유전자 재조합

Genetic recombination
이중 가닥 절단 또는 간극에 의해 시작된 감수성 재조합의 현재 모델, 이어서 상동 염색체 및 가닥 침투를 통해 재조합 복구 과정을 시작합니다.틈새를 수리하면 측면 영역의 교차(CO) 또는 비 교차(NCO)가 발생할 수 있습니다.CO 재조합은 위의 오른쪽 그림과 같이 이중 홀리데이 접합(DHJ) 모델에 의해 발생하는 것으로 생각됩니다.NCO 재조합체는 주로 왼쪽의 그림과 같이 합성 의존성 스트랜드 아닐링(SDSA) 모델에 의해 발생하는 것으로 생각됩니다.대부분의 재조합 이벤트는 SDSA 유형으로 보입니다.

유전자 재조합(유전자 재조합이라고도 함)은 서로 다른 유기체 간에 유전 물질을 교환하여 부모에게서 발견되는 것과 다른 특징의 조합을 가진 자손을 낳는 것이다.진핵생물에서, 감수분열 동안 유전자 재조합은 부모로부터 자손에게 더 전해질 수 있는 새로운 유전자 정보 세트를 이끌 수 있다.대부분의 재결합은 자연스럽게 두 종류:(1)염색체 간 재결합에 그 장소지만 동종 다른 염색체(상동 염색체의 쌍의 감수 분열에 불규칙 방위 1세)에 있alleles의 독립 유전,&(2)염색체 내 재결합, cro을 통한을 통한 분류될 발생한다.ssingover.[1]

진핵 생물의 감수 분열 동안, 유전자 재조합은 상동 염색체의 쌍을 포함한다.이것은 염색체 사이의 정보 전달이 뒤따를 수 있다.정보 전달은 물리적 교환 없이 이루어질 수 있다(유전자 물질의 한 부분이 기증 염색체를 변경하지 않고 한 염색체에서 다른 염색체로 복사된다). (그림의 SDSA 경로 참조) 또는 DNA의 새로운 분자를 형성하는 DNA 가닥이 끊어지고 다시 결합됨(그림의 DHJ 경로 참조)

재조합은 또한 일반적으로 염색체 복제 후에 형성된 두 자매 염색체를 포함하는 진핵생물에서의 유사분열 중에 발생할 수 있다.이 경우 자매 염색체가 보통 동일하기 때문에 대립 유전자의 새로운 조합은 생성되지 않는다.감수분열과 유사분열에서, 재조합은 DNA의 유사한 분자 사이에서 일어난다.감수분열에서 비자매 상동 염색체는 서로 짝을 이루어 비자매 상동 염색체 사이에 특징적으로 재조합이 일어난다.감수 분열 세포와 유사 분열 세포 모두에서, 상동 염색체 사이의 재조합은 DNA 수복에 사용되는 일반적인 메커니즘이다.

유전자 변환 - 상동 배열을 동일하게 만드는 과정 또한 유전자 재조합에 속한다.

유전자 재조합과 재조합 DNA 복구는 또한 무성 번식을 사용하는 박테리아와 고세균에서도 일어난다.

재조합은 실험실(in vitro) 환경에서 인공적으로 유도될 수 있으며, 백신 개발을 포함한 목적을 위해 재조합 DNA를 생성한다.

적응형 면역체계를 가진 유기체의 V(D)J 재조합은 면역세포가 새로운 병원체를 인식하고 적응하기 위해 빠르게 다양화하는 데 도움을 주는 부위 특이적 유전자 재조합의 한 종류이다.

동기

주요 기사:동기

감수 분열 동안, 시냅시스(상동 염색체의 쌍)는 보통 유전자 재조합에 선행한다.

