하플로디플로이디

Haplodiploidy
디하플로이드(haphloid)와혼동해서는 안 된다.
히메놉테라에서 성 결정체계는 하플로이드 수컷과 디플로이드 암컷을 포함한다.

하플로디플로이드는 수컷이 무정란에서 발육해 하플로이드, 암컷은 수정란에서 발육해 두플로이드인 성결정 체계다.[1] Haplodiploidy는 때때로 Arrhenotoky라고 불린다.

하플로디플로이디(Haplodiploidy)는 곤충 주문의 모든 구성원의 성(Hymenoptera, 개미, 말벌)[2]과 티사노프테라('thrips')를 결정한다.[3] 이 체계는 또한 일부 거미 진드기, 헤미프테라, 콜롭테라(바크 딱정벌레), 로티퍼에서도 산발적으로 발생한다.

이 시스템에서 성은 개인이 받는 염색체의 수에 따라 결정된다. 정자와 난자의 결합으로 형성된 자식은 암컷으로, 무정란자는 수컷으로 성장한다. 이것은 수컷이 암컷이 가지고 있는 염색체 수의 반을 가지고 있고, 하플로이드라는 것을 의미한다.

하플로디플로이드 성 결정체계는 여러 가지 특색을 가지고 있다. 예를 들어 수컷은 아버지가 없고 아들을 낳을 수 없지만 할아버지가 있고 손자도 가질 수 있다. 또한, eussocial-interg 식민지가 여왕이 한 명뿐이고, 그녀가 단 한 번 짝짓기를 했다면, 벌집이나 둥지에 있는 일꾼들 사이의 관련성은 다음과 같다. 3⁄4. 이는 그러한 일부일처제 싱글퀸 식민지의 노동자들이 형제자매의 관련성이 대개 1⁄2 이하인 다른 성 결정 체계에서보다 훨씬 밀접하게 연관되어 있다는 것을 의미한다. 친족 선택 이론을 주도하는 것은 이 지점이다.[4] happlodiploidy가 실제로 eussociality의 진화의 길을 닦았는지는 여전히 논쟁의 문제다.[5][6]

하플로디플로이드 시스템의 또 다른 특징은 열성 치사성 및 유해성 알레르기가 수컷에서 자동으로 발현되기 때문에 개체군에서 빠르게 제거된다는 것이다([3]도메인 치사성 및 유해성 알레르기는 발생될 때마다 개체군에서 제거된다).

하플로디플로이디는 X0 성결정 체계와 같은 것이 아니다. happlodiploidy에서 수컷은 자동소체를 포함하여 암컷이 받는 염색체의 반을 받는다. X0 성 결정체에서는 남성과 여성이 동일한 수의 자동소체를 받지만, 성염색체라면 여성은 두 개의 X염색체를 받지만 남성은 한 개의 X염색체만 받게 된다.

메커니즘

하플로디플로이드 성 결정의 유전적 메커니즘에 대해 몇 가지 모델이 제안되었다. 가장 일반적으로 언급되는 모델은 보완적 알레르 모델이다. 이 모델에 따르면, 만약 개인이 특정 지역에 대해 이질적이라면, 여성으로 발전하는 반면, 혈전적, 동질적 개인은 남성으로 발전한다. 즉, 디플로이드 자손은 수정란에서 발육하여 보통 암컷인 반면, 하플로이드 자손은 무정란에서 수컷으로 발육한다. 디플로이드 남성은 그들의 세포가 정자를 형성하기 위해 감수분열을 겪지 않기 때문에 불임일 것이다. 따라서 정자는 이플로이드(diploid)가 될 것이고, 이는 그들의 자손이 삼플로이드(triploid)라는 것을 의미한다. 히메놉테란 모자는 같은 유전자를 가지고 있기 때문에, 그들은 특히 다음과 같은 이종교배에 민감할 수 있다. 동종 교배는 한 모집단에 존재하는 서로 다른 성차별의 수를 감소시켜, 따라서 두플로이드 남성의 발생을 증가시킨다.

