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스펀지

Sponge
해면
시간 범위:Ediacaran–recent PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Aplysina archeri (Stove-pipe Sponge-pink variation).jpg
Astove-pipe 스펀지
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
Phylum: 해면
그랜트, 1836년
동의어

Parazoa/Ahistozoa(털납작 벌레 sans)[1]

그 Diploblasts의 여동생을로 해선,phylum 해면(/pəˈrɪfərə/, 의미'pore 전달자의)의 멤버들은 기초 동물 clade.[2][3][4][5][6], 젤리 mesohyl 세포의 2 얇은 층 사이에 끼어 져로 구성된 몸 모공과 채널은 그들을 통해서만 이 순환하기 위해 물을 허용하는 꽉 찼다. 그들은 다세포의 유기체들.

해면이 다른 유형으로 쉽고, 주요 세포 층과 그 과정에서 mesohyl 사이에 이주한다를 바꿀 수 있는 전문화되지 않은 세포가 있다.해면은, 소화기 또는 순환계 신경계를 가지고 있지 않다.대신에, 대부분의와 노폐물을 제거하는데 음식과 산소를 얻기 위해서 몸을 통해 일정한 물 흐름 유지에 의존하고 있다.해면이 먼저 모든 동물들의 마지막 공통의 조상으로부터, 그들 모든 다른 동물들의 여동생 있는데 진화 나무에서 확대해.[2]

어원

스펀지라는 용어는 고대 그리스어 wordπγγς에서 유래되었다.[7]

개요

스펀지 생물다양성과 물 60피트(20m)의 벽면 부위의 입술에 있는 형태형.노란관 스펀지, 압리시나 누추라리스, 자주색 꽃병 스펀지, 니파테스 디지탈리스, 붉은색 봉합 스펀지, 스피라스텔라 코치네아, 회색 로프 스펀지 클라이스퐁기아 sp 등이 포함된다.

해면은 다세포성, 이질성, 세포벽이 부족하고 정자세포를 생산한다는 점에서 다른 동물들과 비슷하다.다른 동물들과 달리, 그들은 진정한 조직[8] 장기가 부족하다.[9]그 중 일부는 방사상으로 대칭이지만 대부분은 비대칭이다.그들의 몸의 모양은 중앙의 충치를 통한 물의 흐름의 최대의 효율을 위해 변형되는데, 물은 영양분을 축적하고 나서 오큘럼이라는 구멍을 통해 떠난다.많은 스펀지에는 탄산칼슘이나 이산화규소스폰지닌 및/또는 스피쿨(골격계 모양의 파편)의 내부 골격이 있다.[8]모든 스펀지는 sessile 수생동물로서, 수중 표면에 부착되어 제자리에 고정되어 있는 것을 의미한다(즉, 이동하지 않는다).담수종이 있긴 하지만 갯벌에서 수심 8800m(5.5mi)를 넘는 해역에 이르는 해양(염수)종이 대부분을 차지한다.

약 5,000~1만 종의 알려진 해면류의 대부분이 박테리아와 다른 미세한 먹이를 물 속에서 먹고 살지만, 어떤 종은 내분비온으로서 미생물을 광합성시키는 것을 주최하고, 이러한 동맹은 종종 그들이 소비하는 것보다 더 많은 음식과 산소를 생산한다.식품이 열악한 환경에서 사는 몇몇 종류의 해면은 주로 작은 갑각류를 잡아먹는 육식동물로서 진화해 왔다.[10]

대부분의 종은 성 번식을 사용하여 정자 세포를 물 속으로 방출하여 일부 종에서는 난자를 분비하고 다른 종에서는 "모"에 의해 보존되는 난자를 수정한다.수정란은 유충으로 발전하며, 유충은 정착할 곳을 찾아 헤엄쳐 나간다.[11]스펀지는 부서진 파편에서 재생되는 것으로 알려져 있지만, 이는 파편에 적절한 유형의 세포가 포함되어 있는 경우에만 효과가 있다.몇몇 종은 싹을 틔워 번식한다.예를 들어, 기온이 떨어지면서 환경 조건이 해면들에게 덜 친절해졌을 때, 많은 민물 종과 몇몇 해양 종들은 조건이 개선될 때까지 잠복해 있는 특수하지 않은 세포의 "생존 포드"인 보석류를 생산한다. 그런 다음 그들은 완전히 새로운 해면을 형성하거나 그들의 부모들의 뼈대를 다시 식민지화한다.[12]

대부분의 스펀지에서는 메소필이라고 불리는 내부 젤라틴 기질이 내골격으로 기능하고 있으며, 부드러운 스펀지에서 바위처럼 단단한 표면을 덮는 유일한 골격이다.더 일반적으로 메소필은 광물성 가시나 스펀지 섬유, 또는 둘 다에 의해 굳는다.데모스포네스는 스펀지를 사용한다; 많은 종들은 실리카 스피쿨을 가지고 있는 반면, 어떤 종들은 탄산칼슘 외골격을 가지고 있다.데모스포네스는 모든 민물 스펀지를 포함하여 알려진 스펀지 종의 약 90%를 구성하고 있으며, 서식지의 범위가 가장 넓다.탄산칼슘 스피쿨과 일부 종에서 탄산칼슘 외골격을 가진 석회성 스펀지는 탄산칼슘의 생산이 가장 쉬운 상대적으로 얕은 해양으로 제한된다.[13]실리카 스피쿨의 '스캐폴딩'이 있는 깨지기 쉬운 유리스펀지는 포식자가 드물게 극지방과 바다 깊이로 제한된다.이 모든 종류의 화석은 5억 8천만의 바위에서 발견되었다.게다가 5억 3천만년에서 4억 9천만 에 바위에서 화석이 흔했던 고고학자는 현재 스폰지의 한 종류로 간주되고 있다.

원생 choanoflagellate clade의 세포는 스폰지 choanocyte 세포와 매우 유사하다.초라노사이트 플라겔라를 두드려주면 스펀지를 통해 수분을 빨아들여 영양분을 추출하고 노폐물을 제거할 수 있다.[14]

단세포 choanoflagellate는 그들의 물 흐름 시스템을 구동하고 그들의 음식의 대부분을 포획하는데 사용되는 해면의 choanocyte 세포와 닮았다.이것은 리보솜 분자에 대한 유전학 연구와 함께 해면이 다른 동물들의 자매 집단이라는 것을 암시하는 형태론적 증거로 이용되어 왔다.[15]일부 연구는 해면체가 단면체 집단을 형성하지 않는다는 것을 보여주었고, 다시 말해 공통 조상의 모든 후손과만을 포함하는 것은 아니다.최근의 유전학 분석은 스폰지보다는 빗 젤리가 다른 동물들의 자매 집단이라는 것을 시사했다.[16][17][18][19]그러나 데이터의 재분석을 통해 분석에 사용된 컴퓨터 알고리즘이 다른 종과는 현저하게 다른 특정 세모포레 유전자의 존재에 현혹되어 스폰지를 다른 모든 동물에게 자매 집단이나 조상들의 갑상선 등급으로 남겨두었다.[20][21]

단단한 원소가 전혀 없는 완전히 부드러운 섬유질의 골격을 가진 소수의 데모스포네 종은 패딩과 청소 도구로서 몇 가지 목적을 위해 수천 년 넘게 인간에 의해 사용되어 왔다.하지만, 1950년대까지, 이것들은 너무 많이 포획되어 산업이 거의 붕괴될 뻔 했고, 대부분의 스폰지 같은 물질들은 현재 합성 물질이다.해면과 그 미세한 내시경 검사들은 현재 광범위한 질병을 치료하는 가능한 약의 공급원으로서 연구되고 있다.돌고래들은 먹이를 찾는 동안 해면을 도구로 사용하는 것이 관찰되었다.[22]

구별하는 기능

해면은 망상포리페라(Phamil Porifera)를 구성하며, 초안모세포가 늘어선 챔버에 의해 물 섭취와 배출구 개구부가 연결되는 세실레 메타조안(다중화 움직이지 않는 동물), 채찍과 같은 플라겔라를 가진 세포로 정의되어 왔다.[23]그러나 몇몇 육식성 스펀지들은 이러한 물 흐름 체계와 초안세포들을 잃었다.[24][25]알려진 모든 살아있는 스펀지는 그들의 몸을 재생시킬 수 있다. 그들의 세포의 대부분은 몸 안에서 움직일 수 있고 몇몇은 한 종류에서 다른 종류로 변할 수 있기 때문이다.[25][26]

