이족보행주의

Bipedalism
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현존하는 타조 중 현존하는 가장 빠른 속도인 시속 70km (43mph)[2][note 1]의 빨간 캥거루와 함께 2족[1] 보행을 하는 타조

이족운동은 사지동물이 두 개의 뒷다리나 다리를 이용해 움직이는 육상 운동의 한 형태입니다.보통 2족보행으로 움직이는 동물이나 기계는 2족보행 / ˈ바 ɪp ɛd/로 알려져 있는데, 이는 '두 발'(라틴어 bis 'double'과 pes 'foot'에서 유래)을 의미합니다.이족보행의 종류에는 걷기나 달리기(이족보행)와 깡충깡충 뛰는 것이 있습니다.

현대 종의 몇몇 그룹은 습관적인 이족보행으로 보통의 이동 방법은 두 다리입니다.트라이아스기에 일부 대식각류(악어와 공룡을 포함하는 그룹)는 이족보행을 발달시켰으며, 초기 형태와 후기 형태는 모두 습관적이거나 배타적인 이족보행을 하는 공룡이었습니다.포유류 내에서 습관적인 이족보행은 여러 차례 진화해 왔으며, 황각류, 캥거루쥐, 쥐, 스프링헤어,[4] 깡충깡충 뛰는 쥐, 판골린, 호미닌 유인원(인간을 포함한 오스트랄로피테신) 뿐만 아니라 다양한 다른 멸종된 집단들이 이 특성을 독립적으로 진화시켜 왔습니다.더 많은 수의 현대 종들은 간헐적으로 혹은 짧게 두 발로 걷는 걸음걸이를 사용합니다.몇몇 도마뱀 종들은 달릴 때 보통 위협으로부터 벗어나기 위해 두 발로 움직입니다.많은 영장류와 곰 종들은 먹이에 닿거나 자신들의 환경을 탐험하기 위해 두 발로 걷는 걸음걸이를 채택할 것이지만, 뒷다리로만 걷는 경우도 몇몇 있습니다.긴팔원숭이와 인드리이드와 같은 몇몇 수목성 영장류 종들은 땅에서 보내는 짧은 기간 동안만 두 다리로 걷습니다.많은 동물들이 싸우거나 교미하는 동안 뒷다리로 뒤로 돌아옵니다.어떤 동물들은 보통 뒷다리로 서서 먹이에 닿거나, 감시하고, 경쟁자나 포식자를 위협하거나, 구애의 자세를 취하지만, 두 발로 움직이지는 않습니다.

어원

이 단어는 라틴어 단어 bi(s) 'two'와 ped- 'foot'에서 유래되었으며, 이는 4족보행의 'four feet'과 대조적입니다.

이점

제한적이고 배타적인 이족보행은 종에게 여러 이점을 제공할 수 있습니다.이족보행은 머리를 들어 올리는데, 이것은 멀리 있는 위험이나 자원을 더 잘 감지하고, 걸어 다니는 동물들을 위한 더 깊은 물에 접근할 수 있게 하며, 동물들이 입으로 더 높은 식량원에 도달할 수 있게 해줍니다.직립하는 동안, 운동성이 없는 팔다리는 조종(영장류와 설치류에서), 비행(새에서), 땅 파기(거대한 판골린에서), 전투(곰, 유인원과 큰 모니터 도마뱀에서) 또는 위장을 포함한 다른 용도로 자유롭게 됩니다.

이족보행의 최대 속도는 유연한 등뼈를 가진 4족보행의 최대 속도보다 느린 것으로 보입니다. 타조와 붉은 캥거루 모두 시속 70km(43mph)의 속도에 도달할 수 있는 반면 치타는 시속 100km(62mph)[5][6]를 초과할 수 있습니다.처음에는 이족보행이 더 느리지만, 먼 거리에서는 지구력 달리기 가설에 따라 인간이 대부분의 다른 동물들을 앞지를 수 있게 해주었습니다.[7]캥거루 쥐의 이족보행은 운동 능력을 향상시킨다는 가설이 있어 포식자로부터 탈출하는데 도움을 줄 수 있습니다.[clarification needed][8][9]

의무적 2족보행

동물학자들은 종종 이족보행을 포함한 행동을 "예방적"(선택적) 또는 "의무적"(합리적인 대안이 없는 동물)으로 분류합니다.예를 들어, 유아 이외의 인간들은 보통 두 발로 걷는 방식으로 걷거나 뛰지만, 거의 모든 사람들이 필요할 때 손과 무릎으로 기어갈 수 있습니다.평소에는 발을 땅에 딛고 걷지만 무릎을 꿇지 않는 인간이 네 발로 걷는다는 보고까지 있지만, 이런 경우들은 정상적인 행동보다는 매우 드문 유전적 신경 질환인 우너 탄 증후군과 같은 질환의 결과입니다.[10]어떤 종류의 부상이나 질병으로 인한 예외를 무시해도 '정상적인' 인간이 손과 무릎으로 기어갈 수 있다는 사실을 포함해 불분명한 경우가 많습니다.따라서 이 글은 "예방적"과 "의무적"이라는 용어를 피하고, 다양한 그룹의 동물들이 일반적으로 사용하는 이동 방식의 범위에 초점을 맞춥니다.그 대안들은 매우 불편하고 보통은 걸을 수 없을 때만 의지하기 때문에 정상적인 인간은 "의무적인" 이족보행으로 여겨질 수 있습니다.

움직임.

일반적으로 이족보행과 관련된 많은 운동 상태들이 있습니다.

  1. 스탠딩.두 다리로 가만히 있는 것.대부분의 2족 보행에서는 이 프로세스가 활성화되어 있으므로 균형을 지속적으로 조정해야 합니다.
  2. 워킹.한 발은 다른 발 앞에, 한 발은 언제든지 땅 위에 있어야 합니다.
  3. 달리기.한 발은 다른 발 앞에 있고, 두 발이 모두 땅에서 떨어진 기간이 있습니다.
  4. 점프/점프.두 발이 함께 움직이는 일련의 점프로 움직입니다.

이족보행동물

살아있는 지상 척추동물의 대부분은 사지동물이며, 두 발로 뛰는 동물은 소수의 살아있는 집단만이 보여줍니다.사람, 긴팔원숭이 그리고 큰 새들은 한 번에 한 발씩 들어올리며 걷습니다.반면에, 대부분의 황각류, 작은 새, 여우원숭이 그리고 이족보행 설치류는 동시에 두 다리로 깡충깡충 뛰면서 움직입니다.나무 캥거루는 걷거나 깡충깡충 뛸 수 있는데, 나무 위에서 이동할 때 가장 일반적으로 발을 번갈아 가며 땅 위에서 동시에 두 발로 깡충 뛸 수 있습니다.

