시아노박테리아

Cyanobacteria
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시아노박테리아
시간 범위:
2100–0 Ma
시아노박테리아의 필라멘트속인 Bylindrospermum의 현미경 이미지
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 박테리아
클레이드: 테라박테리아
(순위 없음): 시아노박테리아-멜라인박테리아군
문: 시아노박테리아
스타니어, 1973
클래스: 키아노피과
주문서[3]

2014년 현재 이 분류 체계는 개정[1][2] 중에 있습니다.

동의어
목록.
  • 클로록시박테리아 마르굴리스 & 슈워츠 1982
  • 1969년 샤넨 & 레너 "시아노피코타
  • 1931년 슈타인케
  • 딜런 1963
  • 딜런 1963
  • 딜런 1963
  • 고니디오피타 샤프너 1909
  • 카발리에-스미스 1998
  • 피코크로마과(Pycochromaceae) 라벤호르스트 1865
  • 1982년 프로클로로박테리아 제프리
  • 샤멜 2008
  • 1976년 프로클로로피타 르윈
  • 1966년 스타마흐과
  • 1966년 차마에시포노피케아 스타마흐
  • 키아노박테리아
  • 시아노피에 삭스 1874
  • 1931년 시아노피타
  • 1966년 스타마흐과
  • 균사체 월롯 1833
  • 노스토피케아 크리스텐센 1978
  • 1966년 스타마흐과
  • 1977년 르윈과
  • 1962년 스칸도피시에 볼로그
  • 피코크로마과(Pycochromaceae) 라벤호르스트 1865
  • 옥시 포토박테리아 기븐스 & 머레이 1978
  • 콘 1879년

시아노박테리아(/sa ɪˌæno ʊb æk ˈt ɪə리).ə/) 또는 시아노박테리아타(Cyanobacteriota) 또는 시아노피타(Cyanophyta)라고도 불리는 그람 음성 박테리아의 문입니다.시아노박테리아라는 이름은 그것들의 색깔(고대 그리스 νοςα κύ (쿠아노스) '파란색'에서 유래)을 가리키는데, 이것은 시아노박테리아의 일반적인 이름인 남조류의 기본을 형성하지만, 그것들은 보통 과학적으로 조류로 분류되지는 않습니다.그들은 민물이나 육지 환경에서 기원한 것으로 보입니다.[10]부생리학적이고 가장 기초적인 그룹의 제안된 이름인 세리시토크로마티아는 비광합성 그룹인 멜라이나박테리아와 또한 옥시광합성이라고 불리는 광합성 시아노박테리아의 조상입니다.[11]

시아노박테리아는 빛으로부터 에너지를 흡수하는 카로티노이드, 피코빌린, 그리고 다양한 형태의 엽록소와 같은 광합성 색소를 사용합니다.이종영양 원핵생물과는 달리, 시아노박테리아는 내부 막을 가지고 있습니다.이것들은 광합성이 이루어지는 틸라코이드라고 불리는 납작한 주머니입니다.[12][13]녹색 식물과 같은 광영양 진핵생물은 시아노박테리아에 그들의 조상이 있는 것으로 생각되는 플라스티드에서 광합성을 수행하며, 이는 오래 전에 내생식증이라고 불리는 과정을 통해 획득되었습니다.진핵생물의 이러한 내공생성 시아노박테리아는 진화하여 엽록체, 발색체, 에티오플라스트, 류코플라스트와 같은 특수한 소기관으로 분화되었으며, 이는 집단적으로 플라스티즈로 알려져 있습니다.

시아노박테리아는 산소를 생산한 것으로 알려진 최초의 생물체입니다.광합성의 부산물로 산소를 생산하고 방출함으로써, 시아노박테리아는 초기의 산소가 부족했던 것을 산화적인 것으로 전환시킨 것으로 생각되며, 대기를 산화적인 것으로 환원시키고,[14] 대산화 사건과 지구의 생명체 구성을 극적으로 변화시켰습니다.[15]

시아노박테리아 Synechocystis와 Cyanothece는 바이오 에탄올 생산, 식용 착색제, 인간 및 동물 식품의 공급원, 식이 보충제 및 원료에 대한 바이오 기술에 잠재적인 응용을 가진 중요한 모델 생물입니다.[16]시아노박테리아는 인간과 동물에게 위험을 줄 수 있는 시아노톡신으로 알려진 다양한 독소를 생산합니다.

개요

시아노박테리아는 거의 모든 곳에서 발견됩니다.시아노박테리아를 포함한 해양 미생물이 포함된 바다 스프레이는 대기권 높이 휩쓸려 항공기 플랑크톤이 되고 지구로 떨어지기 전에 지구를 여행할 수 있습니다.[17]

시아노박테리아는 광자위축 원핵생물의 매우 크고 다양한 문입니다.[18]그들은 독특한 색소의 조합과 산소 광합성을 하는 능력에 의해 정의됩니다.그들은 종종 다양한 형태를 취할 수 있는 식민지 집합체에서 삽니다.[19]특히 관심을 끄는 것은 필라멘트 종으로 온천, 초염수, 사막, 극지방과 같은 극한 환경에서 발견되는 미생물 매트의 상층부를 지배하지만 [20]더 평범한 환경에서도 널리 분포합니다.[21]

시아노박테리아는 저산소 환경 조건에 진화적으로 최적화된 광합성 세균의 한 집단입니다.[22]일부 종은 질소를 고정시키고 다양한 습윤 토양과 물에서 자유롭게 또는 식물 또는 이끼를 형성하는 균류와 공생 관계에 있습니다.[23]그들은 단세포에서 필라멘트에 이르기까지 다양하고 식민지 종을 포함합니다.식민지는 필라멘트, 시트, 또는 심지어 속이 빈 구체를 형성할 수도 있습니다.

세계의 많은 산소를 생산하는 영향력 있는 해양 시아노박테리아인 프로클로로코커스

시아노박테리아는 전세계적으로 널리 퍼져있는 광합성 원핵생물이며 전세계적인 생물 지구화학 순환에 주요한 기여를 합니다.[24]그들은 유일한 산소광합성 원핵생물이며, 다양하고 극단적인 서식지에서 번성합니다.[25]그들은 적어도 21억년 전으로 거슬러 올라가는 화석 기록을 가진 지구상에서 가장 오래된 생물체 중 하나입니다.[26]그 이후로, 시아노박테리아는 지구 생태계에서 필수적인 역할을 해왔습니다.플랑크톤성 시아노박테리아는 해양 먹이 그물의 기본적인 구성 요소이며 전 지구적인 탄소와 질소 흐름의 주요 원인입니다.[27][28]일부 시아노박테리아는 유해한 녹조를 형성하여 마이크로시스틴, 삭시톡신, 실린더로스퍼모프신과 같은 강력한 독소(시아노톡신)의 생성으로 수생태계 서비스를 방해하고 야생동물과 인간을 중독시킵니다.[29][30]오늘날, 청록균 꽃은 수생 환경과 공중 보건에 심각한 위협이 되고 있으며, 전 세계적으로 그 빈도와 규모가 증가하고 있습니다.[31][24]

시아노박테리아는 해양 환경에서 어디에나 존재하며 주요 생산지로서 중요한 역할을 합니다.그들은 현재 지구 전체 주요 생산의 거의 절반을 기여하고 있는 해양 식물 플랑크톤의 일부입니다.[32]전 세계 해양 1차 생산의 약 25%가 시아노박테리아에 의해 기여됩니다.[33]

시아노박테리아 내에서는 몇 개의 계통만이 바다를 식민지로 삼았습니다.크로코스포라와 동족, 시아노박테리움 UCYN-A, 트리코데스뮴, 프로클로로코커스, 시네코커스.[34][35][36][37]이러한 계통에서 질소 고정 시아노박테리아는 질소 가스를 암모늄으로 전환하여 [34]1차 생산성을 조절하고 유기 탄소를 심해로 수출함으로써 나중에 아미노산과 단백질을 만드는 데 사용되기 때문에 특히 중요합니다.해양 피코시아노박테리아(Prochlorococcus 및 Synechococcus)는 현대 해양에서 대부분의 식물 플랑크톤 집합체를 수적으로 지배하여 1차 생산성에 중요한 기여를 합니다.[36][37][38]일부 플랑크톤성 시아노박테리아는 단세포이고 자유로운 살아있는 세포(예: 크로코스포라, 프로클로로코커스, 시네코코커스)인 반면, 다른 것들은 코콜리토포어와 같은 합생식물 조류와 공생 관계를 맺었습니다.[35]필라멘트 형태 중에서 트리코데스뮴은 자유 생물이며 골재 형태를 만듭니다.그러나 필라멘트 헤테로고리 형성 시아노박테리아(예: 리첼리아, 칼로스릭스)는 헤미아울루스, 리조솔레니아 및 카이토케로스와 같은 규조류와 관련되어 발견됩니다.[39][40][41][42]

