있었습니다.

두개골에는 눈 위와 눈 앞에 한 쌍의 뿔이 있었습니다. 이 뿔들은 열상골의 확장으로 구성되어 있으며,[18] 모양과 크기가 다양했습니다. 또한 코뼈의 위쪽 가장자리를 따라 뿔로 이어진 아래쪽 쌍의 능선이 있었습니다.[18] 뿔은 케라틴 피복으로 덮여 있었을 것이고, 눈을 위한 햇빛 가리개 역할,[18] 전시용으로 사용되는 것, 그리고 같은 종의[31][102] 다른 구성원과의 전투에 사용되는 것을 포함하여 다양한 기능을 했을 것입니다.[18] 티라노사우루스류에서도 볼 수 있듯이, 근육 부착을 위해 두개골 지붕의 뒤쪽을 따라 능선이 있었습니다.[31]

눈물뼈 안에는 소금샘과 같은 분비샘이 있었을 수도 있는 움푹 들어간 곳이 있었습니다.[12] 상악골 내에는 케라토사우루스와 마쇼사우루스와 같은 더 기본적인 수각류의 부비동보다 더 잘 발달된 부비동이 있었습니다. 그것들은 아마도 제이콥슨의 장기와 같은 것을 가지고 있는 후각과 관련이 있었을 것입니다. 뇌 케이스의 지붕은 얇았는데, 아마도 뇌의 체온 조절을 개선하기 위해서였을 것입니다.[18] 두개골과 아래턱에는 이 단위 내에서 움직임을 허용하는 관절이 있었습니다. 아래턱에서는 앞과 뒤 절반의 뼈가 느슨하게 관절되어 턱이 바깥쪽으로 숙여져 동물의 간격이 늘어납니다.[103] 뇌 케이스와 앞부분에도 관절이 있었을 수 있습니다.[18]

후두개골

A. fragilis의 생명복원

알로사우루스는 목에 9개의 척추뼈, 등에 14개, 엉덩이를 지탱하는 천골에 5개의 척추뼈가 있었습니다.[104] 꼬리뼈의 수는 알려지지 않았으며 개인의 크기에 따라 다양했습니다. 제임스 매드슨([18]James Madsen)은 50개 정도로 추정한 반면 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 너무 많다고 보고 45개 이하를 제안했습니다.[31] 목과 등뼈 앞쪽에 빈 공간이 있었습니다.[18] 현대의 수각류 (즉, 새)에서도 발견되는 그러한 공간은 호흡에 사용되는 공기 주머니를 가지고 있는 것으로 해석됩니다.[44] 특히 케라토사우루스와 같은 덜 파생된 수각류에 비해 갈비뼈 우리는 넓어서 통으로 된 가슴을 가지고 있었습니다.[105] 알로사우루스는 위중증(배쪽 갈비뼈)을 가지고 있었지만, 이것들은 흔한 발견이 아니며,[18] 그들은 골화가 잘 되지 않았을 수도 있습니다.[31] 발표된 한 사례에서 위중증은 생명 동안 부상의 증거를 보여줍니다.[34] 후르쿨라(위시본)도 존재했지만 1996년 이후에야 인식되었고, 일부 경우 후르쿨라는 위와 혼동되었습니다.[34][106] 주 엉덩이뼈인 장골은 육중했고, 치골은 근육 부착과 신체를 땅에 눕히는 소품으로 사용되었을 수 있는 두드러진 발을 가지고 있었습니다. 매드슨은 클리블랜드-로이드 공룡 채석장에서 온 개체의 약 절반에서 크기에 관계없이 펍들이 발 끝에서 서로 융합되지 않았다고 언급했습니다. 그는 이것이 암컷이 알을 낳기 쉽게 하기 위해 융합된 뼈가 부족한 성적인 특징이라고 제안했습니다.[18] 그러나 이 제안은 더 이상 관심을 끌지 못했습니다.

A. fragilis의 손과 발톱

알로사우루스의 앞다리는 뒷다리에 비해 짧았고(성체의 뒷다리 길이의 약 35%에 불과함),[107] 한 손에 세 개의 손가락이 있었고, 끝에는 크고 강하게 구부러져 있고 뾰족한 발톱이 있었습니다.[18] 팔은 힘이 있었고 [31]팔뚝은 상완(1:1.2 ulna/humerus ratio)보다 다소 짧았습니다.[17] 손목에는 마니랍토란과 같은 더 파생된 수각류에서도 발견되는 반달가슴 모양의 손목이[108] 있었습니다. 세 손가락 중 가장 안쪽(또는 엄지)이 가장 컸고,[31] 다른 손가락들과 갈라졌습니다.[17] 팔랑지 공식은 2-3-4-0-0으로 가장 안쪽 손가락(팔랑지)에 뼈가 2개 있고, 다음에 뼈가 3개, 세 번째 손가락에 뼈가 4개 있다는 뜻입니다.[109] 다리는 티라노사우루스류의 다리만큼 길거나 속도에 적합하지 않았고, 발가락의 발톱은 초기 수각류의 발톱보다 덜 발달되어 있고 발굽 모양이 더 강했습니다.[31] 각 발에는 세 개의 무게가 나가는 발가락과 안쪽 이슬톱이 있었는데, 매드슨은 이것이 어린 시절에 잡는 용도로 사용되었을 수도 있다고 제안했습니다.[18] 아킬레스건과 발 사이의 지렛대로 사용되는 다섯 번째(가장 바깥쪽) 중족골의 부목 같은 잔해도 있었습니다.[110]

피부.

알로사우루스의 피부 인상에 대해 설명했습니다. 어린 표본의 한 인상은 30cm² 크기이며 앞쪽 등쪽 갈비뼈/가슴 부위와 관련이 있습니다. 인상은 직경 1~3mm 크기의 작은 비늘을 보여줍니다. "Big Al Two" 표본의 피부 인상은 꼬리의 바닥과 관련하여 20 cm x 20 cm 크기이며 직경이 최대 2 cm인 큰 비늘을 보여줍니다. 하지만, 이 비늘들은 용각류의 비늘들과 더 비슷하며, "빅 알 투"의 꼬리와 관련된 비수각류의 유해들이 존재하기 때문에, 이 피부 인상이 알로사우루스의 것이 아닐 가능성이 있습니다.[111]

또 다른 알로사우루스 화석은 하악골에서 피부 인상을 받아 직경 1-2mm의 비늘을 보여줍니다. 동일한 화석은 목의 복부 쪽에서 피부 인상도 보존하여 넓은 상처를 보여줍니다. 알로사우루스 두개골에서 작은 피부 인상이 보고되었지만 기술된 적은 없습니다.[111]

분류

알로사우루스는 큰 그룹 카르노사우루스아과에 속하는 큰 수각류 과의 하나였습니다. 알로사우루스과(Allosauridae)라는 과명은 1878년 Othniel Charles Marsh에 의해 이 속을 위해 만들어졌지만,[9] 이 용어는 1970년대까지 대부분 사용되지 않았으며, 결국 쓰레기통 분류군이 된 또 다른 큰 수각류 과인 메가사우루스과(Megalosauridae)를 선호했습니다. 이는 같은 시기 알로사우루스에 안트로데무스를 사용한 것과 더불어 제임스 매드슨의 1976년 모노그래프 이전의 간행물에서 알로사우루스에 대한 정보를 검색할 때 반드시 기억해야 할 점입니다. "Allosauridae" 대신 "Megalosauridae"라는 이름을 사용하는 주요 출판물로는 Gilmore, 1920,[17] von Huene, 1926,[112] Romer, 1956 및 1966,[113][114] Steel, 1970 [115]및 Walker, 1964가 있습니다.[116]

Madsen의 영향력 있는 모노그래프가 출판된 후, Allosauridae는 선호되는 가족 할당이 되었지만, 그것 역시 강하게 정의되지 않았습니다. 반기술적인 작업들은 알로사우루스과를 다양한 큰 수각류에 사용했는데, 보통 거대한 수각류보다 더 크고 더 잘 알려진 수각류를 사용했습니다. 알로사우루스와 관련이 있을 것으로 생각되었던 대표적인 수각류는 인도사우루스, 피아트니츠키사우루스, 피베오사우루스, 양추아노사우루스,[117] 아크로칸토사우루스, 칠란티사우루스, 콤프소수쿠스, 스토케사우루스, 세추아노사우루스 등입니다.[118] 수각류의 다양성에 대한 현대적인 지식과 진화적 관계에 대한 분류학적 연구의 출현을 고려할 때, 이 수각류 중 어느 것도 현재 알로사우루스류로 인정되지 않지만, 아크로칸토사우루스와 양추아노사우루스처럼 몇몇은 밀접하게 관련된 과의 구성원입니다.[44]

Saurophaganax 또는 A. maximus의 복원된 골격
A. jimmadseni의 두개골을 측면(A), 상단(B), 후면(C)으로 나타낸 도해

아래는 2010년 Benson 등의 분석을 바탕으로 작성한 클래도그램입니다.[119]

