심비오디늄

Symbiodinium
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심비오디늄
Symbiodinium.png
과학적 분류
도메인:
진핵생물
(순위 미지정):
SAR
(순위 미지정):
알베올라타
문:
디노플라겔라타
클래스:
쌍떡잎식물군
주문:
수시얼
패밀리:
심비오디니아과
속:
심비오디늄

프로이덴탈, 1962년
종.
텍스트 참조

심비오디늄은 알려진 가장 크고 일반적인 내생체성 편모세포 그룹을 포함하는 편모세포의 한 속이다.이러한 단세포 미세조류는 일반적으로 산호, 말미잘, 해파리 같은 열대성 탄소배엽에 서식하며, 그곳에서 그들의 광합성 처리의 산물이 숙주에서 무기 분자와 교환됩니다.그들은 또한 다양한 종의 반달팽이, 편형동물, 대합조개, 유라미페라, 그리고 몇몇 섬모충에 의해 보호된다.일반적으로 이들 다이노플라겔레이트는 식세포증을 통해 숙주세포로 들어가 세포내 공생으로 지속되고 번식하며 환경으로 분산된다.대부분의 연체동물은 예외이며, 이 심비온은 세포간(세포간)이다.심비오디늄과 연관된 크니다리안은 주로 그들이 종종 해저 공동체의 지배적인 구성 요소인 따뜻한 과영양(영양분이 부족한) 해양 환경에서 발생한다.그러므로 이 쌍편모충들은 산호초 생태계에서 발견되는 가장 풍부한 진핵 미생물들 중의 하나이다.

심바이오디늄은 구어체로 주크산텔라라고 불리며, 이 속의 조류와 공생하는 동물은 주크산텔라테라고 불린다.이 용어는 디아톰과 다른 편모충류를 포함한 모든 황금-갈색 내분비를 지칭하기 위해 느슨하게 사용되었다.과학 문헌에서 이 용어를 [2]계속 사용하는 것은 분류학적으로 다양한 공생 관계를 지나치게 일반화함으로써 야기되는 혼란 때문에 권장되지 않는다.

2018년에는 심비오디니아과의 계통학이 개정되어 7개 [3]속으로 분류되었다.이 개정안에 따라, Symbiodinium이라는 이름은 이전에 Clade [3]A로 분류되었던 종만을 위한 속명인 sensu stricto가 되었다.다른 군락은 별개의 속으로 재분류되었다(아래 분자계통학 참조).

해파리 카시오페아 자마차나(Xamachana)의 스키피스토마이에 있는 호스사이트(숙주세포에 사는)의 심비오디늄 세포의 가볍고 공초점 이미지.이 동물은 생명 주기를 완성하기 위해 이 조류에 의한 감염을 필요로 한다.3-D로 촬영된 엽록체는 고도로 망상화되어 세포 주변에 분포한다.

세포내 공생체

심바이오디늄은 많은 얕은 열대 및 아열대 카니다르들의 내배엽 조직에서 다량의 유사분열을 통해 높은 세포 밀도에 도달한다.암초 산호 용종(Porites porite)의 동결 파쇄 내부 장간막의 SEM으로, 심비온트 세포의 분포와 밀도를 나타냅니다.

많은 Symbiodinium 종들은 주로 상호주의적 내심비언트로서의 역할로 알려져 있다.숙주에서, 그것들은 보통 평방 센티미터 [4]당 수십만에서 수백만에 이르는 고밀도로 발생합니다.산호로부터 헤엄치는 나체아과 세포를 성공적으로 배양한 것은 "주크산텔라"[5][6]가 실제로 다이노플라겔라테스라는 것을 발견하게 했다.각 Symbiodinium 세포는 호스사이트(숙주 세포에 사는 것)에서 콕코이드이며 식세포증 동안 숙주 세포 플라스마에서 유래한 막으로 둘러싸여 있다.이 막은 아마도 단백질 함량에 약간의 수정을 가할 것이며, 이것은 파고-리소좀 [7][8][9]융합을 제한하거나 예방하는 기능을 한다.따라서 심비온을 포함하는 액포 구조는 심비옴이라고 불립니다.하나의 심비온트 세포가 각각의 심비온을 점유한다.이 막이 어떻게 분열하는 공생 세포를 수용하기 위해 확장되는지는 불분명하다.정상적인 조건에서 공생 세포와 숙주 세포는 유기 및 무기 분자를 교환하여 두 파트너의 성장과 증식을 가능하게 합니다.