해양 시아노박테리아는 알려진 가장 작은 광합성 생물을 포함합니다.가장 작은 프로클로로코커스는 지름이 0.5에서 0.8 마이크로미터에 불과합니다.[43]개체수 측면에서, 프로클로로코커스는 아마도 지구상에서 가장 풍부한 속일 것입니다: 바닷물 한 밀리리터는 이 속의 100,000개 혹은 그 이상의 세포를 포함할 수 있습니다.전 세계적으로 수 백억 명의 사람들이27 있는 것으로 추정됩니다.[44]프로클로로코커스는 위도 40°N에서 40°S 사이에 어디에나 존재하며, 해양의 올리고트로피 (영양이 부족한) 지역에서 지배적입니다.[45]이 박테리아는 지구 대기 중 산소의 약 20%를 차지합니다.[46]

형태학

주요 기사:시아노박테리아 형태학

시아노박테리아는 단세포와 필라멘트 형태에서 식민지 형태에 이르기까지 형태학적으로 다양합니다.필라멘트 형태는 헤테로시스트(질소 고정용), 키네티스(정지 단계 세포) 및 호르몬(생식, 운동성 필라멘트)과 같은 기능적 세포 분화를 나타냅니다.이것들은, 그것들이 가지고 있는 세포간 연결과 함께, 다세포성의 첫번째 신호로 여겨집니다.[47][48][49][24]

많은 시아노박테리아는 호르몬이라고 불리는 운동성 세포 필라멘트를 형성하는데, 이것은 주요 바이오매스로부터 떨어져 다른 곳에서 싹을 틔우고 새로운 집단을 형성합니다.[50][51]호르모고늄의 세포는 식물 상태보다 얇은 경우가 많으며, 운동성 사슬의 양쪽 끝에 있는 세포는 가늘어질 수 있습니다.부모 집단으로부터 벗어나기 위해, 호르모고늄은 종종 네크리듐이라고 불리는 필라멘트의 약한 세포를 찢어야 합니다.

시아노박테리아 형태학의 다양성
단세포 및 식민지 시아노박테리아.
눈금 막대 약 10 µm
단순 시안세균 필라멘트 노토칼, 오실레이터 및 스피루리날
형태적 변이 [52]
• 단세포: (a) Synechocystis 및 (b) Synechococcus elongatus
• 비헤테로시테우스: (c) Arthrospira maxima,
(d) 트리코데스뮴 및 (e) 포르미듐
• 거짓 - 또는 비가지 복소세포: (f) Nostoc
(g) 브라질로네마 옥타게나룸
• 진분지 복소세포: (h) Stigonema
(ak) kinetes (fb) false branching (tb) true branching
SYTOX로 얼룩진 Gloeotrichia echinulata의 공 모양 군락
노스토크프루프의 식민지

일부 필라멘트 종들은 몇 가지 다른 세포 유형으로 분화할 수 있습니다.

  • 식물 세포 – 양호한 성장 조건에서 형성되는 정상적인 광합성 세포
  • 아키네티스 – 환경 조건이 가혹해지면 형성될 수 있는 기후 저항성 포자
  • 두꺼운 벽을 가진 헤테로시스트 – 산소에 민감하기 때문에 혐기성 환경에서 질소 고정에[53][54][55] 필수적인 효소인 질소 분해 효소를 함유하고 있습니다.[55]

각각의 개별 세포(각각의 시아노박테리아)는 일반적으로 두껍고 젤라틴질의 세포벽을 갖습니다.[56]편모가 부족하지만 일부 종의 호르몬은 표면을 따라 활공하면서 움직일 수 있습니다.[57]다수의 다세포 필라멘트 형태의 오실레이터는 파동 운동이 가능합니다. 필라멘트는 앞뒤로 진동합니다.물기둥에서, 일부 시아노박테리아는 고균에서처럼 가스 소포를 형성함으로써 떠다닙니다.[58]이 소포들은 그와 같은 소기관이 아닙니다.그것들은 지질막에 의해서 경계가 되는 것이 아니라, 단백질 피복에 의해서 경계가 지어집니다.

질소고정

질소고정형 시안세균

일부 시아노박테리아는 헤테로시스트라고 불리는 특수한 세포에 의해 대기 질소를 혐기성 조건에서 고정시킬 수 있습니다.[54][55]또한 고정 질소가 부족할 때 적절한 환경 조건(무산소)에서 헤테로시스트가 형성될 수 있습니다.헤테로시스트 형성종은 질소 고정에 특화되어 있으며, 질소 가스를 암모니아로 고정시킬 수 있습니다(NH3), 식물에 의해 흡수되어 단백질과 핵산으로 전환될 수 있는 질산염(NO-2) 또는 질산염(NO-3). 대기 질소는 내생균 질소 고정 박테리아, 특히 파바과(Fabaceae)를 가진 것을 제외하고는 식물이 생물학적으로 이용할 수 없습니다.

논 물 속에는 자유롭게 살아있는 시아노박테리아가 존재하며, 시아노박테리아는 녹조인 차라의 표면에 착생식물로 자라 질소를 고정시킬 수 있습니다.[59]아나베나(수생 양치식물 아졸라의 합성어)와 같은 시아노박테리아는 바이오 비료와 함께 벼 재배지를 제공할 수 있습니다.[60]

광합성

전형적인 시아노박테리아 세포도
시아노박테리아 틸라코이드 막 [61]
외부 및 혈장막은 파란색, 틸라코이드막은 금색, 글리코겐 과립은 시안, 카르복시솜(C)은 녹색, 그리고 큰 밀도의 폴리인산 과립(G)은 분홍색입니다.

탄소고정

시아노박테리아는 빛의 에너지가 이산화탄소로부터 유기화합물을 합성하는데 사용되는 과정인 광합성을 촉진하기 위해 햇빛의 에너지를 사용합니다.이들은 일반적으로 수생생물이기 때문에 무기탄소2(CO 또는 중탄산염)의 획득을 돕기 위해 "CO2 농축 메커니즘"으로 통칭되는 다양한 방법을 사용합니다.더 구체적인 전략 중 하나는 카르복시좀으로 알려진 박테리아 미세 구획이 널리 보급되는 것인데,[62] 카르복시좀은 CO와2 중탄산염의 활성 수송체와 협력하여 중탄산염을 세포의 세포질에 축적하는 것입니다.[63]카르복시솜은 지름이 수백 나노미터가 될 수 있는 우리와 같은 구조로 조립되는 육면체의 껍질 단백질로 구성된 정이십면체 구조입니다.이러한 구조는 CO 고정2 효소인 RuBisCO를 껍질 내부에 고정시키고, 탄산 무수 효소를 이용하여 국부적인 CO2 농도를 증가시키고, 따라서 RuBis의 효율을 증가시키는 대사 채널링을 이용하여 탄소 무수 효소를 결합시키는 것으로 생각됩니다.CO 효소.[64]

전자수송

보라색 박테리아와 다른 박테리아가 산소 광합성을 하는 것과는 대조적으로, 시아노박테리아의 틸라코이드 막은 플라즈마 막과 연속적이지 않고 분리된 구획입니다.[65]광합성 기계는 대부분의 시아노박테리아에서 관찰되는 녹색 색소(450 nm에서 660 nm의 파장으로)를 제공하며, 파이코빌리좀이 빛을 얻는 더듬이 역할을 하는 틸라코이드 막에 내장되어 있습니다.[66]

물로부터 유도된 고에너지 전자의 대부분은 시아노박테리아 세포에 의해 그들의 필요를 위해 사용되지만, 이러한 전자의 일부는 전기유전 활성을 통해 외부 환경에 기부될 수 있습니다.[67]

호흡

시아노박테리아의 호흡은 광합성과 함께 틸라코이드 막에서 일어날 수 있으며,[68] 광합성 전자 수송은 호흡 전자 수송의 구성 요소와 같은 구획을 공유합니다.광합성의 목표가 이산화탄소로부터2 탄수화물을 생성함으로써 에너지를 저장하는 것이지만, 탄수화물이 에너지 방출을 수반하여 다시 이산화탄소로2 전환되면서 호흡은 그 반대입니다.

시아노박테리아는 호흡 사슬의 구성 요소만을 포함하는 그들의 혈장 막으로 이 두 과정을 분리하는 것으로 보이는 반면, 틸라코이드 막은 서로 연결된 호흡 및 광합성 전자 수송 사슬을 가지고 있습니다.[68]시아노박테리아는 호흡을 위해 NADPH보다 석신산 탈수소효소의 전자를 사용합니다.[68]

시아노박테리아는 전자 수송에 사용되는 시설들이 빛을 받는 동안 광합성을 위해 역으로 사용되기 때문에 밤 동안(또는 어둠 속)에만 호흡합니다.[69]

전자수송사슬

많은 시아노박테리아는 호기성 조건에서 질소와 이산화탄소를 줄일 수 있는데, 이것이 진화적이고 생태적인 성공에 책임이 있을지도 모르는 사실입니다.물을 산화시키는 광합성은 광계(PS) II와 I(Z-scheme)의 활성을 결합함으로써 이루어집니다.하나의 광계만 사용하는 녹색 황세균과 달리, 물을 전자 공여체로 사용하는 것은 두 개의 광계가 필요한 에너지 요구 사항입니다.[70]

틸라코이드 막에 부착된 피코빌리좀은 광계를 위한 광수확 안테나 역할을 합니다.[71]피코빌리좀 성분(피코빌리단백질)은 대부분의 시아노박테리아의 청록색 색소화의 원인입니다.[72]이 주제에 대한 변화는 주로 세포에 붉은 갈색을 띠게 하는 카로티노이드와 피코에리트린 때문입니다.일부 시아노박테리아에서 빛의 색은 피코빌리좀의 구성에 영향을 미칩니다.[73][74]녹색 빛에서는 세포가 녹색 빛을 흡수하는 피코에리트린을 더 많이 축적하는 반면, 적색 빛에서는 적색을 흡수하는 피코시아닌을 더 많이 생산합니다.따라서, 이 박테리아들은 녹색 빛에 노출되느냐 아니면 적색 빛에 노출되느냐에 따라 벽돌색에서 밝은 청록색으로 변할 수 있습니다.[75]이러한 "상보적 색 적응"의 과정은 세포가 광합성을 위해 사용 가능한 빛의 사용을 극대화하는 방법입니다.