알로사우로이데아

신랍토리과

알로사우루스

네오베네이터

후쿠이랍토르

메가랍토르

오카르카리아 주

아크로칸토사우루스

사오칠롱

티라노티탄

카르카로돈토사우루스

기가노토사우루스

마푸사우루스

알로사우루스과(Allosauridae)는 알로사우루스과에 속하는 4개 과 중 하나이며, 나머지 3개 과는 네오베나토르과,[119] 카르카로돈토사우루스과, 신랍토리아과입니다.[44] 알로사우루스과는 때때로 티라노사우루스과의 조상으로 제안되기도 했는데, 그 예로 그레고리 S. 폴의 세계 포식 공룡이 있습니다.[120] 그러나 이것은 거부되었고, 티라노사우루스과는 수각류의 별도의 분파인 실루로사우루스아과의 구성원으로 확인되었습니다.[121] 알로사우루스과(Allosauridae)는 카르노사우루스과 중 가장 작은 종으로, 가장 최근의 리뷰에서는 알로사우루스 외에 사우로파가낙스(Saurophaganax)와 현재 이름이 밝혀지지 않은 프랑스 알로사우루스과(Allosauridae)만이 가능한 유효 속으로 받아들여졌습니다.[44] 또 다른 속인 에판테리아스는 잠재적으로 유효한 구성원이지만, 그것과 사우로파가낙스는 알로사우루스의 큰 예로 밝혀질지도 모릅니다.[31] 최근 리뷰에서는 사우로파가낙스속을 유지하고 있으며 에판테리아스를 알로사우루스와 함께 포함하고 있습니다.[96][44]

고생물학

전기

유타주 자연사 박물관에 전시된 다양한 성장 단계의 해골들

거의 모든 연령대의 알로사우루스 화석의 풍부함은 과학자들이 이 동물이 어떻게 자랐는지, 그리고 수명이 얼마나 길었는지 연구할 수 있게 해줍니다. 알로사우루스의 것처럼 콜로라도에서 나온 찌그러진 달걀이 수명이 다한 것으로 추정됩니다.[76] 사지뼈에 대한 조직학적 분석 결과, 뼈의 침착은 티라노사우루스와 같은 다른 대형 수각류와 비슷한 22~28년 정도에 멈추는 것으로 보입니다. 같은 분석에서, 그것의 최대 성장은 15세였던 것으로 보이며, 연간 약 150 킬로그램(330 lb)의 성장률이 추정됩니다.[25]

골수 조직(내막에서 파생된 것, 일시적인 것, 육즙 암컷 새의 긴 뼈의 수질 내부에 위치한 광물화)은 클리블랜드-로이드 채석장의 정강이뼈인 알로사우루스 표본 하나에서 보고되었습니다. 오늘날 이 뼈 조직은 껍질에 칼슘을 공급하는 데 사용되기 때문에 알을 낳는 암컷 새에서만 형성됩니다. 알로사우루스 종에 존재하는 것은 성을 확립하고 그것이 생식 연령에 도달했음을 보여주는 데 사용되었습니다.[122] 하지만, 다른 연구들은 이 알로사우루스 개체를 포함하여 공룡의 일부 수질 뼈 사례에 의문을 제기했습니다. 현존하는 새들의 자료에 의하면 알로사우루스의 골수는 대신 뼈 병리의 결과였을 수도 있다고 합니다.[123] 그러나 티라노사우루스 표본에서 성별을 나타내는 수질 조직이 확인됨에 따라 문제의 알로사우루스가 실제로 암컷이었는지 여부를 확인할 수 있을 것입니다.[124]

어린 알로사우루스의 복원

거의 완전한 뒷다리를 가진 어린 표본이 발견된 것은 어린 시절에 다리가 상대적으로 더 길었고, 다리의 아래 부분(정강과 발)이 허벅지보다 상대적으로 길었다는 것을 보여줍니다. 이러한 차이는 어린 알로사우루스가 성인보다 더 빠르고 사냥 전략이 달랐음을 시사하며, 아마도 어린 시절 작은 먹이를 쫓다가 성인이 되면 큰 먹이의 복병 사냥꾼이 되었을 것입니다.[26] 성장기에는 허벅지 뼈가 굵어지고 넓어져 있었고, 단면이 덜 원형화되어 근육의 부착이 이동하면서 근육이 짧아지고 다리의 성장이 느려졌습니다. 이러한 변화는 어린 다리가 성인에 비해 예측 가능한 스트레스가 적다는 것을 의미하며, 이는 더 규칙적인 전진으로 움직였을 것입니다.[125] 반대로 두개골 뼈는 일반적으로 등각성으로 성장하여 그 비율에 따라 변하지 않고 크기가 증가한 것으로 보입니다.[53]

먹이 주기

물린 스테고사우루스 플레이트 클로즈업, 알로사우루스 "입"의 앞부분과 손상이 얼마나 잘 일치하는지 보여줍니다.

대부분의 고생물학자들은 알로사우루스를 큰 동물의 적극적인 포식자로 받아들입니다. 스테고사우루스 꼬리 스파이크에 맞는 천공 상처가 부분적으로 치유된 알로사우루스 꼬리 척추, 알로사우루스 주둥이와 상관관계가 있는 U자 모양의 상처가 있는 스테고사우루스 목판 등 스테고사우루스 공격에 대한 극적인 증거가 있습니다.[126] 용각류는 알로사우루스의 이빨에 잘 맞는 용각류 뼈에 긁힌 자국이 있고, 용각류의 뼈가 있는 털이 있는 알로사우루스의 이빨이 있다는 점에 근거하여 살아있는 먹이와 청소 대상 모두에서 후보가 될 가능성이 있는 것으로 보입니다.[127] 그러나 1988년 그레고리 폴이 지적했듯이 알로사우루스는 적당한 크기의 두개골과 비교적 작은 이빨을 가지고 있었고 동시대의 용각류보다 훨씬 더 컸기 때문에 무리를 지어 사냥하지 않는 한 아마도 완전히 자란 용각류의 포식자는 아닐 것입니다.[31] 또 다른 가능성은 다 자란 성인 대신에 청소년을 사냥하는 것을 선호했다는 것입니다.[97][50] 1990년대와 21세기 첫 10년 동안의 연구는 이 질문에 대한 다른 해결책을 발견했을 수도 있습니다. 로버트 T. 바커(Bakker)는 알로사우루스를 신생대의 검니를 가진 육식성 포유류와 비교하여 턱 근육의 감소와 목 근육의 증가, 턱을 극도로 크게 벌리는 능력 등 비슷한 적응을 발견했습니다. 비록 알로사우루스는 검을 가진 이빨이 없었지만, 바커는 그런 목과 턱 적응을 사용했을 또 다른 공격 방법을 제안했습니다: 사실상 짧은 이빨이 위턱의 길이를 달리는 톱과 같은 절삭날에 작은 톱니 모양이 되었고, 이는 먹이로 몰렸을 것입니다. 이런 종류의 턱은 희생자를 약화시킬 목적으로 훨씬 더 큰 먹잇감에 대한 맹렬한 공격을 허용할 것입니다.[28]

A. fragilis는 Bakker(1998)와 Rayfield 등을 기반으로 가능한 최대의 게이프를 보여줍니다. (2001)

알로사우루스 두개골에 대한 유한 요소 분석을 사용한 또 다른 연구에서도 비슷한 결론을 도출했습니다. 그들의 생체역학 분석에 따르면 두개골은 매우 강했지만 물린 힘은 상대적으로 작았습니다. 턱 근육만 사용하면 805~8,724N의 무는 힘을 낼 [27][128]수 있지만 두개골은 치아 줄에 대한 거의 55,500N의 수직 힘을 견딜 수 있습니다.[27] 저자들은 알로사우루스가 뼈를 손상시킬 수 있었을 것으로 추정되는 티라노사우루스와 달리 두개골을 먹이를 상대로 칼처럼 사용해 입을 벌리고 살을 이빨로 찌르고 뼈를 쪼개지 않고 뜯어냈다고 제안했습니다. 그들은 또한 두개골의 구조가 다른 먹잇감에 대해 다른 전략을 사용할 수 있게 해주었을 수도 있다고 제안했습니다. 두개골은 더 작고 민첩한 오르니토포드에 대한 공격을 가능하게 할 만큼 충분히 가벼웠지만 스테고사우루스과와 용각류와 같은 더 큰 먹잇감에 대한 높은 충격의 매복 공격에는 충분히 강했습니다.[27] 다른 연구자들은 그들의 해석에 이의를 제기했는데, 그들은 도끼 공격에 대한 현대적인 유사점을 발견하지 못했고, 고전하는 먹이의 스트레스를 흡수할 때 두개골이 열린 구조를 보상하기 위해 강했을 가능성이 더 높다고 생각했습니다.[129] 원래 저자들은 알로사우루스 자체는 현대적인 것이 없으며 치아 줄이 그러한 공격에 적합하며 반대자들이 문제가 있다고 인용한 두개골의 관절이 실제로 미각을 보호하고 스트레스를 줄이는 데 도움이 되었다고 언급했습니다.[130] 알로사우루스와 같은 수각류가 포식자를 유지하기에 충분한 살아있는 용각류에서 살을 물어뜯을 수 있는 "살벌한 방목자"였기 때문에 먹이를 완전히 죽이기 위해 노력을 들일 필요가 없었습니다. 이 전략은 또한 잠재적으로 먹이가 회복되고 나중에 비슷한 방식으로 먹이를 먹일 수 있게 해주었을 것입니다.[44] 추가적인 제안은 조류가 공룡의 먹이 중 가장 흔한 것이었고, 알로사우루스가 현대의 큰 고양이과 비슷한 공격을 사용하여 먹이를 잡는 것과 같은 것을 사용하여 그들을 제압했을 수도 있다는 것에 주목합니다. 앞다리로 먹이를 잡은 다음 목구멍을 여러 번 물어 기관을 으깨는 것입니다.[97] 이것은 앞다리가 강하고 먹이를 억제할 수 있다는 다른 증거와 양립할 수 있습니다.[108] 브리스톨 대학의 Stephen Lautenschager et al. 의 연구는 또한 알로사우루스가 턱을 꽤 넓게 벌리고 상당한 근육 힘을 유지할 수 있다는 것을 보여줍니다. 같은 연구에서 티라노사우루스와 테리지노사우루스와 에를리코사우루스와 비교했을 때, 알로사우루스는 어느 쪽보다 넓은 간격을 가지고 있다는 것이 밝혀졌습니다; 그 동물은 최대 92도 각도로 턱을 벌릴 수 있었습니다. 이 연구 결과는 또한 현대의 육식공룡과 마찬가지로 대형 육식공룡이 초식동물보다 턱의 간격이 더 넓다는 것을 나타냅니다.[131][132]

