CoRR 가설

CoRR hypothesis

CoRR 가설은 세포질 유기체에 있는 유전 정보의 위치가 유전자 생성물의 감소-산소화("redox") 상태에 의한 발현 조절을 허용한다고 말한다.

CoRR은 "redox 규제를 위한 공동 위치"의 줄임말로서, 그 자체가 "유전자 발현에 대한 (진화) redox 규제의 연속성을 위한 (유전자 및 유전자 생산물의) 공동 위치"의 단축형이다.[1][2]

CoRR은 1993년 이론생물학저널(Journal of Theory Biology)의 논문에서 "복제전위에 의한 유전자 발현 통제 및 엽록체 및 미토콘드리아 게놈의 요건"[3]이라는 제목으로 명시적으로 제시되었다. 그 중심 개념은 1992년의 검토에서 윤곽이 드러나 있었다.[4] CoRR이라는 용어는 2003년 왕립학회 철학적 거래에 관한 논문에서 '바이오에너제틱 오르간젤에서 게놈의 기능'[5]이라는 제목으로 소개되었다.

문제

엽록체와 미토콘드리아

엽록체와 미토콘드리아는 진핵세포의 세포질 내에 있는 에너지를 변환하는 세포조직이다. 식물 세포의 엽록체들은 광합성을 한다; 햇빛의 에너지를 포착하고 변환한다. 식물과 동물 세포에 있는 미토콘드리아는 호흡을 한다; 일이 끝나면 저장된 에너지가 방출된다. 이러한 바이오에너제틱스의 주요 반응 외에도 엽록체와 미토콘드리아는 각각 전문적이고 이산적인 유전 시스템을 포함하고 있다. 이러한 유전체계는 엽록체와 미토콘드리아가 그들 자신의 단백질의 일부를 만들 수 있게 한다.

엽록체와 미토콘드리아의 유전적, 에너지 변환적 시스템은 둘 다 이 유기농들이 한때 존재했던 자유생존 박테리아의 그것으로부터 거의 변형되지 않은 후손이다. 이러한 세포질 게놈의 존재는 내시경적 가설과 일치하며, 증거로 간주된다. 그러나 엽록체와 미토콘드리아의 단백질을 위한 대부분의 유전자는 현재 진핵 세포의 핵에 있는 염색체에 위치한다. 거기서 그들은 세포돌에서 만들어진 단백질 전구체를 세포기관으로 후속적으로 가져오기 위해 코딩한다.

왜 미토콘드리아와 엽록체들은 그들만의 유전 체계를 가지고 있을까?

왜 미토콘드리아와 엽록체들은 페록시솜이나 라이소솜과 같은 같은 세포질을 공유하는 다른 오르간세포들이 그렇지 않은데 그들만의 별도의 유전체계를 필요로 하는가? 그 질문은 사소한 것이 아니다. 왜냐하면 별도의 유전 시스템을 유지하는 것은 비용이 많이 들기 때문이다. 90개 이상의 단백질은 특히 이러한 목적을 위해 핵 유전자에 의해 암호화되어야 한다. … 이렇게 비용이 많이 드는 배열의 이유는 명확하지 않고, 미토콘드리아와 엽록체 게놈의 뉴클레오티드 시퀀스가 그 해답을 제공할 것이라는 희망은 근거가 없는 것으로 판명되었다. 우리는 왜 미토콘드리아와 엽록체에서 만들어진 단백질이 시토솔에서 만들어져야 하는지에 대한 설득력 있는 이유를 생각할 수 없다.

— Alberts et al., The Molecular Biology of the Cell. Garland Science. All editions (pgs 868-869 in 5th edition)[6]

세포질 유전

CoRR은 엽록체나 미토콘드리아가 DNA를 보존하는 이유, 따라서 세포질, 비멘델리아, 단파렌탈, 모성 유전 등의 현상 속에서 세포질(cyoplasm)을 통해 일부 문자가 유전되는 이유를 설명하고자 한다. CoRR은 이 질문에 대한 답을 제시함으로써 그렇게 한다: 진화에 있어서, 왜 박테리아, 내분비온 유전자가 세포핵으로 이동했는가, 반면에 다른 유전자는 그렇지 않았는가?

제안 솔루션

CoRR은 엽록체와 미토콘드리아는 그들의 유전자 생산물의 리독스 상태 또는 그 유전자 생산물이 상호작용하는 전자 운반체의 직접적이고 규제적인 통제 하에 발현이 필요한 유전자를 포함하고 있다고 말한다. 그러한 유전자는 오르간 성 유전자의 핵심 또는 일차적인 부분집합으로 구성된다. 1차 부분집합에서 각 유전자에 대한 redox 제어 요건은 오르가넬 내에서 해당 유전자의 위치에 따라 이점을 제공한다. 그러므로 자연선택은 세포핵에 있는 다른 유전자의 위치를 선호하면서 오르가넬에 일부 유전자를 고정시킨다.