몇몇 스폰지들이 점액을 생산할 수 있다고 해도, 다른 모든 동물들에게 미생물의 장벽 역할을 하는 점액질을 분비할 수 있는 능력을 가진 스폰지는 아직 기록되지 않았다.그러한 점액층이 없다면 그들의 살아있는 조직은 미생물 공생층으로 덮여 있는데, 이것은 스폰지 습윤 질량의 40~50%까지 기여할 수 있다.미생물들이 다공성 조직을 관통하는 것을 막을 수 없는 것이 그들이 더 복잡한 해부학적 구조를 진화한 적이 없는 주요한 이유일 수 있다.[27]

신디데리안(젤리피시 등)과 체노포레(콤비 젤리)처럼, 그리고 다른 알려진 메타조아와는 달리 해면의 몸은 두 개의 주요 세포 층 사이에 끼어 있는 무생 젤리 같은 질량(메소필)으로 이루어져 있다.[28][29]cnidarians와 ctenophores는 단순한 신경계를 가지고 있으며, 세포층은 내부 연결과 지하 막("basal lamina"라고도 알려진 얇은 섬유질 매트)에 장착됨으로써 결합된다.[29]해면은 신경계가 없고, 중간 젤리 같은 층은 세포의 수가 크고 다양하며, 바깥 층에 있는 어떤 종류의 세포는 중간 층으로 이동하여 기능을 변화시킬 수도 있다.[26]

스펀지[26][28] 신데르족테노포레스[29]
신경계 아니요. 네, 간단하다.
함께 묶인 각 층의 셀 아니, 호모스클레로모르파가 지하막을 가지고 있다는 것만 빼면.[30] 예: 셀 간 연결, 지하막
중간 "젤리" 층의 셀 수 많이 적다
외부 층의 셀이 내부로 이동하거나 기능을 변경할 수 있음 아니요.

기본 구조

휴대형

스펀지의 몸은 속이 비어 있고, 주로 콜라겐으로 만들어지며 콜라겐으로 만들어진 촘촘한 섬유망에 의해 강화되는 젤리 같은 물질인 메소필에 의해 형태가 잡힌다.내부 표면은 초안세포로 덮여 있고, 초안세포당 하나의 평면을 둘러싸고 있는 원통형 또는 원뿔형 칼라가 있는 세포가 있다.채찍 같은 플라겔라의 파동 같은 동작이 스펀지의 몸을 통해 물을 움직인다.모든 스펀지에는 오스티아가 있고, 메소필을 통해 내부로 통하는 통로가 있으며, 대부분의 스펀지에서는 밀폐형 입구 밸브를 형성하는 튜브형 다세포에 의해 제어된다.판과 같은 세포인 피나코모세포는 초안세포로 덮여 있지 않은 메소필의 다른 모든 부위에 단층 외피를 형성하며,[26][28] 피나코모세포 역시 너무 큰 식품 입자를 소화시켜 오스티아에 들어가는데 반해 동물의 밑부분에 있는 사람들은 이를 고정시키는 역할을 한다.[28]

다른 유형의 세포는 메소필 내에서 살고 이동한다.[26][28]

  • 로프모세포아메바와 같은 세포로 메소필을 통해 천천히 움직이며 콜라겐 섬유를 분비한다.
  • 시준체는 콜라겐 생성 세포의 또 다른 유형이다.
  • 횡혈세포는 메소필의 일부를 형성하는 다당류를 분비한다.
  • 난모세포정자세포는 생식세포다.
  • 스클러모세포는 많은 해면의 를 형성하는 광물화된 가시("작은 가시")를 분비하며, 어떤 종에서는 포식자로부터 어느 정도 방어를 제공한다.
  • 데모스포네스는 경화세포 외에 또는 대신 중합하는 콜라겐의 형태를 메소필을 뻣뻣하게 하는 두꺼운 섬유질 물질인 스펀지로 분비하는 스펀지세포가 있다.
  • 근세포("근육세포")는 신호를 전달하며 동물의 일부분이 수축하게 한다.
  • "회색 세포"는 면역체계에 해당하는 스폰지 역할을 한다.
  • 고세포(또는 아메바세포)는 전능아메바와 같은 세포로, 즉 각각 다른 유형의 세포로 변환할 수 있다.그들은 또한 먹이를 주고 오스티아를 막는 잔해를 치우는 데 중요한 역할을 한다.

많은 애벌레 스펀지들은 암호색소를 기반으로 한 뉴런 없는 을 가지고 있다.그들은 광촉자의 행동을 중재한다.[32]

유리는 스펀지의 syncytia

물의 흐름
메인 싱시튬
초아노싱키튬
몸통 및 칼라
인테리어 쇼

유리 스펀지는 이 기본 계획에 뚜렷한 차이를 보인다.실리카로 만들어진 그들의 가시덩굴은 살아있는 조직이 대부분의 세포형이 들어 있는 거미줄처럼 매달린 채 누구의 봉을 사이에 두고 있는 비계 같은 골격을 형성한다.[26]이 조직은 어떤 면에서는 하나의 외부 막을 공유하는 많은 세포처럼 작용하고, 또 어떤 면에서는 복수의 을 가진 단일 세포처럼 작용하는 싱시티움이다.메소필이 없거나 최소한이다.세포의 내부를 채우는 수프 같은 액체인 싱시티움의 세포질은 핵, 오르가넬("세포 안의 오르간") 및 다른 물질을 운반하는 "리버"로 조직된다.[34]초안세포 대신에, 그들은 천공을 통해 물이 들어오는 종 모양의 방을 형성하는 초안합성증으로 알려진 더 많은 시냅시아를 가지고 있다.이들 방의 내부에는 "칼라체"가 줄지어 있는데, 각각 깃과 편평체로 이루어져 있지만, 그 자체의 핵은 없다.플라겔라의 동작은 "코브웹"의 통로를 통해 물을 빨아들이고 종 모양의 방의 열린 끝을 통해 물을 내뿜는다.[26]

어떤 종류의 세포들은 각각 하나의 핵과 막을 가지고 있지만 세포질로 만들어진 "교량"에 의해 다른 단일 핵 세포와 주 세포 세포와 연결된다.경련을 만드는 경화세포는 여러 개의 핵을 가지고 있으며, 유리 스펀지 유충에서는 세포질 다리로 다른 조직과 연결된다; 그러한 경화세포 사이의 연결은 지금까지 성인에게서 발견되지 않았지만, 이것은 단순히 그러한 작은 특징들을 조사하는 것의 어려움을 반영하는 것일지도 모른다.이 다리는 어떤 물질들이 다른 물질들을 막으면서 통과할 수 있도록 해주는 "플러그드 결합"에 의해 제어된다.[34]

물은 흐름과 신체 구조.

아스코노이드
시코노이드
류코노이드
물의 흐름
포리페라 차체 구조[35]

대부분의 스펀지는 굴뚝처럼 작용한다: 그들은 바닥에 있는 물을 흡수하고 꼭대기에 있는 오스코룸("작은 입")에서 물을 빼낸다.상부에서 주변 전류가 더 빠르기 때문에 베르누이의 원리에 의해 그들이 만들어내는 흡인 효과는 그 작업의 일부를 무료로 해준다.스펀지는 오스코룸과 오스테리아(흡입모공)를 전부 또는 부분적으로 닫고 플라젤라의 박자를 변화시켜 물의 흐름을 조절할 수 있으며, 물에 모래나 실트가 많으면 이를 차단할 수도 있다.[26]

비록 피나코세포초안세포의 층은 더 복잡한 동물의 상피와 유사하지만, 세포와 세포의 연결이나 기저부 라미나(밑의 얇은 섬유 시트)에 의해 단단하게 묶이지 않는다.이러한 층의 유연성과 로프세포에 의한 메소필의 재모형은 동물들이 지역 수류를 최대한 이용하기 위해 일생 동안 그들의 모양을 조절할 수 있게 해준다.[36]

스폰지에서 가장 간단한 신체 구조는 "아스코노이드"라고 알려진 튜브나 꽃병 모양이지만, 이것은 동물의 크기를 심각하게 제한한다.몸 구조는 하나의 초안세포 층으로 둘러싸인 줄기와 같은 스펀지코켈이 특징이다.단순히 크기를 늘리면 표면적에 대한 부피 대 표면적 비율은 증가하는데, 이는 길이 또는 폭의 제곱에 따라 표면적이 증가하는 반면 부피는 큐브에 비례하여 증가하기 때문이다.음식과 산소가 필요한 조직의 양은 부피에 따라 결정되지만, 음식과 산소를 공급하는 펌핑 능력은 초안세포가 커버하는 부위에 따라 달라진다.아스코노이드 스펀지는 지름 1mm(0.039인치)를 좀처럼 넘지 않는다.[26]

Diagram of a syconoid sponge
시코노이드 스펀지 다이어그램

일부 스펀지들은 체벽이 주름이 있는 '시코노이드' 구조를 채택함으로써 이러한 한계를 극복하기도 한다.주둥이의 안쪽 주머니에는 초안세포가 줄지어 있는데, 주둥이의 바깥쪽 주머니와 오스티아로 연결된다.이와 같이 초안세포의 수가 증가하여 펌핑 용량이 증가하면 시코노이드 스폰지는 직경 몇 센티미터까지 자랄 수 있다.