자연 서비스와 경제적 가치

심비오디늄은 가장 많이 연구된 공생동물 중 하나이다.산호초 건설 산호와의 상호주의적 관계는 매우 다양하고 생산적인 생태계의 기초를 형성합니다.산호초는 장식, 생계 및 상업 어업, 관광 및 레크리에이션, 폭풍으로부터 해안 보호, 의약품 개발을 위한 생물 활성 화합물 등의 형태로 매년 수천억 달러의 가치를 지닌 경제적 이점을 가지고 있습니다.[10]

산호 표백

상세정보 : 지구온난화의 영향

Symbiodinium 생물학 연구는 주로 세계적인 산호초의 감소를 이해하고자 하는 욕구에 의해 추진된다.광범위한 암초 열화의 주요 메커니즘은 비정상적으로 높은 해수 온도로 인해 발생하는 스트레스로 인한 산호 표백이었다.표백은 산호 및 조류 내의 공생 및/또는 엽록소의 분리를 의미하며, 동물의 색소 침착에 급격한 손실을 초래한다.많은 Symbiodinium-cnidarian 연관성은 해수면 [11]온도의 지속적인 상승에 영향을 받지만 높은 방사선 강도 수준([12][13]UVR 포함), 극단적인 저온,[14] 낮은[15] 염도 및 기타 [16]요인에 노출되어 발생할 수도 있다.표백 상태는 숙주의 석회화 [17]감소, 질병 감수성[18] 증가, 장기화 시 부분 또는 전체 [19]사망률과 관련이 있다.단일 표백 사건으로 인한 사망률은 2015년과 마찬가지로 전 세계적으로 확대될 수 있다.이러한 증상들은 전세계 기온이 [20]계속 상승함에 따라 더 흔해지고 심각해질 것으로 예상된다.상주하는 심비오디늄 종의 생리학은 종종 [21][22]산호의 표백 민감성을 조절한다.따라서 상당한 양의 연구는 내열성의[23][24][25][26] 생리학적 기초를 특징짓고 내열성 공생종의 [27][28][29]생태와 분포를 확인하는 데 초점을 맞추고 있다.

공생 심보디늄-코랄은 마이코스포린 유사 아미노산(MAAs)을 통해 산호 홀로비온트에 대한 다중 스트레스(탈수, 높은 UVR)에 대한 높은 저항을 제공할 수 있습니다.MAA의 [30]농도는 심보디늄의 응력과 ROS에 따라 증가한다.이러한 자외선을 흡수하는 MAA는 또한 광합성 중에 광수확 색소를 지원하며 질소 저장 및 번식을 위한 원천이 될 수 있습니다.Symbodinium taxa의 절반 이상이 MAA를 [31][32][33]포함하고 있습니다.

심비오디늄 트렌치는 스트레스를 잘 견디는 종으로 많은 산호종과 상호주의적 관계를 형성할 수 있다.전 세계적으로 적은 수의 산호에 존재하며 인도양의 [34][self-published source?]다른 지역보다 물이 약 4°C(7°F) 따뜻한 안다만해에서 흔히 볼 수 있습니다.2005년 말 카리브해에서는 수온이 몇 달 동안 상승했고, 이전에는 관찰되지 않았던 많은 산호에 보통 풍부하지 않은 공생동물인 S. trenchi가 서식하고 있는 것이 발견되었다.그 산호는 표백되지 않았다.2년 후,[28] 그것은 카리브해에서 보통 발견되는 종에 의해 공생 동물로 대체되었다.

S. 서모필룸은 최근 페르시아만 산호초 안에 있는 조류 개체군의 대부분을 차지하는 것으로 밝혀졌다.그것은 또한 훨씬 낮은 농도로 오만만과 홍해에도 존재한다.이 종을 수용한 산호는 페르시아만의 35°C(95°F)의 물을 견딜 수 있었으며,[35] 이는 전 세계 산호초의 31°C(88°F)보다 훨씬 더 뜨거웠다.

분자계통학

다른 다이노플라겔라테와 비교하여 유산속 Symbiodiniumsensu lato의 군락 사이의 유전적 차이.보존된 미토콘드리아 배열(CO1)과 rDNA(SSU)의 분석은 이 그룹의 분류학적 수정이 필요했음을 시사한다.Clades A—F, Polarella, Scrippsiella, Piesteria, Peridinium, Lingulodinium, Alexandrium, Karrodinium, Gyrodinium, Akashishiwo 및 Prorocentrum을 참조하십시오.