몇몇 속들은 피코빌리좀이 부족하고 대신 엽록소 b를 가지고 있습니다(Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothrix.이것들은 원래 프로클로로피테스 또는 클로록시박테리아로 함께 분류되었지만, 몇몇 다른 계통의 시아노박테리아에서 발달한 것으로 보입니다.이러한 이유로, 그들은 현재 시아노박테리아 그룹의 일부로 여겨집니다.[76][77]

신진대사

일반적으로 시아노박테리아의 광합성은 물을 전자 공여체로 사용하고 부산물로 산소를 생산하지만, 일부는 황화수소를[78] 자주색 황균과 같은 다른 광합성 박테리아 사이에서 발생하는 과정을 사용할 수도 있습니다.

캘빈 회로를 통해 이산화탄소는 탄수화물을 형성하기 위해 감소됩니다.[79]대기 중의 많은 양의 산소는 고대 시아노박테리아의 활동에 의해 처음 만들어진 것으로 여겨집니다.[80]그들은 종종 균류(지의류), 산호, 익충류(아졸라), 속씨식물(거네라) 등과 같은 다른 생물군과 공생하는 것으로 발견됩니다.[81]시아노박테리아의 탄소 대사에는 불완전한 크렙스 사이클,[82] 오탄당 인산 경로, 해당과정이 포함됩니다.[83]

이종영양증 성장이 가능한 그룹이 있는 반면,[84] 다른 그룹들은 기생하여 무척추동물이나 해조류에 질병을 유발합니다([85][86][87]예: 흑대병).

생태학

수중계에서 시아노박테리아 및 기타 광합성 미생물의 환경적 영향다양한 종류의 광합성 미생물은 건강한 먹이줄의 기반을 형성하고 다른 유기체와 공생에 참여하는 수생 및 해양 환경에서 발견됩니다.하지만, 환경 조건의 변화는 지역 사회의 이질을 초래할 수 있는데, 기회주의적인 종의 성장은 인간의 건강, 가축 및 어류 자원에 부정적인 결과를 초래하는 해로운 꽃과 독소 생산으로 이어질 수 있습니다.양의 교호작용은 화살표로 표시되고 음의 교호작용은 생태학적 모델의 닫힌 원으로 표시됩니다.[88]

시아노박테리아는 바다, 민물, 습한 토양, 사막의 일시적으로 습윤된 암석, 맨 바위와 토양, 심지어 남극의 암석 등 거의 모든 육상 및 수중 서식지에서 발견될 수 있습니다.그들은 플랑크톤 세포로 발생하거나 광영양 생물막을 형성할 수 있습니다.그들은 (내생대의 생태계에서) 돌과 껍질 안에서 발견됩니다.[89]일부는 이끼, 식물, 다양한 보호자 또는 해면동물에 있는 내상징이며 숙주에게 에너지를 제공합니다.일부는 나무늘보의 털 속에서 살며, 위장의 형태를 제공합니다.[90]

수생 시아노박테리아는 민물과 해양 환경 모두에서 형성될 수 있는 광범위하고 눈에 잘 띄는 꽃으로 알려져 있습니다.꽃은 청록색 물감이나 찌꺼기처럼 보일 수 있습니다.이 꽃들은 독성이 있을 수 있고, 종종 발견되면 휴양지의 폐쇄로 이어집니다.해양 박테리오파지는 단세포 해양 시아노박테리아의 중요한 기생충입니다.[91]

시아노박테리아의 성장은 물이 잔잔하고 난류 혼합이 거의 없는 연못과 호수에서 선호됩니다.[92]물줄기가 흐르는 물줄기나 분수의 출렁이는 물줄기에 의해 물이 자연적으로 혹은 인위적으로 섞일 때 그들의 생명 주기는 방해를 받습니다.이런 이유로 시아노박테리아의 꽃은 물이 천천히 흐르지 않는 한 강에서 거의 생기지 않습니다.또한 Microcystis 종들이 규조류와 녹조류를 능가하고 독소의 발생을 가능하게 하는 더 높은 온도에서 성장하는 것이 좋습니다.[92]

환경 추세에 근거하여, 모델과 관찰에 따르면 시아노박테리아는 수중 환경에서 그들의 지배력을 증가시킬 가능성이 있습니다.이는 심각한 결과를 초래할 수 있으며, 특히 식수 공급원의 오염을 초래할 수 있습니다.로버트 고든 대학의 린다 로튼을 포함한 연구원들은 이것들을 연구하기 위한 기술들을 개발했습니다.[93]시아노박테리아는 주로 필터(종종 큰 모래층과 유사한 매체)를 꽂고 섭취하면 심각한 질병을 일으킬 가능성이 있는 시아노톡신을 생성함으로써 다양한 방식으로 수처리를 방해할 수 있습니다.또한 수산업 및 폐기물 관리 관행에도 영향을 미칠 수 있습니다.인위적인 부영양화, 온도 상승, 수직 층화, 대기 이산화탄소 증가는 수생태계의 지배력을 증가시키는 시아노박테리아의 원인이 됩니다.[94]

진단 도면:tufa와 연관된 시아노박테리아: Microcoleus vaginatus

시아노박테리아는 육상 서식지에서 중요한 역할을 하는 것으로 밝혀졌습니다.시아노박테리아의 토양 지각이 토양을 안정시켜 침식을 방지하고 물을 유지하는 데 도움을 준다는 것이 널리 보고되었습니다.[95]그렇게 하는 시아노박테리아 종의 예로는 Microcoleus vaginatus가 있습니다.M. vaginatus는 모래 입자에 결합하여 물을 흡수하는 다당류 피복을 이용하여 토양을 안정화 시킵니다.[96]

이 유기체들 중 일부는 지구 생태학과 산소 순환에 상당한 기여를 합니다.작은 해양성 시아노박테리움 프로클로로코커스는 1986년에 발견되었으며, 공해의 광합성의 절반 이상을 차지합니다.[97]생체리듬은 한때 진핵세포에만 존재하는 것으로 여겨졌지만 많은 시아노박테리아는 박테리아 생체리듬을 보여줍니다.

"시아노박테리아는 거의 틀림없이 지구상에서 가장 성공적인 미생물 집단입니다.그들은 유전적으로 가장 다양합니다; 그들은 민물, 해양, 그리고 육상 생태계에 널리 퍼져 있는, 모든 위도에 걸쳐 광범위한 서식지를 차지하고, 온천, 염전, 그리고 초염수 만과 같은 가장 극지방에서 발견됩니다.산소를 생성하는 광자위축성 시아노박테리아는 행성의 초기 대기에서 호기성 대사와 진핵 광합성의 진화를 이끌었던 환경을 만들었습니다.시아노박테리아는 전 세계의 바다에서 중요한 생태학적 기능을 수행하며 전 세계 탄소 및 질소 예산에 중요한 기여를 하고 있습니다." – Stewart and Falconer[98]

시아노비온츠

육상식물과의 공생[99]
시아노박테리아에 의한 잎과 뿌리의 콜로니얼
(1) 시아노박테리아는 기공을 통해 잎 조직으로 들어가 세포간 공간을 식민지화하여 시아노박테리아 고리를 형성합니다.
(2) 뿌리 표면에서 시아노박테리아는 두 가지 유형의 식민지 패턴을 보이는데, 뿌리털에서 Anabaena 종과 Nostoc 종의 필라멘트가 느슨한 군락을 형성하고 뿌리 표면의 제한 구역에서 특정 Nostoc 종들이 시아노박테리아 군락을 형성합니다.
(3) 2,4-D 및 Nostoc spp와의 공동 접종.파라 nodule 형성과 질소 고정을 증가시킵니다.많은 수의 Nostoc spp. 분리체들은 뿌리 내층을 식민지화하고 파라-결절들을 형성합니다.[99]
주요 기사:시아노비온트

일부 시아노박테리아, 소위 시아노박테리아(시아노박테리아 공생체)는 단세포 및 다세포인 다른 생물체와 공생 관계를 갖습니다.[100]오른쪽에 도시된 것처럼, 시아노박테리아는 육상 식물과 공생적으로 상호작용하는 많은 예들이 있습니다.[101][102][103][104]시아노박테리아는 기공을 통해 식물로 들어가 세포간 공간을 식민지화하여 고리와 세포내 코일을 형성할 수 있습니다.[105]Anabaena spp. 밀과 목화 식물의 뿌리를 식민지화합니다.[106][107][108]칼로스트릭스 sp.밀의 뿌리 체계에서도 발견되었습니다.[107][108]Nostoc spp.는 밀과 쌀과 같은 단공류를 식민지화하였고,[109][110][111][112] 1991년 Ganther 등은 Nostoc, Anabaena 및 Cylindrospermum을 포함한 다양한 이종 질소 고정 시아노박테리아를 식물 뿌리 및 토양에서 분리하였습니다.밀 모종 뿌리에 대한 평가는 Anabaena에 의한 뿌리털의 느슨한 식민지화와 Nostoc에 의한 제한된 구역 내에서의 뿌리 표면의 촘촘한 식민지화의 두 가지 유형의 연관성 패턴을 나타냈습니다.[109][99]

편모충류의 사이아노비온츠 [100]
편모충 숙주 컨소시엄의 Ornithocercusdinoflagellate host consortium에 속하는 살아있는 cyanobionts (cyanobacteric symbionts)
(a) O. 공생실이라 불리는 신굴의 상하 거들 목록(검은 화살촉)에 수많은 시안비온이 존재하는 웅장한 모습.
(b) 공생실에 서식하는 수많은 시아노비온을 가진 O. 스타이니이.
(c) (b)의 영역 확대는 이진 가로 핵분열(흰색 화살표)에 의해 분할되는 두 개의 시안비온을 보여줍니다.
카이토케로스 규조류와 공생하는 착생 칼로스릭스 시아노박테리아(화살).눈금 막대 50 μm.