"류코노이드" 패턴은 초안모세포가 줄지어 있고 서로 연결되어 있고 튜브에 의해 취수구와 출구에 연결되는 챔버 네트워크를 포함하는 메소필로 내부를 거의 완전히 채움으로써 펌핑 용량을 더욱 증가시킨다.류코니드 스펀지는 지름 1m(3.3ft) 이상으로 자라며, 어떤 방향으로든 성장하면 초소형 체임버의 수가 증가한다는 사실은 스펀지를 붙이는 표면의 모양을 따라 "신뢰성 있는" 스펀지처럼 더 넓은 범위의 형태를 취할 수 있게 한다.모든 민물과 대부분의 얕은 바다 해면은 침엽수체를 가지고 있다.유리 스펀지에 있는 물길의 네트워크는 유체 구조와 유사하다.[26]세 가지 구조 유형 모두에서 초라노사이트 라인 영역의 단면적이 흡입구 및 배출구 채널의 단면 면적보다 훨씬 크다.이것은 초안세포 주변의 흐름을 더디게 만들어 그들이 음식 입자를 가두는 것을 더 쉽게 만든다.[26]예를 들어, Leuconia에서는 약 10 센티미터(3.9 인치)의 키와 1 센티미터(0.39 인치)의 작은 Leuconoid 스펀지로 분당 6 센티미터의 속도로 8만 개 이상의 취수 운하로 물이 들어온다.그러나 르우코니아에는 운하보다 훨씬 큰 총 지름이 200만개가 넘는 평탄화 챔버가 있기 때문에 챔버를 통한 물의 흐름은 시간당 3.6cm로 느려져 초안세포가 먹이를 포획하기 쉽다.모든 물은 한 의 오큘럼을 통해 초당 약 8.5 cm의 속도로 배출되는데, 이것은 폐기물을 어느 정도 멀리 운반할 수 있을 만큼 충분히 빠르다.[37]

고세포 및 기타 세포
메소필
메소필
스피쿨스
해저 / 암석
물의 흐름
탄산칼슘 골격을[26] 사용한 스펀지

스켈레톤

동물학에서 골격은 동물의 관절이 있는지 여부와 생물학적으로 구분하지 않고 상당히 단단한 구조물이다.메소힐은 대부분의 해면체에서 내골격 역할을 하며, 부드러운 해면체에서 돌과 같은 단단한 표면을 덮는 유일한 골격이다.더 일반적으로 메소필은 미네랄 스피쿨, 스펀지 섬유 또는 둘 다에 의해 굳는다.모든 종에 존재하는 것은 아니지만 대부분의 종에 존재하는 스피쿨은 실리카나 탄산칼슘으로 만들어질 수 있으며, 단순 봉부터 최대 6개의 광선을 가진 3차원 '별'까지 형태가 다양하다.[38]스피쿨은 경화세포 세포에 의해 생성되며,[26] 분리되거나 관절에 의해 연결되거나 융합될 수 있다.[25]

어떤 해면체들은 또한 그들의 유기성분 밖에 완전히 놓여있는 외골격을 분비한다.예를 들어, 스클러스포네즈 ("하드 스폰지")는 거대한 탄산칼슘 외골격을 가지고 있고, 그 위에 유기 물질이 광물의 구덩이 안에 있는 초라노사이트 챔버와 함께 얇은 층을 형성한다.이러한 외골격은 동물의 피부를 형성하는 피낭세포에 의해 분비된다.[26]

생명 유지에 필수적인 기능들

"주방 스펀지"인 해면체는 살아있을 때 어두운 회색이다.

움직임

비록 성체 스펀지는 근본적으로 sessile 동물이지만, 일부 해양과 민물 종은 아메바와 다른 세포들의 움직임으로 인해 하루에 1~4mm(0.039–0.157인치)의 속도로 해저 위를 이동할 수 있다.몇몇 종은 그들의 전신을 수축시킬 수 있고, 많은 종은 그들의 오스카와 오스티아를 닫을 수 있다.청소년들은 어른들이 정지해 있는 동안 자유롭게 표류하거나 수영을 한다.[26]

호흡, 먹이와 배설

"비너스 꽃바구니"로 알려진 유리 스펀지, 유향토라 아스페르길룸

해면은 뚜렷한 순환계, 호흡계, 소화계, 배설계통을 가지고 있지 않다. 대신 수류계는 이러한 모든 기능을 지원한다.그들은 음식 입자를 흐르는 물에서 걸러낸다.50마이크로미터보다 큰 입자는 오스테리아에 들어갈 수 없고, 피나코모세포파글로시토시스(인황 및 세포내 소화)에 의해 섭취한다.0.5μm에서 50μm까지의 입자가 외측에서 내측 끝으로 가늘어지는 오스티아에 갇혀 있다.이 입자들은 노박세포나 오스티아의 벽을 통해 부분적으로 돌출된 고고세포에 의해 소비된다.0.5마이크로미터 이하의 박테리아 크기의 입자가 오스테리아를 통과하여 초안세포에 의해 잡히고 소비된다.[26]가장 작은 입자가 단연코 가장 흔하기 때문에 초안세포는 일반적으로 스펀지 식품 공급의 80%를 차지한다.[39]고세모세포는 배실체에 포장된 음식을 직접 소화시키는 세포에서 그렇지 않은 세포로 운반한다.적어도 한 종의 스펀지는 영양분을 운반하는 고고세포가 사용하는 트랙의 기능을 하는 내부 섬유를 가지고 있으며,[26] 이 트랙들은 또한 불활성 물체를 움직이기도 한다.[28]

유리 스펀지는 바닷물에 녹은 영양분을 먹고 살 수 있고 실트를 매우 싫어한다고 주장하곤 했다.[40]그러나 2007년 한 연구에서는 이 같은 사실을 전혀 발견하지 못했으며, 물에서 박테리아 등 미생물을 매우 효율적으로(약 79%) 추출하고 부유 퇴적물을 처리해 그러한 먹이를 추출한다는 결론을 내렸다.[41]칼라 본체는 음식을 소화하여 시네티움 전체에 흐르는 미세관 뭉치를 따라 다이네인 "모터" 분자에 의해 운반되는 베시클에 싸여 분포한다.[26]

스펀지의 세포는 물이 몸을 통해 흐를 때 물에서 세포로 확산되어 산소를 흡수하고, 그 안으로 이산화탄소암모니아와 같은 다른 가용성 노폐물도 퍼진다.원형세포는 오스테리아를 막겠다고 위협하는 광물 입자를 제거하고 메소필을 통해 운반하며 일반적으로 나가는 수류 속에 버리는 것도 있지만, 일부 종은 이들을 해골에 편입시킨다.[26]

육식성 해면체

육식성 탁구나무 스펀지, 콘드로클리디아 램파디글로부스[42]

음식 입자의 공급이 매우 부족한 바다에서, 어떤 종들은 갑각류와 다른 작은 동물들을 잡아먹는다.지금까지 발견된 종은 137종뿐이다.[43]대부분은 클라도히즈과(Cladorhizae)에 속하지만, 기타리과(Guitarae)와 에스페리옵스과(Esperiopsae)의 몇몇 종족도 육식동물이다.[44]대부분의 경우, 비록 어떤 종은 끈끈한 실이나 갈고리 모양의 가시나무 중 하나를 사용하는 것으로 생각되지만, 그들이 실제로 먹이를 잡는 방법에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.[44][45]육식성 스펀지는 대부분 최대 8,840m(5.49mi)의 심해에 서식하며,[46] 심해 탐사 기법의 발달로 몇 개가 더 발견될 것으로 예상된다.[26][44]그러나 17-23m(56~75ft) 깊이의 지중해 동굴에서 해면을 먹이는 일반적인 필터와 함께 한 종이 발견되었다.동굴에 사는 맹수들은 길이가 1mm(0.039인치) 미만인 갑각류를 가는 실로 얽어 잡아 며칠 동안 더 많은 실을 감아 소화시킨 뒤 정상 상태로 돌아간다는 증거가 없다.[46]