메커니즘

유전자 재조합은 많은 다른 효소들에 의해 촉매된다.재조합 효소는 재조합 중에 가닥 전달 단계를 촉매하는 핵심 효소이다.대장균에서 발견되는 주요 재조합 효소인 RecA는 DNA 이중 가닥 절단(DSB)의 복구를 담당합니다.효모와 다른 진핵생물에서는 DSB를 복구하기 위해 두 가지 재조합 효소가 필요하다.RAD51 단백질은 유사분열 및 감수성 재조합에 필요한 반면, DNA 복구 단백질인 DMC1은 감수성 재조합에 특유하다.고세균에서 세균성 RecA단백질의 직각은 RadA이다.

세균재조합
주요 기사 : 세균 재조합

박테리아에는 다음이 있습니다.

  • 유전물질의 비효과적 전달뿐만 아니라 정기적인 세균 재조합은 다음과 같이 표현된다.
  • 수신자의 유전물질의 일부로 들어오는 DNA를 설정한 수신자에게 공여세포의 박테리아 DNA를 전달하지 못하는 전달 또는 중단 전달.다음 변환 및 결합에서 중단 전달이 등록되었습니다.어느 경우든, 전달된 단편은 배양 [2][3][4]성장으로 희석됩니다.

염색체 교차

주요 기사:염색체 교차
토마스 헌트 모건의 횡단 삽화(1916년)

진핵생물에서 감수분열 중 재조합은 염색체 교차에 의해 촉진된다.이 교차 과정은 자손들이 부모의 유전자와 다른 조합의 유전자를 가지도록 이끌며, 때때로 새로운 키메라 대립 유전자를 생산할 수 있습니다.유전자 재조합에 의해 야기된 유전자의 혼합은 더 많은 유전자 변이를 일으킨다.그것은 또한 성적으로 번식하는 유기체가 무성의 집단의 게놈이 다른 유형의 유익하거나 역행하는 돌연변이보다 시간이 지남에 따라 더 많은 유해한 돌연변이를 축적하는 경향이 있는 멀러의 래칫을 피할 수 있게 해준다.

염색체 교차는 부모로부터 물려받은 한 쌍의 염색체 사이의 재조합을 포함하며, 일반적으로 감수 분열 중에 발생합니다.전상 I(파키텐 단계) 동안 4개의 사용 가능한 염색분체는 서로 긴밀하게 형성됩니다.이 형성 동안, 두 개의 크로마토이드 상의 상동성 부위는 서로 밀접하게 결합할 수 있고, [5]유전자 정보를 교환할 수 있다.

재조합은 염색체를 따라 어느 위치에서나 작은 확률로 일어날 수 있기 때문에, 두 위치 사이의 재조합 빈도는 그들을 분리하는 거리에 따라 달라집니다.따라서, 같은 염색체 상에서 충분히 멀리 떨어져 있는 유전자의 경우, 교차하는 양은 대립 유전자 사이의 상관관계를 파괴할 만큼 충분히 높다.

교차로 인한 유전자의 움직임을 추적하는 것은 유전학자들에게 꽤 유용한 것으로 입증되었다.서로 가까운 두 유전자가 멀리 떨어져 있는 유전자에 비해 분리될 확률이 낮기 때문에 유전학자들은 교차하는 유전자의 빈도를 알면 염색체 상에서 두 유전자가 얼마나 떨어져 있는지를 대략적으로 추론할 수 있다.유전학자들은 또한 특정 유전자의 존재를 추론하기 위해 이 방법을 사용할 수 있다.일반적으로 재조합 과정에서 함께 있는 유전자는 연관성이 있다고 한다.연결된 쌍의 한 유전자는 때때로 다른 유전자의 존재를 추론하는 지표로 사용될 수 있다.이것은 일반적으로 질병을 유발하는 [6]유전자의 존재를 감지하기 위해 사용된다.

관찰된 두 위치 사이의 재조합 빈도는 교차 값이다.이는 두 개의 연결된 유전자 위치(마커) 사이의 교차 빈도이며, 관찰된 유전자 위치의 상호 거리에 따라 달라집니다.유전 및 환경 조건의 고정 세트에 대해 연결 구조(염색체)의 특정 영역에서의 재조합은 일정한 경향이 있으며, 유전자 [2][7]맵의 작성에 사용되는 교차값도 마찬가지이다.