2013년 에릭 스니브(Eric Snive)와 동료들이 발표한 생체역학 연구에 따르면 알로사우루스는 티라노사우루스와 같은 다른 수각류에 비해 표재성 두부염 목 근육의 두개골 부착점이 비정상적으로 낮았습니다. 이를 통해 동물은 두개골로 빠르고 강력한 수직 이동을 할 수 있었을 것입니다. 저자들은 Bakker와 Rayfield가 제안한 수직 타격이 동물의 능력과 일치한다는 것을 발견했습니다. 그들은 또한 이 동물이 아마도 황조롱이와 같은 매와 비슷한 방식으로 수직 이동으로 사체를 처리했을 것이라는 것을 발견했습니다: 이 동물은 두개골과 발로 먹이를 잡고 뒤로 당겨서 살을 제거했을 수 있습니다. 이것은 악어와 비슷하게 두개골의 측면 흔들기로 살을 찢었을 가능성이 있는 티라노사우루스류를 위해 계획된 먹이 처리와는 다릅니다.[133] 게다가 알로사우루스는 힘을 들여 "비교적 빠르고 상당한 통제력으로 머리와 목을 움직일 수 있었습니다."[134]

알로사우루스와 스테고사우루스의 뼈대, 덴버 자연과학박물관

먹이의 다른 측면에는 눈, 팔 및 다리가 포함됩니다. 알로사우루스의 두개골 모양은 잠재적인 양안시력을 현대 악어보다 약간 적은 폭인 20°로 제한했습니다. 악어와 마찬가지로, 이것은 먹이의 거리와 시간 공격을 판단하기에 충분했을 것입니다.[135][136][137] 다른 수각류의 팔과 비교했을 때, 팔은 먹이를 멀리서 잡거나 가까이 잡기에 적합했고,[108] 발톱의 관절은 그것들이 물건을 걸 때 사용되었을 수 있다는 것을 암시합니다.[17] 마지막으로 알로사우루스의 최고 속도는 시속 30-55 킬로미터(19-34 마일)로 추정되었습니다.[138]

알로사우루스의 두개골-치과 형태와 그것이 어떻게 작용하는지에 대한 논문은 해쳇 턱 공격이 가능성이 낮다고 보고, 비정상적으로 넓은 틈을 알로사우루스가 큰 먹이에게 근육으로 인한 물린 곳을 전달할 수 있도록 하기 위한 적응으로 재해석했습니다. 약한 턱 근육은 넓어진 틈을 허용하기 위한 절충안입니다.[139]

용각류의 카리온은 모리슨 층의 큰 수각류에게도 중요했을 수 있습니다. 법의학 기술에 따르면 용각류 사체는 알로사우루스가 분해의 모든 단계에서 표적으로 삼았으며, 이는 후기 부패 병원체가 유의미한 억제제가 되지 않았음을 나타냅니다.[140][141] 모리슨 층의 용각류 뼈에 대한 조사는 또한 경제성이 낮은 지역의 용각류 뼈에 광범위한 물린 자국을 보고했는데, 이는 큰 수각류가 이용 가능할 때 큰 용각류를 청소했음을 시사합니다. 더 작은 뼈에 물린 자국의 부족은 더 작은 또는 청소년 용각류와 살아있는 먹이로 더 흔하게 받아들여졌을 오르니티스인의 훨씬 더 완전한 소비에 잠재적으로 기인합니다.[142][99] 비록 모리슨의 용각류 화석 기록의 대부분이 카마라사우루스 렌투스나 디플로쿠스와 같은 훨씬 더 작은 체구의 분류군으로 구성되어 있지만,[143][144] 죽은 성체 바로사우루스나 브라키오사우루스는 몇 주 또는 몇 달 동안 여러 개의 큰 수각류를 지탱할 수 있는 충분한 칼로리를 가지고 있었을 것입니다.[145]또한 Big Al과 Big Al II와 같은 장애가 있는 사람들은 수많은 부상으로 인해 육체적으로 사냥할 수 없었지만 거대한 용각류 추락의 청소부로서 생존할 수 있었다고 주장되었습니다.[146] 그러나 이 주장은 용각류가 없는 환경에서 살고 있는 대형 수각류가 마찬가지로 쇠약해지는 부상에서 살아남은 수많은 사례를 설명하지 않습니다.[147]

사회적 행동

다른 A. fragilis에 물린 상처를 입었을 가능성이 있는 Labrosaurus ferox의 완모형 치열

알로사우루스가 무리를 지어 사냥함으로써 용각류와 다른 큰 공룡들을 잡아 먹었다고 1970년대부터 추측되어 왔습니다.[148] 이러한 묘사는 반기술적이고 대중적인 공룡 문헌에서 흔히 볼 수 있습니다.[12][117][50] 로버트 T. Bakker는 사회적 행동을 부모의 보살핌으로 확장했고, 큰 먹잇감 동물들의 알로사우루스 이빨과 씹은 뼈를 성인 알로사우루스들이 다 자랄 때까지 먹이를 레어들에게 가져다주고, 다른 육식동물들이 먹이를 먹어 치우는 것을 막았다는 증거로 해석했습니다.[30] 그러나 실제로 수각류의 집단적 행동에 대한 증거는 거의 없으며,[44] 같은 종의 구성원들과의 사회적 상호작용은 위내[34] 손상과 두개골에 물린 상처에서 알 수 있듯이 적대적인 만남을 포함했을 것입니다(Labrosaurus ferox라는 이름의 병리학적 아래턱은 그러한 가능한 예 중 하나입니다). 그런 머리물기는 무리 속에서 지배력을 확립하거나 영토 분쟁을 해결하기 위한 방법이었을 수도 있습니다.[149]

비록 알로사우루스가 무리를 지어 사냥했을지 모르지만,[150] 알로사우루스와 다른 수각류들은 그들 종의 다른 구성원들과의 협력적인 상호작용 대신에 주로 공격적인 상호작용을 했다고 주장되어 왔습니다. 문제의 연구는 수각류 공룡에 대해 일반적으로 추론되는 것처럼 개별 포식자보다 훨씬 큰 먹이를 협동 사냥하는 것은 척추동물들 사이에서 드문 일이며, 현생의 디아스드 육식동물(도마뱀, 악어, 새 등)은 그러한 방식으로 사냥하기 위해 거의 협력하지 않는다고 지적했습니다. 대신에, 그들은 일반적으로 영토적이고 같은 종의 침입자를 죽이고 식인할 것이며 먹이를 먹는 장소에서 집합될 때 그들보다 먼저 먹이를 먹으려는 더 작은 개체에게도 똑같이 할 것입니다. 이 해석에 따르면, 같은 장소에 여러 알로사우루스 개체의 유해가 축적된 것입니다. 예를 들어, 클리블랜드-로이드 채석장은 무리 사냥 때문이 아니라 알로사우루스 개체들이 다른 장애인이나 죽은 알로사우루스들을 먹이로 삼기 위해 함께 끌려갔다가 그 과정에서 가끔 죽임을 당했기 때문입니다. 이것은 악어와 코모도 왕도마뱀과 같은 현대 동물의 집단 먹이를 먹는 장소에서 청소년과 아성체가 불균형적으로 죽기 때문에 존재하는 청소년과 아성체의 높은 비율을 설명할 수 있습니다. Bakker의 은신처에 대해서도 동일한 해석이 적용됩니다.[151] 알로사우루스의 식인 풍습에 대한 증거가 몇 가지 있는데, 여기에는 갈비뼈 파편 중에서 발견된 알로사우루스의 이빨 자국, 어깨뼈에 있을 수 있는 이빨 자국,[152] 바커의 은신처에 있는 뼈 중에서 식인된 알로사우루스의 뼈 등이 포함됩니다.[153]

두뇌와 감각

알로사우루스의 엔도캐스트(뇌강의 주조물)

알로사우루스의 뇌는 엔도캐스트의 나선형 CT 스캔에서 해석한 바와 같이 살아있는 다른 공룡인 새의 뇌보다 악어의 뇌와 더 일치했습니다. 전정 장치의 구조는 두개골이 강하게 위로 또는 아래로 기울어진 것이 아니라 거의 수평으로 유지되었음을 나타냅니다. 내이의 구조는 악어의 구조와 비슷하여 알로사우루스가 더 낮은 주파수를 들을 수 있도록 적응했음을 알 수 있으며, 이는 더 큰 공룡들이 전체적으로 저주파 발성에 의존하는 경향과 일치합니다.[154] 후각 구근은 이전에는 크고 냄새를 감지하기에 적합하다고 여겨졌지만,[29] 이후 연구에서는 티라노사우루스보다 후각이 덜 발달되어 있는 등 후각이 보통 수준에 불과하다는 결과를 제시했습니다.[155]