대부분의 알려진 육식성 해면체들은 물 흐름 시스템과 초안세포들을 완전히 잃었다.그러나 콘드로클리드니아속은 고도로 변형된 수류계를 이용해 먹이를 잡는 데 쓰이는 풍선 같은 구조를 부풀린다.[44][47]

내시경 검사

민물 스펀지는 종종 고세포와 다른 세포 내에서 녹조내분비온으로 수용하며, 조류에 의해 생성되는 영양소의 혜택을 받는다.많은 해양 종들이 다른 광합성 유기체, 가장 흔하게 시아노박테리아를 가지고 있지만 어떤 경우에는 디노플라겔라균을 가지고 있다.공생 시아노박테리아는 일부 해면체에서 총 생조직 질량의 3분의 1을 형성할 수 있으며, 일부 해면체는 이러한 미생물로부터 에너지 공급의 48%에서 80%를 얻기도 한다.[26]2008년 슈투트가르트 대학의 연구팀은 실리카로 만들어진 가시덩굴이 광합성을 하는 내시경검사가 살고 있는 메소필로 빛을 전도한다고 보고했다.[48]광합성 유기체를 수용하는 스펀지는 상대적으로 식량 입자가 부족한 물에서 가장 흔하며, 종종 그들이 수집하는 햇빛의 양을 최대화하는 잎 모양의 형태를 가지고 있다.[28]

최근 발견된 열수분출구 근처에 사는 육식성 스펀지는 메탄을 먹는 박테리아를 수용하고, 그 중 일부를 소화한다.[28]

"임문계"

해면은 대부분의 다른 동물들의 복잡한 면역 체계를 가지고 있지 않다.그러나 그들은 다른 종의 이식편을 거부하지만 그들 자신의 종의 다른 구성원들로부터 그것들을 받아들인다.몇몇 해양종에서는 회색세포가 이물질을 거부하는 데 주도적인 역할을 한다.침입 시, 그들은 환부에 있는 다른 세포들의 이동을 멈추게 하는 화학물질을 생산하여 침입자가 스펀지의 내부 운반 시스템을 사용하는 것을 막는다.침입이 지속되면 회색세포는 해당 부위에 집중돼 해당 부위에 있는 모든 세포를 죽이는 독소를 배출한다."면역자" 시스템은 최대 3주 동안 이 활성 상태를 유지할 수 있다.[28]

재생산

무성애

해면은 세 가지 무성 생식의 방법을 가지고 있다: 조각난 후, 을 틔워줌으로써, 그리고 보석류를 생산함으로써.해면의 파편은 조류나 파도에 의해 분리될 수 있다.그들은 노낭세포초안세포의 이동성과 메소필의 재조정을 이용하여 적당한 표면에 다시 부착한 다음 며칠 동안 작지만 기능적인 스폰지로 재조립한다.미세한 천으로 짜낸 스펀지가 재생할 수 있도록 한 것도 같은 기능이다.[49]스펀지 파편은 메소필과 다른 모든 종류의 세포들을 생산하기 위한 원형세포를 둘 다 포함하는 경우에만 재생될 수 있다.[39]극히 소수의 종만이 싹을 틔워 번식한다.[50]

젬뮬은 몇몇 해양 해면과 많은 담수종이 죽을 때 수천 마리까지 생산하고 일부는 주로 담수종을 중심으로 가을에 정기적으로 생산하는 "생존 꼬투리"이다.스펀지세포는 종종 영양분이 가득한 원형 세포 군집인 스피클로 보강된 스펀지인의 껍질을 싸서 보석류를 만든다.[51]민물 보석류는 또한 광합성을 하는 공생물을 포함할 수 있다.[52]그러면 보석류는 휴면 상태가 되고, 이 상태에서는 추위와 건조함, 산소 부족과 염분 변이가 극심하게 지속될 수 있다.[26]담수 보석류는 종종 온도가 내려갈 때까지 부활하지 않고, 몇 달 동안 추위를 유지하다가 거의'정상' 수준에 도달한다.[52]보석무레가 발아하면 성단 외부를 돌고 있는 원형세포가 노낭세포로 변하고, 껍질 안의 모공 위에 있는 막이 터지며, 세포의 성단이 서서히 나타나며, 나머지 대부분의 원형세포는 기능하는 스펀지를 만드는데 필요한 다른 세포형으로 변모한다.같은 종이지만 다른 개체가 힘을 합쳐 하나의 스펀지를 형성할 수 있다.[53]어떤 보석류는 부모 스펀지 안에 보존되어 있으며, 봄에는 오래된 스폰지가 부활했는지, 아니면 자신의 보석 스펀지에 의해 '식민지화' 되었는지 구별하기가 어려울 수 있다.[52]

성적인

해면체는 생식기가 없지만 대부분의 해면체는 헤르마프로디테(양성의 동시 기능)이다.정자는 초안모세포나 전체 초안모세포실에 의해 생성되어 메소필에 가라앉아 정자낭종을 형성하는 반면 난자는 일부 종에서 원형모세포 또는 초안모세포의 변형에 의해 형성된다.각각의 달걀은 일반적으로 "nurse cells"를 소비함으로써 노른자를 얻는다.산란 중에 낭종에서 정자가 터져 나와 오스코룸을 통해 배출된다.만약 그들이 같은 종의 다른 스펀지와 접촉한다면, 물의 흐름은 그들을 집어삼키는 초안모세포로 그들을 운반하지만, 그것들을 소화시키는 대신, 아메보이드 형태로 변하여 정자를 메소필을 통해 난자로 운반하고, 대부분의 경우 운송선과 화물을 집어삼킨다.[54]

몇몇 종은 수정란을 물 속으로 방출하지만 대부분은 부화할 때까지 알을 간직한다.유충의 종류는 4가지가 있지만 모두 세포의 바깥층을 가진 세포의 볼로, 편모섬모가 유충의 이동을 가능하게 한다.며칠 수영을 한 후 유충은 가라앉고 기어서 정착할 곳을 찾는다.대부분의 세포는 원형 세포로 변형되고, 그 다음 미니어처 성인 스펀지에서 그들의 위치에 적합한 형태로 변한다.[54]

유리 스펀지 배아는 별도의 세포로 나눠서 시작하지만 일단 32개의 세포가 형성되면 외부적으로는 움직이는 데 사용하는 중간 주위에 난자 띠를 두른 난자형 유충으로 빠르게 변하지만, 내부적으로는 거미줄 같은 주싱키튬을 두른 전형적인 유리 스펀지 구조를 가지고 있다.여러 칼라의 몸체가 중앙에 있는 초아노신시티아.그러면 유충들은 부모님의 몸을 떠난다.[55]

라이프 사이클

온대 지역의 해면은 최대 몇 년 정도 살지만, 일부 열대종과 일부 심해 생물들은 200년 이상 살 수도 있다.일부 석회화 데모스폰은 연간 0.2mm(0.0079인치)만 성장하며, 그 비율이 일정하다면 1m(3.3ft) 너비의 표본은 약 5,000년 이상 된 것이어야 한다.어떤 해면체들은 생후 몇 주만 되면 성 번식을 시작하는 반면, 다른 해면체들은 생후 몇 살이 될 때까지 기다린다.[26]

