질형목

Bdelloidea
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Bdelloid 윤충류
시간 범위: Miocene–present PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Bdelloid.JPG
SEMbdelloid 윤충류와 그들의 턱의 형태적 변이를 보여 준다.
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
망울: 윤충류
Superclass: Eurotatoria
클래스: 질형목
허드슨, 1884년

윤충류 전 세계 담수의 서식지에서 발견되 질형목 /ˈdɛlɔɪdiə/(그리스 βδέλλα, bdella,"거머리"). 에는bdelloid 윤충류의 450여 설명한 종들(또는 'bdelloids의)[1]서로에게서 형태학에 기반한 구별된다.[2] 는 윤충류의 관련 그룹에서 bdelloids을 구별한 주된 특징은 배타적인 처녀 생식을 주는 능력과 건조하고 가혹한 환경에서 어떤 삶의 단계에서desiccation-induced 휴면(탈수 가사)상태에 들어가서는 살아남을.[3] 그들은 종종"고대 asexuals"는 등으로 25만년 전으로 화석 증거로 아우를 그들의 독특한 무성 역사 때문에 언급된다.[4] 길이에 150그리고 700µm 일반적으로 사이에Bdelloid 윤충류 미세한 조직들,.[3] 대부분의 조금 지나치게 육안으로 볼 수 없지만, 작은 흰색 점으로 심지어 허약한 힘을 렌즈를 통해 밝은 조명에 나타나는 작다. 6월 2021년에서, 생물학자들은 시베리아 영구 동토층에서 2만 4천년 동안 얼어 진 후에bdelloid 윤충류의 복원 보도했다.[5]

발달된 관계

그 문 윤충류 전통적으로:세개의 수업을 포함했다. 질형목, Monogononta과 Seisonidea.[6] 1990년 이전에는 계통 발생적 연구 형태학을 기반으로 하고 있다고bdelloid 윤충류에 여동생은 그룹 Monogonontaearly-diverging outgroup로seisonid 윤충류로 나타내는 것 같았다.[7]

Syndermata(또는 Rotifera) 내에서 가능한 대체 관계를 보여주는 Cladograms. 2014년에 발표된 녹취록 결과는 왼쪽 하단에 시나리오의 정제된 버전을 지원하는데, 브델로이데아는 세이소니데아 + 아칸토세팔라 자매그룹으로, 모노곤타는 아웃그룹으로 지원한다. Cladograms는 2012년 Lasek-Neselquist 그림 3에서 수정했다.[9]

현대의 분자 계통학 연구는 '로티페라'에 대한 이러한 고전적인 이해가 불완전하다는 것을 증명한다. 왜냐하면 그것은 밀접하게 연관된 유기체의 네 번째 층인 아칸토체팔라 또는 가시머리 벌레들을 생략하기 때문이다.[10] 원래 아칸토체팔라가 브델로이데아, 모노곤타, 세이소니데아와 함께 단층집단을 형성하고 있음을 나타내기 위해 1994년과 2014년 사이에 축적된 별도의 망막, 분자, 형태학적 증거로 분류되었다.[8][11] 이러한 발견을 수용하기 위해 일부 저자들은 '로티페라'라는 용어를 고도로 변형된 기생충인 '아칸토세두 로티페라'와 함께 벨로이드, 모노곤톤, 세이소니드 로티페라와 함께 확장한다.[12] 다른 것들은 4개의 세자의 집단을 Syndermata라고 부르는데, 이것은 그들의 공유된 동의어 표피에서 파생된 용어다.[11]

신데르마타(또는 로티페라) 내의 브델로이데아(Bdelloidea)의 위치가 완전히 명확하지는 않다. 쇄도 내에서 가능한 대체 혈전학적 관계는 함께 제공되는 클래도그램으로 설명된다. 2014년 현재, 현재까지 '시네르마탄 관계에 대한 가장 종합적인 계통생성 분석'은 4개 그룹 모두의 성적 증명 데이터를 기반으로,[8] 세이소니데아와 아칸토체팔라가 자매인 그림 왼쪽 하단에 묘사된 가설에 대해 "강력한 지지"를 제공했다. 이 연구는 또한 이 세손의 자매 집단이 Bdelloidea인 반면, Monogonta는 세 집단 모두에 대한 소외 집단이라고 밝혔다. 이것은 베델로이드 로티페어의 가장 가까운 살아 있는 친척들이 이전에 믿었던 것처럼 단고논트 로티페어가 아니라, 매우 변형된 형태학에도 불구하고, 세종 로티페어와 아칸토페안이라는 것을 의미할 것이다.