일부 질소 고정 시아노박테리아(다이아조트로프)가 특히 질소가 제한된 올리고영양 해양에서 1차 생산에 중요한 역할을 하기 때문에, 시아노비온트(시아노박테리아 공생)와 프로티스탄트 숙주 사이의 관계는 특히 주목할 만하다.[113][114][115]시아노박테리아는 피코 크기의 Synechococcus와 Prochloroccus가 대부분 분포하고 있으며, 지구상에서 가장 풍부한 광합성 생물로 해양 생태계에 고정되어 있는 전체 탄소의 4분의 1을 차지하고 있습니다.[38][116][45]자유롭게 사는 해양 시아노박테리아와는 대조적으로, 일부 시아노비온트는 숙주에서 탄소 고정보다는 질소 고정을 담당하는 것으로 알려져 있습니다.[117][118]그러나, 대부분의 시안바이온트의 생리학적 기능은 알려지지 않은 채로 남아있습니다.시아노비온트는 다이노편모충류, 틴티니드류, 방사선학자, 아메배류, 규조류, 그리고 합생동물을 포함한 많은 원생동물 집단에서 발견되었습니다.[119][120]이러한 시아노바이온트 중에서 특히 다이노편모충 숙주와 관련하여 관련된 공생의 성질(예: 유전적 다양성, 숙주 또는 시아노바이온트 특이성, 시아노바이온트 계절성)에 대해서는 거의 알려져 있지 않습니다.[100]

집단행동

자세한 정보:녹조꽃
단세포 시아노박테리아의 집단적 거동 및 부력에 관한 연구

일부 시아노박테리아는 – 심지어 단세포 박테리아도 – 눈에 띄는 집단 행동을 보이며 물 위에 뜰 수 있고 중요한 생태학적 역할을 할 수 있는 집단 (또는 꽃)을 형성합니다.예를 들어, 수십억 년 전에, 해양 고생대성 청록균의 공동체는 탄소 화합물을 매장하고 대기 중에 산소를 최초로 축적할 수 있도록 함으로써 우리가 알고 있는 것처럼 생물권을 형성하는 데 도움을 줄 수 십억 년 전에.[122]한편, 독성 청록균 꽃은 독성이 동물에게 해로울 수 있기 때문에 사회적으로 증가하는 이슈입니다.[31]극단적인 개화는 또한 산소의 물을 고갈시키고 햇빛의 침투와 가시성을 감소시켜 빛에 의존하는 종들의 먹이와 교미 행동을 손상시킬 수 있습니다.[121]

오른쪽 그림처럼 박테리아는 개별 세포로서 현탁액에 머물 수 있고, 표면에 집단적으로 부착되어 생물막을 형성하거나, 수동적으로 침전물을 형성하거나, 응집하여 현탁액 응집체를 형성할 수 있습니다.시아노박테리아는 유황 다당류(세포 덩어리를 둘러싸고 있는 노란색 연무)를 생성할 수 있으며, 이는 그들이 떠다니는 응집체를 형성할 수 있게 합니다.2021년에 마에다 등은 시아노박테리아에 의해 생성된 산소가 다당류와 세포의 네트워크에 갇히게 되어 미생물이 부유성 꽃을 형성할 수 있다는 것을 발견했습니다.[123]pili로 알려진 특정한 단백질 섬유는 세포들을 서로 또는 표면에 연결하는 추가적인 방법으로 작용할 수 있다고 생각됩니다.일부 시아노박테리아는 또한 부유 보조제로서 정교한 세포내 가스 소포를 사용합니다.[121]

뭉친 시아노박테리아 매트 모형
미생물 매트에서 시아노박테리아의 가벼운 현미경 사진

위의 왼쪽 도표는 미생물 분포, 공간 조직, 탄소 및2 O 사이클링의 제안된 모델을 보여줍니다. (a) 덩어리는 더 밀도가 높은 청록균 필라멘트와 이형영양 미생물을 포함합니다.밀도의 초기 차이는 시아노박테리아 운동성에 따라 달라지며 짧은 시간에 걸쳐 확립될 수 있습니다.덩어리 외부의 짙은 파란색은 덩어리에 인접한 부분의 산소 농도가 높다는 것을 나타냅니다.산소 매체는 덩어리를 떠나기 시작하는 필라멘트의 반전 주파수를 증가시켜 덩어리에서 멀어지는 순 이동을 줄입니다.이것은 짧은 시간 스케일에서 초기 덩어리의 지속성을 가능하게 합니다. (b) 덩어리에서 광합성과 호흡 사이의 공간적 결합.시아노박테리아에 의해 생성된 산소는 위의 배지로 확산되거나 호기성 호흡에 사용됩니다.용해된 무기 탄소(DIC)는 위의 매질로부터 덩어리 내로 확산되고, 또한 호흡에 의해 덩어리 내에서 생성됩니다.산소 용액에서 높은2 O 농도는 CO2 고정의 효율성을 감소시키고 글리콜레이트의 배설을 초래합니다.이러한 조건에서, 뭉침은 뭉침 내에서 시아노박테리아에 의한 탄소의 보유와 무기 탄소의 동화를 자극한다면 시아노박테리아에 이로울 수 있습니다.이 효과는 입자성 유기 탄소(세포, 피복 및 이종영양생물)의 덩어리 축적을 촉진하는 것으로 보입니다.[124]

왜 그리고 어떻게 시아노박테리아가 공동체를 형성하는지는 불명확합니다.응집은 일반적으로 다량의 세포 외 물질의 생산을 수반하기 때문에 더 많은 시아노박테리아를 만드는 핵심 사업에서 자원을 전환해야 합니다.게다가, 조밀한 골재의 중심에 있는 세포들은 또한 음영과 영양분의 부족으로 고통 받을 수 있습니다.[125][126]그렇다면, 이 공동생활이 시아노박테리아에 어떤 이점을 가져다 줄까요?[121]

진핵생물과 시아노박테리아의 세포사멸 [24]
세포사명위원회(위쪽 패널)에 따른 세포사의 유형 및 시안박테리아(아래쪽 패널)[127]에 대해 제안된.극심한 부상에 노출된 세포는 구조적 무결성의 상실을 반영하여 통제 불가능한 방식으로 사망합니다.이런 종류의 세포사는 "우발적 세포사" (ACD)라고 불립니다."조절 세포사(RCD)"는 유전적 또는 약리학적 개입에 의해 조절될 수 있는 유전적 경로에 의해 암호화됩니다.프로그램화된 세포사멸(PCD)은 발달 프로그램으로 발생하는 RCD의 한 종류이며, 아직 청록균에서 다루지 않았습니다.RN, 조절된 괴사.

