플라스틱

Plastid
플라스틱
과학적 분류 e
도메인: 박테리아
문: 시아노박테리아속
Clade: 플라스틱
에 보이는 엽록체로 세포를 심어라.

플라스티드는 식물, 조류 기타 진핵생물 세포에서 발견되는 막 결합 소기관이다[1].그들은 세포내 심방성 시아노박테리아로 여겨진다.예로는 엽록체(광합성에 사용), 색소 합성 및 저장에 사용), 백혈구(때로는 분화할 수 있는 비색소 플라스티드) 등이 있습니다.

(육지 식물, 홍조, 녹조의) 고엽제 분지(고엽제)에서 영구적인 내흡충증을 초래한 사건은 약 15억 [2][3]년 전에 글로오마르가리타속관련된 시아노비온트(공생 시아노박테리아)와 함께 일어났을 것이다.약 9천만년에서 1억4천만년 전에 광합성 파울리넬라 아메보이드에서 후기의 일차성 심근증 사건이 발생했다.이 플라스티드는 "PS-clade"(시아노박테리아속 프로클로로코커스시네코커스속)[4][5]에 속합니다.2차 및 3차 내심증 또한 다양한 생물에서 발생하였다. 또한, 일부 생물들은 절취성형술로 알려진 과정에서 섭취된 플라스티드를 분리한다.

A. F. W. Schimper는 플라스티드의 [6][a]이름을 붙이고 명확한 정의를 제공한 최초의 사람이다.그들은 종종 광합성에 사용되는 색소를 포함하고 있으며, 색소성 물질에 있는 색소의 종류에 따라 세포의 색깔이 결정됩니다.그들은 또한 자기영양성 진핵생물의 세포에 의해 사용되는 중요한 화학성분들의 제조와 저장 장소이다.그들은 원핵세포원형 염색체처럼 원형인 이중 가닥 DNA 분자를 가지고 있다.

육지 식물에서

플라스틱 타입
식물 세포에 있는 백혈구.

육지 식물에서 엽록소를 포함하는 플라스티드는 광합성을 수행할 수 있고 엽록체라고 불립니다.플라스티드는 또한 녹말과 같은 생산물을 저장할 수 있고 지방산테르펜합성할 수 있는데, 이것은 에너지를 생산하고 다른 분자의 합성을 위한 원료로 사용될 수 있다.를 들어 식물 큐티클의 성분과 그 상피 왁스팔미틴산 표피세포에 의해 합성하고, 팔미틴산 표피세포는 [8]중엽조직의 엽록체에서 합성한다.모든 플라스티드는 식물의 체내 순환 영역에 존재하는 프로플라스티드에서 파생됩니다.프로플라스티드와 어린 엽록체는 보통 2분열로 나뉘지만, 더 성숙한 엽록체 또한 이러한 능력을 가지고 있다.

식물 전형질(미분화 플라스티드)은 세포 내에서 어떤 기능을 수행하느냐에 따라 여러 가지 형태로 분화할 수 있다.다음과 같은 [9]변형으로 발전할 수 있습니다.

형태와 기능에 따라, 플라스티드는 이것들과 다른 형태들을 구별하거나 재분화할 수 있는 능력을 가지고 있습니다.

각 플라스티드는 원형 10 ~250 킬로베이스 플라스톰[10][11]여러 복사본을 생성합니다.플라스티드 당 게놈 복제 수는 일반적으로 플라스티드가 거의 없는 급속 분열 세포에서 1000개 이상에서 플라스티드가 많이 발생한 성숙한 세포에서 100개 이하까지 다양합니다.플라스톰은 광합성과 플라스티드 유전자 전사번역에 관여하는 단백질뿐만 아니라 리보솜과 전이 리보핵산(rRNA와 tRNA)을 코드하는 약 100개의 유전자를 포함하고 있다.그러나 이러한 단백질은 특정 유형의 플라스티드의 구조와 기능을 구축하고 유지하는 데 필요한 총 단백질 집합의 극히 일부에 불과합니다.식물핵유전자는 플라스티드 단백질의 대부분을 부호화하고 플라스티드 유전자와 핵유전자의 발현은 세포 분화에 관한 플라스티드의 적절한 발달을 조정하기 위해 엄격하게 공동 조절된다.