고병리학

상처가 여러 개 있는 A. fragilis 골격 장착(USNM4734)

2001년 브루스 로스차일드(Bruce Rothschild) 등은 수각류 공룡의 스트레스 골절과 힘줄 이탈에 대한 증거와 그 행동에 미치는 영향을 조사한 연구를 발표했습니다. 스트레스 골절은 특이 사건보다는 반복적인 외상에 의해 발생하기 때문에 다른 종류의 부상보다 동물의 행동에 의해 발생할 가능성이 높습니다. 앞다리에서 발생하는 스트레스 골절과 힘줄 경련은 특별한 행동적 중요성을 갖는데, 발 부상은 달리기나 이동에 의해 발생할 수 있지만 저항성 먹잇감은 손 부상의 가장 유력한 원인이기 때문입니다. 알로사우루스는 힘줄 항진을 나타내는 연구에서 조사된 단 두 마리의 수각류 중 하나였으며, 두 경우 모두 앞다리에서 항진이 발생했습니다. 연구진이 스트레스 골절을 찾아보니 알로사우루스가 알베르토사우루스, 오르니토미무스 또는 아르코니토미무스보다 훨씬 더 많은 스트레스 골절을 가지고 있었습니다. 연구진이 연구한 손뼈 47개 중 3개에서 스트레스 골절이 발견됐습니다. 발 중 281개의 뼈를 연구한 결과 17개의 뼈에 스트레스 골절이 있는 것으로 나타났습니다. 발 뼈의 응력 골절은 "근위 측두골에 분포"되어 있었고 "통계적으로 구별할 수 없는" 숫자로 무게를 견디는 세 발가락 모두에서 발생했습니다. 세 번째 중족골의 하단이 가장 먼저 땅에 닿았을 것이기 때문에 알로사우루스가 달리는 동안 가장 큰 스트레스를 받았을 것입니다. 만약 이 뼈를 걷거나 뛰면서 손상이 누적되어 알로사우루스의 스트레스 골절이 발생했다면 다른 뼈보다 더 많은 스트레스 골절을 경험했어야 합니다. 조사된 알로사우루스 화석에 그러한 편향이 없다는 것은 달리기 이외의 근원에서 스트레스 골절이 발생한다는 것을 나타냅니다. 저자들은 이러한 골절이 발로 힘겨운 먹이를 붙잡으려는 알로사우루스처럼 먹이와의 상호작용 중에 발생했다고 결론짓습니다. 알로사우루스의 풍부한 스트레스 골절과 비행 부상은 식단을 청소하는 것보다 "매우 활동적인" 포식 기반에 대한 증거를 제공합니다.[156]

USNM 4734로 분류된 알로사우루스 프라길리스 표본의 왼쪽 견갑골과 섬유는 모두 병리학적이며, 둘 다 치유된 골절 때문일 것입니다. 표본 USNM 8367은 중간 부근에서 치유된 골절의 증거를 보존하는 여러 병리학적 위중증을 보존했습니다. 일부 골절은 치료가 잘 되지 않았고 "의사 관절 형성"되었습니다. 클리블랜드-로이드 채석장에서 갈비뼈가 골절된 표본이 발견되었습니다. 또 다른 표본은 꼬리 끝 부근에서 갈비뼈와 융합된 척추뼈가 골절되어 있었습니다. 명백한 아성체 수컷 알로사우루스 프라길리스는 광범위한 병리를 가지고 있는 것으로 보고되었으며, 총 14명의 개별 부상이 있었습니다. 표본 MOR 693은 5개의 갈비뼈, 6번째 목 척추, 3번째, 8번째 및 13번째 등 척추, 2번째 꼬리 척추 및 그 셰브론, 위내 우측 견갑골, 수동 팔랑스 I 왼쪽 장골 중족골 III 및 V, 3번째 발가락의 첫 번째 팔랑스 및 2번째 팔랑스에 병리가 있었습니다. 장골에는 "위에서 날아온 타격으로 생긴 커다란 구멍"이 있었습니다. 세 번째 발가락의 첫 번째 지골의 가까운 끝이 총포에 의해 손상되었습니다.[157]

병적인 뼈를 보여주는 "Big Al II"의 골격 복원

알로사우루스에 보고된 다른 병리학은 다음과 같습니다.[123][157]

  • 버드나무는 두 개의 갈비뼈를 부러뜨립니다.
  • 상완골과 반지름에 치유된 골절
  • 골관절염이나 발육에 문제가 있을 수 있는 발 관절 표면의 뒤틀림
  • 경골 내막 표면을 따른 골괴사.
  • 관절염 또는 발달상의 문제로 인해 꼬리 척추의 관절 표면이 뒤틀리는 것일 수 있습니다.
  • "[E]외피의 광범위한 '종양성' 강직증", 아마도 체브론이 중심부로 융합된 것뿐만 아니라 신체적 외상 때문일 것입니다.
  • 꼬리 끝 부근의 척추 중심부의 협착
  • 셰브론과 발뼈의 절단, 둘 다 물린 결과일 가능성이 있습니다.
  • "[E]세 번째 발가락의 첫 번째 지골에 있는 광범위한 엑소스"
  • 두 견갑골의 골수염에 의한 병변과 유사한 병변
  • 상악 전, 우구알 및 두 개의 중족골에 있는 뼈 돌기
  • 감염성 질환에 의한 것일 가능성이 있는 페달 지골의 전유증
  • 둥근 함몰 골절을 가진 메타카팔

고생물학

한 쌍의 A. fragilis로부터 자신을 방어하기 위해 사육 중인 바로사우루스의 복원

알로사우루스는 모리슨 층으로 알려진 서부 아메리카의 화석을 보유한 암석의 광대한 관에서 가장 흔한 대형 수각류였으며, 수각류 표본의 70~75%를 차지했으며,[97] 모리슨 먹이 사슬의 최상위 영양 수준이었습니다.[158] 모리슨 층은 우기와 건기가 뚜렷한 반건조 환경과 평평한 범람원으로 해석됩니다.[159] 식물은 침엽수, 나무 양치류, 양치류(갤러리 숲)로 이루어진 하천 숲에서부터 아라우카리아와 같은 침엽수 브라키필룸과 같은 나무가 가끔 있는 양치류 사바나에 이르기까지 다양했습니다.[160]

알로사우루스가 남아있는 모리슨 층(노란색)의 위치가 발견되었습니다.

모리슨 층은 풍부한 화석 사냥터였습니다. 이 시기의 식물상은 녹조, 곰팡이, 이끼, 말꼬리, 양치식물, 사이카드, 은행나무, 그리고 침엽수의 여러 과의 화석에 의해 밝혀졌습니다. 발견된 동물 화석은 이매패류, 달팽이, 가오리, 가오리, 개구리, 도롱뇽, 거북이, 스페노돈트, 도마뱀, 육상 및 수생 크로코딜로모프, 여러 종의 익룡, 수많은 공룡 종, 도코돈트, 다엽류, 대칭성 동족류, 트리코돈트 등 초기 포유류입니다. 모리슨인으로부터 알려진 공룡으로는 수각류인 세라토사우루스, 오르니톨레스테스, 타니콜라그레우스, 토르보사우루스, 용각류인 하플로칸토사우루스, 카마라사우루스, 카테토사우루스, 브라키오사우루스, 수치와시, 아파토사우루스, 브론토사우루스, 바로사우루스, 디플로도쿠스, 슈퍼사우루스, 암피코엘리아스, 마라푸니사우루스 등이 있습니다. 드라이오사우루스, 스테고사우루스.[161] 알로사우루스는 아파토사우루스, 카마라사우루스, 디플로쿠스, 스테고사우루스와 같은 장소에서 흔히 발견됩니다.[162] 알로사우루스가 존재하는 포르투갈의 쥐라기 후기 지층은 모리슨과 비슷했지만 해양의 영향이 더 강했던 것으로 해석됩니다. 모리슨 층의 많은 공룡들은 포르투갈 암석(주로 알로사우루스, 세라토사우루스, 토르보사우루스, 스테고사우루스)에서 볼 수 있는 것과 같은 속이거나, 가까운 대응물(브라치오사우루스와 루소티탄, 캄포사우루스와 드라코닉스)을 가지고 있습니다.[163]

Allosaurus and Ceratosaurus fighting
또 다른 수각류의 말라버린 사체를 두고 싸우는 세라토사우루스(가운데)와 알로사우루스의 모습을 보여주는 미갓무어 채석장의 건기