시아노박테리아가 어떻게 꽃을 형성하는지에 대한 새로운 통찰력은 시아노박테리아 Synechocystis에 대한 2021년 연구에서 비롯되었습니다.이것들은 종종 해양 조류와 동물 조직에서 발견될 수 있는 황산 그룹으로 변형된 설탕 분자의 사슬인 황화 다당류의 생산과 수출을 조절하는 유전자 세트를 사용합니다.많은 박테리아가 세포 외 다당류를 생성하지만, 황화된 박테리아는 오직 시아노박테리아에서만 볼 수 있습니다.Synechocystis에서 이러한 황화된 다당류는 세포와 다당류의 끈적끈적한 거미줄에 산소 기포를 가둠으로써 시아노박테리아가 부력있는 응집체를 형성하는 것을 돕습니다.[123][121]

Synechocystis에 대한 이전의 연구들은 시아노박테리아의 표면을 장식하는 타입 IV pili가 꽃을 형성하는 역할도 한다는 것을 보여주었습니다.[128][125]이러한 수축성 및 접착성 단백질 섬유는 운동성, 기질에 대한 접착력 및 DNA 흡수에 중요합니다.[129]꽃의 형성은 타입 IV pili와 Synechan 둘 다를 필요로 할 수 있습니다 – 예를 들어, pili는 다당류를 세포 밖으로 내보내는 것을 도울 수 있습니다.실제로, 이러한 단백질 섬유의 활성은 필라멘트 시아노박테리아에서 세포 외 다당류의 생성과 관련이 있을 수 있습니다.[130]더 확실한 답은 pili가 세포들을 서로 또는 세포외 다당류와 결합시킴으로써 응집체를 형성하는 것을 돕는다는 것입니다.다른 종류의 박테리아와 마찬가지로,[131] pili의 특정 성분은 같은 종의 cyanobacteria가 서로를 인식하고 초기 접촉을 할 수 있게 할 수 있고, 그 후 세포 외 다당류 덩어리를 형성함으로써 안정화됩니다.[121]

마에다(Maeda) 등에 의해 발견된 기포 부유 메커니즘은 가스 소포를 사용하거나 탄수화물 밸러스트를 축적하는 것과 같은 시아노박테리아의 부력 조절을 가능하게 하는 다양한 공지된 방법에 합류합니다.[132]타입 IV pili 그 자체로도 점성 항력을 조절함으로써 물기둥에서 해양 시아노박테리아의 위치를 조절할 수 있었습니다.[133]세포 외 다당류는 부유 장치에서 식품 저장, 방어 메커니즘 및 이동 보조 장치에 이르기까지 시아노박테리아의 다목적 자산인 것으로 보입니다.[130][121]

세포사

마이크로시스티스(Microcystis)에서 마이크로시스틴(microcystin, MCs)의 역할과 프로그래밍된 세포사(programmed cell death)를 결합한 가상의 개념적 모델. (1) 세포 외 스트레스 요인(예컨대, 자외선 방사선)이 세포에 작용함. (2) 세포 내 산화 스트레스 증가; 세포 내 활성 산소종(ROS) 함량이 세포의 항산화능을 초과함.(주로 superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) 및 glutathione peroxidase (GPX)를 포함하는 효소계에 의해 매개됨) 및 분자적 손상을 유발함 (3) 상기 손상은 caspase-like 활성을 더 활성화시키고, 세포 자멸(apoptosis-like death)이 개시됨.동시에, 세포내 MC들이 세포외 환경으로 방출되기 시작한다. (4) 세포외 MC들은 죽은 Microcystis 세포들로부터 상당히 방출되었다. (5) 이들은 남아있는 Microcystis 세포들에 작용하고, 예를 들어, 세포외 역할을 수행한다,세포외 MC는 콜로니 형성에 관여하는 세포외 다당류(EPS)의 생성을 증가시킬 수 있습니다.결국, 식민지 형태는 스트레스를 받는 조건에서 남아있는 세포의 생존을 향상시킵니다.[134]

시아노박테리아 환경생리학을 결정하는 가장 중요한 과정 중 하나는 세포사멸입니다.시아노박테리아에서 조절된 세포 사멸의 존재를 뒷받침하는 증거가 있으며, 다양한 형태의 세포 사멸은 생물학적 스트레스와 비생물학적 스트레스에 대한 반응으로 설명되어 왔습니다.그러나, 시아노박테리아의 세포사 연구는 비교적 젊은 분야이며, 이 근본적인 과정을 뒷받침하는 근본적인 메커니즘과 분자 기계에 대한 이해는 여전히 많은 부분이 어렵습니다.[24]그러나 해양 및 민물 시아노박테리아의 세포 사멸에 대한 보고는 이 과정이 미생물 군집의 생태에 주요한 영향을 미친다는 것을 나타냅니다./[135][136][137][138] 여러 스트레스 조건에서 시아노박테리아에서 다양한 형태의 세포 사멸이 관찰되었으며,[139][140] 세포 사멸은 다음과 같은 발달 과정에서 중요한 역할을 하는 것으로 제안되었습니다.키네틱과 헤테로시스트의 분화,[141][142][143][47][24] 그리고 인구 생존을 위한 전략.

시아노파지

주요 기사:시아노파지
자세한 정보:해양바이러스
음성으로 얼룩진 프로클로로코커스 미오바이러스의 전자현미경 사진
마이오바이러스의 전형적인 구조

시아노파지는 시아노박테리아를 감염시키는 바이러스입니다.시아노파지는 민물과 해양 환경 모두에서 발견될 수 있습니다.[144]해양과 민물 사이아노파지는 이중 가닥 DNA를 포함하는 정이십면체 머리를 가지고 있으며, 연결 단백질에 의해 꼬리에 붙어 있습니다.[145]머리와 꼬리의 크기는 시아노파지의 종에 따라 다릅니다.시아노파지는 다른 박테리오파지와 마찬가지로 브라운 운동에 의존하여 박테리아와 충돌한 후 수용체 결합 단백질을 사용하여 세포 표면 단백질을 인식하고, 이는 부착으로 이어집니다.수축된 꼬리를 가진 바이러스는 숙주 세포의 표면에서 고도로 보존된 단백질을 인식하기 위해 꼬리에 있는 수용체에 의존합니다.[146]

시아노파지는 다양한 종류의 시아노박테리아를 감염시키고 수생 환경에서 시아노박테리아 개체수의 주요 조절인자이며, 담수 및 해양 생태계에서 시아노박테리아의 꽃을 예방하는 데 도움을 줄 수 있습니다.이 꽃들은 인간과 다른 동물들에게 위험을 줄 수 있는데, 특히 부영양화된 담수호에서 그러합니다.이러한 바이러스에 의한 감염은 해양 환경에서 Synechococcus spp.에 속하는 세포에서 매우 널리 발생하는데, 해양 시아노박테리아 세포에 속하는 세포의 최대 5%가 성숙한 파지 입자를 포함하는 것으로 보고되었습니다.[147]

최초의 시아노파지인 LPP-1은 1963년에 발견되었습니다.[148]시아노파지는 박테리오파지과(예: AS-1, N-1), 포도비루스과(예: LPP-1) 및 시포비루스과(예: S-1)에 분류됩니다.[148]

움직임.

Synechococcus는 초속 25μm로 이동하는 활공 기술을 사용합니다.스케일 바는 약 10 µm 입니다.
자세한 정보:시아노박테리아의 이동과 세균성 운동

필라멘트 시아노박테리아가 표면 운동을 한다는 것은 오래 전부터 알려져 있었고, 이러한 운동은 유형 IV pili에서 비롯되었습니다.[149][130][150]또한, 해양 시아노박테리아인 Synechococcus는 박테리아 편모와 다른 메커니즘에 의해 25 μm/s의 속도로 헤엄치는 것으로 알려져 있습니다.[151]남세균 표면에 파도가 형성되는 것은 주변의 물을 뒤로 밀어내는 것으로 생각됩니다.[152][153]세포는 편모 운동을 수반하지 않는 새로운 특징 없는 비광택틱 수영 방법과[155] 활공 방법에[154] 의해 운동성이 있는 것으로 알려져 있습니다.

시아노박테리아의 많은 종들은 활공이 가능합니다.활공은 어떤 뚜렷한 외부 기관이나 세포 형태의 변화에 의존하지 않고 기질이 있을 때만 일어난다는 점에서 기어다니거나 헤엄치는 것과는 다른 세포 운동의 한 형태입니다.[156][157]필라멘트 형태의 시아노박테리아에서 활공하는 것은 추진력을 제공하는 수분을 공급함에 따라 세포가 빠르게 팽창하는 젤을 추출하는 "슬라임 제트" 메커니즘에 의해 동력을 받는 것처럼 보이지만,[158][159] 일부 단세포 시아노박테리아는 활공을 위해 유형 IV pili를 사용합니다.[160][21]

시아노박테리아는 엄격한 빛의 요구조건을 가지고 있습니다.빛이 너무 적으면 에너지 생산이 부족할 수 있고, 어떤 종에서는 세포가 이질영양 호흡에 의존하게 할 수도 있습니다.[20]너무 많은 빛은 세포를 억제하고, 광합성 효율을 떨어뜨리며, 탈색으로 인한 손상을 일으킬 수 있습니다.자외선은 시아노박테리아에 특히 치명적이며, 정상적인 태양 수준은 어떤 경우에는 이러한 미생물에 상당히 해롭습니다.[19][161][21]

미생물 매트에 서식하는 필라멘트 시아노박테리아는 광 손상에 대한 민감도와 광합성을 위한 빛 요구량의 균형을 맞추는 최적의 틈새를 찾기 위해 매트 내에서 수직 및 수평으로 이동하는 경우가 많습니다.예를 들어, 멕시코 게레로 니그로의 초염수 벤틱 매트에서 발견되는 필라멘트 시아노박테리아 오실레이터리아(Oscillatoria) sp.와 스피룰리나(Spirulina) 서브살사(subsalsa)는 강렬한 햇빛을 피해 낮에는 하층으로 이동하다가 해질녘에 수면 위로 떠오릅니다.[162]이와는 대조적으로, 프랑스 카마르그의 초염수 매트에서 발견되는 Microcoleus chthonoplastes의 개체수는 낮에는 매트의 상층부로 이동하고 밤에는 매트를 통해 균질하게 퍼집니다.[163]또한 포르미디움 운시나툼을 이용한 시험관 내 실험을 통해 이 종이 방사능 피해를 피하기 위해 이동하는 경향을 보여주었습니다.[19][161]이러한 이동은 일반적으로 일종의 사진 이동의 결과이지만, 다른 형태의 택시도 역할을 할 수 있습니다.[164][21]

