질소 고정

Nitrogen fixation

질소 고정은 강한 3중 공유 결합을 가진 분자 질소(N
2)가 공기 중에 암모니아(NH
3) 또는 관련된 질소 화합물로 변환되는 화학적 과정으로, 일반적으로 토양이나 수생 시스템뿐만 아니라 산업에서도 마찬가지입니다.대기 중 질소는 분자 디니트로겐으로, 상대적으로 반응하지 않는 분자로, 몇몇 미생물을 제외한 모든 미생물에 대사적으로 쓸모가 없다.생물학적 질소 고정 또는 디아조트로피는 질소분해효소 단백질 복합체(Nif)[2][3]를 사용하여 디니트로겐(N2) 가스를 암모니아(NH3)로 변환하는 중요한 미생물 매개 과정이다.

질소 고정은 아미노산 및 단백질, 뉴클레오시드 트리인산 및 핵산과 같은 질소를 포함한 모든 유기 화합물의 생합성에 고정 무기 질소 화합물이 필요하기 때문에 생명에 필수적이다.질소 순환의 일부로서, 그것은 농업과 비료 제조에 필수적이다.또한 간접적으로 일부 폭발물, 의약품 및 염료를 포함한 모든 질소 화합물의 제조와 관련이 있다.

질소 고정은 아조토박터, 고세균 등 박테리아를 포함한 디아조트로프라는 미생물에 의해 토양에서 자연적으로 이루어진다.일부 질소 고정 박테리아는 식물군, 특히 콩과 [4]공생 관계를 가지고 있습니다.디아조트로프와 식물 사이의 느슨한 비상징적 관계는 종종 연관성이라고 언급되는데, 이는 쌀 뿌리에 대한 질소 고정에서 볼 수 있다.질소 고정은 흰개미와 [5]곰팡이 사이에서 일어난다.낙뢰에 [6][7]의한 NO 생성으로x 공기 중에 자연적으로 발생합니다.

질소 고정 과정을 수반하는 모든 생물학적 반응은 질소 [8]분해효소라고 불리는 효소에 의해 촉매된다.이 효소들은 철분을 함유하고 있는데, 종종 두 번째 금속을 가지고 있고, 보통 몰리브덴이지만 때때로 바나듐을 가지고 있습니다.

역사

질소 사이클의 개략도.비생물성 질소 고정은 생략되었습니다.

생물학적 질소 고정은 1838년 [9][10]Jean-Baptiste Boussingault에 의해 발견되었다.이후 1880년 독일의 농업학자 헤르만 헬리겔과 헤르만 빌파르트[데][11]에 의해 그것이 일어나는 과정이 발견되었고 네덜란드 [12]미생물학자 마르티누스 베이제린크에 의해 완전히 설명되었다.

Saussure, Ville, Lawes, Gilbert 등에 의해 시작된 질소의 획득에 대한 식물과의 관계에 대한 장기간의 연구는 1887년 [13]Hellriegel과 Wilfarth에 의한 공생 고정 발견으로 끝이 났습니다.

1855년 Bossingault와 1887년 Pugh, Gilbert & Lawes의 실험에서 질소가 공장에 직접 유입되지 않는 것으로 나타났습니다.1886-8년 허먼 헬리겔과 허먼 윌파스에 의해 질소를 고정시키는 박테리아가 발견됨으로써 [14]토양 과학의 새로운 시대가 열릴 것입니다.

1901년 베이제린크는 아조토박터 초구균이 대기 중 질소를 고칠 수 있다는 것을 보여주었다.이것은 그에 의해 명명된 아조토박터속 최초의 종이었다.그것은 또한 완전한 질소 순환의 단계로 이원자 질소를 사용하는 최초의 알려진 디아조트로프 종이다.

생물학적

생물학적 질소 고정(BNF)은 대기 중 질소가 질소화효소 [1]효소에 의해 암모니아로 전환될 때 발생합니다.BNF에 대한 전반적인 반응은 다음과 같습니다.