활동의 조정

성인용 스펀지는 뉴런이나 다른 종류의 신경 조직이 부족하다.그러나 대부분의 종은 주로 노낭세포의 수축으로 인해 수로를 압박하여 과잉 침전물과 막힘을 일으킬 수 있는 다른 물질을 배출하는 등 온몸에서 조정되는 동작을 수행할 수 있는 능력을 가지고 있다.어떤 종은 몸의 나머지 부분과는 독립적으로 오스코룸을 수축시킬 수 있다.또한 해면은 포식자의 공격에 취약한 면적을 줄이기 위해 수축할 수 있다.예를 들어 두 개의 스펀지가 융합된 경우, 예를 들어 크지만 아직 구분이 되지 않은 봉오리가 있다면, 이러한 수축 파동은 "시아메즈 쌍둥이" 양쪽 모두에서 서서히 조정된다.조정 메커니즘은 알려져 있지 않지만 신경 전달 물질과 유사한 화학 물질을 포함할 수 있다.[56]그러나 유리 스펀지시네티움의 모든 부분을 통해 전기 자극을 빠르게 전달하며, 유입되는 물에 독소나 과도한 침전물이 포함되어 있으면 플라겔라의 움직임을 멈추게 하는데 이것을 이용한다.[26]근세포는 오큘럼을 닫고 신체의 다른 부분들 사이에 신호를 전달하는 역할을 하는 것으로 생각된다.[28]

스펀지에는 다른 모든 동물의 뉴런에 있는 중요한 신호 수신 구조인 시냅스 후 밀도에 대한 "레시피"가 들어 있는 것과 매우 유사한 유전자가 들어 있다.그러나 해면체에서 이러한 유전자는 유충에서만 나타나는 "플라스크 세포"에서만 활성화되며 유충이 헤엄치는 동안 일부 감각 기능을 제공할 수 있다.이는 플라스크 세포가 진정한 뉴런의 선구자를 대변하는 것인지, 아니면 스폰지의 조상들이 진정한 뉴런을 가졌지만 그들이 세실레스의 생활방식에 적응하면서 그것들을 잃어버렸다는 증거인지에 대한 의문을 불러일으킨다.[57]

생태학

서식지

해면은 극지방에서 열대지방에 이르기까지 광범위한 해양 서식지에서 살고 있는 전세계적으로 분포하고 있다.[39]대부분의 사람들은 조용하고 맑은 물에서 산다. 왜냐하면 파도나 조류에 의해 휘젓는 침전물이 모공을 막아 먹이를 주고 숨쉬기가 어렵기 때문이다.[40]가장 많은 수의 스펀지는 보통 돌과 같은 단단한 표면에서 발견되지만, 어떤 스펀지는 뿌리와 같은 기초에 의해 부드러운 침전물에 자신을 붙일 수 있다.[58]

유플렉텔라 아스페르길룸깊은 오셀라 스펀지캘리포니아 해안에서 2,572미터(8,438피트) 떨어진 곳에서 볼 수 있다.

해면은 열대수역보다 온대수역에서는 풍부하지만 다양하지 않은데, 아마도 열대수역에서는 해면을 잡아먹는 유기체가 더 풍부하기 때문일 것이다.[59]유리 해면은 극지 바다와 온대 및 열대 바다 깊은 곳에서 가장 흔하며, 그들의 매우 다공성 구조는 최소한의 노력으로 자원이 부족한 물에서 식량을 추출할 수 있게 해주기 때문이다.데모스포드석회 해면은 얕은 비극성 수역에 풍부하고 다양하다.[60]

다양한 종류의 스펀지는 다양한 서식지에서 산다.

물형식[28] 깊이[28] 표면[28] 유형
Calcarea 마린 100m 미만(최대 ft) 딱딱한
유리스펀지 마린 깊은 부드럽고 단단한 침전물
데모스포네스 해양, 고사리, 그리고 약 150종의 담수종[26] 심연에 대한 살상간,[28] 8,840 m(5.49 mi)[46]에서 육식성 데스포네(mi)가 발견되었다. 아무거나

1차 생산자로서

광합성을 하는 내시미온을 가진 스펀지는 그들이 소비하는 것보다 최대 3배 많은 산소를 생산하고, 그들이 소비하는 것보다 더 많은 유기 물질을 생산한다.그들의 서식지 자원에 대한 이러한 기여는 호주의 그레이트 배리어 리프를 따라 상당한 의미가 있지만 카리브해에서는 비교적 적다.[39]

방어

노스캐롤라이나에서 온 메르세나리아 메르세나리아 종의 현대식 바이벌브 껍질이 죽은 후 클로오나이드 스펀지(추적 엔토비아)가 만든 구멍
현대식 굴 밸브에 스펀지 지루한 엔토비아 클로즈업.짧은 터널로 연결된 챔버를 참고하십시오.

많은 스펀지들이 가시덤불을 흘리면서 수 미터 깊이의 두꺼운 카펫을 형성하고 있는데, 이 카펫이 그렇지 않으면 스펀지를 잡아먹을 수 있는 에치노데럼을 멀리한다.[39]그들은 또한 생물군이나 미더덕과 같은 다른 세실류 생물이 그들 위나 근처에서 자라지 못하게 하는 독소를 생산하여 스펀지를 생활공간에 매우 효과적인 경쟁자로 만든다.많은 예들 중 하나는 에이지리프를 포함한다.

카리브 해의 불스펀지 테다니아 이그니스라는 몇몇 종은 그들을 다루는 인간들에게 심각한 발진을 일으킨다.[26]거북이와 몇몇 물고기들은 주로 해면을 먹고 산다.흔히 해면은 그러한 포식자에 대한 화학적 방어를 만들어 낸다고 한다.[26]그러나, 실험은 해면체에 의해 생성된 화학 물질의 독성과 물고기에 대한 맛의 상관관계를 확립할 수 없었으며, 이것은 저지제로서의 화학적 방어의 유용성을 감소시킬 것이다.물고기에 의한 포식은 심지어 파편을 제거함으로써 스폰지를 퍼트리는 데 도움을 줄 수도 있다.[28]하지만, 어떤 연구는 생선이 화학적으로 방어되지 않는 스폰지를 선호한다는 것을 보여주었고,[61] 또 다른 연구는 높은 수준의 산호 포식도가 화학적으로 방어되는 종의 존재를 예측한다는 것을 발견했다.[62]

유리 스펀지는 독성 화학물질을 생성하지 않으며, 포식자가 드물게 사는 매우 깊은 물에서 산다.[40]

포식

스폰지파리(Neuroptera, 시지리대)라고도 알려진 스펀지 파리는 민물 스펀지의 전문 포식동물이다.암컷은 물 위에 떠 있는 초목에 알을 낳는다.유충들은 부화해서 그들이 먹을 해면을 찾는 물에 빠진다.그들은 긴 마우스 파트를 사용하여 스펀지를 뚫고 안에 있는 수분을 빨아들이고 있다.어떤 종의 유충들은 스폰지 표면에 달라붙는 반면 다른 종들은 스폰지 내부의 충치로 피신한다.다 자란 유충은 물을 떠나 고치를 돌리면 번데기가 된다.[63]

바이오에로스온

카리브해산 닭갈비 스펀지 콘드릴라 누큘라는 산호폴립을 죽이는 독소를 분비해 산호골 위로 스펀지가 자랄 수 있게 한다.[26]다른 것들, 특히 클리오나이다과에서는, 죽은 연체동물의 껍질, 바위, 산호 그리고 돌로 터널을 뚫기 위해 그들의 원형 세포에 의해 분비되는 부식성 물질을 사용한다.[26]해면은 산호초에서 연간 1m(3.3ft)까지 제거해 저사이드 바로 아래에 가시적인 노치를 만들 수 있다.[39]

질병.