짝짓기 후, 각각의 비옥한 히메노프테란 암컷은 정자를 정자주머니라고 불리는 내낭에 저장한다. 짝을 이룬 암컷은 장기 내에서 저장된 정자의 분출을 조절한다. 난자가 난자를 물려줄 때 그녀가 정자를 방출하면 난자는 수정된다.[7] 사회적 벌, 말벌, 개미는 군락 내 성비를 수정할 수 있어 구성원 간의 관련성을 극대화하고 주변 환경에 적합한 인력을 창출한다.[8] 다른 고독한 처녀자리에서는 암컷이 수정란을 더 나은 식량원 위에 눕히면서 무정화 수컷 알을 더 가난한 식량원 위에 낳는데, 이는 아마도 암컷의 건강상태가 어린 시절의 부족에 더 악영향을 받을 것이기 때문일 것이다.[9][10] 성비 조작은 수컷이 서로 다른 장소에서 암컷과 짝짓기를 할 가능성이 클 때 수컷 알을 더 많이 낳는 하플로디플로이드 암브로시아 딱정벌레에 의해서도 행해진다.[11]

꿀벌의 성결정

꿀벌 노동자들은 하플로디플로이드 상속제도로 인해 유별나게 온 누이(같은 아버지)와 밀접한 관계가 있다.

꿀벌에서, 드론은 전적으로 그들의 어머니인 여왕으로부터 파생된다. 디플로이드 여왕은 32개의 염색체를 가지고 있고 하플로이드 드론은 16개의 염색체를 가지고 있다. 드론은 자신의 게놈 전체를 포함하는 정자세포를 생산하기 때문에 돌연변이를 제외한 정자는 모두 유전적으로 동일하다. 따라서 수컷벌의 유전자 구성은 전적으로 어미로부터 파생되는 반면, 암컷 일벌의 유전자 구성은 어미로부터 반은, 나머지 반은 아버지로부터 나온다.[12] 따라서 여왕벌이 드론을 한 마리만 가지고 짝짓기를 한다면, 그녀의 딸들 중 두 명이라도 평균 3/4의 유전자를 공유하게 될 것이다. 디플로이드 여왕의 게놈은 딸들을 위해 재조합되지만, 하플로이드 아버지의 게놈은 딸들에게 "있는 그대로" 물려받는다. 또한 알을 낳는 일벌은 항상 수컷인 무정란 알을 낳는 것도 가능하다.

디플로이드 드론 유충의 경우는 드물다. 이런 현상은 보통 남매 교미 2세 이상이 있을 때 발생한다.[13] 꿀벌에서 성별을 결정하는 것은 처음에는 보완적 성별 결정자(csd) 유전자라고 불리는 하나의 위치 때문이다. 꿀벌을 개발할 때, 만약 개인이 csd 유전자에 대해 이질성이 있다는 조건이 된다면, 그들은 암컷으로 발전할 것이다. csd 유전자에 대해 개체가 혈류성 또는 동질성이 있을 정도의 조건이라면, 그들은 남성으로 발달할 것이다. 이 유전자에서 개인이 동형질인 경우는 디플로이드 남성의 경우다.[14] 이음매 수컷은 부화시 이음매 수컷을 잡아먹기 때문에 성년이 될 때까지 살아남지 못한다.[15]

노동자는 아들이 되는 무정란 알을 낳을 수 있는 반면, 하플로디플로이드 성결정제는 간접선택으로 개인의 체력을 높인다. 일꾼은 자신의 자손보다 왕비의 딸(자매)과 더 관계가 있기 때문에 왕비의 자손이 생존할 수 있도록 돕는 것이 직생보다 일꾼이 더 효율적으로 소유하고 있는 같은 유전자의 확산에 도움이 된다.[16]

일벌의 묶음은 수명이 짧고 다음 배치로 끊임없이 대체되고 있으므로 이러한 친족 선택은 벌집의 적절한 작동을 보장하기 위한 전략일 수 있다. 하지만, 여왕들은 보통 10대 이상의 드론과 교미하기 때문에, 모든 일꾼들이 완전한 자매는 아니다. 드론 정자의 별도 보관으로 인해, 특정한 한 묶음의 새끼는 나중에 놓아진 특정한 한 묶음의 새끼보다 더 밀접하게 연관될 수 있다. 그러나 봄부스 테레스트리스와 같은 범블비를 포함한 많은 다른 종류의 벌들은 일란성이 있다.[17] 이것은 자매들이 거의 항상 자기 자손보다 서로 더 많이 연관되어 있다는 것을 의미하며, 따라서 꿀벌에 존재하는 가변적 관련성의 충돌을 없앤다.[18]

하플로디플로이드의 연관성 비율

연관성은 (해밀턴의 법칙을 통해) 친족 선택의 강도를 계산하는 데 사용된다.[19] happlodiploidy 가설은 완전 happloid 자매 사이의 비정상적인 3⁄4 관련성 계수가 하이메노프테란스의 eussocial 행동의 진화의 빈도에 책임이 있다는 것을 제안한다.[20] 어머니의 출산을 돕는 한 사회 복지사는 그녀가 자신을 복제한 것보다 더 많은 그녀의 유전자를 퍼뜨린다.