플라스티드 DNA는 내부 외피막과 관련된 큰 단백질-DNA 복합체로 존재하며, '플라스티드 뉴클레오이드'라고 불립니다.각 핵상 입자는 플라스티드 DNA의 10개 이상의 복사본을 포함할 수 있다.프로플라스티드는 플라스티드의 중심에 위치한 단일 핵을 포함한다.발달하는 플라스티드는 플라스티드의 주변에 국소화된 많은 핵소체를 가지고 있으며, 내부 외피막에 결합되어 있다.프로플라스티드가 엽록체로 발달하는 동안, 그리고 플라스티드가 한 유형에서 다른 유형으로 전환될 때, 핵소체는 형태, 크기 및 세포 내 위치에 변화합니다.뉴클레오이드 재모델링은 뉴클레오이드 단백질의 구성과 풍부함에 대한 수정에 의해 일어나는 것으로 여겨진다.

많은 플라스티드, 특히 광합성에 책임이 있는 것들은 수많은 내부 막층을 가지고 있다.

식물 세포에서, 스트로뮬이라고 불리는 길고 얇은 돌기는 때때로 주요 플라스티드 본체에서 세포로 형성되고 확장되어 여러 플라스티드를 상호 연결합니다.단백질, 그리고 아마도 더 작은 분자들은 스트로뮬 안에서 움직일 수 있다.다른 식물 세포에 비해 상대적으로 큰 대부분의 배양 세포는 세포 주변까지 확장되는 매우 길고 풍부한 기공을 가지고 있다.

2014년에는 비광합성 기생 현화식물인 라플레시아 라가새비광합성 녹조속인 폴리토멜라에서 플라스티드 게놈 손실 가능성이 있는 증거가 발견되었다.라플레시아폴리토멜라에서 플라스티드 유전자에 대한 광범위한 연구는 아무 결과도 얻지 못했지만, 그들의 플라스톰이 완전히 사라졌다는 결론은 여전히 [12]논란이 되고 있다.일부 과학자들은 심지어 비광합성 플라스티드도 헴 [12][13]생합성과 같은 다양한 생합성 경로를 완성하는데 필요한 유전자를 포함하고 있기 때문에 플라스티드 게놈 손실이 거의 없다고 주장한다.

Rafflesiaceae의 플라스티드 게놈의 손실에도 불구하고, 플라스티드는 DNA 함량이 없는 [14]"껍질"로 여전히 발생한다.이것은 암시적으로 다양한 유기체의 하이드로노솜을 연상시킨다.

조류 및 원생동물

조류 및 원생물플라스티드 유형은 다음과 같습니다.

  • 엽록체: 녹조(식물)와 녹조로부터 유래한 다른 유기체에서 발견됩니다.
  • 뮤로플라스트: 시아노플라스트 또는 시아넬로도 알려진 글루코피테 조류의 플라스티드는 원핵 생물과 비슷한 펩티도글리칸 세포벽을 가지고 있다는 점을 제외하면 식물 엽록체와 유사합니다.
  • 진드기: 홍조류에서 발견되는 붉은 색소체로, 최대 268m [9]깊이까지 광합성을 가능하게 합니다.식물의 엽록체는 전분을 합성하는 능력에 있어 로도플라스트와 다르며, 로도플라스트는 플라스티드에 과립 형태로 저장됩니다.홍조류는 플로리데아 전분을 합성하여 세포질 [15]내에 플라스티드 외부에 저장한다.
  • 2차 및 3차 플라스티드: 녹조 홍조 내흡충증으로부터.
  • 백혈구: 조류에서, 이 용어는 모든 색소화되지 않은 플라스티드에 사용됩니다.그들의 기능은 식물의 백혈구와는 다르다.
  • 아피코플라스: 2차 내심증에서 유래한 아피콤플렉스의 비광합성 플라스티드.

광합성 파울리넬라 종의 플라스티드는 종종 '시아넬' 또는 색소체로 언급되며 광합성에 [16][17]사용된다; 그것은 약 9천만 년에서 1억 4천만 년 전에 훨씬 더 최근의 내심증 사건을 가지고 있었고,[18][19] 시아노박테리아에서 유일하게 알려진 다른 1차 내심증 사건이다.

에티오플라스트, 아밀플라스트색소플라스틱은 식물에 특유하며 [citation needed]조류에서는 발생하지 않습니다.해조류와 뿔나비의 플라스티드는 피레노이드를 함유하고 있다는 점에서 식물 플라스티드와 다를 수 있다.

상속

대부분의 식물은 한 부모로부터만 플라스티드를 물려받습니다.일반적으로, 혈관배아는 암컷 배우자로부터 플라스티드를 물려받지만, 많은 나체배마는 수컷 꽃가루로부터 플라스티드를 물려받습니다.해조류는 또한 한 부모로부터만 플라스티드를 물려받습니다.따라서 다른 부모의 플라스티드 DNA는 완전히 손실됩니다.

