엔지심본

Endosymbiont
공생내성 이론의 표현

내생체(endosymbont)는 항상은 아니지만 다른 유기체의 몸이나 세포 안에서 가장 자주 상호주의적인 관계로 사는 유기체를 말합니다. (내생체라는 용어는 그리스어에서 왔습니다: ἔνδον 엔돈 "내부", σύν 합성 "함께" 그리고 β ίωσις 생물체 "살아있는").예를 들면 콩과 식물의 뿌리 결절에 사는 질소 고정 박테리아 (루조비아라고 불리는), 산호초를 형성하는 산호초 안에 있는 단세포 조류, 곤충에게 필수적인 영양분을 제공하는 박테리아 내심본이 있습니다.[2][3]

내생성의 개념 뒤에 숨겨진 역사는 내생성 이론의 가설에서 비롯됩니다.내공생체 이론(symbiogenesis)은 진핵생물에 삼켜진 후 오직 진핵생물에만 살고 있는 박테리아의 개념을 밀어줍니다.이것은 진핵생물로 관찰되는 소기관 발달 개념으로 인기가 있습니다.진핵세포에 있는 두 가지 주요한 소기관 유형인 미토콘드리아와 엽록체와 같은 플라스티드는 세균의 내결합체로부터 얻는 것으로 여겨집니다.[4]

심벌릿 변속기에는 크게 두 가지 유형이 있습니다.수평 전달에서, 각각의 새로운 세대는 환경으로부터 자유로운 살아있는 공생을 얻습니다.한 예로 특정 식물 뿌리에 있는 질소 고정 박테리아가 있습니다.수직 전달은 심벌이 부모에서 자식으로 직접 전달될 때 발생합니다.[5][6]완두콩 심벌즈가 그 예입니다.또한, 호스트 스위치가 발생하기 전에 심볼이 일부 세대 동안 수직으로 전송되고 환경으로부터 새로운 심볼이 수평으로 획득되는 혼합 모드 전송에 둘 다 관여하는 것이 가능합니다.[7][8][9]다른 예로는 파리나 해면동물의 Wigglesworthia 영양 공생이 있습니다.[10]공생체가 이 단계에 이르면 미토콘드리아나 엽록체와 유사한 세포 소기관을 닮기 시작합니다.

내생충의 많은 예들은 의무적입니다. 즉, 내생충이나 숙주 중 하나는 다른 것 없이는 살아남을 수 없습니다. 예를 들어, 내생충 박테리아로부터 영양분을 얻는 Riftia속의 내장이 없는 해양 벌레들 말입니다.의무적인 내생체의 가장 흔한 예는 미토콘드리아와 엽록체입니다.인간 기생충 같은 것들 말이죠Wolbachia spp와의 의무적인 내생성 때문에 Wucheria bancrofti와 Mansonella persants는 중간 곤충 숙주에서 번성합니다.[11]둘 다 이 박테리아를 표적으로 하는 치료법에 의해 숙주로부터 제거될 수 있습니다.[12]그러나 모든 내생체가 의무적인 것은 아니며 일부 내생체는 관련된 유기체에 해로울 수 있습니다.

오리진:공생 및 공생 전달

공생 및 소기관

진핵생물 유래의 내생체 이론(공생체)의 개요
주요 기사:공생

공생은 세포가 미토콘드리아와 엽록체라는 두 가지 주요한 소기관을 포함하고 있는 진핵생물의 기원을 설명합니다.그 이론은 이 소기관들이 진핵세포가 식세포증을 통해 삼킨 특정한 종류의 박테리아로부터 진화했다는 것을 제안합니다.이 세포들과 그 안에 갇힌 박테리아들은 공생내성 관계에 들어갔는데, 이것은 박테리아가 거주를 하고 진핵세포 안에서만 살기 시작했다는 것을 의미합니다.[13][14][15][16]

수많은 곤충 종들은 공생의 다양한 단계에서 내공생을 합니다.공생의 일반적인 주제는 유전체를 숙주와 공생하는 집단 유전체에만 필수적인 유전자로 축소하는 것을 포함합니다.[17]이것의 주목할 만한 예는 매미의 호지키니아 게놈의 분획입니다.매미의 수명 주기는 지하에서 몇 년이 걸리기 때문에, 많은 박테리아 세대들에게 내생성 집단에 대한 자연 선택은 완화됩니다.이것은 매미가 번식할 때 선택의 주기만 반복하면서 몇 년 동안 숙주 내에서 공생 유전체가 다양해질 수 있게 해줍니다.그 결과, 조상의 호지키니아 게놈은 공생에 필수적인 유전자의 일부만을 암호화하는 세 개의 주요 내생성 그룹으로 분할되었습니다.숙주는 이제 세 개의 심비온트의 하위 그룹 모두를 필요로 하는데, 각각은 박테리아 생존에 가장 필수적인 유전자가 부족한 분해된 유전자를 가지고 있습니다.[18]