분류 및 식별

브델로이데라(Bdelloidea)는 필로디나비다(Philodinavida), 필로디니다(Philodinida), 아디네티다(Adinitida)의 세 가지 명령으로 구성되어 있다.[13] 이들 명령은 4개 계열, 약 450종으로 나뉜다.[14] 이러한 유기체들은 무성 생물이기 때문에 비옥한 자손을 만들 수 있는 유기체들의 집단으로서 종에 대한 통상적인 정의는 적용할 수 없기 때문에, 이들 유기체들의 종 개념은 대신 형태학 데이터와 분자 데이터의 혼합에 기초한다. DNA 연구는 그 다양성이 원래의 형태학적 분류가 시사하는 것보다 훨씬 더 크다는 것을 보여준다.[15][16]

Bdelloids는 그들이 살아있는 동안에만 눈으로 확인할 수 있다. 왜냐하면 분류에 유의한 많은 특성들이 먹이를 주고 기어다니는 것과 관련이 있기 때문이다. 그러나, Bdelloids의 유전자 감별은 죽은 사람에게서 가능하다. 일단 보존되면, 개인은 분석을 제한하는 "blobs"로 수축한다.[17] 현재 세 가지 형태학적 식별 방법론이 있는데, 그 중 두 가지는 바토시(1951년)[18]와 도너(1965년)의 연대를 고려한다.[14] 세 번째 방법은 시엘이 1995년 개발한 진단키다.[17]

형태학

그림 1: 머리(빨간색), 꼬리(흰색), 몸통(파란색)이 강조 표시된 로타리아 속 일부 종의 SEM 그림

벨로이드의 몸에는 머리, 몸통, 발 등 3개의 주요 부위가 있다. 인접한 이미지는 비록 관련된 종에 따라 이름이 같지만 신체 부위가 어떻게 매우 다를 수 있는지를 보여주기 위해 각각의 영역을 묘사하고 있다. 벨로이드는 일반적으로 잘 발달된 코로나를 접을 수 있는 머리 위에 두 부분으로 나뉜다.

bdelloids의 식별 가능한 특징에는 다음이 포함된다.

  • 잘 발달된 발샘[17]
  • 긴 오에스파거스로[17] 입을 벌린다.
  • 강한 치아(치수 지수로 [17]표시
  • 많은[17] 섬
  • 종별 윗입술 모양[17]
  • 주문특정 코로나형[3]
    • Philodinida는 2개의 ciliated 디스크로 구성되어 있다.
    • 아디네티다는 복측두엽으로 이루어져 있다.
    • Philodinavida는 작은 코로나를 가지고 있다.

벨로이드 소화기와 생식계는 몸의 몸통 부분 안에서 발견될 수 있으며, 위는 장기에서 가장 잘 보인다. 어떤 제네랄에서는 (하브로트로차, 오토스테파노스, 스체파노트로차) 베델로이드는 실제로 배 안에서 뚜렷한 구형의 알갱이 모양에 의해 식별될 수 있는데, 이것은 feces로 방출될 것이다. 이 알갱이는 다른 모든 제네랄 릴리스 feeces가 느슨한 재료로 사용되기 때문에 구별되는 특징이다.[3]

대부분의 벨로이드는 먹는 동안 발을 수축시키지만, 발이 없는 네 개의 제네라가 있다. 아디네타, 브라디셀라, 헤노케로스, 필로디나부스. 이것은 먹이를 주는 방법뿐만 아니라 기어가는 방법에도 영향을 미친다. 예를 들어, 아디네타와 브래디셀라 등이 다른 일반 루프에 비해 미끄러진다.[3]

행동

벨로이드 먹이주기

벨로이드의 행동은 4가지 범주로 나눌 수 있다: 먹이주기, 운동, 재생산, 스트레스 유발 행동.

먹이 주기

벨로이드의 특정한 먹이 행동은 다양하지만, 대부분은 코로나 기관에서 물의 흐름을 만들기 위해 코로나 기관에서 섬유의 고리를 사용한다. 이 고리는 음식을 분쇄하기 위해 특별히 변형된 마스타스 기관으로 음식을 입으로 불어 넣는다.[19] 음식에는 매달린 박테리아, 해조류, 쓰레기, 그리고 다른 것들이 포함된다.

이동

운동에는 자유 수영, 기질을 따라 인치 워밍, 또는 세 가지 주요한 방법이 있는 것으로 보인다. 인치 워밍(또는 기어다니는 것)은 특정한 거머리처럼 머리와 꼬리를 번갈아 밟는 것을 포함하는데, 이것은 집단에게 자신의 이름을 부여한다(그리스어 βΔδλλλλα 또는 거머리라는 뜻의 bdella). 이 비디오는 세 가지 다른 상황에서 어떻게 bdeloid가 움직이는지를 보여준다: 이동과 bdeloid 로터리퍼의 먹이.

재생산

베델로이드는 수컷이 관찰된 적이 [20]없기 때문에 성의 진화에 대한 연구에 관심이 있으며, 암컷은 수정의 필요 없이 배아가 자라고 발달하는 무성 생식의 한 형태인 처녀생식에 의해서만 생식한다; 이것은 일부 식물에서 볼 수 있는 아포믹스와 유사하다.[21] 각 개인은 쌍둥이가 되었다. 수백만 년 동안 무성생활을 했음에도 불구하고 450여 종으로 다양화되었으며 성적으로 번식하는 다른 회전종과 상당히 유사하다.