정상적인 종간 교잡(결과적으로 한 종의 정상적인 교잡)에서 플라스티드 DNA의 유전은 매우 엄격히 100% 단종인 것으로 보인다.그러나 종간 교배에서 플라스티드의 유전은 더 불규칙한 것으로 보인다.플라스티드는 주로 종간 교배에서 모계를 물려받지만, 아버지의 플라스티드를 포함하는 현화식물의 잡종에 대한 많은 보고가 있다.알팔파(Medicago sativa)를 포함한 약 20%의 혈관 배종은 보통 양친성 [20]혈소판 유전이다.

DNA 손상 및 복구

옥수수 묘목플라스티드 DNA는 묘목이 [21]발달함에 따라 손상되기 쉽다.DNA는 광산화 반응광합성/호흡 전자 전달에 의해 만들어진 산화 환경에서 손상된다.일부 DNA 분자는 손상되지 않은 DNA가 기능하지 않는 조각으로 분해되는 동안 복구됩니다.

DNA 복구 단백질은 세포의 게놈에 의해 암호화되지만 플라스티드의 DNA를 [22]복구함으로써 게놈 안정성과 무결성을 유지하는 플라스티드로 옮겨질 수 있다.예를 들어 이끼 Physcomitrella patens엽록체에서 DNA 미스매치 수복(Msh1)에 채용된 단백질과 재조합 수복(RecA 및 RecG)에 채용된 단백질과 상호작용하여 플라스티드 게놈 [23]안정성을 유지한다.

기원.

플라스티드는 내생균성 시아노박테리아로 생각된다.시조세포의 일차적인 내생생물학적 사건은 약 15억 년 전에[24] 일어났고 진핵생물들이 산소 광합성[25]할 수 있게 한 것으로 가정된다.그 이후 세 가지 진화적 계통이 생겨났는데, 색소체는 녹조 및/또는 식물의 엽록체, 홍조의 진드기, 그리고 글라우코피테스의 뮤로플라스트이다.플라스티드는 색소 침착과 초미세 구조에서 모두 다르다.예를 들어, 식물과 녹조의 엽록체는 모든 피코빌리솜, 시아노박테리아, 홍조류, 글라우코피테스에서 발견되는 광수집 복합체를 잃었지만, 대신 스트로마, 그라나 틸라코이드를 포함하고 있다.엽록체나 진드기와는 대조적으로 글루코시스토피아 플라스티드는 여전히 시아노박테리아 세포벽의 잔해에 둘러싸여 있다.이 모든 1차 플라스티드는 두 개의 막으로 둘러싸여 있습니다.

광합성 파울리넬라 종의 플라스티드는 종종 '시아넬' 또는 크로마토포어라고 불리며, 약 9천만-1억4천만 년 전에 훨씬 더 최근의 내심균 사건이 있었다; 이것은 고고플라스티다 밖에서 시아노박테리아의 유일한 알려진 1차 내심균 사건이다.[16][17]플라스티드는 [4][5]시안박테리아속인 프로클로로코쿠스시네코쿠스의 PS-clade에 속하며, 시안박테리아속은 시안박테리아에 속하는 플라스티드의 다른 자매 분지입니다.

원핵생물의 시아노박테리아 1차 내분비에서 유래한 1차 플라스티드와는 대조적으로, 복잡한 플라스티드는 진핵생물이 1차 플라스티드를 [26]포함한 다른 진핵생물을 삼킨 2차 내분비에서 유래한다.진핵생물이 적색 또는 녹색 조류를 흡수하고 녹조 플라스티드를 유지할 때, 그 플라스티드는 전형적으로 두 개 이상의 막으로 둘러싸여 있다.경우에 따라서는 이러한 플라스티드의 대사 및/또는 광합성 능력이 저하될 수 있다.적색조류의 2차 내분비증에 의해 유도되는 복잡한 플라스티드를 가진 조류는 헤테로콘트, 합토식물, 크립토모나드 및 대부분의 디노플라겔레이트(= 로도플라스)를 포함한다.녹색 조류를 내생식한 것은 유글레노이드엽록체(= 엽록체)를 포함한다.말라리아, 톡소플라스마 곤디이, 그리고 많은 다른 인간 또는 동물 질병들의 원인 물질을 포함한 의무 기생 원생동물의 문인 아피콤플렉사 또한 복합 플라스티드를 가지고 있다. (이 소기관지는 크립토스포리듐 파르부미디지오시스와 같은 몇몇 아피콤플렉스에서 상실되었지만).'아피코플라스'는 더 이상 광합성을 할 수 없지만, 필수적인 세포소기관이며, 항기생약 개발의 유망한 목표물이다.