광운동 – 입사광의 함수로서 세포 이동의 조절 – 은 시아노박테리아에 의해 그들의 환경에서 최적의 빛 조건을 찾는 수단으로 사용됩니다.광운동에는 광운동, 광택스, 광소포성 반응의 세 가지 유형이 있습니다.[165][166][167][21]

광동학적 미생물은 입사광 강도에 따라 활공 속도를 조절합니다.예를 들어, 포르미디움 어텀에일이 활공하는 속도는 입사광 강도에 따라 선형적으로 증가합니다.[168][21]

광유전증 미생물은 환경 내에서 빛의 방향에 따라 움직이며, 긍정적인 광유전증 종들은 빛과 대략 평행하게 그리고 광원을 향해 움직이는 경향이 있습니다.포르미듐 운시나툼과 같은 종들은 빛을 향해 직접 방향을 잡을 수 없지만, 그들이 올바른 방향으로 방향을 잡기 위해 무작위의 충돌에 의존하고, 그 후에 그들은 광원을 향해 더 많이 움직이는 경향이 있습니다.Anabaena variabilis와 같은 다른 것들은 트리홈을 구부려 조종할 수 있습니다.[169][21]

마지막으로, 광소포성 미생물은 공간적 및 시간적 광구배에 반응합니다.단계적 광공포증 반응은 생물이 더 어두운 영역에서 더 밝은 영역으로 들어갔다가 방향을 반대로 바꾸면서 밝은 빛을 피할 때 발생합니다.스텝다운 반응이라고 불리는 그 반대의 반응은 생물이 밝은 영역에서 어두운 영역으로 들어갔다가 방향을 반대로 바꾸어 빛에 남아있을 때 발생합니다.[21]

진화

지구사

스트로마톨라이트(stromatolite)는 미생물, 특히 시아노박테리아의 생물막(microbial mat)에 의한 퇴적 알갱이의 포획, 결합 및 시멘트화에 의해 얕은 물에서 형성되는 층상 생화학적 재량 구조체입니다.[170]

선캄브리아기 동안, 미생물의 스트로마톨라이트 군집은 대부분의 해양 환경과 포토존의 비해양 환경에서 성장했습니다.캄브리아기 해양동물의 폭발 이후 초식동물에 의한 스트로마톨라이트 매트의 방목은 해양 환경에서 스트로마톨라이트의 발생을 크게 감소시켰습니다.그 이후로, 그들은 주로 방목하는 무척추동물들이 살 수 없는 과염성 환경에서 발견됩니다 (예: 웨스턴 오스트레일리아의 샤크 베이).스트로마톨라이트는 3.5 Ga 전의 화석 유적에 의해 지구상의 생명체에 대한 고대의 기록을 제공합니다.[171]시아노박테리아의 가장 오래된 증거는 2.1 Ga 전으로 거슬러 올라가지만, 2.7 Ga 전으로 거슬러 올라가는 증거가 있습니다.[26]시아노박테리아도 3.5년 전에 출현했을 수도 있습니다.[172]대기 중 산소 농도는 2.4가 전까지 현재 수준의 약 1% 이하에 머물렀습니다(대산소화 사건).산소의 증가는 대기 중 메탄 농도의 감소를 일으켰을 수 있으며, 약 2.4에서 2.1 Ga 전에 휴로니아 빙하를 촉발시켰습니다.이런 식으로, 시아노박테리아는 그 당시의 다른 박테리아 대부분을 죽였을지도 모릅니다.[173]

온콜라이트는 시안균의 성장에 의해 형성된 층상 구조인 온코이드로 구성된 퇴적 구조입니다.온콜라이트는 스트로마톨라이트와 유사하지만, 기둥을 형성하는 대신에, 그것들은 그것들이 형성될 때 기저 기판에 부착되지 않은 대략적인 구형의 구조를 형성합니다.[174]온코이드는 종종 껍질 조각과 같은 중심핵 주위에 형성되고,[175] 미생물을 둘러싸서 탄산칼슘 구조가 축적됩니다.온콜라이트는 광수역의 따뜻한 물을 나타내는 지표이지만, 현대 담수 환경에서도 알려져 있습니다.[176]이 구조물들은 지름이 10cm를 넘는 경우가 거의 없습니다.

이전의 시아노박테리아 화석 분류 체계에서는 이 화석들을 포로스트로마타와 해면충으로 나누었습니다.이것들은 현재 형태 분류학으로 인식되고 분류학적으로 더 이상 쓸모가 없는 것으로 여겨지지만, 일부 저자들은 박테리아 화석의 형태와 구조를 설명하기 위해 비공식적으로 남아있는 용어들을 옹호해왔습니다.[177]

광합성의 기원

자세한 정보:광합성의 진화

우리가 알 수 있는 한, 산소광합성은 단 한 번 (원핵 남조류에서) 진화했고, 모든 광합성 진핵생물은 (모든 식물과 조류를 포함하여) 이 능력을 얻었습니다.다시 말해서, 호기성 생물이 대기를 호흡할 수 있도록 만드는 모든 산소는 원래 시아노박테리아나 그 후의 후손으로부터 옵니다.[179]

시아노박테리아는 원생대 에온 (2500–543 Ma) 기간 동안 주요 생산지로 남아 있었는데, 이는 바다의 산화 환원 구조가 질소 고정이 가능한 광자성영양소를 선호했기 때문입니다.녹조류는 원생대 말기에 대륙붕에서 주요한 주요 생산지로 합류했지만, 해양붕에서 다이노편모충, 코콜리토포리드, 규조류의 중생대 (251–65 Ma) 방사선으로만 주요 생산지가 현대적인 형태를 띠었습니다.시아노박테리아는 해양 회오리의 주요 생산지로서, 생물학적 질소 고정의 매개체로서, 그리고 변형된 형태로서, 해양 진핵 조류의 플라스티즈로서 해양 생태계에 매우 중요합니다.[180]

엽록체의 원산지

참고 항목:엽록체 § 엽록체 계통 및 진화

일차 엽록체는 광합성을 수행하는 데 특화된 일부 진핵생물 계통에서 발견되는 세포 소기관입니다.그들은 내공생성 청색 박테리아로부터 진화한 것으로 여겨집니다.[181][182]몇 년 간의 논쟁 끝에,[183] 이제는 주요 내생성 진핵생물의 세 개의 주요 그룹(즉, 녹색 식물, 홍조류, 녹조류)이 독특한 내생성 사건 이후에 진화한 아르카이플라스티다(Archaeplastida)라고 불리는 하나의 큰 단일 계통 그룹을 형성한다는 것이 일반적으로 받아들여지고 있습니다.[184][185][186][187]

엽록체와 시아노박테리아의 형태학적 유사성은 19세기[188] 독일 식물학자 안드레아스 프란츠 빌헬름 심퍼에 의해 처음 보고되었습니다. 엽록체는 식물과 조류에서만 발견되며,[189] 따라서 러시아 생물학자 콘스탄틴 메레슈코프스키가 1905년에 이 플라스티드의 공생 기원을 제안할 수 있는 길을 열었습니다.[190]린 마굴리스는 60년 이상 후에[191] 이 가설을 다시 주목하게 만들었지만, 이 아이디어는 보완적인 데이터가 축적되기 전까지는 완전히 받아들여지지 않았습니다.플라스티즈의 시아노박테리아 기원은 현재 다양한 계통발생학적,[192][184][187] [193]게놈적[194][195], 생화학적, 구조적 증거에 의해 뒷받침되고 있습니다.[196]시아노박테리움과 별도의 진핵생물 계통 사이의 또 다른 독립적이고 더 최근의 일차적인 내공생 사건에 대한 설명은 또한 플라스티즈의 내공생 기원에 대한 신뢰를 줍니다.[197]

글라우코피테스의 엽록체는 펩티도글리칸 층을 가지고 있는데, 이것은 그들의 내생균이 시아노박테리아에서 유래했음을 시사하는 증거입니다.[198]
눈에 보이는 엽록체를 가진 식물 세포 (이끼, Plagiomnium affine)

이러한 일차적인 내생성 외에도, 많은 진핵생물 계통들은 2차 또는 심지어 3차 내생성 사건의 대상이 되어 왔습니다. 즉, 플라스틱을 가진 또 다른 진핵생물의 진핵생물에 의한 "마트료슈카와 같은" 삼킴입니다.[199][181]

엽록체는 원형 염색체, 원핵생물 형태의 리보솜, 광합성 반응 중심에 있는 유사한 단백질 등 시아노박테리아와 많은 유사점을 가지고 있습니다.[200][201]내공생체 이론은 광합성 박테리아가 초기 진핵세포에 의해 (내세포화에 의해) 첫 번째 식물 세포를 형성했다는 것을 암시합니다.그러므로, 엽록체는 식물 세포 안의 생명체에 적응한 광합성 박테리아일지도 모릅니다.미토콘드리아처럼 엽록체는 식물 숙주 세포의 핵 DNA와는 별개로 여전히 자신의 DNA를 가지고 있으며 이 엽록체 DNA 속 유전자는 시아노박테리아 속 유전자와 유사합니다.[202]엽록체의 DNA는 광합성 반응 중심과 같은 산화환원 단백질을 코드화합니다.CoRR 가설은 산화환원 조절을 위해 이 공동 위치가 필요함을 시사합니다.