현존하는 파충류

세상에서 가장 빠른 도마뱀인 가시꼬리이구아나(Ctenosaura속)를 포함한 많은 종의 도마뱀들이 고속으로 질주하는 동안 이족보행을 하게 됩니다.

초기 파충류와 도마뱀

최초로 알려진 두발 동물은 2억 9천만년 전의 화석인 볼로사우루스과 에우디바무스입니다.[11][12]긴 뒷다리, 짧은 앞다리, 그리고 독특한 관절은 모두 이족보행을 암시합니다.이 종은 페름기 초기에 멸종되었습니다.

아치오사우루스 (악어와 공룡 포함)

새들

모든 수각류 공룡들이 그렇듯이, 모든 새들은 두발 동물입니다.하지만, 호아진 병아리들은 기어오를 때 사용하는 날개에 집게발을 가지고 있습니다.

다른아코사우루스

이족보행은 공룡과 악어를 모두 포함하는 그룹인 아치오사우루스에서 한 번 이상 진화했습니다.[13]모든 공룡들은 아마도 Eoraptor와 비슷한 완전한 이족보행 조상의 후손인 것으로 생각됩니다.

공룡들은 페름기-트라이아스기 멸종 사건이 지구상의 모든 생명체의 95%를 멸종시킨 후인 약 2천만년 전인 약 2억 3천만년 전 트라이아스기 중기에서 후기 트라이아스기 동안에 그들의 아치사우르스 조상으로부터 갈라졌습니다.[14][15]초기 공룡 속 에오랍토르의 화석에 대한 방사선 측정 연대 측정은 이 시기에 화석 기록에 존재를 입증합니다.고생물학자들은 Eoraptor가 모든 공룡들의 공통된 조상과 닮았다고 추측합니다.[16] 만약 이것이 사실이라면, 그것의 특징은 최초의 공룡들이 작고 두 발로 걷는 포식자였음을 암시합니다.[17]아르헨티나 중기 트라이아스기 지층에서 마라수쿠스와 라거페톤과 같은 원시적인 공룡 모양의 오르니토디란이 발견된 것은 이러한 견해를 뒷받침합니다. 회수된 화석을 분석한 결과 이 동물들이 실제로는 작은 두 발로 걷는 포식자였음을 시사합니다.

이구아노돈트와 같은 다른 공룡 계통에서도 이구아노돈트와 같은 두발 운동이 재진화되었습니다.원시 족제비류(공룡과 동족을 포함한 무리)의 자매군인 슈도수키아의 일부 멸종된 구성원들 또한 이족보행 형태로 진화했습니다 – 트라이아스기의 포포사우로이드인 에피기아 오키페이(Effigia okeeeffae)는 이족보행을 한 것으로 여겨집니다.[18]익룡은 이전에는 2족보행을 한 것으로 여겨졌지만, 최근의 궤도는 모두 4족보행을 보여주고 있습니다.

포유류

현존하는 많은 포유류 그룹은 독립적으로 이족보행을 주요 이동 형태로 진화시켰는데, 예를 들어 인간, 자이언트 판골린, 멸종된 자이언트 땅 나무늘보, 점프하는 설치류와 황각류 등이 있습니다.인간의 이족보행이 광범위하게 연구된 바와 같이, 인간은 다음 절에서 기록됩니다.황각류는 늦어도 4천 5백만 년 전 어느 시기에는 그들의 진화 과정에서 이족보행을 한 번만 진화시킨 것으로 믿어지고 있습니다.[19]

이족보행은 포유류 중에서 덜 흔하며, 대부분은 네발동물입니다.모든 영장류는 어느 정도의 이족 보행 능력을 가지고 있지만, 대부분의 종들은 주로 육상에서 4족 보행을 사용합니다.영장류를 제외하고는, 원숭이(캥거루, 왈라비와 그들의 동족), 캥거루 쥐와 쥐, 깡충깡충 뛰는 쥐와 봄토끼는 깡충깡충 뛰면서 이족보행을 합니다.극소수의 영장류 포유류들은 보통 다리를 번갈아 가며 걷는 두 발로 움직입니다.예외는 땅판골린과 어떤 상황에서는 나무캥거루입니다.[20]페달이라는 한 흑곰은 두 발로 걷는 걸음걸이가 잦은 것으로 현지와 인터넷에서 유명해졌지만, 이것은 곰의 앞발 부상 때문이라고 합니다.2023년 더비셔 정원에서 두 다리를 가진 여우가 촬영되었는데, 아마도 그렇게 태어난 것 같습니다.[21]

영장류

달리는 사나이 - 이드위어드 무이브릿지

대부분의 이족보행 동물들은 몸의 무게의 균형을 맞추기 위해 긴 꼬리를 사용하여 등을 수평에 가깝게 움직입니다.영장류 형태의 이족보행증은 특이한데, 등이 직립에 가깝고(인간의 경우 완전히 직립), 꼬리가 아예 없을 수도 있기 때문입니다.많은 영장류들은 어떤 지지도 받지 않고 뒷다리로 똑바로 설 수 있습니다.침팬지, 보노보, 고릴라, 긴팔원숭이[22] 그리고 개코원숭이는[23] 이족보행의 형태를 보입니다.땅 위에서 시파카는 뒷다리의 이족보행 옆으로 깡충깡충 뛰면서 앞다리를 들어 균형을 잡으며 모든 indrides처럼 움직입니다.[24]젤라다는 보통 4족보행을 하지만, 때때로 쪼그리고 앉아 2족보행을 하는 인접한 먹이밭 사이를 이동합니다.[25]하지만, 그들의 몸은 일정한 이족보행 운동에 적응되어 있지 않기 때문에, 그들은 짧은 시간 동안만 그렇게 할 수 있습니다.