이 과정은 16개의 등가 ATP의 가수분해와 결합되며,[15] H의
2 1개의 등가 ATP의 공형성을 수반한다.N이
2 암모니아로 변환되는 것은 철-몰리브덴 보조 인자의 약자인 FeMoco라는 금속 클러스터에서 발생합니다.이 메커니즘은 FeMoco 활성 부위가 N [16]기질을
2 수소화하는 일련의 양성자화 및 환원 단계를 통해 진행됩니다.자유생활 디아조트로프류에서 질화효소 생성 암모니아는 글루타민 합성효소/글루탐산합성효소 경로를 통해 글루탐산염에 동화된다.질소 고정에 필요한 미생물 nif 유전자는 다양한 [17]환경에 널리 분포되어 있다.

예를 들어, 일반적으로 질소 함량이 낮은 목재를 분해하는 것은 디아조토피아 [18][19]군집을 숙주하는 것으로 나타났다.이 박테리아는 고정을 통해 질소로 목재 기질을 풍부하게 하여 [20]곰팡이에 의한 사목재 분해를 가능하게 한다.

질소 분해 효소는 산소에 의해 빠르게 분해된다.이러한 이유로, 많은 박테리아는 산소가 있는 상태에서 효소의 생산을 멈춘다.많은 질소 고정 생물들은 산소 수준을 낮추기 위해 호흡하거나 레그헤모글로빈과 [1]같은 단백질로 산소를 결합하는 혐기성 조건에서만 존재한다.

질소의 중요성

시리즈의 일부
생물 지구 화학적 순환
Rock cycle nps 2.png
물의 순환
탄소 순환
영양 주기
암석 주기
해양 사이클
메탄 주기
기타 사이클
관련 토픽
연구 그룹

대기 중 질소는 삼중 공유 결합이 매우 강하기 때문에 대부분의 [21]유기체가 접근할 수 없다.생명체는 다양한 방법으로 고정된 질소를 차지한다.원자 획득을 고려할 때 탄소 원자 100개당 약 2~20개의 질소가 동화된다.플랑크톤 바이오매스에서 평균적으로 관찰된 탄소(C) : 질소(N) : 인(P)의 원자비는 Alfred Redfield가 [22]최초 기술하였다.C:N:P 원자 사이의 화학량학적 관계인 레드필드 비율은 106:16:1입니다.[22]

질화효소

주요 기사:질화효소

단백질 복합질소화효소는 질소 가스(N2)를 암모니아(NH)[23]로3 환원시키는 촉매 작용을 합니다.시아노박테리아에서, 이 효소 시스템은 헤테로 [24]세포라고 불리는 특수 세포에 저장됩니다.질소화효소 복합체의 생산은 유전적으로 조절되며 단백질 복합체의 활성은 주변 산소 농도와 암모니아 및 산화 질소종(질산염 및 아질산염)[25][26][27]의 세포내 및 세포외 농도에 따라 달라진다.또한 암모늄과 질산염의 조합 농도는 특히 2-옥소글루타르산염(2-OG)의 세포 내 농도가 임계 임계값을 [28]초과할 때 N을 억제하는Fix 것으로 생각된다.특화된 헤테로 세포는 주위 [29]산소에 민감하기 때문에 질소 분해 효소의 수행에 필요합니다.