심비언트 변속기

주요 기사:수평변속기 및 수직변속기

공생 전달은 두 유기체 사이의 공생 관계에 있는 숙주가 그 공생 역할을 하는 유기체(내부 또는 외부)를 획득하는 과정입니다.대부분의 공생은 의무적이거나(숙주가 생존할 필요가 있음), 또는 (숙주가 반드시 생존할 필요는 없음) 교수적입니다.[19]내생충의 많은 예들은 의무적입니다. 즉, 내생충이나 숙주 중 하나는 다른 것 없이는 살아남을 수 없습니다. 예를 들어, Riftia속의 내장이 없는 해양 벌레들은 내생충 박테리아로부터 영양분을 공급받습니다.의무적인 내생균의 가장 흔한 예는 미토콘드리아와 엽록체입니다.인간 기생충 같은 것들 말이죠Wolbachia spp와의 의무적인 내생성 때문에 Wucheria bancrofti와 Mansonella persants는 중간 곤충 숙주에서 번성합니다.[11]둘 다 이 박테리아를 표적으로 하는 치료법에 의해 숙주로부터 제거될 수 있습니다.[20]

수평(lateral), 수직(vertical) 및 혼합(mix-mode)(수평과 수직의 하이브리드) 전송은 심벌릿 전송을 위한 세 가지 경로입니다.수평 공생 전달(horizontal symbont transfer)은 호스트가 환경으로부터 또는 다른 호스트로부터 교수 공생을 획득하는 프로세스입니다.[19]루조비아-레구메 공생(세균-식물 내공생)은 수평 공생 전달의 대표적인 예입니다.[21]근막 형성과 같은 과정에서 근막 공생 관계는 중요합니다.그것은 식물 숙주(레구메)에 의해 방출된 플라보노이드로부터 시작되는데, 이것은 뿌리공포증 종(내심벌)이 그것의 노드 유전자를 활성화하게 합니다.[21]이러한 Nod 유전자는 콩팥(숙주)이 감지하는 리풀리고당 신호를 생성하여 뿌리 결절 형성으로 이어집니다.[22]이 과정은 식물에서 질소 고정과 같은 다른 독특한 과정으로 이어집니다.[21]그러한 상호작용의 진화적 이점은 식물-박테리아 상호작용(홀로비온트 형성)에서 볼 수 있듯이 새로운 기능에 대한 성향을 증가시키는 것과 관련된 두 유기체 사이의 유전자 교환을 가능하게 합니다.[23]

수직 전파에서, 공생자들은 종종 유전체가 감소하고 더 이상 스스로 생존할 수 없습니다.결과적으로, 공생은 숙주에 따라 다르며, 이는 매우 친밀한 상호 의존적 관계를 초래합니다.예를 들어, 완두콩 공생동물은 필수 분자에 대한 유전자를 잃었고, 이제는 영양분을 공급하기 위해 숙주에 의존하고 있습니다.그 대신, 공생자들은 진딧물 숙주를 위해 필수 아미노산을 합성합니다.[22]다른 예로는 Tsetse 파리의 Wigglesworthia 영양 공생이나 해면동물이 있습니다.[9]공생체가 이 단계에 이르면 미토콘드리아나 엽록체와 유사한 세포 소기관을 닮기 시작합니다.진화적 결과는 숙주와 공생체가 의존적이고 홀로바이온트를 형성하게 하며, 병목 현상이 발생할 경우 공생체 다양성의 감소가 시간이 지남에 따라 유해한 돌연변이가 축적될 때 숙주-공생체 상호 작용에 악영향을 미칠 수 있습니다.[24]

무척추동물의 세균성 내생성

내생균의 가장 잘 연구된 예는 무척추동물로부터 알려져 있습니다.이러한 공생은 산호의 Symbiodinium, 또는 곤충의 Wolbachia를 포함하여, 지구에 영향을 미치는 유기체에 영향을 미칩니다.많은 곤충 농업 해충과 인간 질병 벡터는 원발성 내생동체와 밀접한 관계를 갖습니다.[25]

곤충의

기생충 또는 내심벌이 숙주와 나란히 분파하거나 분파하는 공종화의 다이어그램입니다.이 프로세스는 기본 내심볼을 가진 호스트에서 더 일반적입니다.

과학자들은 곤충의 내심성을 크게 '1차'와 '2차'의 두 가지로 분류합니다.원발성 내생동체(때로는 P-내생동체라고도 함)는 수 백만 년 동안 (어떤 경우에는 1,000억 년에서 수 억 년까지) 곤충 숙주와 관련되어 있습니다.그들은 의무적인 연관성을 형성하고(아래 참조), 곤충 숙주와 상종성을 보입니다.이차적인 내생체는 보다 최근에 발달된 연관성을 보이며, 때때로 숙주들 사이에서 수평적으로 이동되며, 곤충들의 용혈(특이화된 박테리아 세포가 아닌, 아래를 참조)에 살고 의무적이지 않습니다.[26]