DNA 염기서열 비교의 등장은 모든 유기체의 순서와 이름 짓기에 있어 재탄생을 시작했다.이 방법론의 적용은 (전통적으로 이해되는) 심바이오디늄이 단일 속, 즉 배양된 분리주체의 형태학적, 생리학적, 그리고 생화학적 비교에서 본격적으로 시작된 과정을 구성한다는 오랜 믿음을 뒤집는 데 도움을 주었다.현재 유전자 표지는 생태학적 패턴을 기술하고 형태학적으로 비밀스러운 이 그룹의 구성원들 사이의 진화적 관계를 추론하는 데 독점적으로 사용된다.Symbiodinium의 분자 체계학에서 가장 중요한 것은 생태학적으로 관련된 다양성의 단위(종)를 해결하는 것이다.

'클래스' 간의 계통학적 차이

최초의 리보솜 유전자 배열 데이터는 심비오디늄이 다른 속, 가족, 심지어 [36]목의 다른 편모세포에서 볼 수 있는 것과 유사한 유전적 분리를 가진 혈통을 가지고 있음을 보여주었다.Clades A, B, C 등의 큰 계통발생학적 차이는 Dinophyceae [37]중 시토크롬c산화효소 서브유닛 I(CO1)를 코드하는 미토콘드리아 유전자의 염기서열을 분석함으로써 확인되었다.이러한 분지군의 대부분은 생식적으로 격리되고 유전적으로 구별되는 수많은 계통('종 다양성' 참조)으로 구성되며, 서로 다른 생태학적 및 생물 지리학적 분포를 나타낸다('다양성'의 지리적 분포와 패턴 참조).

최근(2018년) Symbiodiniaceae과 내의 이러한 구별된 분지군은 배타적이지는 않지만 7개의 속(Symbiodinium, 즉 분지 A), Breviolum(분지 B), Cladocopium(분지 C), Durusdinium(분지 D), Effrenium(분지)으로 재지정되었다.

종의 다양성

리보솜과 단복사 핵, 플라스티드, 미토콘드리아 DNA의 분석에 의해 심비오디늄 다양성, 생태, 진화에 대한 연구가 강화된다.계층적 계통학적 분류와 함께 다중 마커를 사용하면 종 다양성, 생물 지리학, 분산, 자연 선택 및 적응 방사선을 조사하는데 필요한 유전적 분해능을 제공한다.

이 속에서의 종 다양성의 인식은 [38]종 진단에 유용한 형태학적, 생화학적 특성을 식별하는 어려움 때문에 수십 년 동안 문제가 있었다.현재, Symbiodinium을 생물학적, 진화적, 생태학적 종 [39][40]개념과 일치하는 개별 개체로 분해하기 위해 계통, 생태학적, 개체군 유전자 데이터를 보다 빠르게 획득할 수 있다.대부분의 유전자 기반 다양성 척도는 하나의 유전자 마커(예: LSU, ITS2, 또는 cp23S[41])의 분석에서 추정되었지만, 최근 연구에서 이러한 마커와 다른 마커를 조합하여 분석하였다.핵, 미토콘드리아 및 엽록체 DNA 사이에서 발견된 높은 일치성은 생태학적 및 모집단의 유전자 데이터와 결합된 계층적 계통발생학적 체계가 명확하게 인식하고 생식적으로 분리된 계통, [3][39][40]즉 종에 명명법을 할당할 수 있다고 주장한다.

추가적인 계통발생학적 표지의 분석은 ITS 배열의 약간의 차이로 처음에 식별된 일부 Symbiodinium이 동일한[40] 종의 구성원으로 구성될 수 있는 반면, 다른 경우, 두 개 이상의 유전적으로 서로 다른 혈통이 동일한 조상 ITS [42][43]서열을 가질 수 있다는 것을 보여준다.주요 종 [44]개념의 맥락에서 분석할 때, 대부분의 ITS2 시퀀스 데이터는 종 [39][40][45]다양성에 대한 합리적인 대용물을 제공한다.현재 ITS2 유형은 수백 개에 달하지만, 전 세계 공생 Cnidaria의 대부분의 커뮤니티는 여전히 포괄적인 샘플링을 필요로 한다.게다가, 많은 독특한 종들이 소리티드 포라미니페라의 [46]균등하게 다양한 종 집단들과 함께 발견되고, 독점적으로 자유생활하며 다양한, 종종 해저 [47]서식지에서 발견되는 다른 많은 심비오디늄이 있는 것으로 보인다.이러한 생태학적으로 불가사의한 심비오디늄의 잠재적인 종의 다양성을 고려할 때, 총 종의 수는 결코 정확하게 [46]평가되지 않을 것이다.

