필라멘테이션

Filamentation
기타 용도는 필라멘트(동음이의)를 참조하십시오.
항균처리 후 필라멘테이션 처리된 바실러스 뇌세포(상부전자현미경촬영, 우측상부) 및 미처리 B. 뇌세포(하부전자현미경촬영 후 정상크기 세포(하부전자현미경촬영)

조건부 필라멘테이션이라고도 불리는 필라멘테이션은 대장균과 같은 특정 박테리아가 비정상적으로 성장하는 것으로, 세포가 계속 늘어나지만 분열하지는 않는다(중격 [1]형성 없음).분열이 없는 연신에서 생기는 세포는 여러 개의 염색체 [2]복사를 가지고 있다.항생제 또는 기타 스트레스 요인이 없는 경우, 필라멘테이션은 박테리아 집단에서 낮은 빈도로 발생한다(1-8시간 [3]배양에서 4-8%의 짧은 필라멘트와 0-5%의 긴 필라멘트).늘어난 세포 길이는 세포 섭취를 [2][3][4][5]더 어렵게 함으로써 원생동물의 포식과 호중구 식세포증으로부터 박테리아를 보호할 수 있다.필라멘테이션은 또한 항생제로부터 박테리아를 보호하는 것으로 생각되며, 바이오 필름 형성과 같은 [6][7]세균 독성의 다른 측면과 관련이 있다.세균 집단 내 필라멘트의 수와 길이는 박테리아가 다양한 화학 물질 및 물리적 물질(예: DNA 합성을 저해하는 항생제, 자외선)로 [3]처리될 때 증가한다.대장균의 필라멘테이션에 관여하는 주요 유전자 중 일부는 sulA와 minCD를 [8]포함한다.

필라멘트 형성

필라멘테이션의 직접적이고 외인적인 원인

필라멘테이션은 디비좀 조립 또는 격막 펩티도글리칸 [10]합성을 저해하는 항생제에 대한 노출을 통해 세포 분열을 억제함으로써 유도될 수 있다.일부 펩티도글리칸 합성 억제제(예: 세퓨록심, 세프타지다임)는 중격벽에서 펩티도글리칸 가교를 담당하는 페니실린 결합단백질(PBPs)을 억제함으로써 필라멘테이션을 유도한다(예: 대장균의 PBP3 및 Aeruginosa).측벽 합성을 담당하는 PBP는 세퓨록심 및 세프타지담의 영향을 비교적 받지 않기 때문에 세포 분열 없이 세포 신장이 진행되어 필라멘테이션이 [3][11]관찰된다.박테리오파지 감염은 또한 디비좀 [12]조립을 억제하는 단백질의 발현을 통해 필라멘테이션을 일으킬 수 있다.

DNA 합성 억제 및 DNA 손상 항생제(예: 메트로니다졸, 미토마이신 C, 플루오로퀴놀론, 노보비오신)는 SOS 반응을 통해 필라멘테이션을 유도한다.SOS 응답은 DNA가 복구될 때까지 격막 형성을 억제하여 손상된 DNA가 자손에게 전달되는 것을 지연시킵니다.박테리아는 Z링 형성을 정지시키는 FtSZ 억제제인 단백질 SulA를 합성하여 셉티션을 억제함으로써 PBP3의 [3][13]모집 및 활성화를 정지시킨다.박테리아가 엽산 합성 억제제(예: 트리메토프림)로 처리함으로써 핵염기 티민을 빼앗긴 경우, 이는 DNA 합성을 방해하고 SOS 매개 필라멘트를 유도한다.SulA 및 기타 FtsZ 억제제(예: 베르베린)에 의한 Z링 형성의 직접적인 방해도 [3][14]필라멘테이션을 유도한다.

일부 단백질 합성 억제제(예: 카나마이신), RNA 합성 억제제(예: 바이클로마이신) 및 막 교란제(예: 답토마이신, 폴리믹신 B)도 필라멘트를 발생시키지만, 이러한 필라멘트는 위의 항생제에 [3]의해 유도되는 필라멘트보다 훨씬 짧다.

응력 유도 필라멘테이션

필라멘테이션은 종종 환경 스트레스 또는 기아로 인한 결과이며 온도 충격,[15] 낮은 수분 가용성,[16] 높은 삼투압성,[17] 극단적인 pH [18]및 UV [19]노출에 대한 반응으로 관찰되었다.자외선은 박테리아 DNA를 손상시키고 SOS 응답을 [3][20]통해 필라멘테이션을 유도합니다.

기아에 의한 필라멘테이션

영양의 변화도 세균 [8]필라멘테이션을 일으킬 수 있다.예를 들어 박테리아가 기아에 의해 핵염기 티민을 빼앗기면 DNA 합성을 방해하고 SOS 매개 필라멘테이션을 [3][21]유도한다.

영양소 유도 필라멘테이션

글루타민, 프롤린, 아르기닌 등 여러 아미노산과 분기사슬 아미노산을 [22]포함한 여러 개의 마크롱 영양소와 생체 분자는 세균 세포를 필라멘트로 만들 수 있습니다.Paraburkholderia lengthata와 같은 특정 박테리아 종들은 또한 분열 [23]단백질에 필요한 금속 보조 인자를 킬레이트할 수 있는 폴리인산의 형태로 인산염을 축적하는 경향의 결과로 필라멘트를 만들 것입니다.또한 필라멘테이션은 고도로 보존된 UDP-포도당 경로에 의해 박테리아 디비솜이 억제되는 Bordetella atropi에 의해 영양소가 풍부한 조건에서 유도되어 박테리아가 숙주 세포로의 진입과 인접 [24]세포로의 이동을 검출할 수 있게 한다.

내인성 이상증 유발 필라멘테이션

필라멘테이션은 또한 티미딜산 합성에 영향을 미치는 다른 경로에 의해 유도될 수 있다.예를 들어 디히드로폴산 환원효소(DHFR) 활성의 부분 손실은 가역 필라멘테이션을 [25]일으킨다.DHFR은 푸린과 티미딜산 합성에 필수적인 테트라히드로폴산의 양을 조절하는 데 중요한 역할을 한다.DHFR 활성은 돌연변이 또는 항생제 트리메토프림의 고농도로 억제될 수 있다(위의 항생제 유도 필라멘테이션 참조).기타 증배 또는 외피의 과밀은 또한 정상적인 디비솜 기능을 방해하여 [26]필라멘트를 발생시킬 수 있다.

필라멘테이션과 생물 상호작용

유기체 간의 생물적 상호작용에서 발생하는 필라멘테이션의 몇 가지 예가 보고되었다.필라멘트 세포는 세균에 의한 섭취에 내성이 있으며 포식 중에 생성된 환경 조건이 필라멘테이션을 [27]촉발할 수 있다.필라멘테이션은 또한 [28]다른 박테리아에 의해 생성된 신호 인자에 의해 유도될 수 있다.식물 뿌리에 근접한 Agrobacterium spp. 필라멘트(Finer 등, 2001년)와 식물 [29]추출물에 노출된 대장균 필라멘트.

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레퍼런스

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