해양기원

시아노박테리아 내에서 세포 직경의 시기와 경향, 필라멘트 형태의 손실 및 서식지 선호도
데이터를 기반으로: Sanchez-Baracaldo et al., 2015,[42] 대산화 사건(GOE),[203] Lomagundi-Jatuli Excursion,[204] Gunflint 형성 시기, 노드(1-10)[205] 및 공통 조상을 나타내는 별.녹색 선은 담수 선을 나타내고 파란색 선은 해양 선이 문자 진화에 대한 베이지안 추론을 기반으로 함을 나타냅니다([42]적정 문자 매핑 분석).
택시는 축척에 따라 그려지지 않습니다. 셀 직경이 작은 택시는 하단에 있고 상단에 있습니다.
시리즈의 일부(on)
플랑크톤
Phytoplankton
트로피컬 모드
사이즈별
분류별
서식지별
기타종류
블룸스
관련주제

시아노박테리아는 지구의 지구화학을 근본적으로 변화시켰습니다.[206][203]지구화학적 증거의 여러 줄은 원생대(2,500–542 Mya)의 시작과 끝에서 심각한 지구 환경 변화의 간격의 발생을 뒷받침합니다.[207][208][209] 초기 화석 기록에 분자 산소의 존재가 시아노박테리아 활동의 결과라는 것은 널리 인정되고 있지만, 시아노박테리아의 진화(예: 서식지 선호)가 지구 역사를 통해 생물 지구화학적 순환의 변화에 어떻게 기여했는지에 대해서는 거의 알려져 있지 않습니다.지구화학적 증거는 고생대 초기(2,500–1,600 Mya)에 지구 표면의 산소화(GOE)가 최초로 단계적으로 증가했다는 것을 나타냈습니다.[206][203]신생대 산소화 사건(NOE)으로 알려진 산소 수준의 두 번째이지만 훨씬 더 가파른 증가는 약 800에서 500 Mya에서 발생했습니다.[208][80][210][209][211]최근의 크롬 동위원소 자료는 원생대 중기 동안 지구 표면의 낮은 대기 산소 수준을 가리키는데,[207] 이것은 극저온기 동안 해양 플랑크톤 시아노박테리아의 늦은 진화와 일치합니다.[212] 두 가지 증거 모두 동물의 늦은 출현과 다양화를 설명하는 데 도움이 됩니다.[213][42]

플랑크톤성 시아노박테리아의 진화를 이해하는 것은 중요한데, 이는 플랑크톤들이 캄브리아기 이전에 질소와 탄소 순환을 근본적으로 변화시켰기 때문입니다.[211]그러나 어떤 진화적 사건들이 남조류 박테리아 내에서 바다 외 플랑크톤 형태의 출현을 이끌었는지 그리고 캄브리아기 이전의 지구화학적 증거와 어떻게 관련이 있는지는 여전히 불분명합니다.[208]지금까지, 해양 지구화학(예를 들어, 원생대 초중반 동안의 요독성 상태)[208][210][214]과 영양 가용성이 신생대 동안 플랑크톤성 시안박테리아에 의한 해양 환경의 다양화와 광범위한 식민화의 명백한 지연에 기여했을 가능성이 있습니다.[211][42]

유전학

시아노박테리아는 자연적인 유전자 변형이 가능합니다.[216][217][218]자연적인 유전자 변형은 세포 주변으로부터 외인성 DNA를 직접 흡수하고 혼합함으로써 발생하는 세포의 유전적 변형입니다.박테리아 변형이 일어나기 위해서는 수용 박테리아가 자연에서 기아, 높은 세포 밀도 또는 DNA 손상제 노출과 같은 조건에 대한 반응으로 발생할 수 있는 능력 상태에 있어야 합니다.염색체 변형에서 상동 형질전환 DNA는 상동 재조합에 의해 수용체 게놈에 통합될 수 있으며, 이 과정은 DNA 손상을 복구하기 위한 적응으로 보입니다.[219]

DNA 수복

시아노박테리아는 환경 스트레스와 DNA 손상을 일으키는 내부적으로 생성된 활성산소종에 의해 도전을 받습니다.시아노박테리아는 수많은 대장균 유사 DNA 복구 유전자를 가지고 있습니다.[220]몇몇 DNA 복구 유전자들은 심지어 작은 유전자에서도 시아노박테리아에 매우 보존되어 있으며, 이는 시아노박테리아들 사이에서 재조합 복구, 뉴클레오티드 절제 복구 및 메틸-방향 DNA 불일치 복구와 같은 핵심 DNA 복구 과정이 일반적임을 시사합니다.[220]

분류

계통발생학

16SrRNA기반 LTP_12_2021[221][222][223] GTB 08-RS214 유전체 분류 데이터베이스에[224][225][226] 의한 GTB 08-RS214
멜라니아박테리아

뱀피로브리리오네스

멜라니아박테리아
키아노박테리아
글로오박테리아

글뢰박테리아속

피코박테리아

열신경구균

키네코코쿠스과

구균류

노토코피시과

플뢰로캡슐

스피루리날레스

크로오코쿠스과

오실레이터스

노포칼레스

키아노박테리아
마굴리스박테리아

사간박테리아 (WOR1)

마리남굴리스박테리아

"리플마굴리스박테리아" (GWF2_35_9)

흰개미취

키아노박테리아
멜라니아박테리아

시나르카날레스

오즈큐리박테랄레스

뱀피로브리리오네스

가스트라나에로필레스

세리시토크로마티아

UBA7694 ("검은 모든 박테리아")

S15B-MN24 ("세리시토크로마티아"; "탕가니카박테리아")

키아노박테리아
글로오박테리아

글뢰박테리아속

피코박테리아
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분류학

참고 항목: 세균 분류법
생명의 나무 Generelle Morphologie der Organicen (1866)박테리아가 없는 녹조가 있는 노스토크 속의 위치를 주목하세요 (왕국 "Monera").

역사적으로, 박테리아는 처음에 Schizomycetes를 구성하는 식물로 분류되었고, Schizophyceae (파랑 녹조/시아노박테리아)와 함께 Schizophyta 문을 형성하였고,[227] 그 후 1866년에 Haeckel에 의해 Protista 왕국의 Monera 문에서 Prototogenes, Protamaeba, Vampyrella, Protomonae, 그리고 Vibrio를 포함하고 노스토크와해조류와 함께 분류되었던 다른 시아노박테리아는 나중에 채튼에 의해 원핵생물로 재분류되었습니다.[228][229]

시아노박테리아는 전통적으로 형태학적으로 5개의 섹션으로 분류되었고, 숫자 I-V로 언급되었습니다.처음 세 가지는 크로오구균, 플뢰로캡스, 발진균으로 계통발생학적 연구에서 뒷받침되지 않습니다.노토칼레스(Nostocales)와 스티고네마탈레스(Stigonematales)는 하나의 단위로서 단일 계통이며, 이세포성 청록균을 구성합니다.[230][231]

크로코칼레스의 구성원들은 단세포이고 보통 집단으로 뭉쳐있습니다.고전적인 분류학적 기준은 세포 형태학과 세포 분열의 평면이었습니다.플뢰로캡스에서, 세포는 내부 포자(배아세포)를 형성하는 능력을 가지고 있습니다.나머지 부분은 필라멘트 종을 포함합니다.오실레이터에서는 세포가 불규칙적으로 배열되어 있으며 특수한 세포(아키네티스 및 헤테로 고리)를 형성하지 않습니다.[232]노토칼레스와 스티고네마탈레스에서, 세포는 특정한 조건에서 헤테로 세포를 발달시키는 능력을 가지고 있습니다.Stigonematales는 Nostocales와 달리 정말로 분기된 트리홈을 가진 종들을 포함합니다.[230]

시아노박테리아과에 포함된 대부분의 분류군은 다음을 제외하고는 아직 국제 원핵생물 명명법(ICNP)에 따라 유효하게 출판되지 않았습니다.

나머지는 조류, 곰팡이, 식물에 대한 국제 명명법에 따라 유효하게 출판됩니다.

이전에는 베기아토아와 같은 일부 박테리아가 무색의 시아노박테리아로 여겨졌습니다.[233]

현재 받아들여지고 있는 분류법은 원핵생물의 명명법(LPSN)[234]과 국립 생명공학 정보 센터(NCBI)를 기반으로 합니다.[235]키아노박테리아 분류군

인간과의 관계

생명공학

특정 배지에서 배양된 시아노박테리아:시아노박테리아는 토양의 대기 질소를 고정시킬 수 있는 능력이 있기 때문에 농업에 도움이 될 수 있습니다.

단세포 시아노박테리움 Synechocystis sp. PCC6803은 게놈이 완전히 서열화된 세 번째 원핵 생물이자 첫 번째 광합성 생물이었습니다.[236]그것은 계속해서 중요한 모델 생물입니다.[237]Cyanothece ATCC 51142는 중요한 디아조트로피 모델 유기체입니다.가장 작은 유전체는 Prochlorocococcus spp. (1.7 Mb)[238][239]에서 발견되었고 가장 큰 유전체는 Nostoc punctiforme (9 Mb)에서 발견되었습니다.[143]칼로스릭스 spp의 그것들.효모만큼 [240]큰 12-15 Mb로 추정됩니다.