다양성과 집단 유전학을 복제하다

마이크로 위성 마커를 사용함으로써 심비오디늄의 단일 클론 라인을 식별하는 다초점 유전자형을 숙주 조직의 샘플로부터 분해할 수 있다.대부분의 개별 군집은 단일 다초점 유전자형(즉,[48][49] 복제)을 가지고 있는 것으로 보입니다.군집 내 광범위한 표본 추출을 통해 많은 군집이 균질(복제) 심비오디늄 집단을 가지고 있음을 확인할 수 있습니다.일부 군락에서는 추가적인 유전자형이 발생하지만, 2~3개 이상의 유전자형이 발견되는 경우는 드물다.같은 군체에 존재할 때, 여러 복제자는 종종 좁은 [49]겹침 구역을 보인다.암초에서 서로 인접한 군락은 동일한 클론을 보유할 수 있지만, 숙주 집단 전체에 걸쳐 특정 심비오디늄 종의 클론 다양성은 잠재적으로 크고 성적 재조합의 산물인 재조합 유전자형을 포함한다.클론은 여러 달과 몇 년 동안 군집에서 지배적인 성향을 띠지만, 때때로 대체되거나 대체될 수 있습니다.클론 분산을 조사하는 몇 가지 연구는 대부분의 유전자형이 지리적 분포가 제한적이라는 것을 발견했지만, 분산과 유전자 흐름은 숙주의 생명력 및 공생 획득 모드(예: 수평 대 수직)[49][48]에 의해 영향을 받을 가능성이 있다.

종의 다양성, 생태학, 생물 지리학

지리적 분포와 다양성 패턴

cnidarians와 관련된 공통 Symbiodinium 종의 전세계 분포 및 예비 다양성 추정치(희귀한 "종" 제외).내부 전사 스페이서 영역 2(ITS2) 데이터(sensu LaJeunese 2002)는 여기서 종 다양성의 대용물로 사용된다.

심바이오디늄은 아마도 몇 가지 이유로 미세핵생물학과 생태학을 연구하기에 가장 좋은 그룹일 것이다.첫째, 이용 가능한 계통발생학적 및 집단유전학적 표지를 통해 넓은 공간적 및 시간적 척도에 걸쳐 유전적 다양성을 상세하게 검사할 수 있다.또한 대량의 심비오디늄 세포는 이를 수용하는 숙주의 수집을 통해 쉽게 얻을 수 있다.마지막으로, 동물과의 연관성은 생태 [citation needed]분포를 비교하고 대조하기 위한 추가적인 축을 제공한다.

심비오디늄 다양성을 평가하기 위한 최초의 유전적 방법은 저분해능 분자 표지에 의존했고, 이는 심비오디늄을 "클레이드"라고 불리는 몇 개의 진화적으로 다른 계통으로 분리했다.지리적 분포와 우위에 대한 이전의 특성화는 유전자 분해능의 분지 수준에 초점을 맞췄지만, 종 수준에서 다양성에 대한 보다 상세한 평가가 필요하다.주어진 분지군의 구성원들이 어디에나 있을 수 있는 반면, 각 분지군 내의 종 다양성은 잠재적으로 크고, 각 종들은 종종 그들의 분산 능력, 숙주 생물 지리학, 그리고 외부 환경 조건과 관련된 다른 생태학적, 지리적 분포를 가지고 있다.소수의 종들은 공생하는 동물들이 거의 발생하지 않는 온대 환경에서 발생한다.그 결과, 이러한 높은 위도 연관성은 매우 특정 [citation needed]종에 대한 경향이 있습니다.