그러나, 새로운 연구는 이전에 고대 무성생물로 여겨졌던 종인 아디네타 바가에서 개인간 유전적 교환과 재조합을 위한 증거를 제공했다.[22]

순수 처녀 생식의 진화.

2003년, 벨로이드 로티퍼에서 무성 생식의 방식은 전혀 알려지지 않았다.[23] 벨로이드 로티프에서 파르테노제시스가 얼마나 의무적으로 발생했는가에 대한 한 이론은 파르테노제니아가 성유도 신호에 반응할 수 있는 능력을 상실했기 때문에 이들 라인이 무성을 유지했다는 것이다.[24] 의무적으로 필요한 벨로이드 로티퍼의 처녀생식 변종은 성유도 신호를 생성하지만 그 신호에 반응하는 능력을 상실했다. 파르테노균을 의무적으로 투여하면서 성유도 신호에 반응하지 못하는 것이 유전자 op의 단순한 멘델리안 상속 때문이라는 사실이 나중에 밝혀졌다. [25]

Stress-induced 행동

Bdelloids는 유기체가 빠르게 탈수하여 탈수에 저항할 수 있는 무하이드로바이오스로 알려진 숙면 상태에 들어가 환경적인 스트레스를 견뎌낼 수 있다. 이러한 휴면 상태에 대비하는 동안 많은 신진대사 과정이 상태 변화(예: 보호 화학물질의 생산)와 동일하도록 조정된다.[26] 베델로이드는 충분한 양의 물이 돌아올 때까지 'xerosome'으로 알려진 이 상태로 남아 있을 수 있는데, 이 때 그들은 다시 수분을 공급하고 몇 시간 내에 활동하게 된다. 새끼들을 부화시키는 것은 조건이 가장 유리할 때만 일어날 것이다.[27] 이러한 형태의 숙소는 또한 암호생물증 또는 정지증이라고도 알려져 있다. 벨로이드는 유리한 조건이 돌아오기를 기다리면서 최대 9년 동안 이 주에서 생존한 것으로 알려져 있다.[27] 탈수증후군을 통해 살아남은 것 외에도, 두 종의 탈수화 스트레스는 실제로 건강을 유지하는데 도움을 주었고 심지어 그들의 종족 다산을 향상시켰다.[28] 지속적으로 수분을 공급받았던 회전식 회전 장치들은 건조되고 다시 수분이 공급된 회전 장치들보다 더 악화되었다.[29]

Bdelloidea는 무성 생식의 주요한 위험들 중 하나를 극복하도록 돕기 위해 독특한 메커니즘을 진화시켰다. 공진화의 붉은 여왕 가설에 따르면, 절대 끝나지 않는 이 종족에서 따라갈 수 있을 만큼 유전자형을 빨리 바꿀 수 없기 때문에, 성충 의무화는 빠르게 변화하는 기생충과 병원균에 의해 멸종될 것이다. 그러나 베델로이드 로티페어의 개체군에서는 많은 기생충이 장기간 방습되는 기간 동안 파괴된다.[30] 게다가 건조된 벨로이드 로티페어는 기생충이 들끓는 서식지에서 바람에 의해 쉽게 날아가고, 다른 곳에 새로운 건강한 인구를 확립하여, 유전자형을 바꾸기 위해 성을 사용하는 대신 시간과 공간을 이동함으로써 붉은 여왕을 탈출할 수 있게 한다.[31]

이들 생물이 탈색에서 회복되면 수평 유전자가 전이되는 잠재적으로[citation needed] 독특한 유전적 과정을 거치면서 박테리아, 곰팡이, 식물 등으로부터 수평적 유전자 전이를 통해 얻은 벨로이드 게놈의 비중이 최대 10%에 이르는 것으로 나타났다.[32] 어떻게 그리고 왜 bdelloids에서 수평적 유전자 전달이 발생하는지는 현재 많은 논쟁 중에 있다; 특히 외국 유전자와 desication 과정 사이의 가능한 연관성뿐만 아니라 bdeloids의 고대 무성애에 대한 가능한 연관성과 관련하여.

Bdelloid Rotifer는 거주지에서 살아남기 위해 사용되는 동일한 DNA 보존 적응 때문에 전리방사선의 손상에 매우 내성이 있다.[33] 이러한 적응은 DNA 이중 가닥을 고치기 위한 매우 효율적인 메커니즘을 포함한다.[34] 이 수리 메커니즘은 두 종류의 Bdelloidea 종인 Adineta vaga와 [34]Philodina Roseola에서 연구되었으며, 각 종 내 동종 DNA 영역 간의 유사 재조합을 수반하는 것으로 보인다.[35]

수평적 유전자 이동

박테리아, 식물 및 곰팡이 유전자를 벨로이드 회전체로[36] 대규모 수평 전이하는 것이 문서화되었으며, 벨로이드 진화의 중요한 요소를 나타낼 수 있다.

갤러리

  • 벨로이드의 측면도

  • 벨로이드의 코로나의 정면도.

  • 벨로이드의 측면도

  • 벨로이드의 측면도

  • 녹조가 풍부한 물속 벨로이드의 측면도

  • 필로디나속 표본

참조

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외부 링크