인간은 인간이 아닌 유인원의 경우보다 다리에 비해 짧은 팔뿐만 아니라 척추의 추가적인 곡선으로 인해 정상적으로 두 다리를 가진 유일한 영장류입니다.인간 이족보행증의 진화는 영장류에서 약 400만 년 전에,[26] 또는 빠르면 700만 년 전에 사헬란트로푸스에서[27][28], 또는 약 1200만 년 전에 다누비우스 구겐모시에서 시작되었습니다.인간의 이족보행주의에 대한 하나의 가설은 비록 다른 가설들이 있지만,[29] 그것이 음식을 나르는 것에서 그룹 구성원들과 공유하는 것까지 차별적으로 성공적인 생존의 결과로 진화했다는 것입니다.

부상자

부상당한 침팬지와 보노보는 지속적인 이족보행이 가능했습니다.[30]

한 마리의 마카크 나타샤와[31] 두 마리의 침팬지 올리버와 포코(침팬지) 등 포획된 영장류 세 마리는 두 발로 움직이는 것으로 밝혀졌습니다.[clarification needed]나타샤는 병이 난 후 배타적인 두 발로 걷는 것으로 전환했고, 포코는 높고 좁은 우리 안에서 감금된 채 발견되었습니다.[32][33]올리버는 관절염에 걸린 후에 너클워킹으로 돌아갔습니다.인간이 아닌 영장류는 먹이를 운반할 때나 얕은 물을 이동할 때 종종 이족보행을 이용합니다.

제한된 이족보행

포유류의 제한된 이족보행

다른 포유류들은 제한적이고, 비국소 운동, 이족보행을 합니다.쥐, 너구리, 비버와 같은 많은 다른 동물들은 뒷다리로 쪼그려 앉아 물건을 조작하지만 움직일 때는 네 팔다리로 되돌아갑니다. (비버는 댐을 위해 나무를 운반할 때는 2족보행으로 움직이고, 너구리는 먹이를 잡을 때는 마찬가지입니다.)곰들은 앞다리를 무기로 사용하기 위해 이족보행 자세로 싸울 것입니다.많은 포유류들이 먹이를 주거나 싸움을 하는 것과 같은 특정한 상황에서 이족보행 자세를 취할 것입니다.땅다람쥐와 미어캣은 뒷다리로 서서 주변을 관찰하지만, 두 발로 걷지는 않습니다.개(예: 신앙)는 훈련을 받거나 선천적 장애 또는 부상으로 4족보행이 불가능한 경우 두 다리로 서거나 움직일 수 있습니다.게레누크 영양은 나무에서 먹이를 먹으며 뒷다리로 서 있고, 멸종된 거대한 땅 나무늘보와 성게도 마찬가지입니다.얼룩무늬 스컹크는 위협을 받았을 때 앞다리로 걷고, 공격자와 마주하면서 앞다리로 몸을 일으켜 공격하는 기름을 뿌릴 수 있는 항문샘이 공격자와 마주하도록 합니다.

포유류가 아닌 동물(및 조류가 아닌 동물)의 제한된 이족보행

양서류 사이에서 이족보행은 알려져 있지 않습니다.비아코사우르스 파충류 중 이족보행은 드물지만 아가미드나 모니터 도마뱀과 같은 도마뱀의 "올려진" 달리기에서 발견됩니다.많은 파충류 종들도 싸우는 동안 일시적으로 이족보행을 채택할 것입니다.[34]바실리스크 도마뱀의 한 속은 물의 표면을 어느 정도 거리를 두고 이족보행으로 달릴 수 있습니다.절지동물 중 바퀴벌레는 빠른 속도로 이족보행을 하는 것으로 알려져 있습니다.[35]2족보행은 육상 동물 외부에서는 거의 발견되지 않지만, 적어도 두 종류의 문어가 두 팔을 사용하여 해저에서 2족보행을 하며, 남은 팔은 해조류의 매트나 떠다니는 코코넛으로 문어를 위장하는데 사용될 수 있습니다.[36]

인류 이족보행의 진화

주요 기사:이족보행으로 인한 인간의 연표와 인간의 골격 변화

인간에게 이족보행이 어떻게 그리고 왜 발달했는지에 대한 최소한 12개의 별개의 가설들과 또한 언제인지에 대한 약간의 논쟁이 있습니다.이족보행은 인간의 큰 두뇌나 석기의 발달 이전에 잘 발달했습니다.[37]이족보행의 특성은 420만년 전에서 390만년 전의 오스트랄로피테쿠스 화석에서 발견되며, 최근의 연구들은 이족보행의 의무적인 종들이 이르면 700만년 전에 존재했다는 것을 시사하고 있습니다.[27][38]그럼에도 불구하고 이족보행의 진화는 척수가 두개를 떠나는 포렌 마그눔 위치의 전방 움직임을 포함한 척추의 중요한 진화를 동반했습니다.[39]요추의 현대 인간 성적 이형성(남성과 여성의 신체적 차이)에 관한 최근의 증거는 오스트랄로피테쿠스 아프리카누스와 같은 전근대 영장류에서 볼 수 있습니다.이러한 이형성은 암컷이 임신 중 요추 하중을 더 잘 견디도록 진화적으로 적응하는 것으로 보여졌습니다. 이는 비이중 영장류가 할 필요가 없는 적응입니다.[40][41]이족보행증에 적응하는 것은 어깨의 안정성을 덜 요구했을 것이고, 이것은 어깨와 다른 팔다리가 서로 더 독립적이 되고 특정한 정지 행동에 적응할 수 있게 했습니다.어깨 안정성의 변화와 더불어, 운동을 바꾸는 것은 어깨 이동성에 대한 요구를 증가시켰을 것이고, 이것은 두 발로 뛰는 운동의 진화를 촉진시켰을 것입니다.[42]서로 다른 가설들이 반드시 상호 배타적인 것은 아니며 여러 선택적인 힘들이 함께 작용하여 인간의 이족보행을 이끌었을 수도 있습니다.이족보행을 위한 적응과 달리기를 위한 적응을 구분하는 것이 중요한데, 이는 아직도 계속되고 있습니다.