산호 리페코시스템에서 서로 다른 생태 길드로 구성된 심비오디늄 종의 분포입니다.A. 숙주 cnidarian은 하루에 수백만 개의 공생 세포(생식 및 괴사)를 주변 환경으로 쫓아낼 수 있습니다(a).이 동물들은 호흡과 세포 노폐물 제거를 위해 많은 양의 물을 위혈관을 통과시킨다. 이 과정은 음식 및 다양한 다른 Symbiodinium spp. (세포 색상으로 표시됨) (b)를 포함한 수많은 작은 입자를 도입한다.생태적 틈새는 기능군의 관점에서 Symbiodinium의 종에 따라 다르다.풍부한 숙주 특이적 및 숙주 일반주의 종(1), 저배경적이고 잠재적으로 기회주의적인 종(2), 그리고 산호 생물군과 밀접하게 관련되어 있거나 관련이 없는 서식지를 점유하고 있는 비상징적 종(4)을 포함한 여러 생태 길드가 존재한다.

다양한 생태 길드에 할당된 종 다양성

유전자 분석을 통해 밝혀진 심비오디늄의 다양성은 무작위로 분포하지 않으며, 독특한 생태학적 습성을 가진 여러 길드로 구성되어 있는 것으로 보인다.유전적으로 특징지어지는 많은 심비오디늄들 중 대부분은 숙주에 특유하고 상호적이며 [50]숙주를 지배한다.다른 것들은 일반적인 외부 환경 조건(예: 고조도 대 [51]저조도)에서 경쟁력이 열세이기 때문에 저조도 백그라운드 모집단으로 남아 있는 호환 가능한 공생 관계를 나타낼 수 있다.또한 어떤 것들은 생리적인 스트레스 기간 동안 증식하여 정상적인 상주 공생체를 대체하고 원래의 [28][52][53]공생체로 대체되기 전에 숙주의 조직에 몇 달에서 몇 년 동안 풍부하게 남아 있는 기회주의적인 종으로 구성될 수 있다.또한 보통 숙주의 성인 [54]군락과 연관된 공생 동물로 대체될 때까지 숙주의 청소년들에게 빠르게 감염시키고 개체 수를 확립하는 동물들도 있습니다.마지막으로, Symbiodinium의 내 공생을 확립하는 아직은 동물 주위를 환경에서 존재하기 때문에 쉽게 문화(포지티브macro-algal 표면 침전물 표면)[47][55]기능적인 그룹 2,3,4명의 희생자가 알려 있는 상황에서 Symbiodinium, howev 존재하도록 다른 기질과 연결할 수 없는 다른 집단인 것처럼 보입니다.사양은 후 그는이러한 삶의 역사를 가진 것들은 환경에서의 낮은 풍부함 때문에 연구하기가 어렵다.

자유생활 및 "비상징적" 집단

자유생활성 심비오디늄의 [47]기록된 개체군의 예는 거의 없다.대부분의 숙주 유충이 처음에는 환경으로부터 공생체를 획득해야 한다는 것을 고려하면, 생존 가능한 심비오디늄 세포는 숙주 밖에서 발생합니다.운동 단계는 아마도 외부 환경에서 중요하며 숙주 유충의 빠른 감염을 촉진합니다."포획 혈관"으로 배치된 비흡생체 숙주 용종의 사용과 분자 기술의 적용은 심바이오디늄의 [53][56]환경적 원천을 검출할 수 있게 했다.이러한 방법을 사용하여 연구자들은 다양한 해저 표면과[55] [57]물기둥에 부유된 세포 밀도에 대한 다양한 종의 분포를 해결할 수 있다.환경에서 배양된 세포의 유전적 정체성은 숙주에서 발견되는 것과 종종 다르다.이것들은 내생균을 형성하지 않고 완전히 자유로운 삶을 살 가능성이 높다; 그들은 공생하는 [50]종들과는 다르다.이러한 환경 집단의 "사생활"과 그들의 생태학적 기능에 대해 더 많이 배우는 것은 이 큰 속 내의 구성원들 사이의 다양성, 분산 성공, 그리고 진화에 대한 우리의 지식을 증진시킬 것입니다.

문화

특정 Symbiodinium 변종 및/또는 종은 보다 쉽게 배양되며 인공 또는 보충된 해수 배지(예: ASP–8A, F/[58]2)에서 수십 년 동안 지속될 수 있다.동일한 조건에서 배양된 분리주 비교는 형태학, 크기, 생화학, 유전자 발현, 수영 행동, 성장률 [59][60][61]등에서 분명한 차이를 보인다.이 선구적인 비교 접근방식은 전통적인 속인 센수라토가 하나의 실제 속 이상으로 구성되어 있다는 것을 인식하는 느린 패러다임 변화를 일으켰다.