알로사우루스는 미국과 포르투갈에서 같은 대형 수각류인 세라토사우루스와 토르보사우루스와 공존했습니다.[163] 이 세 마리는 해부학과 화석의 위치에 따라 생태학적 틈새가 달랐던 것으로 보입니다. 세라토사우루스와 토르보사우루스는 물길 주변에서 활동하는 것을 선호했을 수도 있고, 숲과 덤불 아래 지형에서 유리한 점을 줄 수 있는 더 낮고 얇은 몸을 가졌을 수도 있지만, 알로사우루스는 더 작고, 다리가 더 길고, 더 빠르지만 덜 조종할 수 있으며, 건조한 범람원을 선호했던 것으로 보입니다.[153] 토르보사우루스보다 더 잘 알려진 세라토사우루스는 크고 넓은 이빨을 가진 더 크고 좁은 두개골을 가지고 있어 기능 해부학에서 알로사우루스와 눈에 띄게 차이가 났습니다.[19] 알로사우루스는 다른 수각류, 아마도 세라토사우루스 또는 토르보사우루스의 이빨로 표시된 알로사우루스의 치골 발에서 볼 수 있듯이 다른 육식동물에게 잠재적인 먹이 품목이었습니다. 뼈의 위치(몸통의 바닥 가장자리를 따라 다리로 부분적으로 차폐됨)와 뼈에서 가장 거대한 것 중 하나라는 사실은 알로사우루스가 청소되고 있었다는 것을 나타냅니다.[164] 상부 쥐라기 미갓-무어 채석장에 있는 뼈 덩어리는 수각류 물린 자국이 비정상적으로 높게 보존되어 있는데, 대부분은 알로사우루스와 세라토사우루스에 기인할 수 있는 반면, 다른 것들은 줄무늬의 크기를 고려할 때 사우로파가낙스나 토르보사우루스에 의해 만들어졌을 수 있습니다. 초식 공룡의 물린 자국의 위치는 포식자나 유골에 대한 초기 접근과 일치하지만 알로사우루스의 물질에서 발견된 물린 자국은 다른 수각류나 다른 알로사우루스에서 발견된 것임을 시사합니다. 다른 집합체에 비해 비정상적으로 높은 수각류 물린 자국의 농도는 수각류에 의한 건기 동안 자원의 보다 완전한 활용 또는 다른 지역의 수집 편향에 의해 설명될 수 있습니다.[165]

