헤테로시스

Heterosis
헤테로 접합성이나 헤테로틱 끈 이론과 혼동하지 마십시오.
다음 항목도 참조하십시오.헤테로 접합자의 장점
"헤테로틱"은 여기서 리다이렉트 됩니다.헤테로틱이라는 음악 그룹은 마이크 파라다이나스를 참고하세요.
이질성을 나타내는 2종의 옥수수 품종과 그 F1 잡종(중간)의 타임코스 이미징.

이종증, 잡종 활력 또는 이종 교배 강화는 잡종 자손의 생물학적 품질의 향상 또는 증가된 기능입니다.자손은 부모의 유전적 기여가 혼합된 결과로 그 특성이 강화되면 이질적이다.이러한 영향은 Mendelian 또는 비 Mendelian 유전 때문일 수 있습니다.

정의들

G.H. 슐은 오래된 용어인 헤테로 접합을 대체하기 위해 헤테로시스라는 용어를 제안하면서 멘델 [1]유전에서 헤테로 접합으로 설명될 수 있는 효과로 용어를 제한하는 것을 피하는 것을 목표로 했다.

생물의 생리적 활력은 성장 속도, 키 및 일반적인 견고성으로 나타나며, 유기체의 결합에 의해 형성된 배우자의 차이 정도와 확실히 상관된다… 결합 배우자 사이의 차이가 적어도 일정한 한계 내에서 더 많을수록 전체적으로는 더 크다.자극의 양이다…이 차이점들은 유전에서 멘델리안일 필요는 없다… 유기체의 세포 분열, 성장 및 다른 생리 활동을 자극하는 모든 유전자형 차이가 유전에서 멘델리안이라는 암시를 피하기 위해, 그리고 표현의 간결함을 얻기 위해 나는 '헤테로'라는 단어를 제안한다.언니는 입양됐어요

이질성은 종종 근친교배 우울증의 반대로 논의되지만, 이 두 개념의 차이는 이러한 개념에 대한 유전적 변이의 역할이나 유전적 표류의 영향과 같은 진화적 고려사항에서 볼 수 있다.근친교배 우울증은 주로 동종연애로 인해 그들의 체력에 부정적인 영향을 미치는 특성을 가진 부모들의 자녀가 있을 때 발생한다.이러한 경우, 아웃크로스(outcrossing)는 이질성을 초래합니다.

모든 아웃크로스가 이질감을 일으키는 것은 아닙니다.예를 들어, 하이브리드가 완전히 호환되지 않는 특성을 부모로부터 물려받으면, 적합성이 저하될 수 있습니다.이것은 근친교배 우울증의 한 형태로, 그 영향은 근친교배 [2]우울증과 유사하다.

유전적 및 후생적 기반

1900년대 초반부터, 반드시 상호 배타적이지는 않은 두 개의 경쟁 유전 가설이 잡종 활력을 설명하기 위해 개발되었습니다.최근에는 하이브리드 활력의 후생학적 구성 요소도 [3][4]확립되었습니다.

지배와 과잉 지배

상세 정보:헤테로 접합자의 장점

인구가 적거나 근친교배되면 유전적 다양성을 잃는 경향이 있다.근친교배우울증은 유전적 다양성의 상실로 인한 체력 저하이다.근친교배주는 약간 유해한 열성 대립 유전자에 대해 동질적인 경향이 있다(또는 증식자의 관점에서 바람직하지 않은 특성을 생성한다).반면 이질성 또는 잡종성 활력은 근친이 양친을 능가하는 경향이다.

잡종을 포함한 식물과 동물의 선택적 교배는 기초적인 과학적 원리를 이해하기 훨씬 전에 시작되었다.20세기 초 멘델의 법칙이 이해되고 받아들여진 후, 유전학자들은 많은 식물 잡종의 뛰어난 활력을 설명하기 시작했다.상호 배타적이지 않은 두 개의 경쟁 가설이 [5]개발되었습니다.