배양은 선택적인 과정이며 인공 배지에서 자라는 많은 심비오디늄 분리물은 보통 특정 숙주와 관련된 종의 전형적이지 않습니다.사실, 대부분의 숙주 특이 종들은 아직 배양되지 않았다.유전자 분석을 위한 샘플은 원래 동물이 [50][62][63]가지고 있던 지배적이고 생태적으로 관련된 심비온의 정체성과 그 결과물을 일치시키기 위해 소스 콜로니로부터 획득해야 한다.

라이프 사이클

심비오디늄 라이프 사이클

Symbiodinium의 라이프 사이클은 배양 배지에서 자라는 세포에서 처음 설명되었습니다.로그 단계 성장 중인 분리주의 경우, 분할 속도는 1-3일마다 발생하며, 심비오디늄 세포는 구형 또는 콕코이드 형태와 작은 편모 운동성 유방절단 단계를 번갈아 발생한다.각각의 형태학적 상태가 어떻게 다른 것으로 전이되는지를 설명하는 몇 가지 유사한 계획이 발표되었지만, 가장 설득력 있는 생명력 재구성은 빛과 전자 현미경 검사와 핵 염색 [64]증거로부터 추론되었다.무성 번식 동안(때로는 유사분열 또는 식물성 성장이라고도 함) 세포는 어둠 속에서 핵분열(염색체/핵분열)의 유전 주기를 거친다.그리고 나서 모세포는 빛에 노출된 직후에 분열하고 두 개의 운동성 세포를 방출합니다.운동성의 시작과 지속 시간은 [64]종마다 다르다.마스티고테는 광작업이 가까워지거나 끝날 때 수영을 멈추고 편모를 방출하고 구개 모양으로 빠르게 변한다.배양물이 정상 성장 단계에 도달함에 따라, 점점 더 적은 수의 운동성 세포가 관찰되며, 이는 느린 분열 속도를 나타낸다.

대형 테트라드는 가끔 관찰되는데, 특히 정상 성장 단계의 세포가 신선한 배지로 옮겨지는 경우 더욱 그러하다.그러나 이 단계가 두 개의 연속된 유사분열의 산물인지, 또는 아마도 성적으로 유능한 운동세포(즉, 배우자)를 생성하는 과정인지, 배우자 융합에 따른 감수 분열의 최종 결과인지는 알려지지 않았다.성재조합에 대한 세포학적 증거는 없으며 감수분열은 관찰된 적이 없지만, 집단 유전학적 증거는 심바이오디늄이 주기적으로 성재조합 현상을 겪는다는 견해를 뒷받침한다.그들의 인생사에서 성적인 단계가 어떻게, 언제, 어디서 일어나는지는 [42][65][66]아직 알려지지 않았다.

형태학

심비오디늄속 디노플라겔라테의 라이프 스테이지. (A) 특징적인 나체나티노이드 형태(S. natans) 및 (B) 병원 내 콕코이드 세포의 전자 현미경.자유생활세포로서 마스티고테는 단거리 분산을 허용하고 질소원에 대한 화학작용을 보일 수 있다.일단 숙주 내에서 이러한 공생은 빠르게 증식하고 많은 경우 숙주 세포의 세포질을 지배합니다.
Symbiodinium 종에서 발견되는 미세 스케일 특징과 세포소기관. (A) 유전적으로 S. pilosum과 유사한 S. corculorum 배양(둘 다 A2형/아계)의 테트라드 분할세포 클로즈업.이 특별한 계통은 점액낭과 평행하고 말초적인 틸라코이드 배열을 가진 엽록체를 보유함으로써 기술된 심비오디늄 중에서 특이하다.편모세포는 딸세포 사이의 공간에서 단면적으로 볼 수 있다.(B) 배양된 많은 분리체에 대해 두꺼운 셀룰로시세포벽이 관찰된다.(C) 세포주변에 있는 엽록체를 통해 3개 세트로 묶인 단면의 TEM.
분할 셀(더블렛)을 통과하는 단면의 TEM.라이트 마이크로그래프 인셋은 문화의 더블렛을 묘사하고 있다.편모는 모세포벽에서 나오기 전에 딸 마스티고테 세포(흰색 화살촉)에서 나타난다.n = 핵, acc = 축적체, pyr = 피레노이드.(로버트 K. 트렌치 등 1981년)

Symbiodinium속의 형태학적 설명은 원래 모식종(홀로타입) S.[38][67] microadriaticum에 기초한다.이들 다이노플라겔레이트는 생활사에서 두 가지 주요 단계, 즉 마스티고테(운동성) 단계와 콕코이드(비운동성) 단계를 가지고 있기 때문에 유기체의 완전한 진단을 제공하기 위해 두 가지 형태학을 기술한다.