현대 인류의 상체의 형태와 기능은 보다 숲이 우거진 환경에서 생활하는 것에서 진화한 것으로 보입니다.이런 환경에서 살면 수목 여행을 할 수 있는 것이 그 당시에는 더 유리했을 것입니다.또한 일부 현대의 유인원과 마찬가지로 초기 호미닌은 두 발을 잡을 수 있는 팔뚝을 보유한 채 두 발을 딛기 위해 뒷다리에 적응하기 전에 너클 보행 단계를 거쳤다는 주장도 있습니다.[43]인간 이족보행증의 진화에는 도구를 운반하고 사용하는 손의 자유, 준비 과정에서의 성적 이형성, 더 높은 눈 위치를 선호했던 기후와 환경의 변화(정글에서 사바나까지), 그리고 열대 태양에 노출되는 피부의 양을 줄이는 것이 포함됩니다.[44]이족보행은 호미닌 종에게 다양한 이점을 제공했을 가능성이 있고, 과학자들은 인간 이족보행의 진화에 대한 여러 가지 이유를 제시했습니다.[45]또한 초기 호미닌이 왜 부분적으로 이족보행을 하였는지에 대한 의문뿐만 아니라 왜 호미닌이 시간이 지남에 따라 더 이족보행을 하게 되었는지에 대한 의문도 있습니다.예를 들어, 자세식량 가설은 초기 호미닌이 어떻게 나무의 음식에 도달하는 이점을 위해 이족보행이 되었는지를 설명하는 반면, 사바나에 기반을 둔 이론은 땅에 정착하기 시작한 후기 호미닌이 어떻게 점점 이족보행이 되었는지를 설명합니다.[46]

다중인자

네이피어(Napier, 1963)는 단일 요인이 이족보행의 진화를 이끌 가능성은 낮다고 주장했습니다.그는 "그런 극적인 행동 변화에 단일 요인이 책임이 있을 것 같지는 않습니다. 물체를 운반할 수 있는 능력(음식이나 다른 것)에서 얻을 수 있는 이점 외에도, 시야 범위의 향상과 방어 목적과 범죄를 위한 손의 자유도 마찬가지로 촉매제 역할을 했을 것입니다."[47]Sigmon(1971)은 침팬지가 다른 맥락에서 이족보행을 나타낸다는 것을 보여주었고, 인간의 이족보행을 위한 사전적응이라는 하나의 요인을 사용해야 합니다.[48]데이(Day, 1986)는 이족보행주의의 진화를 이끈 세 가지 주요한 압력을 강조했습니다: 음식 획득, 포식자 회피, 그리고 생식 성공.[49]고(2015)는 이족보행 1과 관련하여 크게 두 가지 질문을 제시하고 있습니다.왜 최초의 호미닌은 부분적으로 이족보행을 했습니까?그리고 2.왜 호미닌은 시간이 지남에 따라 더 많은 이족보행을 하게 되었습니까?그는 이러한 질문들은 사바나 기반, 자세식 공급, 프로비저닝과 같은 저명한 이론들의 조합으로 대답할 수 있다고 주장했습니다.[50]

사바나 이론

주요 기사 : 사바나 가설

사바나에 기반을 둔 이론에 따르면, 호미닌은 나무의 가지에서 내려와 두 발로 똑바로 서서 걸으면서 사바나에서의 생활에 적응했습니다.이 이론은 초기의 유인원들이 나무를 떠난 후 탁 트인 사바나에서 이족 보행에 적응할 수밖에 없었다는 것을 암시합니다.제안된 메커니즘 중 하나는 인간의 조상이 사바나에서 4족 보행을 사용했다는 것을 의미하는 너클 워킹 가설이었는데, 이는 오스트랄로피테쿠스 아나멘시스와 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스 앞다리에서 발견되는 형태학적 특징에서 입증된 바와 같습니다.그리고 너클워킹이 오스트랄로피테쿠스에서 잃어버리기 전에 팬과 고릴라의 시너포머형으로 한 번 진화하는 것이 아니라 팬과 고릴라 속에서 두 번 발달했다고 가정하는 것은 덜 가소롭다는 것입니다.[51]정사향 자세의 진화는 사바나에서 포식자를 조심하기 위해 키가 큰 풀을 관찰하거나, 육지에서 사냥을 하고 먹이에게 몰래 접근할 수 있게 해주기 때문에 매우 도움이 되었을 것입니다.[52]또한 P. E. Wheeler의 "호미노이드에서 이족보행의 진화와 기능적인 체모 손실"에서 사바나에서 이족보행의 가능한 이점은 태양에 노출되는 신체의 표면적의 양을 줄여 체온 조절에 도움이 된다는 것이 제시되었습니다.[53]실제로 엘리자베스 브르바(Elizabeth Vrba)의 회전 맥박 가설은 지구 온난화와 냉방으로 인해 숲이 우거진 지역이 줄어들고, 이로 인해 동물들이 탁 트인 초원으로 내몰리고, 이족보행이 필요하게 된 원인을 설명함으로써 사바나 기반 이론을 뒷받침합니다.[54]

다른 주들은 호미닌이 사바나에서 사용되었던 이족보행 적응을 이미 달성했다고 말합니다.화석 증거는 초기의 이족보행 호미닌들이 직립보행을 할 때에도 여전히 나무를 오르는 데 적응되어 있었다는 것을 보여줍니다.[55]나무에서 이족보행이 발달했을 가능성이 있고, 나중에 유산으로서 사바나에 적용되었을 가능성이 있습니다.인간과 오랑우탄은 모두 가는 가지에 올라갈 때 이족보행 반응 적응에 독특한데, 가지의 지름과 관련하여 엉덩이와 무릎의 확장이 증가하여 수목식량 범위를 증가시킬 수 있으며, 수목 환경에서 진화하는 이족보행의 융합적 진화에 기인한다고 볼 수 있습니다.[56]건조한 초원 환경에서 발견된 호미닌 화석은 인류학자들로 하여금 숲이 우거진 지역에서 호미닌 화석이 발견되지 않았기 때문에 호미닌이 살고, 자고, 직립보행을 하고, 그런 환경에서만 사망한 것으로 믿게 만들었습니다.하지만 화석화는 드문 일입니다. 죽은 유기체가 나중에 누군가가 발견할 수 있도록 화석화되기 위해서는 조건이 딱 맞아야 하는데, 이것 또한 드문 일입니다.숲에서 호미닌 화석이 발견되지 않았다는 사실이 궁극적으로 호미닌이 그곳에서 죽지 않았다는 결론으로 이어지는 것은 아닙니다.사바나에 기반을 둔 이론의 편리함은 이 점을 백 년 이상 간과하게 만들었습니다.[54]