이질병의 유전적 기반이죠우위 가설.시나리오 A호모 접합 개체에서 발현 부족 유전자가 더 적다.자손의 유전자 발현은 가장 적합한 부모의 발현과 같다.과잉지배 가설.시나리오 B헤테로 접합 자손의 특정 유전자의 과잉 발현(원 크기는 유전자 A의 발현 수준을 나타낸다)
  • 우위 가설.우위 가설은 잡종의 우수성을 부모로부터 다른 부모로부터 우위 대립 유전자에 의해 바람직하지 않은 열성 대립 유전자의 억제에 기인한다.그것은 근친교배된 균주의 낮은 성과를 유전적 다양성의 상실에 기인하며, 균주는 많은 위치에서 순수하게 동종 접합된다.지배적 가설은 1908년 유전학자 찰스 데이븐포트에 [6]의해 처음 표현되었다.지배 가설 하에서 유해 대립 유전자는 돌연변이 속도, 대립 유전자의 효과 및 헤테로 [7]접합자에서 발현되는 정도에 따라 선택-변성 균형으로 무작위 짝짓기 모집단에서 유지될 것으로 예상된다.
  • 과잉지배 가설.2개의 근친교배주를 교배함으로써 얻을 수 있는 특정 대립 유전자의 조합은 헤테로 접합체에 유리하다.과우위 가설은 헤테로 접합자의 이점을 호모 접합자에서 열성적이고 해로운 많은 대립 유전자의 생존으로 돌린다.그것은 근친교배된 균주의 저조한 성능을 이러한 유해한 억제제의 높은 비율에 기인한다.과잉지배 가설은 에드워드 M에 의해 독립적으로 개발되었다. 이스트(1908)[8]와 조지 슐(1908)[9]이다.과도한 지배적 궤적에서의 유전적 변이는 균형 선택에 의해 유지될 것으로 예상된다.헤테로 접합 유전자형의 높은 적합성은 [7]모집단에서 대립 다형성의 지속성을 선호한다.이 가설은 호모 접합체에 해로운 일부 대립 유전자의 지속성을 설명하기 위해 흔히 인용된다.정상적인 상황에서는 그러한 유해 대립 유전자가 자연 선택 과정을 통해 개체군으로부터 제거될 것이다.지배 가설처럼, 그것은 근친교배된 균주의 낮은 성능을 그러한 해로운 열성 대립 유전자의 발현 탓으로 돌린다.

지배와 과잉지배는 개인의 유전자 발현 프로파일에 다른 결과를 가져온다.만약 과잉 우위가 이질병의 적합성의 이점에 대한 주요 원인이라면, 동종 접합 부모에 비해 이질 접합 자손에서 특정 유전자의 과잉 발현이 있어야 한다.반면에, 우성이 원인이라면, 부모에 비해 헤테로 접합 자손에서 덜 발현되는 유전자가 적어야 한다.또한, 주어진 유전자에 대해 두 부모의 피터(fitter)에서 관찰된 것과 동일한 발현이어야 한다.어느 경우든, 아웃크로스 매팅은 자손의 유해 열성 대립 유전자를 마스킹하는 이점을 제공한다.이 혜택은 성생식의 진화 기사에서 요약된 바와 같이 진핵생물들 사이의 성생식을 유지하는 데 주요 요인이 될 것으로 제안되었다.

역사 회고전

이 두 가지 메커니즘 중 어느 것이 헤테로스의 "주요" 원인인지 [10]유전학 분야에서 과학적 논란이 되어 왔다.인구 유전학자 제임스 크로(1916–2012)는 젊은 시절에는 과잉 지배가 잡종 활력의 주요 원인이었다고 믿었다.1998년에 그는 발전하는 [11]과학에 대한 회고적 리뷰를 발표했다.크로우 교수에 따르면, 드로소필라와 다른 유기체들에서 헤테로 접합체 우위성의 여러 사례들의 입증은 식물 교배를 연구하는 과학자들 사이에서 우선 과우위 이론에 대한 큰 열의를 불러일으켰다.그러나 과잉지배는 근친교배된 균주가 교잡교배의 성능을 위해 선택됨에 따라 근친교배된 균주의 생산량이 감소해야 한다는 것을 의미한다.수년간 식물 유전학의 실험은 그 반대가 발생한다는 것을 증명했고, 이는 근친교배종과 잡종 모두에서 생산량이 증가한다는 것을 보여주며, 지배력만으로도 잡종의 우수한 생산량을 설명하기에 충분할 수 있다는 것을 암시한다.모든 유전학에서 소수의 결정적인 과잉지배 사례만 보고되었다.1980년대 이후, 실험적인 증거가 증가하면서, 지배 이론은 다시 돌아왔다.

크로우는 다음과 같이 썼다.

현재 보기...지배적 가설이 근친교배 감소와 잡종의 높은 생산량의 주요 설명이라는 것이다.과잉지배와 인식의 기여에 대한 통계적 증거는 거의 없다.그러나 최고의 하이브리드가 과도한 지배나 호의적인 서간적 기부로부터 추가적인 힘을 얻고 있는지는 여전히 미해결의 [11]의문으로 남아 있다.