참고문헌

  1. ^ a b c d e f Chure, D.J.; Loewen, M.A. (2020). "Cranial anatomy of Allosaurus jimmadseni, a new species from the lower part of the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western North America". PeerJ. 8: e7803. doi:10.7717/peerj.7803. PMC 6984342. PMID 32002317.
  2. ^ "Allosaurus". Merriam-Webster.com Dictionary.
  3. ^ "Allosaurus". Dictionary.com Unabridged (Online). n.d.
  4. ^ Leidy, Joseph (1870). "Remarks on Poicilopleuron valens, Clidastes intermedius, Leiodon proriger, Baptemys wyomingensis, and Emys stevensonianus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 22: 3–4.
  5. ^ Leidy, Joseph (1873). "Contribution to the extinct vertebrate fauna of the western territories". Report of the U.S. Geological Survey of the Territories I: 14–358.
  6. ^ Liddell & Scott (1980). Greek–English Lexicon, Abridged Edition. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5. OCLC 17396377.
  7. ^ a b c Marsh, Othniel Charles (1877). "Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation". American Journal of Science and Arts. 14 (84): 514–516. Bibcode:1877AmJS...14..514M. doi:10.2475/ajs.s3-14.84.514. S2CID 130488291.
  8. ^ Creisler, Ben (7 July 2003). "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A". Dinosauria On-Line. Archived from the original on 5 January 2010. Retrieved 11 September 2007.
  9. ^ a b c d Marsh, Othniel Charles (1878). "Notice of new dinosaurian reptiles". American Journal of Science and Arts. 15 (87): 241–244. Bibcode:1878AmJS...15..241M. doi:10.2475/ajs.s3-15.87.241. S2CID 131371457.
  10. ^ a b Marsh, Othniel Charles (1879). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II". American Journal of Science. Series 3. 17 (97): 86–92. doi:10.2475/ajs.s3-17.97.86. hdl:2027/hvd.32044107172876. S2CID 219247096.
  11. ^ a b Cope, Edward Drinker (1878). "A new opisthocoelous dinosaur". American Naturalist. 12 (6): 406–408. doi:10.1086/272127.
  12. ^ a b c Norman, David B. (1985). "Carnosaurs". The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. pp. 62–67. ISBN 978-0-517-46890-6.
  13. ^ Norell, Mark A.; Gaffney, Eric S.; Dingus, Lowell (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. New York: Knopf. pp. 112–113. ISBN 978-0-679-43386-6.
  14. ^ Breithaupt, Brent H. (1999). "AMNH 5753: The world's first free-standing theropod skeleton". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3, Suppl): 33A. doi:10.1080/02724634.1999.10011202.
  15. ^ Williston, Samuel Wendell (1878). "American Jurassic dinosaurs". Transactions of the Kansas Academy of Science. 6: 42–46. doi:10.2307/3623553. JSTOR 3623553.
  16. ^ Williston, Samuel Wendell (1901). "The dinosaurian genus Creosaurus, Marsh". American Journal of Science. Series 4. 11 (62): 111–114. Bibcode:1901AmJS...11..111W. doi:10.2475/ajs.s4-11.62.111.
  17. ^ a b c d e f g h Gilmore, Charles W. (1920). "Osteology of the carnivorous dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus" (PDF). Bulletin of the United States National Museum (110): 1–159. doi:10.5479/si.03629236.110.i. hdl:2027/uiug.30112032536010. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  18. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Madsen, James H. Jr. (1993) [1976]. Allosaurus fragilis: A Revised Osteology. Utah Geological Survey Bulletin 109 (2nd ed.). Salt Lake City: Utah Geological Survey.
  19. ^ a b Henderson, Donald M. (1998). "Skull and tooth morphology as indicators of niche partitioning in sympatric Morrison Formation theropods". Gaia. 15: 219–266.
  20. ^ Stokes, William L. (1945). "A new quarry for Jurassic dinosaurs". Science. 101 (2614): 115–117. Bibcode:1945Sci...101..115S. doi:10.1126/science.101.2614.115-a. PMID 17799203. S2CID 13589884.
  21. ^ Hunt, Adrian P; Lucas, Spencer G.; Krainer, Karl; Spielmann, Justin (2006). "The taphonomy of the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Upper Jurassic Morrison Formation, Utah: a re-evaluation". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 57–65.
  22. ^ a b Loewen, Mark A.; Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; Chure, Daniel J. (2003). "Morphology, taxonomy, and stratigraphy of Allosaurus from the Upper Jurassic Morrison Formation". Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (3): 72A. doi:10.1080/02724634.2003.10010538. S2CID 220410105.
  23. ^ "Utah Symbols – State Fossil". Pioneer: Utah's Online Library, State of Utah. Archived from the original on 8 January 2010. Retrieved 16 June 2010.
  24. ^ a b c Smith, David K. (1998). "A morphometric analysis of Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (1): 126–142. Bibcode:1998JVPal..18..126S. doi:10.1080/02724634.1998.10011039.
  25. ^ a b Bybee, Paul J.; Lee, AH; Lamm, ET (2006). "Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus: Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs". Journal of Morphology. 267 (3): 347–359. doi:10.1002/jmor.10406. PMID 16380967. S2CID 35111050.
  26. ^ a b Foster, John R.; Chure, Daniel J. (2006). "Hindlimb allometry in the Late Jurassic theropod dinosaur Allosaurus, with comments on its abundance and distribution". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 119–122.
  27. ^ a b c d Rayfield, Emily J.; Norman, DB; Horner, CC; Horner, JR; Smith, PM; Thomason, JJ; Upchurch, P (2001). "Cranial design and function in a large theropod dinosaur". Nature. 409 (6823): 1033–1037. Bibcode:2001Natur.409.1033R. doi:10.1038/35059070. PMID 11234010. S2CID 4396729.
  28. ^ a b Bakker, Robert T. (1998). "Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues". Gaia. 15: 145–158. ISSN 0871-5424.
  29. ^ a b Rogers, Scott W. (1999). "Allosaurus, crocodiles, and birds: Evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast". The Anatomical Record. 257 (5): 163–173. doi:10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W. PMID 10597341.
  30. ^ a b Bakker, Robert T. (1997). "Raptor Family values: Allosaur parents brought giant carcasses into their lair to feed their young". In Wolberg, Donald L.; Sump, Edmund; Rosenberg, Gary D. (eds.). Dinofest International, Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University. Philadelphia: Academy of Natural Sciences. pp. 51–63. ISBN 978-0-935868-94-4.
  31. ^ a b c d e f g h i j k l m n Paul, Gregory S. (1988). "Genus Allosaurus". Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. pp. 307–313. ISBN 978-0-671-61946-6.
  32. ^ a b Chure, Daniel J. (1995). "A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA". In Ailing Sun; Yuangqing Wang (eds.). Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press. pp. 103–106. ISBN 978-7-5027-3898-3.
  33. ^ a b Pérez-Moreno, B.P.; Chure, D. J.; Pires, C.; Marques Da Silva, C.; Dos Santos, V.; Dantas, P.; Povoas, L.; Cachao, M.; Sanz, J. L. (1999). "On the presence of Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal: First evidence of an intercontinental dinosaur species" (PDF). Journal of the Geological Society. 156 (3): 449–452. Bibcode:1999JGSoc.156..449P. doi:10.1144/gsjgs.156.3.0449. S2CID 130952546. Archived from the original (PDF) on 25 October 2007.
  34. ^ a b c d Chure, Daniel J. (2000). "Observations on the morphology and pathology of the gastral basket of Allosaurus, based on a new specimen from Dinosaur National Monument". Oryctos. 3: 29–37. ISSN 1290-4805.
  35. ^ a b Breithaupt, Brent (1996). "The discovery of a nearly complete Allosaurus from the Jurassic Morrison Formation, eastern Bighorn Basin, Wyoming". In Brown, C.E.; Kirkwood, S.C.; Miller, T.S. (eds.). Forty-Seventh Annual Field Conference Guidebook. Casper, Wyoming: Wyoming Geological Association. pp. 309–313. OCLC 36004754.
  36. ^ "Howe Dinosaur Quarry – Wyoming's Jurassic Treasure". GeoScience Adventures. 24 July 2007. Archived from the original on 3 December 2007. Retrieved 27 September 2007.
  37. ^ a b Breithaupt, Brent H. "The case of "Big Al" the Allosaurus: a study in paleodetective partnerships". Archived from the original on 7 January 2010. Retrieved 3 October 2007.
  38. ^ a b Hanna, Rebecca R. (2002). "Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry Collection". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (1): 76–90. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 85654858.
  39. ^ Wilkin, Jack (24 November 2019). "Review of Pathologies on MOR 693: An Allosaurus from the Late Jurassic of Wyoming and Implications for Understanding Allosaur Immune Systems". PaleorXiv. doi:10.31233/osf.io/f3rh6. S2CID 242466868.
  40. ^ Foth, C.; Evers, S.; Pabst, B.; Mateus, O.; Flisch, A.; Patthey, M.; Rauhut, O. W. M. (2015). "New insights into the lifestyle of Allosaurus (Dinosauria: Theropoda) based on another specimen with multiple pathologies". PeerJ. 3: e824v1. doi:10.7717/peerj.940. PMC 4435507. PMID 26020001.
  41. ^ Galton, Peter M.; Carpenter, Kenneth; Dalman, Sebastian G. (2015). "The holotype pes of the Morrison dinosaur Camptonotus amplus Marsh, 1879 (Upper Jurassic, western USA) – is it Camptosaurus, Sauropoda or Allosaurus?". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 275 (3): 317–335. doi:10.1127/njgpa/2015/0467.
  42. ^ a b c d e f g h i j Chure, Daniel J. (2000). A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae. PhD dissertation. Columbia University.
  43. ^ a b c Mateus, Octávio; Walen, Aart; Antunes, Miguel Telles (2006). "The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 123–129.
  44. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Holtz, Thomas R. Jr.; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J. (2004). "Basal Tetanurae". In Weishampel David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 71–110. ISBN 978-0-520-24209-8.
  45. ^ Dalman, Sebastian G. (2014). "Osteology of a large allosauroid theropod from the Upper Jurassic (Tithonian) Morrison Formation of Colorado, USA". Volumina Jurassica. 12 (2): 159–180.
  46. ^ a b c Malafaia, Elisabete; Dantas, Pedro; Ortega, Francisco; Escaso, Fernando (2007). "Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; centro-oeste de Portugal)" [New remains of Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) of the Andrés deposit (Upper Jurassic; central-west Portugal)] (PDF). Cantera Paleontológica (in Spanish and English): 255–271. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  47. ^ Evers, Serjoscha W.; Foth, Christian; Rauhut, Oliver W.M. (7 February 2020). "Notes on the cheek region of the Late Jurassic theropod dinosaur Allosaurus". PeerJ. 8: e8493. doi:10.7717/peerj.8493. ISSN 2167-8359. PMC 7008823. PMID 32076581.
  48. ^ a b Glut, Donald F. (2003). "Allosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 221–233. ISBN 978-0-7864-1166-5.
  49. ^ "New species of Allosaurus discovered in Utah". phys.org.
  50. ^ a b c d Lessem, Don; Glut, Donald F. (1993). "Allosaurus". The Dinosaur Society's Dinosaur Encyclopedia. Random House. pp. 19–20. ISBN 978-0-679-41770-5. OCLC 30361459.
  51. ^ a b Smith, David K. (1996). "A discriminant analysis of Allosaurus population using quarries as the operational units". Museum of Northern Arizona Bulletin. 60: 69–72.