발견된 화석들 중 일부는 실제로 아직도 수목 생활에 적응하고 있다는 것을 보여주었습니다.예를 들어, 루시가 죽었을 당시 숲으로 덮여 있었을 것으로 보이는 에티오피아의 하다르에서 발견된 유명한 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스는 손가락이 구부러져 있어서 여전히 나뭇가지를 잡을 수 있는 능력을 가지고 있었지만, 그녀는 두 발로 걸었습니다.오스트랄로피테쿠스 아프리카누스의 거의 완전한 표본인 "작은 발"은 엄지발가락이 다양할 뿐만 아니라 똑바로 걸을 수 있는 발목 힘을 가지고 있습니다."작은 발"은 유인원처럼 발로 물건을 잡을 수 있었고, 아마도 나뭇가지로 물건을 잡을 수 있었고, 그는 이족보행을 했습니다.이 화석들이 발견된 장소의 토양에서 발견된 고대 꽃가루는 이 지역이 훨씬 더 습하고 두꺼운 식물로 덮여있었으며 최근에서야 지금의 건조한 사막이 되었음을 암시합니다.[54]

주행효율가설

다른 설명은 사바나와 흩어져 있는 숲의 혼합이 원생 인류에 의한 나무 군락 사이의 지상 이동을 증가시켰으며, 이족보행이 4족보행보다 이들 군집 사이의 장거리 이동에 더 큰 효율성을 제공했다는 것입니다.[57][58]산소 소비를 통해 침팬지의 대사 속도를 모니터링하는 실험에서, 4족보행과 2족보행의 에너지 비용이 매우 유사한 것으로 밝혀졌는데, 이는 초기 유인원과 유사한 조상들의 이러한 전환이 매우 어렵거나 에너지 비용이 들지 않았을 것이라는 것을 암시합니다.[59]이처럼 여행 효율성이 향상된 것은 광범위하게 분산된 자원을 탐색하는 데 도움을 주었기 때문으로 보입니다.

자세영양가설

자세를 취한다는 가설은 최근 인디애나 대학의 교수인 케빈 헌트 박사에 의해 지지되고 있습니다.[60]이 가설은 침팬지들이 먹을 때만 두 발로 뛰었다는 것을 주장합니다.땅에 있는 동안에는 작은 나무에 매달린 과일을 손에 들고, 나무에 있는 동안에는 머리 위의 나뭇가지를 잡기 위해 두 발로 걷는 것을 사용했습니다.이러한 이족보행 운동은 음식을 얻는 데 매우 편리했기 때문에 규칙적인 습관으로 발전했을 수도 있습니다.또한, 헌트의 가설은 이러한 움직임이 침팬지의 팔걸이와 관련이 있다고 말합니다. 왜냐하면 이 움직임은 음식을 수확하는데 매우 효과적이고 효율적이었기 때문입니다.화석 해부학을 분석할 때 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스는 팔이 매달려 있음을 나타내는 침팬지와 손과 어깨의 특징이 매우 유사합니다.또한, 오스트랄로페테쿠스와 뒷다리는 이족보행을 매우 명확하게 나타내지만, 이 화석들은 또한 인간과 비교했을 때 매우 비효율적인 기관차 움직임을 보여줍니다.이런 이유로 헌트는 이족보행이 보행 자세보다는 지상에서 먹이를 주는 자세로 더 진화했다고 주장합니다.[60]

버밍엄 대학이 실시한 관련 연구에서 수잔나 소프 교수는 가장 수목이 많은 유인원인 오랑우탄이 너무 유연하거나 불안정한 가지를 탐색하기 위해 지지하는 가지를 붙잡고 있는 것을 조사했습니다.75 퍼센트 이상의 관찰에서, 오랑우탄들은 더 얇은 가지를 항해하면서 자신을 안정시키기 위해 앞다리를 사용했습니다.현생 인류와 다른 유인원의 조상뿐만 아니라 A. 아파렌시스가 살고 있는 숲의 파편화가 줄어든 숲을 탐색하기 위해 이러한 두 발로 걷는 행동의 증가에 기여했을 수 있습니다.연구결과는 또한 발목 관절과 같이 A. 아파렌시스의 해부학적 구조에서 관찰되는 불일치를 밝혀낼 수 있습니다. 발목 관절은 길고 매우 유연한 앞다리를 "움직이게" 할 수 있습니다.만약 이족보행이 나무에서 똑바로 길을 찾는 것으로부터 시작되었다면, 그것은 발목의 유연성 증가와 나뭇가지를 잡는 긴 앞다리 둘 다를 설명할 수 있을 것입니다.[61][62][63][64][65][66]

프로비저닝모델

이족보행주의의 기원에 대한 하나의 이론은 C가 제시한 행동 모델입니다. 오웬 러브조이, "남성의 섭리"로 알려져 있습니다.[67]러브조이는 이족보행의 진화가 일부일처제와 관련이 있다는 이론을 제시합니다.유인원의 전형적인 긴 출산 간격과 낮은 출산율에 직면하여, 초기의 유인원들은 자손을 기르는 부모의 노력을 더 많이 가능하게 하는 쌍 결합에 참여했습니다.러브조이는 남성이 음식을 제공하는 것이 자손의 생존력을 향상시키고 두 사람의 번식률을 증가시킬 것이라고 제안합니다.그래서 수컷은 그의 짝과 자손들을 떠나 먹이를 찾고, 그의 다리로 걸으면서 그의 팔에 음식을 안고 돌아옵니다.이 모델은 Sahelanthropus tchadensis[68] 및 Ardipithecus ramidus와 같은 초기 호미노이드에서 수컷 개 이빨의 감소("여성화")에 의해 뒷받침되며,[69][71][72][73] Ardipithecus[70] 및 Australopithecus에서 낮은 신체 크기의 이형성과 함께 초기 호미노이드에서 수컷 간 길항 행동의 감소를 시사합니다.[74]또한, 이 모델은 다성 생식 시스템에 대한 최근의 적응에 반대하는 숨겨진 배란(영구적으로 커진 유방, 성적 부기가 없음) 및 낮은 정자 경쟁(중간 크기의 고환, 낮은 정자 용적)과 관련된 많은 현대 인간 특성에 의해 뒷받침됩니다.[74]