일부 쌍편모충과 해달팽이, 특히 해달팽이는 조류를 먹이로 삼으며, 광합성을 통해 이익을 얻기 위해 소화된 조류의 플라스티드를 유지한다; 잠시 후, 플라스티드도 소화된다.이 과정은 도벽 성형술로 알려져 있습니다. 그리스에서는 도벽, 도둑입니다.

플라스티드 발생

위에 언급된 다이어그램에 의해 묘사된 단계들의 삽화가 있으며, 이 그림에서 플라스티드의 상호 변환이 나타난다.

1977년 J.M Whatley는 플라스티드의 발달 주기가 항상 단방향은 아니며 여러 번 순환 과정이라는 것을 제안했다.프로플라스티드는 [27]그림과 같이 더욱 차별화된 형태의 플라스티드의 전구체이다.

「 」를 참조해 주세요.

  • 미토콘드리아 – 호흡을 담당하는 진핵세포의 세포소기관
  • 세포골격 – 세포 내부 프레임워크를 형성하는 필라멘트 단백질의 네트워크

메모들

  1. ^ 때때로 에른스트 헤켈은 플라스티드라는 용어를 만든 것으로 인정되지만, 그의 "플라스티드"는 핵세포와 핵이 없는 "사이토데스"[7]를 포함하고, 따라서 현대 문학에서 플라스티드와는 완전히 다른 개념이다.

