신네초코쿠스

Synechococcus
신네초코쿠스
Synechococcus PCC 7002 DIC.jpg
DIC 현미경의 PCC 7002 세포
과학적 분류 e
도메인: 박테리아
Phylum: 시아노박테리아
클래스: 남조류
주문: 신네초코칼레스
패밀리: 신네초코쿠스과
속: 신네초코쿠스
네글리, 1849년
종

텍스트 보기

시아노박테리아 시네초코쿠스 종을 보여주는 전송 전자 마이크로그래프. 카복시솜은 다면체 어두운 구조로 나타난다.

시네초코쿠스(그리스 신네초스, 연달아, 그리스 코코스, 그라눌레)는 해양 환경에 매우 널리 퍼져 있는 단세포 시아노박테리움이다. 크기는 0.8~1.5µm까지 다양하다. 광합성 고치 세포는 매우 풍부할 수 있는(일반적으로 ml당 1,000~20만 개의 세포) 밝은 지표수에서 우선적으로 발견된다. 시네초코쿠스의 많은 담수종들도 설명되어 왔다.

S. 엘롱가투스 변종 PCC7002의 게놈은 300만8,047bp의 크기를 가지고 있는 반면, 해양 변종 WH8102는 2.4Mbp 크기의 게놈을 가지고 있다.[1][2][3][citation needed]

소개

시네코코쿠스는 온대~열대 해양에서 원핵 자생성 피코플랑크톤에서 가장 중요한 성분 중 하나이다. 이 속은 1979년에 처음 설명되었으며,[4][5] 원래 "단일 평면에서 이항 횡방향 핵분열로 번식하고 피복이 부족한 원통형 세포에 난형 모양의 작은 단세포 시아노박테리아"를 포함하도록 정의되었다.[6] 시네초코쿠스 속종의 이러한 정의는 상당한 유전적 다양성을 지닌 유기체를 포함하고 있었으며, 이후 부속물색소인 피코레르트린의 존재를 바탕으로 하위그룹으로 세분화되었다. 신네초코쿠스의 해양 형태는 크기가 0.6~1.6µm인 코코이드 세포다. 그것들은 표면에 투영을 포함할 수 있는 고도로 구조화된 세포 벽을 가진 그람 음성 세포들이다.[7] 전자 현미경 검사를 통해 인산염, 글리코겐 과립, 그리고 더 중요한 것은 고도로 구조화된 카르복시솜의 존재가 자주 드러난다.

세포는 글라이딩 방식과[8] 플라겔라 모션이 수반되지 않는 새로운 비문명 비사진적 수영법으로[9] 운동성이 있는 것으로 알려져 있다. 일부 시아노박테리아들은 광전위축성 또는 화학적위축성 성장을 할 수 있는 반면, 모든 해양 시네코쿠스 균주는 질산염, 암모니아 또는 일부 경우에 유일한 질소 공급원으로서 그들의 질소 요건을 지원할 수 있는 광전위생물을[10] 의무적으로 제공하는 것으로 보인다. 해양 시네초코쿠스 종은 전통적으로 질소를 고치는 것으로 생각되지 않는다.

지난 10년 동안, 현재까지 가장 빠르게 성장하는 시아노박테리아인 시아노박테리아인 시아노박테리아(Synechocococcus elongatus UTEX 2973)를 포함하기 위해 여러 종류의 시네초코쿠스 엘롱가투스(Synechoccus elongatus UTEX 2973. S. 엘롱가투스 UTEX 2973은 UTEX 625의 돌연변이 하이브리드로, 99.8%의[11] 유사성을 지닌 S. 엘롱가투스 PCC 7942와 가장 밀접한 관련이 있다(Yuet al., 2015). CO2가 3%인 연속 500μmoles 광자·m-2·s-1 백색 조명 하에서 41°C에서 "BG11 매질 내 1.9시간"[12]으로 가장 짧은 두 배 시간을 갖는다(Racharaks et al, 2019).