후생유전학

상세 정보:히스톤H3 및 마이크로RNA

식물에서 [4]이질증에 대한 후생학적 기여가 확립되었고 동물에서도 [12]보고되었다.1993년에 발견된 마이크로RNA(miRNA)는 메신저 RNA(mRNA)의 번역을 억제하거나 mRNA의 [13]분해를 일으키는 코드화되지 않은 작은 RNA의 한 종류이다.잡종 식물에서 대부분의 miRNA는 비첨가적 발현을 가집니다(부모의 [4]수준보다 높거나 낮을 수 있음).이것은 작은 RNA가 [4]잡종의 성장과 활력 그리고 적응에 관여한다는 것을 암시한다.

식물 크기에 대한 '잡종이 없는 헤테로시스' 영향은 유전적으로 이성질 F1 삼중배체(autopolyploid) 식물에서 입증되었으며, 아버지 게놈 초과 F1 삼중배체는 양성 이질화, 모체 게놈 초과 F1은 음성 이질화 [14]효과를 나타낸다.이러한 연구결과는 게놈 용량 의존 후생유전학적 기초에 따라 유전적으로 이질적인 F1 자손([14][15]즉, 이질 접합성을 포함하지 않음)에서 이질화 효과가 발생할 수 있음을 보여준다.2종류의 아라비도시스(Arabidopsis) 종으로 이루어진 알로폴리배체 교배체 내 하이브리드 활력은 두 유전자의 상류 영역에서 후생적 제어에 의한 것으로 나타났으며[3], 이는 엽록소와 녹말 축적의 주요 하류 변화를 야기했다.이 메커니즘은 관련 유전자를 활성화하거나 억제할 수 있는 DNA와 밀접하게 연관된 단백질인 히스톤 H3의 특정 아미노산의 아세틸화 및/또는 메틸화를 포함한다.

특정 메커니즘

동물의 주요 조직적합성 복합체

척추동물에서 특정 유전자가 이질증에 중요한 한 가지 예는 주요 조직적합성복합체(MHC)입니다.척추동물은 각 부모로부터 MHC 클래스 I과 MHC 클래스 II의 여러 복사본을 물려받으며, 이들은 적응 면역 시스템의 일부로 항원 제시에 사용됩니다.유전자의 다른 각각의 복사본은 T림프구에 다른 세트의 잠재적 펩타이드를 결합하고 제시할 수 있다.이 유전자들은 모집단 전체에 걸쳐 매우 다형성이지만, 더 작고 더 밀접하게 연관된 모집단에서는 더 유사하다.유전적으로 더 멀리 있는 개체들 사이의 교배는 같거나 유사한 두 개의 대립 유전자를 유전할 가능성을 감소시켜, 더 다양한 범위의 펩타이드가 제시될 수 있게 한다.따라서 이는 특정 병원체가 인식되지 않을 가능성을 감소시키고, 병원체의 항원단백질이 인식될 가능성이 높아 T세포 활성화 범위가 넓어지기 때문에 반응이 더 크다.이것은 또한 병원체에 대한 면역이 더 넓은 범위의 항원에 대항한다는 것을 의미하며, 이는 병원체가 면역력을 잃기 전에 더 많은 돌연변이를 일으켜야 한다는 것을 의미한다.따라서, 하이브리드는 병원성 질환에 덜 굴복하고 감염과 싸울 수 있습니다.하지만 이것이 자가면역질환의 [citation needed]원인일 수도 있다.

식물

서로 다른 이종 그룹의 근친 교배는 동일한 이종 그룹 또는 패턴 내의 근친 교배종인 F1 교배종보다 훨씬 많은 이종의 활발한 F1 교배를 초래한다.이종군은 근친종을 분류하기 위해 식물 육종자에 의해 생성되며, 상호 반복 선택에 의해 점진적으로 개선될 수 있다.

이질성은 생산량, 균일성, 활력을 증가시키기 위해 사용됩니다.잡종 번식법은 옥수수, 수수, 쌀, 사탕무, 양파, 시금치, 해바라기, 브로콜리 등에 사용되며 정신작용이 더 강한 대마초를 만들기 위해 사용된다.

옥수수(메이즈)

대부분의 선진국에서 재배되는 거의 모든 밭 옥수수는 이질성을 보인다.현대의 옥수수 잡종은 재래식 품종을 훨씬 능가하고 비료에 더 잘 반응한다.