  52. ^ a b Smith, David K. (1999). "Patterns of size-related variation within Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (2): 402–403. Bibcode:1999JVPal..19..402S. doi:10.1080/02724634.1999.10011153.
  53. ^ a b c Carpenter, Kenneth (2010). "Variation in a population of Theropoda (Dinosauria): Allosaurus from the Cleveland-Lloyd Quarry (Upper Jurassic), Utah, USA". Paleontological Research. 14 (4): 250–259. doi:10.2517/1342-8144-14.4.250. S2CID 84635714.
  54. ^ a b c Paul, Gregory S.; Carpenter, Kenneth (2010). "Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): proposed conservation of usage by designation of a neotype for its type species Allosaurus fragilis Marsh, 1877" (PDF). Bulletin of Zoological Nomenclature. 67 (1): 53–56. doi:10.21805/bzn.v67i1.a7. S2CID 81735811.
  55. ^ "Opinion 2486 (Case 3506) – Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): usage conserved by designation of a neotype for its type species Allosaurus fragilis Marsh, 1877". The Bulletin of Zoological Nomenclature. 80 (1): 65–68. December 2023. doi:10.21805/bzn.v80.a015. ISSN 0007-5167.
  56. ^ Marsh, Othniel Charles (1884). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VIII". American Journal of Science. Series 3. 27 (160): 329–340. Bibcode:1884AmJS...27..329M. doi:10.2475/ajs.s3-27.160.329. S2CID 131076004.
  57. ^ a b c d e Madsen, James H.; Welles, Samuel P. (2000). Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda), a Revised Osteology. Miscellaneous Publication, 00-2. Utah Geological Survey.
  58. ^ a b Marsh, Othniel Charles (1896). "The dinosaurs of North America". United States Geological Survey, 16th Annual Report, 1894–95. 55: 133–244.
  59. ^ "MADSENIUS". dinoruss.com. 27 March 2006. Archived from the original on 27 June 2008. Retrieved 18 December 2020.
  60. ^ 램버트, D. (1990) 공룡 데이터 북, 파일에 관한 사실, 옥스포드, 영국: 320pp.
  61. ^ a b "Carnosauria". www.theropoddatabase.com. Retrieved 18 December 2020.
  62. ^ 바커, 1997. 랩터 패밀리 값: 알로사우루스의 부모들은 자신들의 어린아이들을 먹이기 위해 거대한 시체들을 그들의 은신처로 데리고 왔습니다. Wolberg, Sump and Rosenberg (eds)에서. 디노페스트 인터내셔널, 심포지엄 개최, 자연과학 아카데미. 51–63.
  63. ^ "Re: Raptor question". dml.cmnh.org. Archived from the original on 24 June 2021. Retrieved 1 January 2019.
  64. ^ Marsh, Othniel Charles (1888). "Notice of a new genus of Sauropoda and other new dinosaurs from the Potomac Formation". American Journal of Science. Series 3. 35 (205): 89–94. Bibcode:1888AmJS...35...89M. doi:10.2475/ajs.s3-35.205.89. S2CID 130879860.
  65. ^ a b Lull, Richard Swann (1911). "The Reptilia of the Arundel Formation". Maryland Geological Survey: Lower Cretaceous: 173–178.
  66. ^ Hay, Oliver Perry (1902). "Bibliography and catalogue of the fossil vertebrata of North America". Bulletin. doi:10.3133/b179. hdl:2346/65015.
  67. ^ Hay, Oliver Perry (1908). "On certain genera and species of carnivorous dinosaurs, with special reference to Ceratosaurus nasicornis Marsh". Proceedings of the United States National Museum. 35 (1648): 351–366. doi:10.5479/si.00963801.35-1648.351. hdl:10088/14046.
  68. ^ "Neotheropoda". The Theropod Database. Retrieved 28 September 2018.
  69. ^ Marsh, O.C. (1878). "Notice of new dinosaurian reptiles" (PDF). American Journal of Science. 15 (87): 241–244. Bibcode:1878AmJS...15..241M. doi:10.2475/ajs.s3-15.87.241. S2CID 131371457. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  70. ^ Riabinin, Anatoly Nikolaenvich (1914). "Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya". Trudy Geologichyeskago Muszeyah Imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk (in Russian). 8 (5): 133–140.
  71. ^ Molnar, Ralph E.; Kurzanov, Sergei M.; Dong Zhiming (1990). "Carnosauria". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 169–209. ISBN 978-0-520-06727-1.
  72. ^ a b c Carrano, Benson; Sampson (2012). "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology. 10 (2): 211–300. Bibcode:2012JSPal..10..211C. doi:10.1080/14772019.2011.630927. S2CID 85354215.
  73. ^ Greppin, J.B. (1870). "Description geologique du Jura bernois et de quelques districts adjacents". Beiträge zur Geologischen Karte der Schweiz (in French). 8: 1–357.
  74. ^ 올셰프스키, 1978. 아르코사우루스 분류군 (크로코딜리아는 제외). 중생대 구불구불. 1, 1-50.
  75. ^ Olshevsky, G., 1991, 고급 크로코딜리아를 제외한 파라프랙 클래스 Archosauria Cope, 1869의 개정. 중생대 사행 2, 196pp
  76. ^ a b c d Glut, Donald F. (1997). "Allosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 105–117. ISBN 978-0-89950-917-4.
  77. ^ "Apatodonmirus". The Theropod Database. Retrieved 28 September 2018.
  78. ^ Osborn, Henry Fairfield; Mook, Charles C. (1921). "Camarasaurus, Amphicoelias, and other sauropods of Cope". Memoirs of the American Museum of Natural History. New Series. 3 (1): 247–387. Bibcode:1919GSAB...30..379O. doi:10.1130/GSAB-30-379. hdl:2027/mdp.39015042532476.
  79. ^ Janensch, Werner (1920). "Uber Elaphrosaurus bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafricas". Sitzungsberichte Gesellschaft Naturforschender Freunde Berlin. 8: 225–235.
  80. ^ a b Tykoski, Ronald S.; 그리고 Rowe, Timothy. (2004). 공룡에 나오는 '케라토사우루스'(2위). 47–70.
  81. ^ Janensch, Werner (1925). "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". Palaeontographica (in German). 1 (Suppl. 7): 1–99.
  82. ^ Rauhut, Oliver W.M. (2005). "Post-cranial remains of 'coelurosaurs' (Dinosauria, Theropoda) from the Late Jurassic of Tanzania". Geological Magazine. 142 (1): 97–107. Bibcode:2005GeoM..142...97R. doi:10.1017/S0016756804000330. S2CID 131517482.
  83. ^ Rauhut, Oliver W. M. "Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)". Special Papers in Palaeontology. 86: 195–239.
  84. ^ a b c d Mortimer, Mickey (21 July 2003). "And the largest Theropod is..." The Dinosaur Mailing List. Archived from the original on 25 March 2010. Retrieved 8 September 2007.
  85. ^ Kurzanov, Sergei S.; Efimov, Mikhail B.; Gubin, Yuri M. (2003). "New archosaurs from the Jurassic of Siberia and Mongolia". Paleontological Journal. 37 (1): 53–57.
  86. ^ Glut, Donald F. (1982). The New Dinosaur Dictionary. Secaucus, NJ: Citadel Press. p. 44. ISBN 978-0-8065-0782-8.
  87. ^ Molnar, Ralph E.; Flannery, Timothy F.; Rich, Thomas H.V. (1981). "An allosaurid theropod dinosaur from the Early Cretaceous of Victoria, Australia". Alcheringa. 5 (2): 141–146. Bibcode:1981Alch....5..141M. doi:10.1080/03115518108565427.
  88. ^ Welles, Samuel P. (1983). "Allosaurus (Saurischia, Theropoda) not yet in Australia". Journal of Paleontology. 57 (2): 196.
  89. ^ Molnar, Ralph E.; Flannery, Timothy F.; Rich, Thomas H.V. (1985). "Aussie Allosaurus after all". Journal of Paleontology. 59 (6): 1511–1535.
  90. ^ Chure, Daniel J. (1998). "A reassessment of the Australian Allosaurus and its implications for the Australian refugium concept". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (3, Suppl): 1–94. doi:10.1080/02724634.1998.10011116.
  91. ^ Azuma, Yoichi; Currie, Philip J. (2000). "A new carnosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Japan" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 37 (12): 1735–1753. Bibcode:2000CaJES..37.1735A. doi:10.1139/e00-064.
  92. ^ Hocknull, Scott A.; White, Matt A.; Tischler, Travis R.; Cook, Alex G.; Calleja, Naomi D.; Sloan, Trish; Elliott, David A. (2009). Sereno, Paul (ed.). "New Mid-Cretaceous (Latest Albian) Dinosaurs from Winton, Queensland, Australia". PLOS ONE. 4 (7): e6190. Bibcode:2009PLoSO...4.6190H. doi:10.1371/journal.pone.0006190. PMC 2703565. PMID 19584929.
  93. ^ Agnolin, F. L.; Ezcurra, M. D.; Pais, D. F.; Salisbury, S. W. (2010). "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: Evidence for their Gondwanan affinities" (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 8 (2): 257–300. Bibcode:2010JSPal...8..257A. doi:10.1080/14772011003594870. S2CID 130568551. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  94. ^ a b c Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. pp. 94–96.
  95. ^ Campione, N. E.; Evans, D. C.; Brown, C. M.; Carrano, M. T. (2014). "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions". Methods in Ecology and Evolution. 5 (9): 913−923. Bibcode:2014MEcEv...5..913C. doi:10.1111/2041-210X.12226. hdl:10088/25281.
  96. ^ a b Foster, John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 23. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science. p. 37.
  97. ^ a b c d Foster, John (2007). "Allosaurus fragilis". Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. pp. 170–176. ISBN 978-0-253-34870-8. OCLC 77830875.
  98. ^ Bates, Karl T.; Falkingham, Peter L.; Breithaupt, Brent H.; Hodgetts, David; Sellers, William I.; Manning, Phillip L. (2009). "How big was 'Big Al'? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for Allosaurus (Dinosauria:Theropoda)". Palaeontologia Electronica. 12 (3): unpaginated. Archived from the original on 25 December 2009. Retrieved 13 December 2009.
  99. ^ a b Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (1 November 2023). "Big boned: How fat storage and other adaptations influenced large theropod foraging ecology". PLOS ONE. 18 (11): e0290459. Bibcode:2023PLoSO..1890459P. doi:10.1371/journal.pone.0290459. ISSN 1932-6203. PMC 10619836. PMID 37910492.
  100. ^ 포스터, 존. 2007. 쥬라기 웨스트: 모리슨 층과 그들의 세계의 공룡들. 인디애나주 블루밍턴:인디애나 대학 출판부 117쪽.
  101. ^ Motani, Ryosuke (2021). "Sex estimation from morphology in living animals and dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society. 192 (4): 1029–1044. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa181.
  102. ^ Molnar, Ralph E. (1977). "Analogies in the evolution of combat and display structures in ornithopods and ungulates". Evolutionary Theory. 3: 165–190.
  103. ^ 폴, 그레고리 S. (1988). 세계의 포식 공룡 91과 그림 4-5(93).
  104. ^ Madsen, 1976; 모든 사람이 목이 끝나고 등이 시작되는 부분에 동의하는 것은 아니며 Gregory S. Paul과 같은 일부 저자는 이 카운트를 10개의 목과 13개의 등 척추뼈로 해석합니다.
  105. ^ 폴, 그레고리 S. (1988). 세계의 포식 공룡 277.
  106. ^ Chure, Daniel J.; Madsen, James (1996). "On the presence of furculae in some non-maniraptoran theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (3): 573–577. Bibcode:1996JVPal..16..573C. doi:10.1080/02724634.1996.10011341.
  107. ^ Middleton, Kevin M. (2000). "Theropod forelimb design and evolution" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 128 (2): 149–187. doi:10.1006/zjls.1998.0193. Archived from the original (PDF) on 25 October 2007. Retrieved 25 October 2007.
  108. ^ a b c Carpenter, Kenneth (2002). "Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation". Senckenbergiana Lethaea. 82 (1): 59–76. doi:10.1007/BF03043773. S2CID 84702973.
  109. ^ 마틴, A.J. (2006) 공룡 연구 소개. 세컨드 에디션. 옥스퍼드, 블랙웰 출판사. 560 pp. ISBN 1-4051-3413-5.
  110. ^ 폴, 그레고리 S. (1988). 세계의 포식 공룡 113; 310년과 311년에 알로사우루스에 대한 주석 삽화; Madsen(1976)은 이 뼈들을 중족골 내부의 가능한 상부로 해석했습니다.
