헤테로포스트

Heterocyst
복소포성 시아노박테리아 마이크로사진
A~F: 노스토크 코뮤니티 G~H: 노스토크 칼시콜라
I-M: Tolypothrix 왜곡 N-R: Scytonema hyalinum
스케일바 = 10 µm, hc, 헤테로낭, ak, akinete, hm, hormogonium, nd, necridia

헤테로 세포 또는 헤테로 세포는 노스토크 펑티폼, 원통형 박테리아, 아나베나 구상균 [1]등의 필라멘트 시아노박테리아에 의해 질소 기아 중에 형성되는 특수한 질소 고정 세포이다.그들은 필라멘트의 세포에 생합성을 [2]위한 질소를 공급하기 위해 질소 분해 효소를 사용하여 공기 중의 디니트로겐(N2)으로부터 질소를 고정합니다.

질소화효소는 산소에 의해 불활성화되므로, 헤테로 세포는 미세 혐기성 환경을 조성해야 한다.헤테로 세포들의 독특한 구조와 생리학은 유전자 발현에 있어 세계적인 변화를 필요로 한다.예를 들어, 헤테로 낭종:

  • 산소에 대한 소수성 장벽을 형성하는 당지질 중 하나를 포함한 3개의 추가 세포벽을 생성한다.
  • 질소 고정에 관여하는 질소 분해효소 및 기타 단백질을 생성하다
  • 산소를 생성하는 광계 II를 분해하다
  • 상향 당분해효소
  • 남아 있는 산소를 청소하는 단백질을 생성하다
  • 세포간 확산을 늦추는 시아노피신으로 이루어진 극성 플러그 포함

시아노박테리아는 보통 광합성을 통해 고정 탄소(탄수화물)를 얻는다.광계 II의 물 분리가 부족하면 헤테로 세포들이 광합성을 하는 것을 방해하기 때문에, 식물 세포들은 그들에게 수크로스로 생각되는 탄수화물을 제공한다.고정된 탄소와 질소 공급원은 필라멘트의 셀 사이의 채널을 통해 교환됩니다.헤테로 세포는 광계 I을 유지하며, 주기적인 광인산화로 ATP를 생성할 수 있다.

단일 헤테로 세포는 약 9-15개 세포마다 발달하며 필라멘트를 따라 1차원 패턴을 생성한다.필라멘트의 세포가 분열하고 있음에도 불구하고 헤테로 세포 사이의 간격은 거의 일정하게 유지됩니다.박테리아 필라멘트는 두 개의 구별되지만 상호의존적인 세포 유형을 가진 다세포 유기체로 볼 수 있다.이러한 행동은 원핵생물에서 매우 이례적이며 진화 과정에서 다세포 패턴이 나타난 첫 번째 사례일 수 있다.헤테로 세포는 일단 형성되면 식물 세포로 돌아갈 수 없다.어떤 헤테로 포자를 형성하는 박테리아는 아키네테스라고 불리는 포자와 같은 세포나 호르몬이라고 불리는 운동성 세포로 분화할 수 있고, 모든 원핵 생물 중에서 표현적으로 가장 다용도적인 박테리아가 될 수 있다.

유전자 발현

헤테로 세포에 문자 h가 붙어 있는 Anabaena inaequalis의 그림

저질소 환경에서는 전사조절제 NtcA에 의해 헤테로낭 분화가 유발된다.NtcA는 헤테로 세포 분화 과정에 관여하는 단백질의 시그널링에 의해 헤테로 세포 분화에 영향을 미친다.예를 들어 NtcA는 헤테로혈구 [3]분화에 중요한 HetR을 포함한 여러 유전자의 발현을 제어한다.이는 hetR, patS, hepA와 같은 다른 유전자를 프로모터에 결합하여 전사 인자로 작용함으로써 상향 조절하기 때문에 매우 중요하다.또한 ntcA와 HetR의 발현은 서로 의존하며 질소가 존재하더라도 헤테로 세포 분화를 촉진한다는 점도 주목할 필요가 있다.또한 최근 PatA, hetP와 같은 다른 유전자들이 헤테로 세포 [4]분화를 조절한다는 것이 발견되었다.PatA는 필라멘트를 따라 헤테로낭을 패턴화하고, 또한 세포 분열에 중요하다.PatS는 분화세포 그룹이 함께 모여 친복소포([5]영구 헤테로포스트)를 형성할 때 헤테로포 분화를 억제함으로써 헤테로포 패턴화에 영향을 미친다.헤테로 세포 유지는 hetN이라고 불리는 효소에 의존합니다.암모늄이나 [6]질산염과 같은 고정 질소원의 존재에 의해 헤테로 세포 형성이 억제된다.

복소포 형성

다음 시퀀스는 식물 세포에서 헤테로 세포로 형성됩니다.