유전자 변환

주요 기사:유전자 변환

유전자 변환에서 유전물질의 한 부분은 기증 염색체를 바꾸지 않고 한 염색체에서 다른 염색체로 복제된다.유전자 변환은 감수분열 시 재조합 사건의 실제 부위에서 높은 빈도로 일어난다.이것은 DNA 배열이 하나의 DNA 나선(변하지 않음)에서 다른 DNA 나선으로 복사되는 과정이며, 그 순서는 변화한다.유전자 변환은 종종 개별 감수성의 4가지 생성물을 쉽게 관찰할 수 있는 곰팡이[8] 교배에서 연구되어 왔다.유전자 변환 이벤트는 정상적인 2:2 분리 패턴(예를 들어 3:1 패턴)에서 개별 감수 분열의 편차로 구별할 수 있다.

비상동 재조합

재조합은 배열 호몰로지를 포함하지 않는 DNA 배열 사이에서 발생할 수 있다.이것은 염색체 전이를 일으킬 수 있고, 때로는 암을 유발할 수 있다.

B세포내

주요 기사:면역글로불린 등급 전환

면역계의 B세포는 면역글로불린 등급 전환이라고 불리는 유전자 재조합을 한다.이것은 항체를 한 등급에서 다른 등급으로 바꾸는 생물학적 메커니즘입니다. 예를 들어, IgM이라고 불리는 이소형에서 IgG라고 불리는 이소형으로 변합니다.

유전공학

유전자 공학에서, 재조합은 또한 인공적이고 의도적인 DNA 조각들의 재조합을 언급할 수 있으며, 종종 다른 유기체로부터 나온, 재조합 DNA라고 불리는 것을 만들 수 있다.그러한 유전자 재조합의 사용의 대표적인 예는 유전자 표적화이다. 이것은 유기체의 유전자를 추가, 삭제 또는 다른 방법으로 변화시키는데 사용될 수 있다.이 기술은 특정 유전자의 효과를 연구할 수 있게 해주기 때문에 생물의학 연구자들에게 중요하다.유전자 재조합에 기초한 기술은 또한 생물학적 관심의 새로운 단백질을 개발하기 위해 단백질 공학에도 적용된다.

재조합 수리

다양한 외인성 물질(예: 자외선, X선, 화학 가교제)에 의해 야기된 DNA 손상은 상동 재조합 수리(HRR)[9][10]를 통해 복구할 수 있습니다.이러한 연구결과는 정상적인 신진대사의 부산물인 활성산소에 노출되는 것과 같은 자연적인 과정에서 발생하는 DNA 손상도 HRR에 의해 복구된다는 것을 암시한다.인간의 경우 감수분열 시 HRR에 필요한 유전자 생성물의 결핍이 불임을 일으킬[11] 가능성이 높다. BRCA1과 BRCA2와 같은 HRR에 필요한 유전자 생성물의 결핍은 암의 위험을 증가시킨다.

박테리아에서, 변형은 보통 같은 박테리아 종의 개별 세포들 사이에서 일어나는 유전자 이동의 과정이다.변형은 재조합에 의해 기증자 DNA가 수용체 염색체에 통합되는 것을 포함한다.이 과정은 HRR에 [12]의해 수용체 염색체의 DNA 손상을 복구하기 위한 적응으로 보인다.변형은 DNA 손상, 특히 숙주의 감염과 관련된 염증성 산화 환경에서 발생하는 손상을 복구할 수 있게 함으로써 병원성 박테리아에 이점을 제공할 수 있다.