레퍼런스

  1. ^ Sato N (2006). "Origin and Evolution of Plastids: Genomic View on the Unification and Diversity of Plastids". In Wise RR, Hoober JK (eds.). The Structure and Function of Plastids. Advances in Photosynthesis and Respiration. Vol. 23. Springer Netherlands. pp. 75–102. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  2. ^ Moore KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). "An Expanded Ribosomal Phylogeny of Cyanobacteria Supports a Deep Placement of Plastids". Frontiers in Microbiology. 10: 1612. doi:10.3389/fmicb.2019.01612. PMC 6640209. PMID 31354692.
  3. ^ Vries, Jan de; Gould, Sven B. (2018-01-15). "The monoplastidic bottleneck in algae and plant evolution". Journal of Cell Science. 131 (2): jcs203414. doi:10.1242/jcs.203414. ISSN 0021-9533. PMID 28893840.
  4. ^ a b Marin, Birger; Nowack, Eva CM; Glöckner, Gernot; Melkonian, Michael (2007-06-05). "The ancestor of the Paulinella chromatophore obtained a carboxysomal operon by horizontal gene transfer from a Nitrococcus-like γ-proteobacterium". BMC Evolutionary Biology. 7: 85. doi:10.1186/1471-2148-7-85. PMC 1904183. PMID 17550603.
  5. ^ a b Ochoa de Alda, Jesús A. G.; Esteban, Rocío; Diago, María Luz; Houmard, Jean (2014-01-29). "The plastid ancestor originated among one of the major cyanobacterial lineages". Nature Communications. 5 (1): 4937. Bibcode:2014NatCo...5.4937O. doi:10.1038/ncomms5937. ISSN 2041-1723. PMID 25222494.
  6. ^ Schimper, A.F.W. (1882) "Uber die Gestalten der Stérkebildner und Farbkörper" 보타니체스 센트럴블라트 12(5): 175~178.
  7. ^ Haeckel, E. (1866) "Morphologische Individuen erster Ordnung: Plastiden oder Plasmastücke" 그의 Genelle Morphologie der Oder Oder Ordnung, 페이지
  8. ^ Kolatukudy, P.E.(1996) "커틴과 왁스의 생합성 경로 및 환경 스트레스에 대한 민감도", 페이지 83–108 in: 식물 큐티클.G. Kerstiens(에드), Oxford, BIOS Scientific Publishers Ltd.
  9. ^ a b Wise, Robert R. (2006). "1. The Diversity of Plastid Form and Function". Advances in Photosynthesis and Respiration. Vol. 23. Springer. pp. 3–26. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_1. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  10. ^ Wicke, S; Schneeweiss, GM; dePamphilis, CW; Müller, KF; Quandt, D (2011). "The evolution of the plastid chromosome in land plants: gene content, gene order, gene function". Plant Molecular Biology. 76 (3–5): 273–297. doi:10.1007/s11103-011-9762-4. PMC 3104136. PMID 21424877.
  11. ^ Wicke, S; Naumann, J (2018). "Molecular evolution of plastid genomes in parasitic flowering plants". Advances in Botanical Research. 85: 315–347. doi:10.1016/bs.abr.2017.11.014. ISBN 9780128134573.
  12. ^ a b "Plants Without Plastid Genomes". The Scientist. Retrieved 2015-09-26.
  13. ^ Barbrook AC, Howe CJ, Purton S (February 2006). "Why are plastid genomes retained in non-photosynthetic organisms?". Trends in Plant Science. 11 (2): 101–8. doi:10.1016/j.tplants.2005.12.004. PMID 16406301.
  14. ^ "DNA of Giant 'Corpse Flower' Parasite Surprises Biologists". April 2021.
  15. ^ Viola R, Nyvall P, Pedersén M (July 2001). "The unique features of starch metabolism in red algae". Proceedings. Biological Sciences. 268 (1474): 1417–22. doi:10.1098/rspb.2001.1644. PMC 1088757. PMID 11429143.
  16. ^ a b Lhee, Duckhyun; Ha, Ji-San; Kim, Sunju; Park, Myung Gil; Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su (2019-02-22). "Evolutionary dynamics of the chromatophore genome in three photosynthetic Paulinella species - Scientific Reports". Scientific Reports. 9 (1): 2560. doi:10.1038/s41598-019-38621-8. PMC 6384880. PMID 30796245.
  17. ^ a b Gabr, Arwa; Grossman, Arthur R.; Bhattacharya, Debashish (2020-05-05). Palenik, B. (ed.). "Paulinella , a model for understanding plastid primary endosymbiosis". Journal of Phycology. Wiley. 56 (4): 837–843. doi:10.1111/jpy.13003. ISSN 0022-3646. PMC 7734844. PMID 32289879.
  18. ^ Sánchez-Baracaldo, Patricia; Raven, John A.; Pisani, Davide; Knoll, Andrew H. (2017-09-12). "Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (37): E7737–E7745. doi:10.1073/pnas.1620089114. ISSN 0027-8424. PMC 5603991. PMID 28808007.
  19. ^ Luis Delaye; Cecilio Valadez-Cano; Bernardo Pérez-Zamorano (15 March 2016). "How Really Ancient Is Paulinella Chromatophora?". PLOS Currents. 8. doi:10.1371/CURRENTS.TOL.E68A099364BB1A1E129A17B4E06B0C6B. ISSN 2157-3999. PMC 4866557. PMID 28515968. Wikidata Q36374426.
  20. ^ Zhang Q (March 2010). "Why does biparental plastid inheritance revive in angiosperms?". Journal of Plant Research. 123 (2): 201–6. doi:10.1007/s10265-009-0291-z. PMID 20052516. S2CID 5108244.
  21. ^ Kumar RA, Oldenburg DJ, Bendich AJ (December 2014). "Changes in DNA damage, molecular integrity, and copy number for plastid DNA and mitochondrial DNA during maize development". Journal of Experimental Botany. 65 (22): 6425–39. doi:10.1093/jxb/eru359. PMC 4246179. PMID 25261192.
  22. ^ Oldenburg DJ, Bendich AJ (2015). "DNA maintenance in plastids and mitochondria of plants". Frontiers in Plant Science. 6: 883. doi:10.3389/fpls.2015.00883. PMC 4624840. PMID 26579143.
  23. ^ Odahara M, Kishita Y, Sekine Y (August 2017). "MSH1 maintains organelle genome stability and genetically interacts with RECA and RECG in the moss Physcomitrella patens". The Plant Journal. 91 (3): 455–465. doi:10.1111/tpj.13573. PMID 28407383.
  24. ^ Ochoa de Alda JA, Esteban R, Diago ML, Houmard J (September 2014). "The plastid ancestor originated among one of the major cyanobacterial lineages". Nature Communications. 5: 4937. Bibcode:2014NatCo...5.4937O. doi:10.1038/ncomms5937. PMID 25222494.
  25. ^ Hedges SB, Blair JE, Venturi ML, Shoe JL (January 2004). "A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life". BMC Evolutionary Biology. 4: 2. doi:10.1186/1471-2148-4-2. PMC 341452. PMID 15005799.
  26. ^ Chan CX, Bhattachary D (2010). "The Origin of Plastids". Nature Education. 3 (9): 84.
  27. ^ Whatley, Jean M. (1978). "A Suggested Cycle of Plastid Developmental Interrelationships". The New Phytologist. 80 (3): 489–502. doi:10.1111/j.1469-8137.1978.tb01581.x. ISSN 0028-646X. JSTOR 2431207.

추가 정보

외부 링크