옥수수의 이질성은 20세기 초에 조지 H. 슐과 에드워드 M.에 의해 증명된 것으로 유명하다. 미시간 주립대학의 윌리엄 제임스 빌 박사가 찰스 다윈의 권유로 1879년에 시작한 연구를 바탕으로 하이브리드 옥수수를 발명한 이후 이스트.빌 박사의 연구는 1881년 유진 데이븐포트와 페리 홀든에 의해 옥수수에 혼성 활력이 있다는 것을 증명하는 현장 실험에 대한 첫 번째 발표로 이어졌다.식물학 및 관련 분야의 이러한 다양한 선구자들은 각각 남쪽 움푹 패인 부분과 북쪽 부싯돌로 만들어진 근친교배선의 교배들이 상당한 이질성을 보이고 그 시대의 전통적인 재배품들을 능가한다는 것을 보여주었다.그러나 당시에는 이러한 잡종이 농부들이 사용하기 위해 경제적으로 대량으로 만들어질 수 없었다.도널드 F. 뉴헤이븐의 코네티컷 농업 실험장의 존스는 1914-1917년에 수확량이 많은 잡종 옥수수를 생산하는 최초의 실용적인 방법을 발명했습니다.Jones의 방법은 두 개의 교잡 잡종을 생산했는데, 이 교잡은 네 개의 서로 다른 원래의 교잡 선에서 두 개의 교잡 단계를 거쳐야 했습니다.이후 옥수수 재배업자에 의한 작업은 상업용 하이브리드인 싱글 크로스 하이브리드를 한 번에 실용적으로 생산할 수 있는 충분한 활력으로 근종 생산 라인을 생산했다.싱글 크로스 하이브리드는 두 명의 원래 부모로부터만 만들어집니다.그들은 일반적으로 이전의 더블 크로스 하이브리드보다 더 활발하고 또한 더 균일합니다.이러한 하이브리드를 만드는 과정에는 종종 디카슬링이 수반됩니다.

온대 옥수수 교배종은 두 개의 주요 이종 집단인 'Iowa Stiff Strong Synthetic'과 논스티프 [citation needed]줄기로부터 파생됩니다.

쌀(오리자 사티바)

하이브리드 쌀의 대량 사용으로 인해 중국에서 쌀 생산량이 크게 증가하고 있다.중국에서는 생산능력이 헥타르당 약 15톤에 달하는 슈퍼 하이브리드 쌀 품종(LYP9)이 생산되고 있다.인도에서도 'RH-10'과 'Suruchi 5401' 등 여러 품종이 활력이 넘치고 있다.

동물

잡종 가축

이질성의 개념은 상업용 가축의 생산에도 적용된다.소의 경우, 블랙 앵거스와 헤레포드 사이의 교배는 "블랙 발디"로 알려진 교배를 생성한다.돼지에서 "푸른 엉덩이"는 햄프셔와 요크셔의 십자가에서 생산된다."비팔로"와 같은 더 이국적인 잡종들 또한 전문 시장을 위해 사용된다.

가금류

가금류 내에서는 성별과 관련된 유전자가 수컷과 암컷을 색상으로 분류할 수 있는 잡종을 만드는데 사용되어 왔다.이에 사용되는 특정 유전자는 제한과 날개깃 성장을 위한 유전자이다.이러한 종류의 십자가는 Black Sex Link, Red Sex Link 및 상호로 알려진 다양한 십자가로 판매되는 것을 만듭니다.

상업용 브로일러는 화이트 록스와 화이트 코니쉬, 큰 프레임을 제공하는 코니쉬, 빠른 수익률을 제공하는 록스를 교배하여 생산됩니다.생산된 하이브리드 활력은 생후 6-9주 된 시장성 있는 사체의 무게로 균일한 새를 생산할 수 있게 한다.

마찬가지로, 화이트 레그혼의 다른 품종들 사이의 잡종은 미국에서 팔리는 흰 알의 대부분을 제공하는 산란용 양떼를 생산하는데 사용된다.

개들

2013년에, 한 연구는 잡종이 순수 [16]품종보다 평균 1.2년 더 오래 산다는 것을 발견했습니다.