기본적인

곤충의 주요 내생성 중 가장 잘 연구된 것은 완두콩과 그 내생성인 부크네라스프입니다.APS,[27][22] Tsetse fly Glossina morsitans morsitans와 그 내생합성물인 Wigglesworthia glossinidia brevipalpis와 하위 흰개미의 내생합성물 보호자.다른 곤충들의 내공생과 마찬가지로, 박테리아나 곤충이 다른 곤충 없이는 생존할 수 없다는 점에서 공생은 의무적입니다.과학자들은 그 곤충 외부의 실험실 조건에서 그 박테리아를 배양할 수 없었습니다.특별한 영양 강화 식단으로, 그 곤충들은 생존할 수 있지만, 건강에 좋지 않으며, 기껏해야 몇 세대 밖에 살아남지 못합니다.[citation needed]

일부 곤충 집단에서, 이 내생성체들은 박테리아세포(mycetocyte라고도 함)라고 불리는 특수한 곤충 세포에서 살고, 모체로 전염되는데, 즉, 어미는 그녀의 내생성체들을 그녀의 자손들에게 전송합니다.어떤 경우에는, 부크네라에서처럼, 박테리아는 난자 안에서 전염됩니다; 위글스워스시아와 같은 다른 것들에서는, 그것들은 우유를 통해 발달중인 곤충 배아로 전염됩니다.흰개미의 경우, 내상징은 뒷구트 안에 존재하며 군집 구성원들 사이에서 트로파홀락시스를 통해 전달됩니다.[28]

주요 내생체는 숙주가 스스로 얻을 수 없는 영양소를 제공하거나 곤충 배설물을 더 안전한 형태로 대사시킴으로써 숙주를 돕는 것으로 생각됩니다.예를 들어, 부크네라의 추정적인 주요 역할은 진딧물이 식물 수액의 자연식에서 얻을 수 없는 필수 아미노산을 합성하는 것입니다.마찬가지로, Wigglesworthia의 주된 역할은 체체파리가 먹는 피로부터 얻을 수 없는 비타민을 합성하는 것으로 추정됩니다.하부 흰개미에서, 내생균 보호자들은 흰개미의 식단의 많은 부분을 구성하는 목질소 물질의 소화에 주요한 역할을 합니다.

박테리아는 포식자에 대한 노출 감소와 다른 박테리아 종과의 경쟁, 충분한 영양분 공급, 숙주 내부의 상대적인 환경 안정성으로부터 이익을 얻습니다.

유전체 염기서열 분석은 곤충의 의무적인 박테리아 내결합이 알려진 박테리아 유전체 중 가장 작은 것 중 하나이며 밀접한 관련이 있는 박테리아에서 흔히 발견되는 많은 유전자를 잃었다는 것을 보여줍니다.유전자의 소실을 설명하기 위한 여러 이론들이 제시되었습니다.이러한 유전자 중 일부는 숙주 곤충 세포의 환경에 필요하지 않은 것으로 추정됩니다.상호보완적인 이론은 각각의 곤충 안에 있는 박테리아의 수가 상대적으로 적기 때문에 유해한 돌연변이를 '숙청'하는 자연선택의 효율성이 떨어지고 개체수로부터 작은 돌연변이가 생겨 수백만 년 동안 유전자가 손실된다는 것을 시사합니다.박테리아와 곤충의 병렬 계통발생이 추론된 연구는 주요 내상징이 수직으로만(즉, 어미로부터) 전달되고, 수평으로(즉, 숙주를 탈출하여 새로운 숙주로 진입함으로써) 전달되지 않는다는 믿음을 뒷받침합니다.[29][30]

의무적인 박테리아 내심본을 공격하는 것은 해충이나 인간 질병의 매개체인 곤충 숙주를 통제하는 방법을 제시할 수 있습니다.예를 들어, 진딧물은 농작물 해충이고, 파리는 아프리카 수면병을 일으키는 유기체 트리파노소마 브루세를 옮깁니다.[31]그들의 연구에 대한 다른 동기는 어떻게 엽록체나 미토콘드리아가 진핵생물이나 식물의 의무적인 공생이 되었는지를 이해하기 위한 대용으로 일반적인 공생의 기원을 이해하는 것을 포함합니다.

이차적인

완두콩 진딧물은 흔히 기생하는 말벌에 의해 감염됩니다.그들의 2차적인 내생성은 들끓는 기생충 말벌 유충을 공격하여 진딧물 숙주와 그 내생성 모두의 생존을 촉진합니다.

완두콩(Acyrthosiphon pisum)은 적어도 3개의 2차 내생원, 하밀토넬라 데펜사(Hamiltonella defensa), 레지엘라 곤충티콜라(Regiella fecticola), 세라티아 공생원(Serratia symbiotica)을 포함하는 것으로 알려져 있습니다.하밀토넬라는 기생충 말벌로부터 진딧물 숙주를 방어합니다.[32]이 방어적인 공생은 곤충 면역 반응의 일부 요소를 잃은 진딧물의 생존을 향상시킵니다.[33]