색소

신네초코쿠스의 주요 광합성 색소는 엽록소 a이고, 주요 부속 색소는 피코빌리프로틴이다.[5] 일반적으로 인정받는 4가지 피코빌린은 피코시아닌, 알로피코시아닌, 알로피코시아닌B, 피코에리트린이다.[13] 게다가 Synechococcus는 또한 Zeaxantin을 함유하고 있지만 이 유기체에 대한 진단 색소는 알려져 있지 않다. 제악산틴은 또한 프로클로로코커스, 홍조류, 그리고 일부 엽록소와 유스티그마트로 구성된 작은 색소에서도 발견된다. 마찬가지로, 피코에리트린은 로도피류와 일부 암호화된 동물에서도 발견된다.[10]

필로제니

시네초코쿠스에 대한 유전학적 설명은 어렵다. 고립체는 형태학적으로 매우 유사하지만, 39%에서 71%[10]에 이르는 G+C 함량을 보이며, 이는 잠정적인 세원의 큰 유전적 다양성을 보여준다. 처음에는 그룹을 3개의 하위 클러스터로 나누려고 시도했는데, 각각은 특정한 범위의 게놈 G+C 콘텐츠를 가지고 있었다.[14] 그러나 오픈오션만 분리한다는 관찰은 G+C 스펙트럼 전체를 거의 가로지르는 것으로 보아 신초코쿠스가 적어도 몇 종으로 구성되어 있음을 알 수 있다. 베르헤이 매뉴얼(Herdman et al. 2001)은 이제 형태학, 생리학, 유전적 형질을 바탕으로 시네초코쿠스를 5개의 군집(genera와 동일)으로 나눈다.

클러스터 1은 낮은 염분 내성을 보이는 비교적 큰(1–1.5 µm) 비운동성 의무 광자기대를 포함한다. 이 클러스터의 기준 균주는 각각 텍사스와 캘리포니아의 담수로부터 격리된 PCC6301(구 아나이스티스 니둘란스)과 PCC6312이다.[6] 클러스터 2는 소금 내성이 낮은 것도 특징이다. 세포는 광자극(photoutrotrophos)을 의무화하고 있으며, 식물성 황색(photoerythrin)이 부족하며, 열혈성이다. 참조변형 PCC6715는 옐로우스톤 국립공원의 온천으로부터 격리되었다.[15] 클러스터 3은 해양과 담수 환경 모두에서 성장이 가능한 에우리할린인 식물성 황갈색 해양 시네초코쿠스 종을 포함한다. 기준 변형률 PCC7003을 포함한 몇 가지 변종은 기능적 이성질이며 성장을 위해 비타민 B가12 필요하다. 클러스터 4에는 PCC7335의 단일 격리 기능이 포함되어 있다. 이 변종은 해병에게 의무적이다.[16] 이 변종은 피코에르트린을 함유하고 있으며 멕시코 푸에르토 페냐스코의 인터티비드 지역에서 처음 격리되었다.[6] 마지막 클러스터는 이전에 시네초코쿠스의 '마린 A와 B 클러스터'라고 일컬어졌던 것을 포함한다. 이 세포들은 정말 해양적이고 해안과 탁 트인 바다로부터 격리되었다. 모든 변종은 의무 광자극이며 지름은 약 0.6–1.7 µm이다. 그러나 이 군집은 더 나아가 (클러스터 5.1)을 포함하거나 (클러스터 5.2) 식물성 황토를 포함하지 않는 모집단으로 나뉜다. 기준 균주는 식물성 황색 함유 균주의 경우 WH8103이고, 이 색소가 부족한 변종의 경우 WH5701이다.[17]

더 최근에, 오소리 외 연구진. (2002) 이러한 유기체에서 발견되는 rbcL(리불로스 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase의 큰 하위단위)의 유형에 기초하여 시아노박테리아를 α-와 β-subcluster로 나눌 것을 제안했다.[18] α-시아노박테리아는 형태 IA를 포함하도록 정의되었고, β-시아노박테리아는 이 유전자의 형태 IB를 포함하도록 정의되었다. 이 분열을 지지하기 위해 Badger 등은 이 분열을 지지하는 것으로 보이는 카르복소성 단백질의 계통 발생을 분석한다. 또한, 두 개의 특정한 중탄산염 수송 시스템은 카복시소마탄성 무수체가 없는 α-시아노박테리아에서만 발견되는 것으로 보인다.