존 스캇과 존 L. Fuller는 순종의 코카 스패니엘, 순종의 Basenjis, 그리고 [17]그들 사이의 잡종에 대한 자세한 연구를 수행했습니다.그들은 잡종이 부모보다 더 빨리 달린다는 것을 발견했는데, 아마도 이질증 때문일 것이다.기본적인 심장 박동수와 같은 다른 특징들은 아마도 여러 [18]유전자의 첨가 효과 때문에 이질감을 보이지 않았다. - 개의 기본적인 심장 박동수는 부모의 평균에 가까웠다.

때때로 개 사육 프로그램에 종사하는 사람들은 유용한 [19]이질감을 발견하지 못한다.

이 모든 것은 연구들이 개에게 잡종 활력의 결정적인 증거를 제공하지 않는다.이것은 대부분의 잡종 돌연변이의 알려지지 않은 유산 때문이다.결과는 매우 다양하며, 어떤 연구들은 이점을 보여주기도 하고 다른 연구들은 잡종 개가 유전적 조건에 [20][21][22]더 잘 노출된다는 것을 발견하기도 한다.

새들

2014년 빅토리아주 질롱에 있는 디킨 대학의 통합생태학센터가 수행한 연구는 플라티서커스 엘레강스 플라벨러스 아종과 홍색 장미 엘레강스(P. Elegans) 사이의 종간 잡종이 순수한 종간보다 질병을 [23]퇴치할 가능성이 더 높다는 결론을 내렸다.

인간

다음 항목도 참조하십시오.외혼

인간은 모두 유전적으로 [24][25][26]매우 유사하다.마이클 Mingroni, 잡종 강세에게 근친 결혼의 수준의 역사적 감소와 관련된 형태로, 플린 효과에 대한 설명, IQ테스트 점수의 세계의 20century,[표창 필요한]동안이 꾸준히 증가하지만 9연구들의 재검토한 증거가 없inbreed다고 제안하는 것입니다 발견되 잡종 강세 제안했다.왕은 effec다IQ에 [27]의존합니다.

논란

이종교배라는 용어는 혼동을 일으키고 특히 가축의 선택적 교배에서 논란을 일으키기도 한다. 왜냐하면 모든 이종교배 식물과 동물이 이종교배 때문에 부모보다 "유전자적으로 우월하다"고 주장하기 때문이다.[citation needed] 그러나 이 주장에는 두 가지 문제가 존재한다.

  • 첫째, 게놈 생물학 저널에 실린 기사에 따르면, "유전자적 우월성"은 정의되지 [28]않은 용어이며 유전학 분야에서 일반적으로 받아들여지지 않는 용어이다.관련 용어의 적합성은 잘 정의되어 있지만 직접 측정할 수 있는 경우는 거의 없습니다.대신, 과학자들은 식물이 생산하는 씨앗의 수, 씨앗의 발아 속도, 또는 생식 [29]연령까지 생존하는 유기체의 비율과 같은 객관적이고 측정 가능한 양을 사용한다.이러한 관점에서 이종교배 식물과 동물은 "우수한" 특성을 가질 수 있지만, 이것은 반드시 명백한 "유전자적 우월성"의 증거와 동일하지는 않다.예를 들어 "우위"라는 용어는 농작물 사육에서 흔히 사용되는데, 여기서 "우위"는 농업에 더 많은 수확을 내고 더 튼튼한 식물을 의미하는 것으로 잘 알려져 있다.이러한 식물은 농장에서 더 나은 수확을 거둘 수 있지만, 야생에서 살아남기 위해 고군분투할 가능성이 높기 때문에 이러한 사용은 잘못된 해석에 노출될 수 있습니다.인간 유전학에서 "유전자적 우월성"에 대한 어떠한 질문도 그러한 주장의 역사적, 정치적 의미 때문에 훨씬 더 문제가 된다.어떤 사람들은 심지어 그것을 과학이 [28]아닌 정치의 영역에서 의심스러운 가치 판단으로 묘사할 수도 있다.
  • 둘째, 모든 잡종이 이질성을 보이는 것은 아니다(이종성 우울증 참조).

잡종과 잡종 활력에 부과되는 애매한 가치 판단의 예는 노새입니다.노새는 거의 항상 불임이지만, 말이나 당나귀 부모와는 다른 강인함과 기질의 조합으로 평가된다.이러한 특성들이 인간에 의해 특정한 용도로 "우수한" 동물로 만들 수 있지만, 불임 문제는 이러한 동물들이 동물 사육을 통해 인간의 개입 없이 멸종할 가능성이 높고, 자연 선택 면에서 그들을 "우수한" 동물로 만들 수 있다는 것을 암시합니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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