가장 잘 알려진 방어적인 기호들 중 하나는 나선형 박테리아 Spiroplasma poulsonii입니다.Spiroplasma sp.는 생식 조작자가 될 수 있지만, Drosophila 파리의 방어적인 상징물이 될 수도 있습니다.Drosophila neotestacea에서, S. poulsonii는 선충 기생충으로부터 파리 숙주를 방어할 수 있는 능력 때문에 북아메리카 전역에 퍼졌습니다.[34]이 방어는 침입하는 기생충의 분자 기계를 공격하는 "리보솜 비활성화 단백질"이라고 불리는 독소에 의해 매개됩니다.[35][36]이러한 스피로플라스마 독소는 곤충 내공생체와 숙주 사이의 방어공생을 위한 기계론적 이해를 가진 방어공생의 첫 번째 예 중 하나입니다.[37]

소달리스 글로스니디우스(Sodalis glossinidius)는 중절구와 헤몰림프를 포함한 다양한 숙주 조직에서 세포간 및 세포내에 사는 세체 파리의 2차적인 내결합체입니다.계통발생학적 연구들은 소달리스의 진화와 체쎄의 상관관계를 나타내지 못했습니다.[38]그러나 체체의 주요한 공생체인 위글스워스아와는 달리, 소달리스는 시험관 내에서 배양되었습니다.[39]

다른 많은 곤충들은 여기서 검토하지 않은 2차적인 내상징을 가지고 있습니다.[40][17]

개미의

가장 잘 연구된 개미의 내생성은 Camponotus 개미의 주요 내생성인 Blochmannia속의 박테리아입니다.2018년에 새로운 개미 관련 심벌이 카디오콘딜라개미에서 발견되었습니다.이 기호는 칸디다투스 웨스테베르하르디아 카르디오콘딜라에(Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae)라고 이름 지어졌으며 또한 주요 기호로 여겨지고 있습니다.[41]

해양 무척추동물의

현존하는 4개의 에키노더마타 분류(Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea)에서도 세포외 내상이 모두 나타남.연관성(감염 방식, 전염 방식, 대사 요구 사항 등)에 대해서는 거의 알려져 있지 않지만 계통발생학적 분석은 이들 공생이 리조비움 및 티오바실러스와 관련된 알파프로테오박테리아 분류에 속한다는 것을 나타냅니다.다른 연구들은 이 피하 세균들이 숙주 내에 풍부할 수도 있고 일반적으로 극피동물들 사이에 널리 분포할 수도 있다는 것을 나타냅니다.[42]

일부 해양 올리고채타(예: Olavius algarvensis 및 Inanidrillus spp.)는 숙주의 전신을 채우는 의무적인 세포외 내결합을 가지고 있습니다.이 해양 벌레들은 어떤 소화기관이나 배설기관이 없는 공생 화학적 자기위축성 박테리아에 영양적으로 의존합니다.[43]

바다 민달팽이 엘리시아 클로로티카는 해조류 보케리아 리토레아와 내생성 관계에 있고, 해파리 마스티기아는 해조류와 비슷한 관계에 있습니다.엘리시아 클로로티카는 녹조에서 나온 엽록체와 세포 내에서 이 관계를 형성합니다.이 엽록체들은 민달팽이의 세포로 옮겨진 후 몇 달 동안 광합성 능력과 구조를 유지합니다.[44]

아주 단순한 동물인 트리코플락스는 두 개의 박테리아 내심볼을 가지고 있습니다.그들 중 하나는 루스만니아라고 불리는데, 이 동물의 소화 세포 안에서 삽니다.다른 하나는 트리코플락스의 소포체(ER) 안에 영구적으로 살고 있는 그렐리아로, 최초로 그렇게 한 공생체로 알려져 있습니다.[45]

파라카테눌라는 5억년 동안 공생균과 공생하며 살아온 편충입니다.공생동물로서 게놈의 많은 부분을 잃은 이 박테리아는 숙주에게 필요한 모든 영양소를 제공하는 작은 물방울 같은 소포를 많이 만들어냅니다.[46]


편모내심부

흔히 zooxanthellae라고 알려진 symbiodinium속의 dinoflagellate endosymbons는 산호, 연체동물 (특히 대왕조개, 트리다크나), 해면동물, 단세포 포라미네라에서 발견됩니다.이 내생성체들은 햇빛을 포착하고 숙주에게 탄산염 침전을 위한 에너지를 제공함으로써 산호초의 형성을 촉진합니다.[47]

이전에는 하나의 종으로 여겨졌지만, 지난 수십 년간 분자 계통발생학적 증거는 심비오디늄에 큰 다양성이 있다는 것을 보여주었습니다.어떤 경우에는 호스트와 심비오디늄 클레이드 사이에 특이성이 있습니다.그러나 종종 심비오디늄의 생태적 분포가 나타나는데, 심비오디늄은 호스트 간에 쉽게 변환됩니다.암초가 환경적으로 스트레스를 받을 때, 이러한 심벌의 분포는 관찰된 산호의 표백 및 회복 패턴과 관련이 있습니다.따라서 산호초에 심비오디늄이 분포하는 것과 산호 표백에 있어서의 그것의 역할은 암초 생태학에서 가장 복잡하고 흥미로운 현재의 문제들 중 하나를 제시합니다.[47]