편모(마스티고테) 셀

운동성 편모형은 나체편모충과 무테카테("nude")[68]이다.에피콘과 하이포콘의 상대적 치수는 [38]종마다 다르다.폐포는 운동성 단계에서 가장 잘 보이지만, 디노플라겔라테("장갑") 디노플라겔라테에서 발견되는 섬유질 셀룰로오스 구조는 없습니다.두 편모의 원점 사이에는 페둔클이라고 불리는 미지의 기능을 가진 확장 가능한 구조가 있다.다른 다이노플라겔류에서는 유사한 구조가 이종영양섭취 및 성적 재조합에 관여하고 있다.Symbiodinium에서는, 특정 세포가 [67]제자리 회전하는 것처럼 보이는 이유를 설명하면서, 페둔클이 기질 부착에 관여할 수 있다고 제안되어 왔다.다른 나체과 속들에 비해, 대상구(또는 시구)의 끝부분이 모이는 설커스에는 변위가 거의 또는 전혀 없다.

마스티고테의 내부 세포는 콕코이드 세포에 기술된 것과 본질적으로 동일하다(아래 참조).심비오디늄에서 마스티고테에서 콕코이드 단계로 빠르게 이행하지만 세포 변화에 대한 자세한 내용은 알려지지 않았다.플라스마 아래에 위치한 점액낭(분출성 소기관[69])은 S. 필로섬에서 발견되며 그 기능은 알려지지 않았지만 이영양성 섭식에 관여할 수 있다.

콕코이드 세포

Symbiodinium의 콕코이드 세포는 구형이며 종에 따라 평균 직경이 6 ~ 13µm이다(Blank et al. 1989).이 단계는 종종 다이노시스(dinocyst)로 잘못 해석됩니다.따라서 출판된 문헌에서는 호스피스의 조류는 종종 식물성 [67]낭종이라고 합니다.낭종이라는 용어는 보통 영양소 가용성, 온도 및 낮 [70]길이를 포함한 여러 요인에 의해 시작된 다른 디노플라겔레이트의 수명 이력에서 휴면, 대사적으로 정지된 단계를 말한다.이러한 낭종은 불리한 환경 조건에 대한 내성을 확장할 수 있다.대신, 콕코이드 심바이오디늄 세포는 광합성, 유사분열, 단백질과 핵산 합성을 활발하게 하면서 신진대사가 활발하다.대부분의 다이노플라겔레이트가 마스티고테로서 유사분열을 겪는 반면, 심비오디늄에서는 유사분열이 콕코이드 [64]세포에서만 일어난다.

세포벽

콕코이드 세포는 큰 분자량의 단백질과 [38][71]당단백질을 포함하는 보통 매끄러운 셀룰로오스 세포벽에 둘러싸여 있습니다.세포벽은 [7]병원보다 문화권에서 더 두꺼워진다.세포막(플라스마렘마)은 세포벽 아래에 위치하지만 대사물의 막 통과 수송 조절 측면에서 그 구성과 기능에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.카료키네시스, 사이토키네시스 동안, 세포벽은 마스티고테가 모세포를 빠져나갈 때까지 온전하게 남아 있다.배양에서는 폐기된 벽이 배양 용기 바닥에 쌓인다.병원의 [72]분할된 세포에서 벽이 어떻게 되는지는 알려지지 않았다.S. pilosum이라는 한 종은 세포벽에서 나온 털 같은 돌기를 가지고 있다; 이것은 그 속의 종을 진단하는데 사용되는 알려진 유일한 표면 특성이다.