정상적인 성적 생식에서 아버지는 두 세트의 염색체를 가지고 있으며, 정자를 생성하는 감수분열 동안 각 쌍의 크로마티드 사이에서 교차하는 일이 일어난다. 따라서, 한 쌍의 염색체마다 많은 로키에서 서로 다른 알레르기가 있을 것이기 때문에 정자는 동일하지 않다. 그러나 아버지가 happloid일 때 모든 정자는 동일하다(유전자 돌연변이가 세균선에서 일어난 적은 소수만 제외한다). 그래서 모든 암컷 자손은 수컷의 염색체를 100% 그대로 물려받는다. 암컷이 수컷 한 마리와 짝짓기를 한 이상, 모든 딸들은 수컷의 염색체 전체를 공유한다. 히메놉테라에서는 일반적으로 수컷이 암컷과의 단 한번의 짝짓기 사건 후에 암컷이 평생 버틸 수 있는 충분한 양의 정자를 생산한다.[19]

하플로디플로이드 유기체의 관련성 계수는 암컷이 단 한 번 짝짓기를 했다고 가정할 때 다음과 같다. 예를 들어, 이러한 비율은 벌집 전체에 적용되며, 일부 산란 노동자가 새끼를 낳지 않는 한, 모두 무정란에서 태어난 수컷이 될 것이다. 이 경우 평균 관련성은 표시된 것보다 낮을 것이다.

haplo-diploid 성 결정 체계 관계에서 공유 유전자 비율
섹스 여성 남성
딸 1⁄2 1
아들 1⁄2 해당 없음
어머니 1⁄2 1
아버지 1⁄2 해당 없음
자매 3⁄4 1⁄2
형제 1⁄4 1⁄2
이모 3⁄8 3⁄4
외삼촌 1⁄8 1⁄4
고모 1⁄4 해당 없음
친삼촌 1⁄4 해당 없음
조카(언니 딸) 3⁄8 1⁄4
조카(오빠의 딸) 1⁄4 1⁄2
조카(언니 아들) 3⁄8 1⁄4

이런 가정 하에서, 엄마들은 단 한 번 짝짓기를 할 뿐이라는 가정 하에, 자매들은 그들의 딸들보다 서로 더 강하게 연관되어 있다. 이 사실은 많은 하메노프테란에서 유사회주의의 진화를 설명하는데 이용되어 왔다. 그러나 여러 여왕이나 여왕으로부터 여러 번 짝짓기를 한 노동자가 있는 식민지는 멜리포나 스쿠텔라리스처럼 노동자와 딸 사이의 관계보다 덜한 노동자와 노동자의 관계를 갖게 될 것이다.

참고 항목

참조

  1. ^ King, R.C.; Stansfield, W.D.; Mulligan, P.K. (2006). A dictionary of genetics (7th ed.). Oxford University Press. p. 194. ISBN 978-0-19-530761-0.
  2. ^ Grimaldi, D.; Engel M.S. (2005). The evolution of the insects. Cambridge University Press. p. 408. ISBN 978-0-521-82149-0.
  3. ^ a b White, Michael J.D. (1984). "Chromosomal mechanisms in animal reproduction". Bolletino di Zoologia. 51 (1–2): 1–23. doi:10.1080/11250008409439455. ISSN 0373-4137.
  4. ^ Grimaldi, D.; Engel M.S. (2005). The evolution of the insects. Cambridge University Press. p. 465. ISBN 978-0-521-82149-0.
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  20. ^ Kevin R. Foster; Tom Wenseleers; Francis L.W. Ratnieks (2006). "Kin selection is the key to altruism". Trends in Ecology & Evolution. 21 (2): 57–60. doi:10.1016/j.tree.2005.11.020. PMID 16701471.

참고 문헌 목록