식물성 플랑크톤의

자세한 정보:미생물 루프

최근에는 해양 환경에서 세균성 내생성이 발견되기도 했습니다.[48][49][50][51]이러한 내생균 관계는 특히 북대서양의 것과 같이 해양의 과영양 또는 영양이 부족한 지역에서 일반적입니다.[48][52][49][50]이러한 과영양수에서 규조류와 같은 더 큰 식물성 플랑크톤의 세포 성장은 낮은 질산염 농도에 의해 제한됩니다.[53]공생균은 규조류 숙주를 위해 질소를 고정시키고, 광합성으로부터 유기 탄소를 공급받습니다.[52]이들 공생은 올리고트로피 지역의 전 지구적 탄소 순환에 중요한 역할을 합니다.[54][49][50]

규조류(Diatom Hemialus spp.)와 시아노박테리움 리켈리아 세포내 공생(cyanobacterium Richelia intracellularis) 사이의 알려진 하나의 공생은 북대서양, 지중해 및 태평양에서 발견되었습니다.[48][49][55]Richelia endosymbont는 Hemiaulus spp.의 규조류 좌절 내에서 발견되며, 숙주가 현재 제공하는 경로와 관련된 유전자를 잃을 가능성이 있는 감소된 게놈을 가지고 있습니다.[56]Foster et al. (2011)의 연구는 시아노박테리아 숙주인 Richelia의 세포내 고정이 세포내 요구조건을 훨씬 상회하는 것으로 측정하였으며, 시아노박테리아가 Hemiaulus 숙주세포에 대해 과잉 질소를 고정하고 있을 가능성이 높다는 것을 발견하였습니다.[53]게다가, 숙주와 공액 세포의 성장은 모두 자유로운 살아있는 Richelia intracellularis 또는 symbiont-free Hemiaulus spp보다 훨씬 더 높았습니다.[53]헤마이울루스-리켈리아 공생은 특히 질소가 과다한 지역에서는 의무적이지 않습니다.[48]

Richelia intracellularis는 올리고영양 해양에서 발견되는 규조류인 Rhizosolenia spp.에서도 발견됩니다.[52][53][50]Hemaiulus 숙주에 비해 리조솔레니아와의 내공생은 훨씬 더 일치하며, 리조솔레니아에서는 일반적으로 리조솔레니아 세포내증이 발견됩니다.[48]항생제가 없는 리조솔레니아(Rhizosolenia)가 있지만, 낮은 영양 상태에서 이러한 유기체의 성장을 제한하는 메커니즘이 있는 것으로 보입니다.[57]규조류 숙주와 시아노박테리아 공생 모두에 대한 세포 분열은 분리될 수 있으며, 세포 분열 동안 박테리아 공생을 딸 세포로 전달하는 메커니즘은 여전히 상대적으로 알려져 있지 않습니다.[57]

외양에서 질소 고정제를 사용하는 다른 내생체로는 Chaetoceros spp.의 Calothrix와 prymnesiophyte microalga의 UNCY-A가 있습니다.[58]Chaetoceros-Calothrix 내생체는 일반적으로 Calothrix 게놈이 온전하기 때문에 보다 최근의 것으로 가정됩니다.UNCY-A 심벌트나 리켈리아와 같은 다른 종들은 게놈을 감소시켰습니다.[56]이러한 게놈 크기의 감소는 내결합 종이 숙주를 위해 질소를 생성하고 이 질소를 독립적으로 사용할 수 있는 능력을 잃어가고 있음을 나타내는 질소 대사 경로 내에서 발생합니다.[56]게놈 크기의 이러한 내생성 감소는 소기관의 진화에서 발생한 단계일 수 있습니다(위).[58]

보호자의

미토콘드리아가 부족한 원생동물은 미토콘드리아가 없는 미토콘드리아입니다.하지만, 구형 박테리아는 세포 안에 살며 미토콘드리아의 기능을 합니다.Mixotricha는 세포의 표면에 사는 세 종류의 다른 공생동물들도 가지고 있습니다.[citation needed]

섬모충의 한 종류인 파라메시움 부르사리아는 Zoochlorella라고 불리는 녹색 조류와 상호주의적인 공생 관계를 가지고 있습니다.해조류는 세포 안, 세포질 안에 삽니다.[59]

플라티오프랴 클로렐리게라는 광합성을 하는 클로렐라를 품고 있는 민물 섬모충입니다.[60][61]

산소광합성을 위해 내공생 보라색 비황균을 사용하는 해양 섬모충인 스트롬비듐 퍼퓨럼.[62][63]

폴리넬라 크로마토포라(Paulinella chromatopora)는 최근(진화적으로 말하면) 시아노박테리아를 내생성체로 흡수한 담수 아메보이드입니다.