신네초코쿠스의 16S rRNA 시퀀스의 완전한 계통생식 트리는 형태학적으로 신네초코쿠스에 해당하는 최소 12개 집단을 밝혀냈지만 공통의 조상으로부터 파생된 것은 아니다. 더욱이, 분자 연대를 바탕으로 해양과 담수 환경에 대한 후속 방사선으로 30억년 전 온천에서 최초의 신초코커스 혈통이 나타났다고 추정되어 왔다.[19]

생태와 분포

시네코코쿠스는 남극의 맥머도 사운드와 로스 빙붕의 샘플을 제외한 해양 유향 지역의 거의 모든 지역에서 ml당 몇 개에서 10개6 사이의 농도에서 발생하는 것으로 관찰되었다.[10] 세포는 일반적으로 과두성 해양보다 영양분이 풍부한 환경에서 훨씬 더 풍부하며, 위쪽의 잘 비치는 유향 지대를 선호한다.[20] 또한 염도가 낮거나 온도가 낮은 환경에서는 높은 빈도에서 시네코코쿠스가 발생하는 것으로 관찰되었다. 그것은 보통 그들이 공존하는 모든 환경에서 프로클로로코쿠스에 의해 훨씬 수적으로 우세하다. 이 규칙의 예외는 상류 지역과 해안 유역 같은 영구적으로 풍부한 영양소의 지역이다.[20] 중앙 광맥과 같은 해양의 영양소 결핍 지역에서는, 신네초코쿠스는 ml당 몇 개에서 4×10 ³의 세포에 이르는 낮은 농도에서만 존재하지만, 분명히 항상 존재한다.[21][22][23][24][25] 수직 시네초코쿠스는 보통 혼합층 전체에 비교적 균등하게 분포하며, 더 높은 조명 영역에 대한 친화력을 나타낸다. 혼합층 이하에서는 세포 농도가 급격히 감소한다. 수직 프로파일은 수문학적 조건의 영향을 강하게 받으며 계절적, 공간적으로 매우 가변적일 수 있다. 전체적으로 신클로코쿠스 풍부함은 종종 물기둥에 있는 프로클로로코쿠스와 유사하다. 태평양의 고영양 저염소 엽록소 구역과 최근 층화가 확립된 온대 공해에서 두 프로파일은 평행하며 표면 아래 엽록소 최대치 정도의 풍부함을 나타낸다.[21][22][26]

특히 세포 함량이 매우 낮은 중앙 광구의 가장 영양소 결핍 지역에서도 인구 증가율이 높은 경우가 많고 크게 제한되지 않는 경우가 많다는 점을 고려하면, 신초코쿠스의 풍부함을 조절하는 요인들은 여전히 잘 이해되지 않고 있다.[20] 영양소뿐만 아니라 방목, 바이러스 사망률, 유전적 변동성, 빛 적응, 온도와 같은 요소들이 분명히 관련되어 있지만, 엄격하고 세계적인 규모로 조사되어야 할 것으로 남아 있다. 불확실성에도 불구하고 주변 질소 농도와 신네초코쿠스 풍부함 사이에 아마도 관계가 존재하며,[20][23] 빛이 제한되지 않는 상부 읍류 지역의 프로클로로코쿠스와[24] 역관계일 것이다. 시네초코쿠스가 특히 잘 번창하는 한 가지 환경은 주요 강의 해안 깃털이다.[27][28][29][30] 이러한 플럼은 질산염과 인산염과 같은 영양소가 해안적으로 풍부하게 함유되어 있어 대규모 식물성 플랑크톤 꽃을 일으킨다. 해안 강 유두의 높은 생산성은 종종 많은 수의 Synechococcus와 높은 형태의 IA(Cyanobacterial) rbcL mRNA와 관련이 있다.

프로클로로코쿠스는 따뜻한 과두농도의 신네초코쿠스보다 적어도 100배는 더 풍부하다고 생각된다.[20] 따라서 평균 세포 탄소 농도를 가정할 때 프로클로로코쿠스가 이들 해역에서 최소 22배 많은 탄소를 차지한다고 추정되어, 시네코쿠스보다 전지구 탄소 순환에 훨씬 더 큰 의미를 가질 수 있다.