각각 치명적인 게놈 손상을 포함한 두 개 이상의 바이러스가 같은 숙주 세포를 감염시킬 때, 바이러스 게놈은 종종 서로 짝을 지어 생존 가능한 자손을 낳기 위해 HRR을 거친다.다중성 재활성화라고 불리는 이 과정은 여러 병원성 바이러스뿐만 아니라 람다와 [13]T4 박테리오파지에서 연구되었다.병원성 바이러스의 경우, 다중성 재활성화는 숙주 [12]감염 중에 생성된 산화 환경에 노출되어 야기된 DNA 손상을 복구할 수 있기 때문에 바이러스에 대한 적응적 이점이 될 수 있다.「재할당」도 참조해 주세요.

감수성 재조합

감수성 재조합의 분자 모델은 관련 증거가 축적되면서 수년간 진화해 왔다.감수성 재조합의 메커니즘에 대한 근본적인 이해를 발전시키기 위한 주요 동기는 그러한 이해가 생물학에서 해결되지 않은 주요 문제인 성의 적응 기능 문제를 해결하는 데 매우 중요하다는 것입니다.현재의 이해를 반영한 최신 모델은 Anderson과 Sekelsky에 [14]의해 제시되었으며, 이 기사의 첫 번째 그림에 요약되어 있다.그림은 감수분열 초기에 존재하는 4개의 염색분체 중 2개가 서로 짝을 이루어 상호작용이 가능하다는 것을 보여준다.이 모델의 버전에서 재조합은 이 기사의 첫 번째 그림의 맨 위에 있는 DNA 분자(염색체)에 나타난 이중 가닥 절단(또는 간격)에 의해 개시된다.그러나 다른 유형의 DNA 손상도 재조합을 시작할 수 있다.예를 들어 스트랜드간 가교(미토마이신 C 등의 가교제에 노출되어 발생)는 HRR에 의해 수리할 수 있다.

상기 제1그림과 같이 2종류의 재조합제품을 제조한다.오른쪽은 염색체의 옆부분 영역이 교환되는 크로스 크로스 크로스(CO)형, 왼쪽은 옆부분 영역이 교환되지 않는 크로스 크로스(NCO)형이다.CO 재조합 유형은 두 개의 X자형 구조에 의해 그림의 오른쪽 하단에 표시된 두 개의 "Holliday 접합부"가 중간 형성되는 것을 포함하며, 각 구조에서 두 개의 관여하는 염색분체 사이에 단일 가닥의 교환이 있다.이 경로는 그림에서 DHJ(Double-Holliday Junction) 경로로 표시된다.

NCO 재조합체(그림 왼쪽 그림 참조)는 "합성 의존성 가닥 어닐링"(SDSA)이라고 하는 프로세스에 의해 생산됩니다.NCO/SDSA 유형의 재조합 사건은 CO/DHJ [15]유형보다 더 일반적인 것으로 보인다.NCO/SDSA 경로는 유전자 변이에 거의 기여하지 않는다. 왜냐하면 재조합 사건 옆에 있는 염색체의 팔이 부모 구성에 남아있기 때문이다.따라서 교차에만 초점을 맞춘 감수 분열의 적응 기능에 대한 설명은 대부분의 재조합 사건을 설명하기에 불충분하다.

아카시즘과 헤테로키아시즘

무지외반증은 한 종의 성별에서 상염색체 재조합이 전혀 없는 현상이다.무좀성 염색체 분리는 수컷 드로소필라 멜라노고스터에 잘 기록되어 있다.헤테로키아즘은 종의 성별 [16]간에 재조합 속도가 다를 때 발생한다.재조합률의 이러한 성적 이형성 패턴은 많은 종에서 관찰되어 왔다.포유동물에서 암컷은 재조합의 비율이 가장 높다.Haldane-Huxley의 법칙은 아카시즘이 주로 이성애자 [16]성관계에서 일어난다고 말한다.