질소화효소는 두 개의 단백질, 즉 일반적으로 MoFe 단백질로 불리는 촉매 철의존성 단백질과 환원 철만의 단백질로 구성됩니다.철분 의존성 단백질은 몰리브덴 의존성 단백질, 바나듐 의존성 단백질, 철분 전용 단백질 등 세 가지가 있으며, 세 가지 질소분해효소 단백질 변이는 모두 철분 단백질 성분을 포함하고 있다.몰리브덴 의존성 질소화효소는 가장 일반적으로 존재하는 질소화효소이다.[23]다른 유형의 질화효소는 특정 철 단백질 [30]성분으로 결정될 수 있습니다.질화효소는 보존성이 높다.DNA 염기서열을 통한 유전자 발현은 미생물에 존재하는 단백질 복합체와 발현 가능성을 구별할 수 있다.가장 빈번하게 nifH 유전자는 몰리브덴의존성 질소화효소의 존재를 동정하기 위해 사용되며,[31] 이어서 바나듐의존성 질소화효소를 나타내는 밀접한 관련이 있는 질소화효소 환원효소(성분 II) vnfH 및 anfH가 각각 사용된다.질소 고정성 박테리아의 생태와 진화를 연구할 때 nifH 유전자는 가장 널리 [32]사용되는 바이오마커이다.nifH는 두 개의 유사한 유전자 [33]anfH와 vnfH를 가지고 있는데, 이것은 또한 질화효소 복합체의 질화효소 성분을 암호화한다.

미생물

주요 기사:디아조트로프

디아조트로프는 시아노박테리아(예: 매우 유의한 트리코데스뮴과 시아노테이스), 녹색 유황세균, 아조토박터과, 뿌리공포증, 프랑키아 등 영역 내 세균에 널리 분포한다.몇몇 필수 혐기성 박테리아는 많은 Clostridium spp를 포함한 질소를 고정합니다.일부 고고학자는 또한 산소가 부족한 [34]토양에서 질소 고정에 중요한 기여를 하는 몇 가지 메타노겐 분류군을 포함하여 질소를 고정시킨다.

흔히 남조류로 알려진 시아노박테리아는 지구의 거의 모든 조명 환경에서 서식하며 생물권의 탄소와 질소 순환에서 중요한 역할을 한다.일반적으로 시아노박테리아는 질산염, 아질산염, 암모늄, 요소, 또는 일부 아미노산과 같은 다양한 무기 및 유기 질소의 공급원을 사용할 수 있습니다.몇몇 시아노박테리아 변종들은 또한 시생대 마지막 공통 조상에 존재했을 수도 있는 [35]능력인 디아조토 영양 성장을 할 수 있다.질소 고정은 토양뿐만 아니라 담수와 [36][37]해양을 포함한 수계에서도 자연적으로 발생합니다.사실, 바다에 고정된 질소의 양은 적어도 [38]육지의 양과 같다.식민지 해양성 시아노박테륨 트리코데스뮴은 전 세계 [39]해양 시스템에서 질소 고정의 거의 절반을 차지할 정도로 질소를 고정시키는 것으로 알려져 있다.프로테오박테리아 및 Planctomycetes에 속하는 해양 표면의 지의류 및 비광합성 박테리아가 대기 중 [40]질소를 고정한다.담수에서 시아노박테리아를 고정하는 질소 종류는 다음과 같다.아파니조몬과 돌리코스페르무(이전의 아나베나).[41]이러한 종들은 헤테로구라고 불리는 특화된 세포를 가지고 있는데, 이 세포에서는 질소가 질소 분해효소 [42][43]효소에 의해 고정된다.

뿌리결절이 공생하다

주요 기사:뿌리결절

콩과

이 넓은 콩뿌리에 결절이 보인다

질소 고정에 기여하는 식물에는 칡, 클로버, 콩, 알팔파, 루핀, 땅콩, 루이보스와 같은 분류군이 있는 콩과(Fabaceae)가 포함된다.그들은 식물이 자라고 다른 [44]식물과 경쟁하는 데 도움을 주는 질소 화합물을 생산하면서, 그들의 뿌리 시스템의 결절 안에 공생 뿌리 공포증을 가지고 있습니다.식물이 죽으면, 고정된 질소가 방출되어 다른 식물들이 이용할 수 있게 된다; 이것은 [1][45]토양을 비옥하게 하는데 도움을 준다.대부분의 콩류는 이와 같은 연관성을 가지고 있지만, 몇몇 속(예: 스티프놀로비움)은 그렇지 않다.많은 전통적인 농업 관행에서 밭은 주로 [citation needed]클로버로 구성되거나 전부로 구성되는 다양한 종류의 작물을 통해 순환된다.