Aplysina 속 카리브 해면은 Aplysina 레드밴드 증후군을 앓고 있다.이로 인해 Aplysina는 하나 이상의 녹슨 색 띠를 개발하게 되고, 때로는 괴사 조직의 인접 띠와 함께 개발되기도 한다.이 병변들은 스폰지의 가지를 완전히 둘러쌀 수 있다.이 병은 전염성이 있는 것으로 보이며, A. 콜리폼의 약 10%가 바하미안 암초에 영향을 미친다.[64]녹색을 띠는 띠는 시아노박테리움 때문에 생기는 것이지만 이 생물이 실제로 병을 일으키는지는 알 수 없다.[64][65]

다른 유기체와의 협업

광합성을 촉진하는 내시미온을 유치하는 것 외에도,[26] 스폰지는 다른 유기체와의 광범위한 협력으로 유명하다.비교적 큰 밀폐 스펀지 Lissodendoryx colombiensis는 암석 표면에서 가장 흔하지만, 지역 불가사리를 혐오하고 따라서 그것들로부터 Lissodondoryx를 보호하는 해면 스펀지에 둘러싸여 있거나 지나치게 자라게 함으로써 해면초원까지 그 범위를 넓혔다. 그 대가로 해면 스펀지는 히히히히히 된다.r 해저 침전물에서 떨어진 [66]위치

시날페우스속 새우들은 해면체로 군락을 이루고 있으며, 각각의 새우는 다른 스펀지종에서 서식하고 있어 시날페우스는 가장 다양한 갑각류 중 하나이다.구체적으로 시날페우스 레갈리스는 스펀지를 음식 공급원으로뿐만 아니라 다른 새우나 포식자들에 대한 방어 수단으로도 활용한다.[67]1만6천명에 달하는 사람들이 바다로부터 자급자족하기 위해 스펀지를 걸러내면서 스펀지에 모아지는 더 큰 입자들은 스펀지가 자급자족하기 위해 여과되면서 스펀지에 모아진다.[68]소라게와 같은 다른 갑각류들은 보통 특정한 종류의 스폰지를 가지고 있는데, 그 위에 게와 게 모두 게와 해면이 껍질에서 벗어날 때까지 위층 껍질들을 차지하고, 결국 게가 적절한 대체물을 찾을 때까지 껍질 대신 해면의 몸을 보호 수단으로 사용하는 결과를 낳는다.껍질을 [69]벗기다

일부 스펀지 종의 목욕량 범위 [70]
Demosponge Samus anonymus (최대 50m), hexactinelidScleroplegma lunterna (~100–600m), hexactinid Aulocalylox iniris (~550–915m), ristid demosponge Ne Ne Neoaulaxinia persicum (~500–1,700m)
스펀지 암초를 위한 일반화된 먹이 그물 [71]

스펀지 루프

대부분의 스펀지는 바다물로부터 유기적인 파편 입자미세한 생명체를 걸러내는 데리트리보어다.특히, 스펀지는 더 높은 영양수준으로 디트리투스를 재활용함으로써 산호초 먹이 그물에서 디트리토어로 중요한 역할을 한다.[72]

산호초 스펀지는 다이어그램에서와 같이 스펀지 디트리투스의 생산을 통해 산호에서 유래한 유기물을 관련 디트리보어에 전달하도록 촉진한다는 가설이 만들어졌다.몇몇 스펀지 종은 산호에서 유래한 DOM을 스펀지 디트리투스로 변환할 수 있으며,[73][74] 산호에서 생성된 유기물을 암초 먹이 그물 위로 더 옮겨 놓을 수 있다.산호는 유기 물질을 용해된 물질과 입자 점액으로 방출된 심비오디늄과 같은 세포 물질로 방출한다.[75][76][77][78][79][80][72]

유기 문제는 산호에 의해서 이 모든 경로에 의해 스펀지지만, DOM을 거의 물 column,[76]의 산호 점액이 녹고 고정 탄소의 산호 손실 Symbiodinium의 추방으로 인한 것으로(5680% 까지)은 전형적으로 무시할 수 있는(0.01%)[79]점액 방출(최대 ~40%)에 비해 최대 분수 값을 구성할 수도 있다.[81][82]산호에서 유래한 유기물질은 또한 산호 점액을 소비할 수 있는 박테리아를 통해 간접적으로 스펀지로 옮겨질 수 있다.[83][84][85][72]

스펀지 루프 가설
스펀지 루프 경로의 단계: (1) 녹은 유기 물질(DOM), (2) 스펀지는 DOM을 차지하며, (3) 스펀지는 디트리뷰트 미립자 유기 물질(POM), (4) 스펀지 디트리투스(POM)는 스펀지 관련 및 자유 생물 디트리토어가 차지한다.[72][86][87]
스펀지 홀로비온트
스폰지 홀로비온은 중첩된 생태계의 개념의 한 예다.마이크로바이옴(색상 화살표)이 수행하는 주요 기능은 홀로비온트 기능에 영향을 미치고, 이후 계단식 효과를 통해 지역사회 구조와 생태계 기능에 영향을 미친다.환경적 요인은 마이크로바이옴, 홀로비온트, 커뮤니티, 생태계 규모 프로세스를 변화시키기 위해 여러 척도로 작용한다.따라서 마이크로바이옴 기능을 변화시키는 요인은 홀로비온트, 커뮤니티 또는 심지어 생태계 수준의 변화를 초래할 수 있으며, 그 반대의 경우도 중첩된 생태계에서 기능을 평가할 때 복수의 척도를 고려해야 할 필요성을 보여준다.[88]
DOM: 용해된 유기 물질, POM: 미립자 유기 물질
DIN: 용해된 무기질 질소

스펀지 홀로비온트

일대일 공생관계 외에도 숙주가 미생물 컨소시엄과 공생하는 것도 가능하다.스펀지는 매우 구체적일 수 있는 광범위한 미생물 집단을 수용할 수 있다.스펀지와 공생관계를 형성하는 미생물 집단은 숙주의 바이오매스의 35%에 이를 수 있다.[89]미생물 컨소시엄이 숙주와 짝을 이루는 이 특정한 공생관계를 일컫는 용어를 '홀로바이오틱스 관계'라고 한다.스펀지는 물론 그와 연관된 미생물 집단은 화학적 방어와 같은 메커니즘을 통해 포식자로부터 스펀지를 보호하는 데 도움을 주는 광범위한 2차 대사 물질을 생성하게 될 것이다.[90]

이러한 관계들 중에는 박테리아 세포 내의 내사이옴비온과 그들이 광생에 사용되는 가장 많은 양의 빛을 받을 수 있는 피나코더름 세포층 아래에서 발견되는 시아노박테리아나 미세조류가 있다.알파로토에박테리아, 액티노미세토타, 클로로플렉소타, 니트로스피로타, '시아노박테리아', 세아 감마-, 포리박테리아, 타우마르케아 등 50여종의 미생물 및 후보 필라를 유치할 수 있다.[90]

계통학 및 진화사

분류학

대부분의 종류의 세실동물을 베르메스의 조피타 질서에 속하는 것으로 분류한 린네우스해조류 질서에서 스펀지아 속주를 식물로 잘못 식별했다.[91]그 후 오랫동안 스폰지들은 Analytia 왕국의 나머지를 형성한 Eumetazoa와는 별개의 하위 왕국 파라조아("동물을 제외하고")에 할당되었다.[92]그들은 더 높은 동물들이 진화해 온 포물선으로 여겨져 왔다.[93]다른 연구들은 포리페라가 독신적이라는 것을 보여준다.[94]

망상 포리페라는 주로 그들의 해골의 구성에 따라 계급으로 더 나뉜다.[25][39]

  • 헥사티넬라목(유리스펀지)은 규산염 스피쿨을 가지고 있는데, 그 중 가장 큰 것은 6개의 광선을 가지고 있으며, 개인 또는 퓨전일 수도 있다.[25]그들의 신체의 주요 구성 요소는 많은 수의 세포가 하나의 외부 막을 공유하는 시냅시다.[39]
  • 캘커페이스탄산칼슘의 한 형태인 석회암으로 만들어진 골격을 가지고 있는데, 이것은 분리된 스피쿨이나 큰 덩어리를 형성할 수 있다.모든 세포는 하나의 핵과 막을 가지고 있다.[39]
  • 대부분의 데모스포니에에는 규산염 가시질이나 스펀지 섬유가 있거나 둘 다 연조직 내에 있다.그러나, 몇몇은 또한 탄산칼슘의 또 다른 형태인 아라곤이트로 만들어진 거대한 외부 골격을 가지고 있다.[25][39]모든 세포는 하나의 핵과 막을 가지고 있다.[39]
  • 아르코시카타캄브리아기 시대의 화석으로만 알려져 있다.[92]

1970년대에 탄산칼슘의 거대한 뼈대를 가진 스폰지는 별도의 등급인 "코랄린 스폰지"로 알려져 있다.[95]그러나, 1980년대에, 이들은 모두 캘커아리아나 데모스포니아의 일원이었다는 것이 밝혀졌다.[96]

지금까지 과학 간행물들은 약 9,000종의 폴리페란 종을 확인했는데,[39] 그 중 약 400종은 유리 해면체, 약 500종은 석회암종, 나머지는 인구병이다.[26]그러나, 몇몇 종류의 서식지, 수직 암석과 동굴 벽 그리고 암석과 산호 바위의 갤러리들은 얕은 바다에서도 거의 조사되지 않았다.[39]

스펀지는 전통적으로 석회성 스펀지(칼카리아), 유리 스펀지(헥사티넬리다), 데모스포네(데모스포공아과)의 세 종류로 분포했다.그러나 연구 결과, 데모스포니에 속하는 것으로 생각되는 집단인 호모스클레로모르파는 사실 유전적으로 잘 분리되어 있는 것으로 나타났다.[97]따라서 이들은 최근 4급 스폰지로 인정받고 있다.[98][99]

해면은 주로 해골의 구성에 따라 분류된다.[28]이것들은 위에서 아래로 진화의 오름차순으로 아래와 같이 진화순으로 배열된다.