많은 포라미니페라는 홍조류, 규조류, 편모충류, 엽록체와 같은 여러 종류의 조류의 숙주입니다.[64]이러한 내생성은 숙주의 무성생식을 통해 다음 세대에 수직으로 전달될 수 있지만, 내생성이 포미네랄 생식체보다 크기 때문에 성생식 후 다시 새로운 해조류를 획득해야 합니다.[65]

몇몇 종류의 방사성동위원소는 광합성을 하는 공생체를 가지고 있습니다.어떤 종에서는 숙주가 개체수를 일정한 수준으로 유지하기 위해 가끔 녹조를 소화시켜 주기도 합니다.[66]

하테나 아레니콜라는 다른 미생물을 먹고 사는 복잡한 먹이 장치를 가진 편모 보호자입니다.하지만 네프로셀미스 속의 녹조를 잡아먹으면 먹이를 주는 장치가 사라지고 광합성을 하게 됩니다.유사분열 동안 녹조는 두 개의 세포 중 하나의 세포에만 옮겨지고, 녹조가 없는 세포는 순환을 다시 시작해야 합니다.

1966년 생물학자 전광W.는 아메바 프로테우스의 한 실험실 균주가 세포질 내에 사는 박테리아에 의해 감염되었다는 것을 발견했습니다.[67]이 감염으로 몇몇 사람들을 제외한 모든 시위자들이 사망했습니다.40개의 숙주 세대와 동등한 것 이후, 두 유기체는 점차 상호 의존적이 되었습니다.수년간의 연구에 걸쳐, 원핵생물과 원생동물 사이의 유전자 교환이 일어났다는 것이 확인되었습니다.[68][69][70]

척추동물의

점박이도롱뇽(Ambystoma maculatum)은 알통에서 자라는 조류인 오필라 앰블리스토마티스(Oophila amblysomatis)와 관계 속에서 살고 있습니다.[71]

식물의

식물은 다양한 세포형태와 생활양식을 가진 다양한 광합성 진핵생물입니다.식물은 주요 생산지 중 하나로 여겨집니다.모든 광합성 진핵생물을 가진 식물은 플라스틱 또는 엽록체(식물과 녹조의 경우)로 알려진 세포 내 소기관에 의존합니다.엽록체는 10억년 전에 청록균 원발성 내생체에서 유래되었습니다.산소가 풍부한 광합성을 하는 자유 생물인 시아노박테리아는 이종영양원생동물에 의해 삼켜지고 보관되었고 결국 수년에 걸쳐 현재의 세포 내 세포 소기관으로 진화했습니다.[72]

식물이 공생하는 것은 착생, 내생, 균사로 분류할 수 있습니다.균류 범주는 균류에만 사용됩니다.식물과 내생성의 내생성 관계는 유익성, 상호주의성, 중립성, 병원성으로 분류될 수도 있습니다.[73][74]일반적으로, 식물상 공생 또는 식물상 공생과 관련된 대부분의 연구는 생물학적 과정과 기능을 한 번에 하나씩 더 잘 이해하기 위해 단일 범주 또는 종에 집중되어 있습니다.하지만 이러한 접근법은 자연 서식지에서의 복잡한 내생체 상호작용과 생물학적 기능을 이해하는 데 도움이 되지 않습니다.[75]식물과 내생성으로 연관되어 사는 미생물은 제한된 자원을 생산하거나 포획함으로써 식물의 1차 생산성을 향상시킬 수 있습니다.[76]이러한 내생성은 초식동물에 대한 식물 방어를 돕는 독성 대사물질의 생산에 의해 식물의 생산성을 향상시킬 수 있습니다.비록 미생물이 지역 사회 규제에서 차지하는 역할과 잠재력은 오랫동안 방치되어 왔지만, 아마도 미시적인 크기와 보이지 않는 생활 방식 때문일 것입니다.[78]이론적으로, 모든 혈관 식물은 내생성(예를 들어, 균류와 박테리아)을 가지고 있습니다.이 내생체들은 식물 세포와 조직을 주로 식민지로 만들지만 배타적이지는 않습니다.식물 내심보는 기능, 관계 및 위치에 따라 다양한 유형으로 분류될 수 있으며, 몇 가지 일반적인 식물 내심보는 다음과 같이 논의됩니다.

식물 내생동물이라고도 불리는 식물 내생동물은 박테리아, 곰팡이, 바이러스, 원생동물 그리고 심지어 미세조류를 포함합니다.내생식물은 성장과 발달, 영양분 섭취 그리고 가뭄, 염도, 열 그리고 초식동물과 같은 생물학적인 스트레스로부터 방어하는 것과 같은 생물학적인 과정에 식물을 심는 것을 돕습니다.[79]

식물의 내상징으로서의 균류

모든 혈관 식물은 곰팡이와 세균성 내생 식물 또는 내생 식물을 가지고 있으며, 이 식물들은 주로 뿌리를 독점적이지요.곰팡이 내생체는 모든 식물 조직에서 발견될 수 있고 식물 내 위치에 기초하여, 땅 위의 식물 조직에 사는 곰팡이를 내생체라고 부르는 반면 땅 아래(뿌리)에 사는 곰팡이는 균사체라고 하지만 균사체는 또한 다른 것을 가지고 있습니다.근 내부의 위치에 기초한 이름들, 엑토(exo), 엔도(endo), 강직성(arbuscular), 에리코이드(ericoid) 등.또한, 뿌리에 서식하는 진균내성공상체는 근외근층으로 확장되어 근외근층으로 확장되는 것을 외근내성균내성공상체(exendosymbons로 알려져 있습니다.[80][81]