그러나, 다른 사람들이 초기의 이족보행의 호민족들이 대신 다족보행이었다고 주장하면서, 이 모델은 논의되어 왔습니다.대부분의 일부일처제 영장류들 중에서 수컷과 암컷은 거의 같은 크기입니다.그것은 성적 이형성이 미미하다는 것이고, 다른 연구들은 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스 남성이 여성의 몸무게의 거의 두 배에 달한다는 것을 제시했습니다.그러나 러브조이의 모델은 섭식하는 수컷이 감당해야 할 더 큰 범위(자신이 달성할 수 있는 자원을 위해 암컷과 경쟁하는 것을 피하기 위해)가 포식 위험을 제한하기 위해 수컷의 신체 크기 증가를 선택할 것이라고 가정합니다.[75]게다가, 그 종이 더 이족보행을 하게 되면서, 특수화된 발은 아기가 편리하게 엄마에게 매달리는 것을 막아 엄마의 자유를[76] 방해하고, 따라서 엄마와 그녀의 자손들이 다른 사람들에 의해 수집된 자원에 더 의존하게 만들 것입니다.긴팔원숭이와 같은 현대의 일부일처성 영장류는 영역적인 경향이 있지만 화석 증거는 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스가 큰 무리를 지어 살았다는 것을 나타냅니다.그러나 긴팔원숭이와 호미노이드 모두 개의 성적 이형성을 감소시킨 반면, 암컷 긴팔원숭이는 그들의 개를 확대(남성화)시켜 그들이 그들의 고향 영토를 적극적으로 방어할 수 있도록 합니다.대신에, 수컷 호미니드 개의 감소는 살아있는 영장류 집단에서 수컷 간의 공격성 감소와 일치합니다.

호미니내 모형의 초기 이족보행증

440만 년 된 아르디피테쿠스 라미두스에 대한 최근의 연구들은 이족보행증을 시사합니다.따라서 이족보행증은 호미닌과에서 매우 초기에 진화하였고 침팬지와 고릴라가 더 전문화되었을 때 감소했을 가능성이 있습니다.아르디피테쿠스 라미두스의 발 구조에 대한 최근의 다른 연구들은 이 종이 아프리카 유인원 조상들과 밀접한 관련이 있다는 것을 암시합니다.이것은 아마도 완전한 이족보행의 호미닌과 네발 원숭이 사이의 진정한 연관성에 가까운 종을 제공할 것입니다.[77]리처드 도킨스(Richard Dawkins)는 저서 "조상의 이야기"에서 침팬지와 보노보(bonobo)는 오스트랄로피테쿠스 그레이실(Australopithecus gracile) 종의 후손인 반면 고릴라는 파란트로푸스(Paranthropus)의 후손이라고 합니다.이 유인원들은 한때 이족보행을 하였을지도 모르지만, 나중에 호미닌이 진화한 오스트랄로피테신들에 의해 나무 위의 서식지로 강제로 돌려보내졌을 때 이 능력을 잃었습니다.아르디피테쿠스 라미두스와 같은 초기 호미닌은 나중에 침팬지와 고릴라의[78] 손가락 마디 걷기와 현대 인류의 효율적인 걷기와 달리기로 독립적으로 진화한 수목형 이족보행을 가졌을 수 있습니다(그림 참조).또한 네안데르탈인의 멸종 원인 중 하나는 달리기의 효율성이 떨어졌기 때문이라고 제안되고 있습니다.

경고 표시(입체) 모델

멜버른 대학의 조셉 조르다니아(Joseph Jordania)는 최근 (2011) 두발동물주의가 초기 인류의 일반적인 방어 전략의 중심 요소 중 하나라고 제안했습니다. 즉, 잠재적인 포식자들과 경쟁자들을 과장된 시각 및 음성 신호로 경고 표시하고 위협하는 것입니다.이 모델에 의하면, 인류는 항상 눈에 띄고 소리를 내려고 노력했습니다.이러한 목적을 달성하기 위해 직립 2족보행 자세, 더 긴 다리, 머리 꼭대기의 길고 팽팽하게 감긴 머리, 바디 페인팅, 위협적인 동기적인 신체 움직임, 큰 목소리, 외부 주제에 매우 큰 리드미컬한 노래/구타/북치기 등 여러 가지 형태적 및 행동적 발전이 사용되었습니다.[79]느린 운동과 강한 체취는 잠재적인 포식자들을 위해 그들의 비수익성을 광고하기 위해 포제틱 종들에 의해 종종 사용되는 다른 특징들입니다.

기타 행동 모델

인류 이족보행의 진화를 위한 핵심 동인으로서 행동의 특정한 변화를 촉진하는 다양한 아이디어가 있습니다.예를 들어, Wescott(1967)과 후에 Jablonski & Chaplin(1993)은 이족보행 위협 표시가 일부 유인원 그룹이 이족보행 자세를 더 자주 취하게 만든 과도기적 행동일 수 있다고 제안했습니다.다른 사람들(예: Dart 1925)은 포식자에 대한 더 많은 경계의 필요성이 초기 동기를 제공했을 수도 있다는 생각을 제시했습니다.도킨스(Dawkins, 2004)는 이것이 단지 인기를 끈 후 성적 선택을 통해 확대된 일종의 패션으로 시작되었을 수 있다고 주장했습니다.그리고 심지어 남성의 남성 과육 표시가 최초의 동기가 될 수 있었을 것이라는 주장이 제기되기도 했습니다([52]예: Tanner 1981:165). 직립 여성 자세에서 성적 신호 전달이 증가되었을 뿐만 아니라.

체온조절모델

이족보행의 기원을 설명하는 체온조절 모델은 지금까지 발전된 이론 중 가장 간단한 것 중 하나이지만 실행 가능한 설명입니다.진화생물학 교수인 피터 휠러 박사는 두 발로 걷는 행동이 신체 표면적을 땅 위로 더 높이 증가시켜 열 이득을 감소시키고 열 방출을 돕는다고 제안합니다.[80][81][82]인류가 땅 위에 더 높을 때, 그 유기체는 더 유리한 풍속과 온도에 접근합니다.혹서기에는 바람의 흐름이 많아지면 열 손실이 커지기 때문에 유기체가 더 편안해집니다.또한, 휠러(Wheeler)는 수직 자세는 태양에 직접 노출되는 것을 최소화하는 반면, 4족보행은 신체의 더 많은 부분을 직접 노출시킨다고 설명합니다.아르디피테쿠스에 대한 분석과 해석은 이 가설이 초기 단계의 호민족 이족보행의 숲과 삼림 지역 환경 사전 적응이 자연 선택의 압력에 의한 이족보행의 추가적인 개선에 앞서 있었음을 고려하는 수정이 필요하다는 것을 보여줍니다.그리고 나서 이것은 더 뜨거운 조건이 가정적으로 이족보행의 초기 자극이 아닌, 더 뜨거운 조건의 생태적 틈새를 더 효율적으로 이용할 수 있게 해주었습니다.뜨겁고 개방적인 서식지에서 이족보행의 이점으로부터 오는 피드백 메커니즘은 숲의 사전 적응을 영구적인 상태로 굳히게 할 것입니다.[83]