최근의 연구는 햇빛을 직접 전기로 변환함으로써 재생 가능한 에너지 생성에 시아노박테리아의 잠재적인 적용 가능성을 제시하고 있습니다.내부 광합성 경로는 전자를 외부 전극으로 전달하는 화학 매개체와 연결될 수 있습니다.[241][242]단기적으로는 디젤, 가솔린, 제트 연료 등 조류 기반 연료의 상용화를 위한 노력이 진행되고 있습니다.[67][243][244]시아노박테리아는 또한[245] 에탄올을 생산하도록 설계되었으며 실험에 따르면 하나 또는 두 개의 CBB 유전자가 과발현될 때 수율이 훨씬 더 높아질 수 있습니다.[246][247]

시아노박테리아는 언젠가 항염증제 역할을 할 수 있고 인간의 세균 감염과 싸울 수 있는 물질을 생산할 수 있는 능력을 가지고 있을지도 모릅니다.[248]시아노박테리아의 광합성 작용에 의한 설탕과 산소의 생산은 심장마비를 가진 쥐들에게 치료적인 가치가 있음이 증명되었습니다.[249]시아노박테리아는 자연적으로 다양한 2차 대사산물을 생산할 수 있지만, 시스템 생물학 및 합성 생물학의 생명공학적 발전으로 인해 식물 유래 대사산물 생산에 유리한 숙주 역할을 할 수 있습니다.[250]

스피루리나의 추출된 블루 컬러는 천연 식용 색소로 사용됩니다.[251]

몇몇 우주 기관의 연구원들은 시아노박테리아가 화성에서 사용 가능한 물질을 변형시킴으로써 미래에 화성에 있는 승무원 전초기지에서 인간이 소비할 상품을 생산하는데 사용될 수 있다고 주장합니다.[252]

인체영양

스피루리나정

일부 시아노박테리아는 음식으로 판매되는데, 특히 Arthrosspira platensis(Spirulina)와 다른 것들(Aphanizomenon flos-aquae)이 있습니다.[253]

일부 미세 조류는 다불포화 지방산, 아미노산, 단백질, 색소, 항산화제, 비타민, 미네랄과 같은 높은 생물학적 가치를 가진 물질을 포함하고 있습니다.[254]식용 남조류는 대식세포와 비장세포에서 NF-κB 경로를 억제함으로써 소염성 사이토카인의 생성을 감소시킵니다.황산 다당류는 면역조절, 항종양, 항혈전, 항응고제, 항돌연변이원, 항염증, 항균제, 그리고 심지어 HIV, 헤르페스, 간염에 대한 항바이러스 활성을 나타냅니다.[256]

건강위험

주요 기사:시아노톡신

일부 시아노박테리아는 신경독소, 세포독소, 내독소 및 간독소(예: 마이크로시스틴 생성 박테리아 속 마이크로시스티스)를 생성할 수 있으며, 이는 시아노톡신으로 통칭됩니다.

특정 독소는 아나톡신-a, 구아니톡신, 폴리시아톡신, 시아노펩톨린, 실린더로스페르모프신, 도모산, 노둘라린 R(노둘라리아에서 유래), 네오삭시톡신 및 삭시톡신을 포함합니다.시아노박테리아는 특정 조건에서 폭발적으로 번식합니다.이것은 녹조의 결과를 낳는데, 녹조는 다른 종들에게 해로울 수 있고 만약 관련된 청록균이 독소를 생산한다면 인간과 동물들에게 위험을 줄 수 있습니다.인간중독의 여러 사례들이 기록되어 있지만, 지식이 부족하면 그 위험성에 대한 정확한 평가를 할 수가 없습니다. 애버딘의 로버트 고든 대학의 FRSE인 린다 로튼의 연구와 협력자들은 그 현상과 수질 안전을 개선하는 방법을 30년간 연구해 왔습니다.[257][258][259][260][261]

최근의 연구들은 BMAA와 같은 독소를 생산하는 높은 수준의 시아노박테리아에 상당한 노출이 근위축성 측색 경화증(ALS)을 일으킬 수 있다고 시사합니다.시안박테리아로 오염된 호수에서 반 마일 이내에 사는 사람들은 다른 사람들보다 ALS에 걸릴 위험이 2.3배 더 높습니다. 뉴햄프셔의 마스코마 호수 주변의 사람들은 ALS에 걸릴 위험이 예상 발생률보다 최대 25배 더 높았습니다.[262]카타르 전역에서 발견된 사막 지각의 BMAA는 걸프전 참전용사들의 ALS 발병률을 높이는 데 기여했을 것입니다.[258][263]

화학 제어

몇몇 화학물질들은 수영장과 같은 더 작은 수성 시스템으로부터 청록균 꽃을 제거할 수 있습니다.차아염소산칼슘, 황산구리, 구리구리, 시마진 등이 포함됩니다.[264]차아염소산칼슘은 청록균의 개화에 따라 필요량이 달라지며 주기적으로 치료가 필요합니다.호주 농무부에 따르면, 물 1000 L에 70% 물질 12 g의 비율이 종종 꽃을 치료하는데 효과적이라고 합니다.[264]황산구리는 가축, 갑각류, 물고기를 죽이기 때문에 일반적으로 사용되지만 호주 농무부에서는 더 이상 권장하지 않습니다.[264]구리 구리는 황산구리보다 독성 위험이 낮은 블룸을 제거하는 킬레이트 구리 제품입니다.용량 권장량은 1000m당2 190mL에서 4.8L까지 다양합니다.[264]50mg/L의 속도로 백반철을 처리하면 녹조가 줄어듭니다.[264][265]제초제이기도 한 시마진은 신청 후에도 며칠 동안 꽃을 죽일 것입니다.시마진은 다양한 강도(25, 50, 90%)로 시판되며, 제품당 1입방미터의 물이 필요한 권장량은 25% 제품 8mL, 50% 제품 4mL 또는 90% 제품 2.2mL입니다.[264]

기후 변화

기후 변화는 많은 부영양화된 호수, 저수지 및 하구에서 청록균의 개화 빈도, 강도 및 지속 시간을 증가시킬 가능성이 있습니다.[266][31]꽃을 형성하는 시아노박테리아는 다양한 신경독소, 간독소 및 피부독소를 생산하는데, 이는 조류 및 포유류(물새, 소 및 개 포함)에 치명적일 수 있으며, 레크리에이션, 식수 생산, 농업 관개 및 어업을 위한 물의 사용을 위협합니다.[31]독성이 있는 시아노박테리아는 주요 수질 문제를 야기시켰는데, 예를 들어 타이후 호수(중국), 이리 호수(미국), 오키초비 호수(미국), 빅토리아 호수(아프리카) 그리고 발트해에서 발생했습니다.[31][267][268][269]

기후 변화는 직간접적으로 청록균 꽃을 선호합니다.[31]꽃을 형성하는 많은 청록균들은 비교적 높은 온도에서 자랄 수 있습니다.[270]호수와 저수지의 증가된 열 층화는 부유한 시아노박테리아가 위로 떠서 밀집된 표면 꽃을 형성할 수 있게 해주는데, 이것은 빛에 더 잘 접근할 수 있게 해주고 따라서 부유하지 않은 식물성 플랑크톤 생물보다 선택적인 이점을 줍니다.[271][92]여름철 가뭄의 장기화로 저수지, 하천 및 하구의 물 체류시간이 증가하고, 이러한 정체된 따뜻한 물은 청록균 꽃의 발달에 이상적인 조건을 제공할 수 있습니다.[272][269]

유해한 시안박테리아 속 Microcystis의 CO 수치2 상승에 적응하는 능력은 실험실 및 현장 실험에서 모두 입증되었습니다.[273]microcystis spp.는 CO와2 HCO를−
3 차지하고 카르복시좀에 무기탄소를 축적하며, 균주 경쟁력은 무기탄소의 농도에 따라 달라지는 것으로 나타났습니다.결과적으로 기후 변화와 CO2 수치 증가는 시아노박테리아 꽃의 균주 구성에 영향을 미칠 것으로 예상됩니다.[273][269]

갤러리

  • Cyanobacteria activity turns Coatepeque Caldera lake a turquoise color

    Cyanobacteria 활동은 Coatepeque Caldera 호수를 청록색으로 바꿉니다.

  • Cyanobacterial bloom near Fiji

    피지 근처에서 피어난 시아노박테리아

  • Cyanobacteria in Lake Köyliö.

    쾨일리오 호수의 시아노박테리아.

  • 비디오 – 오실레이터리아와 글레오캡사 – 오실레이터리아의 필라멘트가 빛을 향하도록 하여 진동 운동을 합니다.

참고 항목

메모들

  1. ^ 식물학자들은 녹조라는 이름을 원핵생물인 시아노박테리아로 확장하지 않는 진핵생물로 제한합니다.하지만, 일반적인 이름인 남조류는 생물 과학 밖에서도 시아노박테리아와 동의어로 계속 사용되고 있습니다.

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