  111. ^ a b Hendrickx, Christophe; Bell, Phil R.; Pittman, Michael; Milner, Andrew R. C.; Cuesta, Elena; O'Connor, Jingmai; Loewen, Mark; Currie, Philip J.; Mateus, Octávio; Kaye, Thomas G.; Delcourt, Rafael (June 2022). "Morphology and distribution of scales, dermal ossifications, and other non-feather integumentary structures in non-avialan theropod dinosaurs". Biological Reviews. 97 (3): 960–1004. doi:10.1111/brv.12829. ISSN 1464-7931. PMID 34991180. S2CID 245820672.
  112. ^ von Huene, Friedrich (1926). "The carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous formations, principally in Europe". Revista del Museo de La Plata. 29: 35–167.
  113. ^ Romer, Alfred S. (1956). Osteology of the Reptiles. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-89464-985-1.
  114. ^ Romer, Alfred S. (1966). Vertebrate Paleontology (Third ed.). Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-7167-1822-2.
  115. ^ Steel, R. (1970). "Part 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/Encyclopedia of Paleoherpetology". Gustav Fischer Verlag, Stuttgart: 1–87.
  116. ^ Walker, Alick D. (1964). "Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 248 (744): 53–134. Bibcode:1964RSPTB.248...53W. doi:10.1098/rstb.1964.0009. JSTOR 2416617. S2CID 86378219.
  117. ^ a b Lambert, David; the Diagram Group (1983). "Allosaurids". A Field Guide to Dinosaurs. New York: Avon Books. pp. 80–81. ISBN 978-0-380-83519-5.
  118. ^ Lambert, David; the Diagram Group (1990). "Allosaurids". The Dinosaur Data Book. New York: Avon Books. p. 130. ISBN 978-0-380-75896-8.
  119. ^ a b Benson, R.B.J.; Carrano, M.T.; Brusatte, S.L. (2010). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" (PDF). Naturwissenschaften. 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. PMID 19826771. S2CID 22646156.
  120. ^ 폴, 그레고리 S. (1988). "알로사우루스-티라노사우루스 그룹", 세계의 포식 공룡. 301–347.
  121. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (1994). "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for theropod systematics". Journal of Paleontology. 68 (5): 1100–1117. Bibcode:1994JPal...68.1100H. doi:10.1017/S0022336000026706. JSTOR 1306180. S2CID 129684676.
  122. ^ Lee, Andrew H.; Werning, S (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (2): 582–587. Bibcode:2008PNAS..105..582L. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356.
  123. ^ a b Chinsamy, A.; Tumarkin-Deratzian, A. (2009). "Pathological Bone Tissues in a Turkey Vulture and a Nonavian Dinosaur: Implications for Interpreting Endosteal Bone and Radial Fibrolamellar Bone in Fossil Dinosaurs". Anat. Rec. 292 (9): 1478–1484. doi:10.1002/ar.20991. PMID 19711479. S2CID 41596233.
  124. ^ "Pregnant T. rex could aid in dino sex-typing". Science Daily. 15 March 2016. Archived from the original on 14 April 2016.
  125. ^ Loewen, Mark A. (2002). "Ontogenetic changes in hindlimb musculature and function in the Late Jurassic theropod Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3, Suppl): 80A.
  126. ^ Carpenter, Kenneth; Sanders, Frank; McWhinney, Lorrie A.; Wood, Lowell (2005). "Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus". In Carpenter, Kenneth (ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 325–350. ISBN 978-0-253-34539-4.
  127. ^ Fastovsky, David E.; 그리고 Smith, Joshua B. (2004). "공룡 고생물학", The Dinosaur Paleoecology, The Dinosauria (2판). 614–626.
  128. ^ Bates, K. T.; Falkingham, P.L. (29 February 2012). "Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics". Biological Letters. 8 (4): 660–664. doi:10.1098/rsbl.2012.0056. PMC 3391458. PMID 22378742.
  129. ^ Frazzetta, T. H.; Kardong, K. V. (2002). "Prey attack by a large theropod dinosaur". Nature. 416 (6879): 387–388. Bibcode:2002Natur.416..387F. doi:10.1038/416387a. PMID 11919619. S2CID 4388901.
  130. ^ Rayfield, Emily J.; Norman, D. B.; Upchurch, P. (2002). "Prey attack by a large theropod dinosaur: Response to Frazzetta and Kardong, 2002". Nature. 416 (6879): 388. Bibcode:2002Natur.416..388R. doi:10.1038/416388a. S2CID 4392259.
  131. ^ Lautenschlager, Stephan (4 November 2015). "Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs". Royal Society Open Science. 2 (11): 150495. Bibcode:2015RSOS....250495L. doi:10.1098/rsos.150495. PMC 4680622. PMID 26716007.
  132. ^ "Better to eat you with? How dinosaurs' jaws influenced diet". Science Daily. 3 November 2015. Archived from the original on 7 March 2016.
  133. ^ Snively, Eric.; Cotton, John R.; Ridgely, Ryan; Witmer, Lawrence M. (2013). "Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)". Palaeontologia Electronica. 16 (2). doi:10.26879/338.
  134. ^ Ohio University (22 May 2013). "Allosaurus fed more like a falcon than a crocodile: Engineering, anatomy work reveals differences in dinosaur feeding styles". ScienceDaily. Retrieved 22 May 2013.
  135. ^ Rogers, Scott W. (9 March 2005). "Reconstructing the behaviors of extinct species: An excursion into comparative paleoneurology". American Journal of Medical Genetics Part A. 134A (4): 349–356. doi:10.1002/ajmg.a.30538. ISSN 1552-4825. PMID 15759265.
  136. ^ Rogers, Scott W. (15 October 1999). "Allosaurus, crocodiles, and birds: Evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast". The Anatomical Record. 257 (5): 162–173. doi:10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W. ISSN 0003-276X. PMID 10597341.
  137. ^ Stevens, Kent A. (2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2): 321–330. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 85694979.
  138. ^ Christiansen, Per (1998). "Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential". Gaia. 15: 241–255. ISSN 0871-5424.
  139. ^ Anton, M.; Sánchez, I.; Salesa, Manuel; Turner, A (2003). "The muscle-powered bite of Allosaurus (Dinosauria; Theropoda): An interpretation of cranio-dental morphology" (PDF). Estudios Geológicos. 59 (5): 313–323. doi:10.3989/egeol.03595-6106. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  140. ^ Bader, Kenneth; Hasiotis, Stephen (2009). "Application of forensic science techniques to trace fossils on dinosaur bones from a quarry in the Upper Jurassic Morrison Formation, Northeastern Wyoming". PALAIOS. PALAIOS. 24 (3): 140–158. Bibcode:2009Palai..24..140B. doi:10.2110/palo.2008.p08-058r. Retrieved 17 January 2024.
  141. ^ Storrs, Glenn W.; Oser, Sara E.; Aull, Mark (23 September 2013). "Further analysis of a Late Jurassic dinosaur bone-bed from the Morrison Formation of Montana, USA, with a computed three-dimensional reconstruction". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 103 (3–4): 443–458. doi:10.1017/S1755691013000248. ISSN 1755-6910.
  142. ^ Lei, Roberto; Tschopp, Emanuel; Hendrickx, Christophe; Wedel, Mathew J.; Norell, Mark; Hone, David W. E. (14 November 2023). "Bite and tooth marks on sauropod dinosaurs from the Morrison Formation". PeerJ. 11: e16327. doi:10.7717/peerj.16327. ISSN 2167-8359. PMC 10655710. PMID 38025762.
  143. ^ Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (15 October 2021). "Carnosaurs as Apex Scavengers: Agent-based simulations reveal possible vulture analogues in late Jurassic Dinosaurs". Ecological Modelling. 458: 109706. Bibcode:2021EcMod.45809706P. doi:10.1016/j.ecolmodel.2021.109706. ISSN 0304-3800.
  144. ^ Leach, Connor T.; Hoffman, Emma; Dodson, Peter (14 July 2021). "The promise of taphonomy as a nomothetic discipline: taphonomic bias in two dinosaur-bearing faunas in North America 1". Canadian Journal of Earth Sciences. 58 (9): 852–869. Bibcode:2021CaJES..58..852L. doi:10.1139/cjes-2020-0176. ISSN 0008-4077.
  145. ^ Foster, John (20 October 2020). Jurassic West, Second Addition: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. ISBN 9780253051578.
  146. ^ Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (1 March 2023). "Allosaurus was predominantly a scavenger". Ecological Modelling. 477: 110261. Bibcode:2023EcMod.47710261P. doi:10.1016/j.ecolmodel.2022.110261. ISSN 0304-3800.
  147. ^ 몰나르, R.E., 2001, 수각류 고병리학: 문헌 조사, In: 중생대 척추동물 생활, Tanke, D. H. 및 Carpent, K. 편집, Indiana University Press, p. 337-363.
  148. ^ Farlow, James O. (1976). "Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs". American Midland Naturalist. 95 (1): 186–191. doi:10.2307/2424244. JSTOR 2424244.
  149. ^ Tanke, Darren H. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence". Gaia (15): 167–184.
  150. ^ Currie, Philip J. (1999). "Theropods". In Farlow, James; Brett-Surman, M.K. (eds.). The Complete Dinosaur. Indiana: Indiana University Press. p. 228. ISBN 978-0-253-21313-6.
  151. ^ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel L. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID 84175628.
  152. ^ Goodchild Drake, Brandon (2004). "A new specimen of Allosaurus from north-central Wyoming". Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (3, Suppl): 65A. doi:10.1080/02724634.2004.10010643. S2CID 220415208.
  153. ^ a b Bakker, Robert T.; Bir, Gary (2004). "Dinosaur crime scene investigations: theropod behavior at Como Bluff, Wyoming, and the evolution of birdness". In Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; Wright, Joanna L. (eds.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 301–342. ISBN 978-0-253-34373-4.
  154. ^ "What Did Dinosaurs Hear?".
  155. ^ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2660930/
  156. ^ Rothschild, B., Tanke, D.H., 그리고 Ford, T.L., 2001, 활동의 단서로서 수각류의 스트레스 파괴와 힘줄 진동: In: 중생대 척추동물 생활, Tanke, D. H. and Carpent, K. 편집, Indiana University Press, p. 331-336.
  157. ^ a b Molnar, R.E. (2001). "Theropod paleopathology: a literature survey". In Tanke, D.H.; Carpenter, K. (eds.). Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press. pp. 337–363.
  158. ^ Foster, John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. p. 29.
  159. ^ Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. pp. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1.
  160. ^ Carpenter, Kenneth (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 131–138.
  161. ^ Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, Kenneth (2006). "The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 233–248.
  162. ^ Dodson, Peter; Behrensmeyer, A.K.; Bakker, Robert T.; McIntosh, John S. (1980). "Taphonomy and paleoecology of the dinosaur beds of the Jurassic Morrison Formation". Paleobiology. 6 (2): 208–232. doi:10.1017/S0094837300025768.
  163. ^ a b Mateus, Octávio (2006). "Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation (USA), the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 223–231.
  164. ^ Chure, Daniel J. (2000). "Prey bone utilization by predatory dinosaurs in the Late Jurassic of North America, with comments on prey bone use by dinosaurs throughout the Mesozoic". Gaia. 15: 227–232. ISSN 0871-5424.
  165. ^ Drumheller, Stephanie K.; McHugh, Julia B.; Kane, Miriam; Riedel, Anja; D’Amore, Domenic C. (27 May 2020). "High frequencies of theropod bite marks provide evidence for feeding, scavenging, and possible cannibalism in a stressed Late Jurassic ecosystem". PLOS ONE. 15 (5): e0233115. Bibcode:2020PLoSO..1533115D. doi:10.1371/journal.pone.0233115. ISSN 1932-6203. PMC 7252595. PMID 32459808.

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