운반모델

찰스 다윈은 "인간은 자신의 의지에 복종하는 행위에 매우 훌륭하게 적응한 손을 사용하지 않고서는 세계에서 현재의 지배적인 지위를 얻을 수 없었을 것입니다."라고 썼습니다.다윈 (1871:52)과 이족보행의 기원에 관한 많은 모델들은 이러한 사고방식에 기초하고 있습니다.Gordon Hewes(1961)는 고기의 운반이 "상당한 거리를 넘는" 것이 주요한 요인이라고 제안했습니다(Hewes 1961:689).Isaac(1978)과 Sinclair et al.(1986)은 이 아이디어를 수정하였으며, 실제로 Lovejoy(1981)는 위에서 설명한 "프로비전 모델"을 제시하였습니다.Nancy Tanner (1981)와 같은 다른 이들은 유아 휴대가 핵심이라고 주장한 반면, 다른 이들은 석기와 무기가 변화를 주도했다고 다시 주장했습니다.[84]고대 인류가 사냥을 한 것으로 알려진 것처럼, 도구의 발견은 이족보행의 기원 이후 수천 년 동안 발견되지 않았고, 연대순으로 진화의 원동력이 되는 것을 막았기 때문입니다.(목제 도구와 창은 화석화가 잘 되지 않기 때문에 그 잠재적인 용도를 판단하기가 어렵습니다.)

물타기 모형

건조한 땅에서 주로 4족보행을 하는 유인원을 포함한 큰 영장류가 허리 깊은 물에서 2족보행으로 전환하는 경향이 있다는 관측은 인간의 2족보행의 기원이 물가 환경의 영향을 받았을 수 있다는 견해로 이어졌습니다."[85]물 건너는 가설"이라고 명명된 이 아이디어는 옥스포드의 해양 생물학자인 앨리스터 하디가 처음 제안한 것입니다. "제가 보기에 맨은 물 속에서 똑바로 서는 법을 배웠고, 그 다음에 균형이 좋아지면서, 그는 밖으로 나왔을 때 해안에서 일어서는 것과 실제로 달리기를 할 수 있는 더 나은 장비를 갖추었다는 것을 알게 된 것입니다.[86]그 후 일레인 모건(Elaine Morgan)이 수생 유인원 가설의 일환으로 이 가설을 추진했는데, 그는 호흡의 자발적인 조절, 털이 없고 피하 지방을 포함한 영장류 고유의 다른 인간 특성 무리 중에서 이족보행증을 언급했습니다.[87]"수생 유인원 가설"은 원래 공식화된 것처럼, 인류학 학계 내에서 받아들여지거나 진지한 이론으로 여겨지지 않았습니다.[88]그러나 다른 이들은 더 이상의 (수생 유인원 관련) 요인을 언급하지 않고 물타기를 인간 이족보행의 기원으로 장려하려고 노력했습니다.2000년 이후 카르스텐 니미츠는 여러 논문을 발표했고, 그는[89] 이 가설을 "양피적 일반주의 이론"이라고 부릅니다.양서류 일반 이론).

다른 이론들은 물을 건너고 수중 음식 공급원(인간의 뇌 진화[90] 또는 중요한 낙오 음식에[91] 필수적인 영양분을 제공하는)의 착취가 나중에 전임 이족보행을 돕는 적응을 촉진하는 인류 조상들에게 진화적 압력을 가했을 수 있다고 제안합니다.또한 일관된 물을 기반으로 한 식량원은 초기 인류 의존성을 발전시켰고 바다와 강을 따라 분산하는 것을 촉진했다고 여겨져 왔습니다.[92]

결과들

선사시대 화석 기록은 초기 호미닌이 뇌 크기가 증가하기 전에 이족보행증이 처음으로 발생했다는 것을 보여줍니다.[93]특히 이 두 가지 변화의 결과는 두 발로 걷는 것에 대한 좁은 골반에 대한 선호가 증가하면서 제한된 산도를 통과하는 더 큰 머리들에 의해 대항하여 고통스럽고 힘든 노동을 초래했습니다.이 현상은 흔히 산과학적 딜레마라고 알려져 있습니다.

인간이 아닌 영장류들은 습관적으로 그들 스스로 아이를 낳지만, 현대의 인간들에게도 같은 말을 할 수는 없습니다.고립된 출산은 드물고, 비록 출산 방법이 문화에 따라 다를지 몰라도 문화 간에 적극적으로 피하는 것으로 보입니다.엉덩이가 좁아지고 골반 각도가 변하면서 산도에 대한 머리 크기 비율이 어긋난 탓입니다.이러한 결과는 호미닌이 혼자서 하는 것은 고사하고 일반적으로 출산하는 데 더 큰 어려움이 있다는 것입니다.[94]

생리학

이족보행은 다양한 방식으로 발생하며 많은 기계적 및 신경학적 적응을 필요로 합니다.이 중 일부는 아래에 설명되어 있습니다.

생체역학

서 있는

에너지 효율적인 두 발로 서 있는 방법은 지속적인 균형 조정을 수반하며, 물론 이러한 방법들은 과도한 수정을 피해야 합니다.직립 인간에서 단순한 서 있기와 관련된 어려움은 제어 시스템 효율성의 최소화에도 불구하고 노인에 존재하는 낙상 위험이 크게 증가함으로써 더욱 두드러집니다.