종

참고 항목

참조

  1. ^ B. Palenik; B. Brahamsha; F. W. Larimer; M. Land; L. Hauser; P. Chain; J. Lamerdin; W. Regala; E. E. Allen; J. McCarren; I. Paulsen; A. Dufresne; F. Partensky; E. A. Webb & J. Waterbury (2003). "The genome of a motile marine Synechococcus". Nature. 424 (6952): 1037–1042. Bibcode:2003Natur.424.1037P. doi:10.1038/nature01943. PMID 12917641.
  2. ^ X. Chen & W. R. Widger (1993). "Physical genome map of the unicellular cyanobacterium Synechococcus sp. strain PCC 7002". Journal of Bacteriology. 175 (16): 5106–5116. doi:10.1128/jb.175.16.5106-5116.1993. PMC 204977. PMID 8349551.
  3. ^ "Synechococcus sp. PCC 7002, complete genome". 2013-12-11. Cite 저널은 필요로 한다. journal= (도움말)
  4. ^ P. W. Johnson & J. M. Sieburth (1979). "Chroococcoid cyanobacteria in the sea: a ubiquitous and diverse phototrophic biomass". Limnology and Oceanography. 24 (5): 928–935. Bibcode:1979LimOc..24..928J. doi:10.4319/lo.1979.24.5.0928.
  5. ^ Jump up to: a b J. B. Waterbury; S. W. Watson; R. R. L. Guillard & L. E. Brand (1979). "Wide-spread occurrence of a unicellular, marine planktonic, cyanobacterium". Nature. 277 (5694): 293–294. Bibcode:1979Natur.277..293W. doi:10.1038/277293a0.
  6. ^ Jump up to: a b c R. Rippka; J. Deruelles; J. B. Waterbury; M. Herdman & R. Y. Stanier (1979). "Generic assignments, strains histories and properties of pure cultures of cyanobacteria". Society for General Microbiology. 111: 1–61. doi:10.1099/00221287-111-1-1.
  7. ^ F. O. Perkins; L. W. Haas; D. E. Phillips & K. L. Webb (1981). "Ultrastructure of a marine Synechococcus possessing spinae". Canadian Journal of Microbiology. 27 (3): 318–329. doi:10.1139/m81-049. PMID 6786719.
  8. ^ R. W. Castenholz (1982). "Motility and taxes". In N. G. Carr; B. A. Whitton (eds.). The biology of cyanobacteria. University of California Press, Berkeley and Los Angeles. pp. 413–439. ISBN 978-0-520-04717-4.
  9. ^ J. B. Waterbury; J. M. Willey; D. G. Franks; F. W. Valois & S. W. Watson (1985). "A cyanobacterium capable of swimming motility". Science. 230 (4721): 74–76. Bibcode:1985Sci...230...74W. doi:10.1126/science.230.4721.74. PMID 17817167.
  10. ^ Jump up to: a b c d J. B. Waterbury; S. W. Watson; F. W. Valois & D. G. Franks (1986b). "Biological and ecological characterization of the marine unicellular cyanobacterium Synechococcus". Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences. 214: 71–120.
  11. ^ {{Cite "시네초코쿠스는 매우 따뜻한 온도에서 살아남을 수 있다. "최후의 일지.Yu first=Jingjie last2=Liberton first2=Michel last3=Cliften first3=Paul F. last4=Head first4=Richard D. last5=Jacobs first5=Jon M. last6=Smith first6=Richard D. last7=Koppenal first7=David W. last8=브랜드 first8=J. last9=파크라시 first9=Himadri B. date=2015 title=Synechococcus elongatus UTEX 2973, a fast growing cyanobacterial chassis for biosynthesis using light and CO2 journal=Scientific Reports language=en volume=5 issue=1 pages=8132 doi=10.1038/srep08132 issn=2045-2322 pmc=5389031 pmid=25633131 bibcode=2015NatSR...5E8132Y}
  12. ^ Racharaks, Ratanachat; Peccia, Jordan (2019). "Cryopreservation of Synechococcus elongatus UTEX 2973". Journal of Applied Phycology. 31 (4): 2267–2276. doi:10.1007/s10811-018-1714-9. ISSN 0921-8971.
  13. ^ R. Y. Stanier & G. Cohen-Bazire (1977). "Phototrophic prokaryotes: the cyanobacteria". Annual Review of Microbiology. 31: 255–274. doi:10.1146/annurev.mi.31.100177.001301. PMID 410354.
  14. ^ R. Rippka & G. Cohen-Bazire (1983). "The Cyanobacteriales: a legitimate order based on type strains Cyanobacterium stanieri?". Annals of Microbiology. 134B: 21–36.
  15. ^ D. L. Dyer & R. D. Gafford (1961). "Some characteristics of a thermophilic blue-green alga". Science. 134 (3479): 616–617. Bibcode:1961Sci...134..616D. doi:10.1126/science.134.3479.616. PMID 13725365.