강직성 균류 (AMF)

식물성 미생물 내생성 공생성 균류 또는 AMF는 가장 다양한 그룹입니다.Ericaceae 과를 제외하고, 거의 모든 관속 식물들은 엔도(endo)와 엑토(exoto)로서도 AMF 내생성을 가지고 있습니다.AMF 식물 내생성체는 토양 영양제에 의해 식물 뿌리를 체계적으로 식민지화하고 식물 숙주를 돕고 그 대가로 식물 유기 탄소 공급원을 차지합니다.[80]식물 뿌리 삼출물은 다양한 2차 대사 물질을 포함하고 있는데, 특히 화학적 신호 역할을 하고 AMF를 끌어당기는 플라보노이드와 스트리고락톤을 포함하고 있습니다.[82] 강직균 균류 Gigaspora margarita는 식물 내공생체로 살 뿐만 아니라 세포질 내 세균과 유사한 유기체를 더 보유하고 있습니다.[83]AMF 내결합체의 순수 배양물을 분리함으로써, 다양한 식물 숙주에 다른 영향을 미치는 것으로 보고되었습니다.한 식물의 AMF를 도입함으로써 이미 존재하는 AMF와 관련이 있을 수 있는 다른 식물 숙주의 순 성장을 줄일 수 있습니다.[84] 게다가 AMF는 식물의 건강과 성장을 촉진하고 염도, 가뭄, 열, 열악한 영양 상태 및 금속 독성과 같은 비생물학적 스트레스의 완화제로 수많은 연구에서 보고되고 있습니다.[85]

내생균

내경골 내심부 외에내생균은 또한 그것이 숙주 식물에 이익을 주고 이점을 취하는 상호주의적인 관계에서 많은 가능성을 보여줌으로써 과학자들의 관심을 사로잡고 있을 뿐만 아니라 독성 금속으로 오염된 환경과 같은 오염된 환경에서 식물이 자라도록 돕는 것과 같은 다른 영역에서 유망한 결과를 보여줌으로써 과학자들의 관심을 사로잡고 있습니다.[86]진균내생균은 분류학적으로 다양한 종류의 균류로, 전염 방식, 생물 다양성, 식물의 식민지화 및 숙주 식물의 유형에 따라 다양한 분류로 나뉩니다.[87][88]이 분류들은 쇄설성과 비쇄설성으로, 전자는 온대 계절의 풀을 체계적으로 군집화하고 후자는 고등 식물과 심지어 뿌리까지도 군집화하기 때문에 더 많은 분류로 나눌 수 있습니다.[89]바실러스 아밀롤리케파시엔스는 긴베렐린을 생산하고 생리를 촉진하는 종자 태생의 내생균류입니다.바실러스 아밀로리케파시엔스는 형질전환 난쟁이 벼의 더 긴 키를 촉진하는 성장 촉진 가능성이 있다는 연구에서 평가를 받았습니다.[90]비슷하게, 보즈웰리아 사크라로부터 분리된 아우레오바시듐과 프리우스아 종의 내생균은 식물의 건강과 발달을 촉진하기 위해 올레 초산 호르몬을 생산하고 있습니다.[91]

진딧물은 가장 흔한 곤충으로 대부분의 식물에서 발견되며 육식성 무당벌레는 진딧물의 특수한 포식자입니다.이 무당벌레들은 해충 구제를 위한 다양한 프로그램에 사용됩니다.식물-내생식물 공생이 육식성 무당벌레의 개체수와 적합도에 미치는 영향에 관한 연구식물 내생균 네오티포디움 롤리(Neotyphodium lolii)는 진딧물의 침입에 반응하여 알칼로이드 곰팡이 독소를 생성하고 있습니다.감염된 식물에서 진딧물을 따는 무당벌레들은 번식률이 떨어지고 비정상적인 생식 능력을 보였습니다.다 자란 무당벌레는 몸의 대칭과 크기에 큰 영향을 받지 않았습니다.하지만 무당벌레의 전반적인 건강에 대한 내생충의 지속적으로 강한 부정적인 영향은 곰팡이 독소가 먹이 사슬을 따라 전염되어 최상위 포식자들에게 영향을 미친다는 것을 암시합니다.[76]