엽록체와 미토콘드리아 게놈도 엽록체와 미토콘드리아 유전체계의 성분 유전자를 포함하고 있다. 이 유전자들은 유기체 유전자의 2차 부분집합인 유전체 계통 유전자를 구성한다. 일반적으로 유전자 시스템 유전자의 발현에 대한 재독스 제어 요건은 없지만, 어떤 경우에는 1차 부분집합(바이오에너게틱 유전자)의 유전자에 작용하는 재독스 신호의 증폭을 허용할 수도 있다.

2차 부분집합(유전계 유전자)의 유전자의 보유는 1차 부분집합에서 유전자의 발현에 대한 redox 제어의 운용에 필요하다. 만약 1차 부분집합에서 모든 유전자가 사라지면, CoRR은 2차 부분집합에서 유전자에 대한 기능이 없으며, 그러한 유기체는 결국 그들의 게놈을 완전히 잃게 될 것이라고 예측한다. 그러나, 만약 하나의 유전자라도 redox 통제 하에 남아 있다면, 그것의 단일 유전자 생산물의 합성을 위해 오르가넬 유전자 시스템이 필요하다.

증거

참고 항목

참조

  1. ^ Allen JF (August 2015). "Why chloroplasts and mitochondria retain their own genomes and genetic systems: colocation for redox regulation of gene expression". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112 (33): 10231–10238. Bibcode:2015PNAS..11210231A. doi:10.1073/pnas.1500012112. PMC 4547249. PMID 26286985.
  2. ^ Allen JF (December 2017). "The CoRR hypothesis for genes in organelles". J. Theor. Biol. 434: 50–57. doi:10.1016/j.jtbi.2017.04.008. PMID 28408315.
  3. ^ Allen JF (December 1993). "Control of gene expression by redox potential and the requirement for chloroplast and mitochondrial genomes". J. Theor. Biol. 165 (4): 609–31. doi:10.1006/jtbi.1993.1210. PMID 8114509.
  4. ^ Allen JF (January 1992). "Protein phosphorylation in regulation of photosynthesis". Biochim. Biophys. Acta. 1098 (3): 275–335. doi:10.1016/s0005-2728(09)91014-3. PMID 1310622.
  5. ^ Allen JF (January 2003). "The function of genomes in bioenergetic organelles". Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 358 (1429): 19–37, discussion 37–8. doi:10.1098/rstb.2002.1191. PMC 1693096. PMID 12594916.
  6. ^ Bruce Alberts; Alexander Johnson; Julian Lewis; Martin Raff; Keith Roberts; Peter Walter (16 November 2007). Molecular Biology of the Cell. Garland Science. pp. 868–869. ISBN 9781136844423.
  7. ^ Allen CA, Hakansson G, Allen JF (1995). "Redox Conditions Specify the Proteins Synthesized by Isolated-Chloroplasts and Mitochondria" (PDF). Redox Report. 1 (2): 119–123. doi:10.1080/13510002.1995.11746969. PMID 27405554.
  8. ^ Pfannschmidt T, Nilsson A, Allen JF (February 1997). "Photosynthetic control of chloroplast gene expression". Nature. 397 (6720): 625–628. doi:10.1038/17624. S2CID 4423836.
  9. ^ Puthiyaveetil S, Kavanagh TA, Cain P, Sullivan JA, Newell CA, Gray JC, Robinson C, van der Giezen M, Rogers MB, Allen JF (July 2008). "The ancestral symbiont sensor kinase CSK links photosynthesis with gene expression in chloroplasts". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (29): 10061–6. Bibcode:2008PNAS..10510061P. doi:10.1073/pnas.0803928105. PMC 2474565. PMID 18632566.
  10. ^ Puthiyaveetil S, Allen JF (June 2009). "Chloroplast two-component systems: evolution of the link between photosynthesis and gene expression". Proc. Biol. Sci. 276 (1665): 2133–45. doi:10.1098/rspb.2008.1426. PMC 2677595. PMID 19324807.
  11. ^ Johnston, I. G.; Williams, B. P. (2016). "Evolutionary Inference across Eukaryotes Identifies Specific Pressures Favoring Mitochondrial Gene Retention" (PDF). Cell Systems. 2 (2): 101–111. doi:10.1016/j.cels.2016.01.013. PMID 27135164.