엽록체

대부분의 종들은 3개의 막으로 둘러싸인 단일 말초성 망상 엽록체를 가지고 있다.엽록체가 차지하는 세포의 부피는 [38]종마다 다르다.라멜라는 3개의 밀착된(적층된) 틸라코이드로 구성되며, 2개의 줄기에 의해 녹말 시스로 둘러싸인[38] 피레노이드와 부착됩니다.이들 중 3종에서는 틸라코이드가 병렬 배열되어 있지만, S. 필로섬에는 말초층도 있다.다른 공생 [73][74]편모충류와는 다른 피레노이드로 침입하는 틸라코이드 막은 없습니다.티라코이드의 지질성분은 모노갈락토실디글리세리드(MGDG)[75] 및 디갈락토실디글리세리드(DGDG)[76][77]로서의 갈락토리피드, 설포키노보실디글리세리드(SQDG), 포스파티딜글리세리드 [78]및 포스피돌린콜린을 포함한다.이것들과 관련된 다양한 [79]지방산들이 있다.그 틸라코이드 막의 반작용light-harvesting 중심 구성 요소는 광화 학계 2세 반응 같은 전형적인 광합성 전자 전달 시스템과 함께 수용성peridinin-chlorophyll a-protein 복잡한(PCP나 PerCP)[80]고 막결합 엽록소 a-chlorophyllc2-peridinin-protein-complex(acpPC)[81]을 포함한다 c.한 entre그리고 광계 [82][83]I의 클로로필-a-P700 반응 중심 복합체.또한 티라코이드와 관련된 것은 크산토필스 다이녹산틴, 디아디노크산틴, 디아토크산틴 및 카로틴인 β-카로틴이다.피레노이드에는 핵 부호화 효소 타입 II 리불로스-1,5-비스-인산카르복실화효소-산소화효소(RuBis)가 포함되어 있다.CO)[84]는2 무기 이산화탄소(CO)를 유기 화합물로 촉매하는 역할을 한다.

모든 배양 분리주(즉, 균주)는 세포 Chl. a 및 peridinin 쿼터를 변경함으로써 광합성 [85]단위의 크기 및 수뿐만 아니라 광수확을 위한 표현형 조절(즉 광촉진)이 가능하다.그러나 적응 능력은 특정 사진 [86][87]환경에 다르게 적응(진화)된 종들 간의 유전적 차이를 반영한다.예를 들어, S. 필로섬은 높은 빛에 적응하는 종으로 특징지어지는 반면, 다른 종들은 낮은 빛 적응(S. kawagutii) 또는 다양한 빛 영역에서 더 넓은 범위에 적응한다(S. microadriaticum).

(A) Cladocopium goreaui(구 S. goreaui 타입 C1), (B) Symbiodinium fitti(타입 A3) 및 (C) Effrenium voratum(구 S. 캘리포니아 타입 E1)[3]의 망상 엽록체 구조물을 자가 형광체 공초점 현미경을 사용하여 3D로 촬영했다.

핵

일반적으로 핵은 중앙에 위치하고 핵은 종종 내부 핵막과 관련된다.염색체는 다른 편모세포와 마찬가지로 전자 현미경 투과에서 [88]'영구적으로 초구형' DNA로 보인다.기술된 심비오디늄 종은 핵 주기의 모든 단계에서 일정하게 유지되는 독특한 염색체 수(26~97개[38])를 가지고 있다.단, M상에서는 각 염색체의 부피가 반감되며, 두 개의 결과 핵의 부피도 반감한다.따라서 염색체 부피 대 핵 부피의 비율은 일정하게 유지됩니다.이러한 관찰은 조류가 반수체라는 해석과 일치하며, 이는 분자 유전자 [89]데이터에 의해 뒷받침되는 결론이다.핵주기의 S단계 동안 염색체는 DNA 합성을 용이하게 하기 위해 풀리고, 염색체와 핵의 부피는 G2단계에서2 [88]볼 수 있는 부피로 돌아간다.

기타 세포질소기관

Symbiodinium의 세포질에서 몇 가지 추가적인 소기관들이 발견됩니다.이들 중 가장 명백한 것은 '누적체'라고 불리는 구조이다.이것은 알 수 없지만 빛 현미경 아래에서는 빨간색 또는 노란색으로 보이는 내용물을 가진 막 결합 소포(vacuole)입니다.세포 부스러기를 축적하는 역할을 하거나 비기능적인 소기관들이 소화되고 그 구성 요소가 재활용되는 자가포의 역할을 할 수 있습니다.유사분열 동안, 오직 하나의 딸 세포만이 이 구조를 획득하는 것으로 보인다.막상포함물을 [90]포함할 수 있는 다른 액포와 옥살산염 결정 또는 결정성 요산으로 다양하게 해석되는 결정성 물질을 포함하는 다른 액포도 있습니다.

종.

카와구티속

세계 해양 [1]종 등록부에 의해 인정된 종은 다음과 같다.

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