어깨안정성

이족보행의 진화와 함께 어깨의 안정성도 떨어질 것입니다.안정적인 어깨에 대한 필요성은 수목 서식지에서만 존재하기 때문에 어깨 운동성이 증가할 것입니다.어깨 운동성은 인간의 이족 보행에 존재하는 현탁 운동 행동을 지지할 것입니다.앞다리는 체중을 견디는 요건으로부터 자유로우며, 이것은 어깨를 이족보행의 진화의 증거가 되는 장소로 만듭니다.[95]

걷기

사람 척추 단면도

판(Pan)과 고릴라(Gorilla)와 같은 2족보행을 할 수 있는 비인간 유인원과 달리 호미닌은 고관절과 무릎 관절이 모두 맞물려야 하는 BHBK(Bent-hip-bent-knee) 걸음걸이를 사용하지 않고도 2족보행을 할 수 있는 능력이 있습니다.이러한 인간의 보행 능력은 인간이 아닌 유인원이 가지고 있지 않은 척추 만곡에 의해 가능합니다.[96]오히려, 걷기는 한 걸음 한 걸음으로 뻣뻣한 다리 위에 무게 중심이 고정되는 "역진자" 운동이 특징입니다.[97]힘판은 전신 운동 및 위치 에너지를 정량화하는 데 사용될 수 있으며 보행은 둘 사이의 교환을 나타내는 위상 외 관계를 표시합니다.[97]이 모델은 다리의 수에 관계없이 모든 보행 유기체에 적용되며, 따라서 이족보행 운동은 전신 운동학적 측면에서 차이가 없습니다.[98]

인간의 경우, 걷기는 몇 가지 분리된 과정으로 구성됩니다.[97]

  • 뻣뻣한 스탠스 다리 위로 뛰어오르기
  • 스윙 레그의 수동 탄도 운동
  • 토오프 전에 발목에서 짧은 '밀기'로 스윙 레그를 당깁니다.
  • 척추 축을 중심으로 엉덩이를 회전시켜 보폭 길이를 늘립니다.
  • 수평축을 중심으로 엉덩이를 회전시켜 스탠스 상태에서 균형을 개선합니다.

입니다.

한 무리의 아이들이 경주를 합니다.

초기의 호미닌들은 두발성, 특히 달리기에 더 잘 적응하기 위해 두개 후 변화를 겪었습니다.이러한 변화 중 하나는 앞다리와 그 효과에 비례하는 더 긴 뒷다리를 갖는 것입니다.앞서 설명한 바와 같이, 긴 뒷다리는 직사광선에 노출되는 전체 표면적을 줄이고 동시에 냉각풍을 위한 공간을 더 많이 확보함으로써 온도조절을 돕습니다.게다가, 팔다리가 길다는 것은 전반적인 근육의 긴장이 줄어든다는 것을 의미하기 때문에, 더 긴 팔다리를 갖는 것이 더 에너지 효율적입니다.결국, 에너지 효율이 향상된다는 것은, 특히 장거리를 달릴 때, 지구력이 향상된다는 것을 의미합니다.[99]

달리기는 스프링-질량 운동이 특징입니다.[97]운동 에너지와 퍼텐셜 에너지는 위상을 유지하고 있으며, 그 에너지는 족저 아치와 발과 다리의 아킬레스건에 의해 달성되는 [97]발 접촉 동안 스프링과 같은 사지에서 저장 및 방출됩니다.[99]다시 말하지만, 전신 운동학은 팔다리가 더 많은 동물들과 비슷합니다.[98]

근육학

이족운동은 특히 허벅지에 강한 다리 근육을 필요로 합니다.길들여진 가금류와 작고 뼈가 많은 날개에 비해 근육이 잘 발달한 다리를 대조합니다.인간의 경우와 마찬가지로, 허벅지의 사두근과 햄스트링 근육은 둘 다 이족보행 활동에 매우 중요하기 때문에 각각의 근육은 잘 발달된 팔의 이두박근보다 훨씬 큽니다.다리 근육 외에도, 인간의 글루테우스 최대치의 증가된 크기는 그것이 몸통에 지지력과 안정성을 제공하고 달릴 때 관절에 가해지는 스트레스의 양을 줄여주기 때문에 중요한 적응입니다.[99]

호흡

갈비뼈 케이지로 둘러싸인 인간의 호흡기 시스템

네발동물, 이족보행 인간보다 이동 중 호흡이 더 제한적입니다.[100]"사족보행 종들은 일반적으로 트롯과 질주 양쪽에서 1:1의 일정한 비율로 기관차와 호흡 주기를 동기화합니다.인간 달리기 선수는 달리기를 할 때 여러 가지 위상 고정 패턴(4:1, 3:1, 2:1, 1:1, 5:2, 3:2)을 사용한다는 점에서 네발 달린 선수와 차이가 있지만, 2:1 결합 비율이 선호되는 것으로 보입니다.이족보행의 진화가 인간의 호흡에 대한 기계적인 제약을 감소시켜 호흡 패턴에 더 큰 유연성을 허용했음에도 불구하고, 그것이 지속적인 달리기 동안 호흡과 신체 움직임의 동기화에 대한 필요성을 없애지 못한 것 같습니다."[101]

2족 보행을 통한 호흡은 2족 보행에서 더 나은 호흡 조절이 가능하다는 것을 의미하며, 이는 뇌 성장과 연관될 수 있습니다.같은 양의 움직임에 인간보다 두 배나 더 많은 에너지를 소비하는 침팬지와 같은 종들과 달리, 현대의 뇌는 호흡과 식사를 통해 얻는 에너지의 약 20%를 사용합니다.뇌의 성장을 이끄는 이 과도한 에너지는 언어적 의사소통의 발달로도 이어집니다.호흡 조절은 호흡과 관련된 근육을 조작하여 소리를 낼 수 있다는 것을 의미하기 때문입니다.이것은 더 효율적인 호흡으로 이어지는 이족 보행의 시작이 언어의 기원과 관련이 있을 수 있다는 것을 의미합니다.[100]

이족보행 로봇

주요 기사:휴머노이드 로봇과 치킨워커
아시모(ASIMO) - 이족보행 로봇

20세기 전반에 걸쳐, 이족보행 로봇은 매우 만들기 어려웠고, 로봇의 운동은 바퀴, 발 디딤, 또는 여러 다리만을 수반했습니다.최근의 값싸고 컴팩트한 컴퓨팅 능력은 두 다리 로봇을 더욱 실현 가능하게 만들었습니다.주목할 만한 이족보행 로봇으로는 아시모(ASIMO), 휴보(HUBO), 메이블(MABLE) 그리고 큐리오(QRIO)가 있습니다. 최근, 완전히 수동적이고 동력이 없는 이족보행 로봇 개발의 성공에 힘입어,[102] 그러한 기계를 연구하는 사람들은 전력 소비를 최소화하기 위해 종종 수동적인 메커니즘에 의존하는 인간과 동물의 운동 연구에서 얻은 원리를 사용하기 시작했습니다.

참고 항목

메모들

  1. ^ 붉은 캥거루는 짧은 거리에서도 비슷한 속도를 낼 수 있습니다.[3]

참고문헌

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