내생균

내생균은 다양한 식물 내생균군에 속하며 식물 내부 조직이 체계적으로 군락을 이루는 것을 특징으로 합니다.가장 흔한 내생균속에는 녹농균, 바실러스, 아시네토박터, 악티노박터, 스핑고모나스 등이 있습니다.일부 내생균속은 또한 장내박테리아과에 속합니다(Pirtila and Frank, 2011).내생균은 대부분 식물 뿌리에서 잎 조직을 식민지화하지만, 잎 기공을 통해 잎을 통해 식물로 들어갈 수도 있습니다(Senthilkumar et al., 2011).일반적으로, 내생균은 살균된 환경에서 식물 조직의 표면 살균에 의해 식물 조직으로부터 분리됩니다.[92]또한 틈새 직종에서 필수적인 필요에 따른 내생균의 격리가 연구되어 왔습니다.내생균계가 '승객'과 '진정한' 내생균으로 구분될 수 있는 이유입니다.승객 내생균은 확률적인 사건에 의해 식물의 내부 조직을 결국 식민지화하는 사람들이고 진정한 내생균은 식물과 엄격하게 연관되어 살기 때문에 적응적인 특성을 가지고 있습니다.[93]식물과 연관된 체외 배양 내생균은 식물이 조건에 적응하도록 돕고 건강과 성장을 촉진하는 더 친밀한 관계로 여겨집니다.내생균은 사실상 모든 식물이 식물을 보유하고 있고, 이러한 내생균은 숙주 식물의 생존에 필수적인 역할을 하기 때문에 식물의 필수적인 내생균으로 여겨집니다.[94]이 식물-말단의 관계는 생태학, 진화 및 다양성 측면에서 중요합니다.또한 건조지 식물에서 분리된 스핑고모나스(Spingomonas) sp.나 세라티아(Serratia) sp.와 같은 내생균은 내생 호르몬의 함량을 조절하고 작물의 성장을 촉진합니다.[95]

식물내성상징으로서의 고균

고균은 대부분의 마이크로바이옴의 구성원입니다.고균은 극단적인 환경에서는 매우 풍부하지만 진핵생물 숙주와 관련해서는 덜 풍부하고 다양합니다.그럼에도 불구하고, 고균은 지상 및 지하 식물성 생물군에서 식물 관련 생태계의 중요한 구성 요소이며, 생물학적 및 비생물학적 스트레스에서 숙주 식물의 건강, 성장 및 생존에 역할을 합니다.하지만, 소수의 연구만이 식물 건강에 있어서의 고세균의 역할과 생태계에서의 잠재적인 공생을 조사했습니다.[96]일반적으로 식물내막 관련 연구의 대부분은 유전체학적 접근법을 이용한 곰팡이 또는 세균내막에 초점을 맞추고 있습니다.[97]

고균의 특징은 벼[98], 옥수수와 같은 작물 식물에 국한되어 있을 뿐만 아니라 많은 수생 식물 종에서도 확인되고 있습니다.[96]고세균의 풍부함은 조직마다 다른데, 예를 들어 고세균은 필로스피어와 내생권보다 근층에 더 풍부합니다.[99]이러한 고고학적 풍부함은 식물 종의 종류, 환경 및 식물의 발달 단계와 매우 관련이 있습니다.[100]식물 유전자형 특이 고균 및 박테리아 내생균 검출에 대해 수행된 연구에서 전체 서열에서 고균 서열의 35%가 검출되었습니다(암플리콘 염기서열 분석을 사용하여 달성하고 실시간 PCR로 검증됨).고고학적 서열은 Thaumarchaeota, Crenarchaeota, Euryarchaeota에 속합니다.[101]

세균의 내생성

일부 베타 프로테오박테리아는 감마 프로테오박테리아 내결합을 가지고 있습니다.[102]

균류의 내생성

곰팡이에는 내피성 박테리아가 있습니다.[103] 그러나 그 박테리아가 곰팡이에 미치는 영향은 잘 연구되어 있지 않습니다.차례로 이러한 내피 박테리아를 보유한 많은 곰팡이들이 식물 안에서 살고 있습니다.[103]이 곰팡이들은 곰팡이 내생 식물이라고 알려져 있습니다.곰팡이는 박테리아에게 안전한 피난처를 제공하고, 다양한 박테리아가 이러한 난류를 식민지화하여 미세 생태계를 형성한다는 가설이 있습니다.[104]이러한 상호작용은 곰팡이가 표현형을 조절함으로써 환경과 상호작용하는 방식에 영향을 미칠 수 있기 때문에 중요합니다.[103]

박테리아가 이것을 하는 방법은 곰팡이의 유전자 발현을 바꾸는 것입니다.[103]예를 들어, Luteibacter sp.Platycladus orientalis에서 분리된 우주내생식물 Pestalotiopsis sp.를 자연적으로 감염시키는 것으로 나타냄.[103]Luteibacter sp.는 숙주 내의 auxin과 효소 생산에 영향을 미치며, 이것은 결과적으로 균류가 식물 숙주에 미치는 영향에 영향을 미칠 수 있습니다.[103]곰팡이와 공생하며 살고 있는 박테리아의 또 다른 흥미로운 예는 곰팡이 Mortiella 입니다.이 토양에 사는 곰팡이는 독소를 생성하는 박테리아인 마이코아비두스와 밀접한 관련이 있어서 살고 있는데, 마이코아비두스는 이 곰팡이가 선충으로부터 방어하는 것을 돕습니다.[105]이것은 공생에 대한 연구 내에서 매우 새로운, 그러나 잠재적으로 매우 중요한 연구 분야입니다.

바이러스 숙주 연관성

주요 기사:내생 레트로바이러스

인간 게놈 프로젝트는 유전체에서 레트로 바이러스와 매우 유사하고 24개 과로 구성된 내생 바이러스 요소인 수천 개의 내생 레트로 바이러스를 발견했습니다.[106][citation needed][107]

참고 항목

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