세포[28] 종류 스피쿨스[28] 스펀지 섬유[28] 거대한 외골격[39] 체형[28]
육방 해면류 모든 종에서 대부분 시냅시다 실리카
개인 또는 퓨즈일 수 있음
결코 하지 않다 결코 하지 않다 류코노이드
, 단日막 실리카 많은 종에서 어떤 종에서는.
존재한다면 아라곤이트로 만들어진다.[25][39]
류코노이드
Calcarea 단일핵, 단일외막 석회석
개별 질량 또는 큰 질량일 수 있음
결코 하지 않다 공통의
석회암으로 만들어졌거든
아스코노이드, 시코노이드, 레우코노이드 또는 솔레노이드[100]
Homoscleromorpha 단일핵, 단일외막 실리카 많은 종에서 결코 하지 않다 실레이비드 또는 레우코노이드

화석 기록

영국 백악기의 화석 스펀지 라피도네마 파잉도넨스
1
2
3
4
5
6
7
1: 갭 2: 중앙 캐비티 3 내부 벽 4: 모공(모든 벽에는 모공이 있음) 5 Septum 6 외벽 7 고정

분자시계바이오마커캄브리아기 생명체가 폭발하기 훨씬 전에 스펀지가 존재했음을 암시하지만, 데모스포네스의 그것과 같은 실리카 스피클은 캄브리아기까지는 화석 기록에 없다.[101]2002년 증명되지 않은 보고서는 약 7억 5천만년 전의 암석에 있는 척추에 관한 것이다.[102]에디아카란 시대 5억 8천만 년 의 잘 보존된 화석 스펀지가 두산투오 형성에서 발견되었다.이 화석들은 척추, 피나코모세포, 다공세포, 원형세포, 경구세포, 내강 등을 포함하는 것으로, 데모스포네스로 분류되어 왔다.유리 해면의 화석은 약 5억 4천만 호주, 중국, 몽골의 바위에서 발견되었다.[103]멕시코의 키에티노키아속 초기의 캄브리아 해면체들은 하나의 큰 척추관을 형성하기 위해 몇 개의 작은 척추들이 융합된 증거를 보여준다.[104]석회 해면탄산칼슘 스피쿨은 약 5억3천만 년 전 호주에서 얼리 캄브리아 암석들에서 발견되었다.5억2500만에서 5억2000만 초기 캄브리아 청장 동물에서 다른 가능성 있는 데모폰이 발견되었다.[105]8억 9천만 캐나다 북서부에서 발견된 화석은 해면체일 수 있다. 만약 이 발견이 확인된다면, 네오프로테로동대 산소화 사건 이전에 첫 번째 동물이 나타났음을 시사한다.[106]

지난 10억년 동안 대기의 산소 함유량.만약 확인된다면 8억 9천만 년 전의 화석화된 스펀지가 발견되면 네오프로테로동대 산소화 이벤트(8억~5억 년 BP)보다 앞서게 될 것이다.

민물 스펀지는 훨씬 더 젊어진 것으로 보이며, 가장 먼저 알려진 화석은 약 4800만 년에서 4,000만 에오세 중기의 것으로 알려져 있다.[103]현대 스펀지의 약 90%가 데모스포곤이지만, 이러한 유형의 화석화된 유적은 다른 종류의 유골보다 흔하지 않다. 왜냐하면 그들의 해골은 화석이 잘 되지 않는 비교적 부드러운 스펀지로 구성되어 있기 때문이다.[107]초기 스펀지 공생물은 초기 실루리아인으로부터 알려져 있다.[108]

화학적 추적기는 24-이소프로필콜레스타인이며 24-이소프로필콜레스테롤의 안정적인 파생물질로, 이는 데모스포먼에 의해 생산되지만 유메타조인에 의해 생성되지 않는다고 한다(즉, 신교도다변측정학자).choanoflagellate는 동물의 가장 가까운 단세포 친척으로 생각되기 때문에, 한 연구팀은 choanoflagellate 종의 생화학과 유전자를 조사했다.그들은 이 종은 24 이소프로필콜레스테롤을 생산할 수 없지만 24 이소프로필콜레스타인이 오직 데모스포몬에 의해서만 생성될 수 있었다는 것을 증명하기 위해서는 보다 광범위한 choanoflagellate에 대한 조사가 필요할 것이라고 결론지었다.[109]비록 이전 간행물은 화학 24-isopropylcholestane의 고대 바위의 자취 1,800만년에 ago,[110]훨씬 더 정확하게 데이트를 했고 바위 시리즈를 사용하여 최근 연구 데이트가 보고한 이러한 바이오 마커는 Marinoan 빙하 작용의 말까지 약 635만년 ago,[111]전에도 "비 출연한 것으로 나타났다.한omarker고대의 해면체들이 세계 최초로 광범위한 네오프로테로동대 빙하 에피소드(Sturtian, 약 7억1300만년 전 오만에서)를 미리 먹어본 것에 대해 아직 납득할 만한 증거는 아직 드러나지 않고 있다.이 '스폰지 바이오마커'가 해양 조류에서 유래했을 수 있다는 주장이 제기되었지만, 최근의 연구는 이 바이오마커를 생산할 수 있는 해조류의 능력이 오직 카본리퍼스에서만 진화했다는 것을 시사한다. 이와 같이, 바이오마커는 크라이오제니아에 있는 데모스포네스의 존재를 강하게 지지하고 있다.[112][113][114]

일부에서 코랄린 스펀지의 한 종류로 분류하고 있는 고로코사티드는 약 5억3000만~5억2000만년 전 초기 캄브리아기부터 암석에서는 매우 흔한 화석이지만 4억9000만년 전 캄브리아기 말기에 이르러 소멸한 것으로 보인다.[105]그들은 해면동물, 신식동물, 조류, 포유류, 동물들의 완전히 분리된 망상, 고고학, 또는 심지어 완전히 별개의 생명체 왕국에 의해 생산되었다고 제안되어 왔다.1990년대 이후로 고고학자는 해면의 독특한 집단으로 여겨져 왔다.[92]

= 피부
= 살
할키에리이드 슬러라이트 구조[115]

해면동물이나 더 복잡한 동물의 분류에 우연한 물질을 맞추는 것은 어렵다.1996년 분석에서는 다윈ella와 같은 현대 각질(경음기) 데모스포네스콜라겐 단백질인 스펀지의 섬유질과 구조가 유사하다는 이유로 스펀지와 밀접한 관계가 있다고 결론지었다.[116]그러나 2002년의 또 다른 분석은 우연의 껍질이 스폰지보다 두껍고 단단하게 연결되어 있기 때문에 다른 이유들 중에서도 해면과 더 복잡한 동물 사이에 중간일 수 있다고 결론지었다.[117]2008년에 운석고둥이의 슬러사이트에 대한 상세한 분석은 그들이 체인 메일에서 민달팽이처럼 생겼고 초기 캄브리아에서 미드 캄브리아까지 바위에서 화석이 발견되는 이동 다변측정학 동물인 할키에리이드와 매우 유사하다는 결론을 내렸다.만약 이것이 맞다면, 전혀 관련이 없는 유기체들이 이와 같은 유사한 괴사체를 독립적으로 개발할 가능성은 극히 낮기 때문에 딜레마를 만들 수 있을 것이다. 하지만, 그들의 신체 구조에서 큰 차이 때문에 그것들이 어떻게 밀접하게 연관될 수 있는지 알 수 없다.[115]

다른 동물 그룹과의 관계

초아노플라겔라테이트

곰팡이

초아노플라겔라테스

메타조아

유리스펀지

데모스포네스

석회성 해면체

에우메타조아

콤 젤리

플라코조아

신이다리아
(기타 등)

석회화 해면을 보여주는 단순화된 패밀리 트리
보다 복잡한 동물에[118] 가장 가까운.
호모스클레오모르파를 보여주는 단순화된 가계도
보다 복잡한 동물에[119] 가장 가까운.