RNA바이러스재조합

수많은 RNA 바이러스는 적어도 두 개의 바이러스 게놈이 같은 숙주 [17][18]세포에 존재할 때 유전자 재조합이 가능하다.재조합은 RNA 바이러스의 다양성과 면역 [19]회피에 크게 책임이 있다.RNA 재조합은 피코나바이러스과(+) ssRNA) 사이의 게놈 구조와 바이러스 진화 과정을 결정하는 데 주요한 원동력으로 보인다(예: 폴리오바이러스).[20]레트로바이러스과((+)ssRNA)(예를 들어 HIV)에서는 RNA 게놈의 손상이 재조합의 [21][22]일종인 스트랜드 스위칭에 의한 역전사 중에 회피되는 것으로 보인다.

재조합은 또한 reoviridae(dsRNA)(예: reoviridae), Orthomyxoviridae(예: (-)ssRNA)(예: 인플루엔자 바이러스)[22] 및 Coronaviridae(+)ssRNA(예: SARS)[23][24]에서도 발생합니다.

RNA 바이러스의 재조합은 게놈 [17]손상에 대처하기 위한 적응으로 보인다.복제 선택 재조합이라고 불리는 게놈 복제 중 템플릿 가닥 간의 전환은 원래 DNA 게놈을 가진 유기체의 단거리에 걸친 재조합 사건의 양의 상관관계를 설명하기 위해 제안되었다. (첫 번째 그림, SDSA [25]경로 참조)

재조합은 같은 종이지만 혈통이 다른 동물 바이러스들 사이에서 드물게 발생할 수 있다.그 결과 발생하는 재조합 바이러스는 때때로 사람에게 [23]감염의 발생을 일으킬 수 있다.

특히 코로나 바이러스에서는 템플릿 [26][24]전환에 의해 형성되는 서브게놈 mRNA를 포함하는 특징적인 전사 메커니즘으로 인해 원위적으로 관련된 진화 그룹(하위 유전자) 사이에서도 재조합이 발생할 수 있다.

(+ssRNA) 게놈을 복제할 때 폴리오바이러스 RNA의존성 RNA중합효소(RdRp)는 재조합이 가능하다.재조합은 네거티브스트랜드 [27]합성 중에 RdRp 템플릿(+ssRNA)이 전환되는 복사 선택 메커니즘에 의해 이루어집니다.RdRp 스트랜드 스위칭에 의한 재조합은 (+)ssRNA 식물 카모빌러스와 [28]톰버스 바이러스에서도 발생합니다.

재조합은 코로나 바이러스 내 유전자 변이를 결정하는 주요 원동력으로 보인다. 또한, 재조합 메커니즘은 [23]불분명하지만 코로나 바이러스 종이 한 숙주에서 다른 숙주로, 드물게 새로운 종의 출현을 위한 능력이다.COVID-19 대유행의 첫 몇 달 동안, 그러한 재조합 사건은 사람을 [29]감염시키는 SARS-CoV-2의 능력의 진화에 있어 중요한 단계였다고 제안되었다.SARS-CoV-2의 전체 수용체 결합 모티브는 예비 관찰을 바탕으로 판골린의 [30]코로나 바이러스 재조합을 통해 도입된 것으로 나타났다.그러나 좀 더 포괄적인 분석은 나중에 이 제안을 반박했고 SARS-CoV-2는 박쥐 안에서만 진화했을 뿐 [31][32]재조합은 거의 또는 전혀 없었다는 것을 보여주었다.

생명의 기원에서의 재조합의 역할

노왁과 오츠키는[33] 생명의 기원(아비오제네시스)도 생물 진화의 기원이라고 언급했다.그들은 지구상의 알려진 모든 생명체가 생체 고분자에 기초하고 있다고 지적하고 생명의 기원을 위한 어떠한 이론도 정보 전달체와 촉매 역할을 하는 생물학적 고분자를 포함해야 한다고 제안했다.리먼은[34] 재조합이 생명의 기원만큼 오래된 진화적 발전이라고 주장했다.Smail [35]등은 원시 지구에서 재조합이 생명체의 전조였던 초기 짧은 정보 중합체(RNA로 추정)의 확장에 핵심적인 역할을 했다고 제안했다.

「 」를 참조해 주세요.

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