  16. ^ J. B. Waterbury & R. Y. Stanier (1981). "Isolation and growth of cyanobacteria from marine and hypersaline environments". In Starr; Stulp; Truper; Balows & Schleeper (eds.). The prokaryotes: a handbook on habitats, isolation, and identification of bacteria, Vol 1. Springer-Verlag, Berlin. pp. 221–223. ISBN 978-0-387-08871-6.
  17. ^ J. B. Waterbury & J. M. Willey (1988). Isolation and growth of marine planktonic cyanobacteria. Methods in Enzymology. 167. pp. 100–105. doi:10.1016/0076-6879(88)67009-1. ISBN 978-0-12-182068-8.
  18. ^ M. R. Badger; D. Hanson & G. D. Price (2002). "Evolution and diversity of CO2 concentrating mechanism in cyanobacteria". Functional Plant Biology. 29 (3): 161–175. doi:10.1071/PP01213.
  19. ^ Dvořák, Petr; Casamatta, Dale A.; Poulíčková, Aloisie; Hašler, Petr; Ondřej, Vladan; Sanges, Remo (2014-11-01). "Synechococcus: 3 billion years of global dominance". Molecular Ecology. 23 (22): 5538–5551. doi:10.1111/mec.12948. ISSN 1365-294X. PMID 25283338.
  20. ^ Jump up to: a b c d e F. Partensky, J. Blanchot, D. Vaulot (1999a). "Differential distribution and ecology of Prochlorococcus and Synechococcus in oceanic waters: a review". In Charpy L, Larkum AWD (eds.). Marine cyanobacteria. no. NS 19. Bulletin de l'Institut Oceanographique Monaco, Vol NS 19. Musee oceanographique, Monaco. pp. 457–475.
  21. ^ Jump up to: a b W. K. W. Li (1995). "Composition of ultraphytoplankton in the central North Atlantic" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 122: 1–8. Bibcode:1995MEPS..122....1L. doi:10.3354/meps122001.
  22. ^ Jump up to: a b R. J. Olson; S. W. Chisholm; E. R. Zettler & E. V. Armbrust (1990b). "Pigment size and distribution of Synechococcus in the North Atlantic and Pacific oceans". Limnology and Oceanography. 35: 45–58. doi:10.4319/lo.1990.35.1.0045.
  23. ^ Jump up to: a b J. Blanchot; M. Rodier & A. LeBouteiller (1992). "Effect of El Niño Southern Oscillation events on the distribution and abundance of phytoplankton in the Western Pacific Tropical Ocean along 165°E" (abstract page). J. Plank. Res. 14 (1): 137–156. doi:10.1093/plankt/14.1.137.
  24. ^ Jump up to: a b L. Campbell & D. Vaulot (1993). "Photosynthetic picoplankton community structure in the stubtropical North Pacific Ocean new Hawaii (station ALOHA)". Deep-Sea Research Part I. 40 (10): 2043–2060. Bibcode:1993DSRI...40.2043C. doi:10.1016/0967-0637(93)90044-4.
  25. ^ J. Blanchot & M. Rodier (1996). "Picophytoplankton abundance and biomass in the western tropical Pacific Ocean during the 1992 El Nino year: results from flow cytometry". Deep-Sea Research Part I. 43 (6): 877–895. doi:10.1016/0967-0637(96)00026-X.
  26. ^ M. R. Landry; J. Kirshtein & J. Constantinou (1996). "Abundances and distributions of picoplankton populations in the central equatorial Pacific from 12°N to 12°S, 140°W". Deep-Sea Research Part II. 43 (4–6): 871–890. Bibcode:1996DSRII..43..871L. doi:10.1016/0967-0645(96)00018-5.
  27. ^ J. H. Paul; B. Wawrik & A. Alfreider (2000). "Micro- and macrodiversity in rbcL sequences in ambient phytoplankton populations from the southeastern Gulf of Mexico" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 198: 9–18. Bibcode:2000MEPS..198....9P. doi:10.3354/meps198009.
  28. ^ B. Wawrik; D. John; M. Gray; D. A. Bronk & J. H. Paul (2004). "Preferential uptake of ammonium in the presence of elevated nitrate concentrations by phytoplankton in the offshore Mississippi Plume". Aquatic Microbial Ecology. 35: 185–196. doi:10.3354/ame035185.
  29. ^ B. Wawrik & J. H. Paul (2004). "Phytoplankton community structure and productivity along the axis of the Mississippi Plume". Aquatic Microbial Ecology. 35: 175–184. doi:10.3354/ame035185.
  30. ^ B. Wawrik; J. H. Paul; L. Campbell; D. Griffin; L. Houchin; A. Fuentes-Ortega & F. Müller-Karger (2003). "Vertical structure of the phytoplankton community associated with a coastal plume in the Gulf of Mexico" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 251: 87–101. Bibcode:2003MEPS..251...87W. doi:10.3354/meps251087.

추가 읽기

외부 링크