1990년대에는 스펀지 자체가 스펀지였던 공통의 조상으로부터 내려온 해면체로서, 그들 스스로가 단면체를 이루는 다른 모든 메타조아(다세포동물)에게 '자매집단'으로 여겨졌다.한편, 1990년대 일부 분석은 동물의 가장 가까운 진화적 친족인 choanoflagellate, 스폰지의 choanomethese와 매우 유사한 단세포 유기체라는 개념을 부활시켰는데, 이는 대부분의 Metazoa가 매우 스폰지 같은 조상으로부터 진화했기 때문에 스폰지 같은 안과 같이 단세포가 아닐 수 있음을 암시할 수 있다.토르는 현대의 스폰지와 메타조아의 비 스퐁 멤버 둘 다에게 기른 것일 수 있다.[118]

2001년 이후의 분석에서는 유메타조아(스펀지보다 더 복잡한)가 나머지 스펀지보다 특정 그룹의 스펀지와 더 밀접하게 연관되어 있다는 결론을 내렸다.이러한 결론은 모든 해면의 마지막 공통 조상은 해면이 아닌 유메타조아의 직계 조상이 될 것이기 때문에 해면이 단극성이 아니라는 것을 암시한다.2001년 리보솜 DNA 비교를 바탕으로 한 연구에서는 스펀지 내 가장 근본적인 구분이 유리스펀지와 나머지 부분 사이였으며, 유메타조아는 다른 종류의 스펀지보다 탄산칼슘 스피쿨을 가진 석회성 스펀지와 더 밀접하게 연관되어 있다는 결론을 내렸다.[118]2007년에 RNA의 비교에 근거한 분석과 주로 스피쿨의 비교에 근거한 다른 분석은 데모스포네스와 유리 스펀지가 어느 쪽보다 서로 밀접하게 연관되어 있다는 결론을 내렸으며, 이는 결국 유메타조아와 더 밀접하게 연관되어 있다.[103][120]

다른 해부학적, 생화학적 증거는 Emoetazoa와 데모스포네스의 하위 그룹인 Homoscloromorpha를 연결한다.2007년 유리 해면과 빗 젤리를 제외한 DNA의 비교는 다음과 같이 결론지었다.호모스클레오모르파는 유메타조아와 가장 밀접한 관계가 있다; 석회해면체는 다음으로 가장 가까운 것이다; 다른 인구동물은 이러한 집단의 진화론적인 "숙모"이다; 그리고 캠브리안 바위에서 화석이 발견되는 가방 같은 동물인 찬스로리드는 해면체일 수 있다.[119]호모스클레로모폴라의 정자는 유메타조아의 정자와 공유되는데 다른 해면체의 정자와는 달리 부족한 특징이 있다.호모스클레로모르파와 유메타조아 세포층 모두, 비록 모든 데모스포네스의 메소필을 강화시키는 스폰지인 섬유는 "4형" 콜라겐과 유사하지만, 주로 "4형" 콜라겐으로 구성된 카펫과 같은 기저막의 부착에 의해 결합된다.[30]

위에서 설명한 분석은 스펀지가 모든 메타조아의 조상, 즉 스펀지와 더 복잡한 집단을 포함한 모든 다세포 동물들과 가장 가깝다는 결론을 내렸다.그러나 2008년에 또 다른 비교는 곰팡이에서 인간에 이르기까지 21개 생물의 각 150개의 유전자를 포함하지만 두 종의 스펀지만을 포함하면 빗젤리(ctenophora)는 표본에 포함된 메타조아의 가장 기초적인 혈통이라고 제안했다.만약 이것이 맞다면, 현대의 빗 젤리는 다른 메타조아와는 독립적으로 그들의 복잡한 구조를 개발했거나, 스폰지의 조상들은 더 복잡했고 알려진 모든 스펀지는 급격하게 단순화된 형태였다.이 연구는 더 광범위한 스펀지와 플라코조아 같은 다른 간단한 메타조아를 사용한 추가 분석을 권고했다.[16]2009년에 발표된 이러한 분석 결과는 이전 견해로의 복귀가 보장될 수 있음을 시사한다.'가족 나무'는 이용 가능한 모든 데이터(형태학, 발달학, 분자)를 조합하여 건설한 것으로, 해면체는 사실상 단핵 집단이며, 신식민들과 함께 자매 집단을 형성하여 다변측정학자들에게 주는 것으로 결론지었다.[121][122]

A very large and internally consistent alignment of 1,719 proteins at the metazoan scale, published in 2017, showed that (i) sponges – represented by Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida, and Demospongiae – are monophyletic, (ii) sponges are sister-group to all other multicellular animals, (iii) ctenophores emerge as the second-earliest branc힌지 동물 혈통, 그리고 (iv) 플라코조안이 세 번째 동물 혈통으로 등장하고, 그 뒤를 이어 신세대 자매 집단에서 다변측정학자들에게 나타난다.[4]

2021년 3월 더블린 과학자들은 스폰지가 다른 모든 동물들의 자매 집단이라는 추가적인 증거를 발견했다.[123]

저명한 해면학자

사용하다

스펀지 박으로 만든 스펀지와 동물 유래 스펀지(터키 이스탄불의 스피스 바자)를 함께 판매한다.

돌고래로

1997년 한 보고서는 호주 서부의 샤크만에서 병코돌고래가 해면을 도구로 사용했다고 기술했다.돌고래는 바다 스폰지를 바다 밑바닥에 붙일 것인데, 이것은 아마도 바다 밑바닥에서 먹이를 찾을 때 그것을 보호하는 데 사용될 것으로 추정된다.[124]스펀지로 알려진 그 행동은 이 만에서만 관찰되었으며, 거의 전적으로 암컷에 의해 보여진다.2005년 한 연구에서는 엄마들이 딸에게 행동을 가르치고, 스펀지 사용자들은 모두 밀접하게 연관되어 있다는 결론을 내렸으며, 이는 상당히 최근의 혁신임을 시사한다.[22]

인간에 의해

그리스 칼리므노스에 판매되는 천연 스펀지 전시

스켈레톤

대부분의 스펀지 생성물탄산칼슘이나 실리카 스피쿨은 대부분 사용하기에는 너무 거칠지만, 두 가지 생성인 히포스포공니아스펀지아는 부드럽고 완전히 섬유질 같은 골격을 가지고 있다.[125]초기 유럽인들은 헬멧을 위한 패딩, 휴대용 식기류, 도시 물 필터 등 많은 용도로 부드러운 스펀지를 사용했다.합성 스펀지가 발명되기 전까지는 세정 도구, 페인트와 세라믹 글레이즈의 도포기, 신중한 피임약 등으로 사용되었다.하지만, 20세기 중반에 이르러, 남획은 동물과 산업 모두를 멸종에 가깝게 만들었다.[126]스펀지 다이빙도 참조하십시오.

스폰지 같은 질감을 가진 많은 물체들은 현재 다람쥐에서 유래되지 않은 물질로 만들어진다.합성 스펀지에는 개인 및 가정용 세정 도구, 가슴 이식,[127] 피임용 스펀지 등이 있다.[128]대표적인 재료로는 셀룰로오스 폼, 폴리우레탄 폼, 실리콘 폼 등이 있다.

부엌이나 샤워장에서 흔히 사용되는 루파(loofah)라는 철자도 루파(loffa aegypitiaca, 쿠쿠르비타과)는 동물에서 유래한 것이 아니라 주로 스펀지 박(Luffa aeguitiaca, Cucurbitae)의 섬유질인 '스켈레톤'에서 유래한 것이다.[129]

항생제 화합물

해면은 스폰지 자체나 바이러스, 박테리아, 종양, 곰팡이 등을 통제하는 데 사용될 수 있는 화학 물질의 미생물 공생으로 인해 약학적 잠재력을 가지고 있다.[130][131]

기타 생물학적 활성 화합물

할리콘드리아에리불린 전구체 할리콘드린 B를 생산한다.

보호 껍질이나 탈출 수단이 전혀 없는 스폰지는 다양한 특이한 화합물을 합성하기 위해 진화해왔다.그러한 등급 중 하나는 옥시립신이라고 불리는 산화지방산 유도체다.이 가족의 구성원들은 항암, 항균, 항균 성질을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.오키나완 플라코르티스 스폰지로부터 격리된 한 예시인 플라코리딘 A는 머린 림프종 세포에 세포독소로서의 잠재력을 보여주었다.[132][133]

참고 항목

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서지학

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