  • 셀이 확대됩니다.
  • 세분화된 포함물이 감소합니다.
  • 광합성 라멜 성분.
  • 마침내 벽이 삼층으로 되어 있다.이 세 층은 세포 외층 밖으로 발달합니다.
    • 중간 계층은 균질합니다.
    • 내부 레이어는 라미네이트 되어 있습니다.
  • 노화 헤테로 세포는 공허를 거쳐 마침내 필라멘트에서 떨어져 나와 파편을 일으킨다.이 조각들은 호르몬(hormogonia)이라고 불리며 무성 생식을 거친다.

헤테로 세포를 형성하는 시아노박테리아는 노스토칼레스와 스티고네마탈레스로 나뉘며, 각각 단순 필라멘트와 분기 필라멘트를 형성한다.그들은 함께 단일통군을 형성하고 유전적 변동성이 매우 낮습니다.

공생 관계

시아노박테리아 분업
클론 필라멘트 내의 일부 세포는 헤테로 세포로 분화한다. (크고 둥근 세포, 오른쪽).헤테로 세포는 산소에 민감한 효소인 질소화효소로 질소를 고정하기 위해 산소를 생성하는 광합성을 포기한다.식물 세포와 복소 세포는 당과 질소를 교환함으로써 노동을 나눈다.

박테리아는 또한 특정 식물과 공생 관계에 들어갈 수도 있다.이러한 관계에서 박테리아는 질소의 가용성에 반응하는 것이 아니라 식물에 의해 생성되는 헤테로 세포 분화를 위한 신호에 반응한다.세포의 최대 60%가 헤테로사이트가 되어 고정 탄소의 [6]대가로 식물에 고정 질소를 공급할 수 있습니다.식물에 의해 생성되는 신호와 그것이 영향을 미치는 헤테로 세포 분화의 단계는 알려져 있지 않다.공생복소세포 분화에 hetR이 필요하기 때문에 NtcA 활성화 전에 식물에서 발생하는 공생신호가 작용한다고 생각된다.식물과의 공생 관계에는 돌연변이 ntcA를 가진 박테리아는 [7]식물을 감염시킬 수 없기 때문에 ntcA가 필요하다.

아나베나아졸라

주목할 만한 공생관계는 아나베나 시아노박테리아와 아졸라 식물과의 공생관계이다.아나베나는 아졸라 식물의 [8]줄기와 잎사귀에 서식합니다.아졸라 식물은 광합성을 거쳐 아나베나가 헤테로 세포에서 [8]디니트로게나아제 에너지원으로 사용할 고정 탄소를 제공한다.그 대가로, 헤테로 세포는 식물 세포와 [8][9]아졸라 식물에 두 유기체의 성장을 지원하는 암모니아 형태의 고정 질소를 제공할 수 있다.

이러한 공생 관계는 농업에서 인간에 의해 이용된다.아시아에서는 동물 [9]사료뿐만 아니라 질소가 제한되는[8] 생물 비료제로 아나베나 종을 포함한 아졸라 식물이 사용되고 있다.아졸라 아나베나의 다른 품종은 다른 환경에 적합하며 농작물 [10]생산의 차이로 이어질 수 있습니다.아졸라 아나베나를 바이오 비료제로 하여 재배한 쌀 작물은 [9][11]시아노박테리아가 없는 작물에 비해 훨씬 많은 생산량과 품질을 얻을 수 있는 것으로 나타났다.아졸라 아나베나 식물은 벼를 [9]심기 전후에 재배된다.아졸라 아나베나 식물은 성장함에 따라 아졸라 식물과 아나베나 [9]식물에 의한 광합성에 의한 질소분해효소 및 유기탄소의 작용에 의해 고정질소가 축적된다.아졸라 아나베나 식물은 죽어서 부패할 때 많은 양의 고정 질소, 인, 유기 탄소, 그리고 다른 많은 영양소를 토양에 방출하여 [9]벼 작물의 성장에 이상적인 풍부한 환경을 제공합니다.

아나베나-아졸라 관계는 환경으로부터 오염 물질을 제거하는 가능한 방법으로서도 연구되고 있으며, 이는 식물성 [12]매개로 알려져 있다.Anabaena sp.는 아졸라 카롤리니아나와 함께 오염된 [12][13]폐수에서 중금속 수은(II), 크롬(II), 크롬(VI)을 제거하는 데 성공한 것으로 나타났다.

레퍼런스

  1. ^ Basic Biology (18 March 2016). "Bacteria".
  2. ^ Wolk, C.P.; Ernst, A.; Elhai, J. (1994). Heterocyst metabolism and development. The Molecular Biology of Cyanobacteria. pp. 769–823. doi:10.1007/978-94-011-0227-8_27. ISBN 978-0-7923-3273-2.
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