토양에서의 고정 효율은 콩류, 공기와 토양 조건을 포함한 많은 요인에 의해 좌우됩니다.예를 들어, 레드 클로버에 의한 질소 고정은 50~200파운드/acre(56~224kg/[46]ha)입니다.

레전드 없음

절개된 올더 나무 뿌리 결절

결절에서 질소를 고정하는 능력은 프랑키아 박테리아의 도움을 받아 올더와 베이베리 같은 방부제 식물에 존재한다.이들은 25개 속에 25개 속에 속하며, 파발레스목과 함께 질소를 고정시키는 유로화과(유로화과)질소를 고정하는 능력은 이 가족들에 보편적으로 존재하는 것은 아니다.예를 들어, 122개의 장미과 속 중에서, 오직 4개만이 질소를 고정시킨다.파발레스는 이 질소 고정 분지를 분리한 최초의 혈통이었다. 따라서 질소를 고정하는 능력은 플리시 형상이 될 수 있고 그 후에 원래의 질소 고정 식물의 대부분의 후손에서 상실될 수 있다. 그러나, 가장 최근의 일반적인 조상들의 초기 상태에서 기본적인 유전적, 생리학적 요건이 존재했을 수 있다.이 모든 식물들 [47]중 일부에서만 완전히 기능하도록 진화했습니다.

또 대마초과의 열대속인 트레마(Parasponia)는 드물게 뿌리 공포증과 상호작용해 질소 고정 결절을 [48]형성할 수 있다.

비유전성 결절 식물
가족 속 종.
베툴라과
대부분 또는 모든 종
보라긴과
대마초과
카수아리나과
코리아리아과
다티스과
엘레아그네과
미리카과
포시도니과
람나과
장미과

기타 식물의 공생

일부 다른 식물들은 질소를 고정시키는 시아노비온트(노스토크 같은 시아노박테리아)와 함께 산다.

농업적으로 중요한 식물과 관련된 공생 관계는 다음과 같습니다.[51]

산업 공정

이력

질소 고정 방법은 헨리 캐번디쉬가 1784년 공기 중의 질소와 산소를 반응시키는 전기 아크를 사용하여 처음 설명했습니다.이 방법은 1903년 [53]Birkeland-Eyde 프로세스에서 구현되었습니다.번개에 의한 질소의 고정은 매우 유사한 자연 발생 과정이다.

대기 중 질소가 특정 화학 물질과 반응할 가능성은 1828년 Desfosses에 의해 처음 관찰되었다.그는 알칼리 금속 산화물과 탄소의 혼합물이 고온에서 질소와 반응하는 것을 관찰했다.탄산바륨을 원료로 사용하면서, 1860년대에 마르그리트와 소르데발에 의해 개발된 최초의 상업적 공정이 가능해졌다.생성된 시안화 바륨은 수증기와 반응하여 암모니아를 생성합니다.1898년에 프랭크와 카로는 칼슘 시아나미드의 형태로 질소를 고정시키기 위해 프랭크-카로 공정으로 알려진 것을 개발했다.이 과정은 [54][55]1909년에 발견된 하버 공정에 의해 가려졌다.

하버 프로세스

주요 기사:하버 프로세스
알파선에 의한 질소고정연구장치(고정질소연구소, 1926년)

암모니아를 생산하는 지배적인 산업 방법은 Haber-Bosch [56]공정이라고도 알려진 Haber 공정입니다.비료 생산은 현재 지상 생태계에서 인간이 생산하는 고정 질소의 가장 큰 원천이다.암모니아는 비료, 폭발물 및 기타 제품의 필수 전구체이다.Haber 공정은 산업 촉매 작용을 위한 일상적인 조건인 고압(약 200atm)과 고온(최소 400°C)을 필요로 한다.이 과정은 천연가스를 수소원으로, 공기를 질소원으로 사용한다.암모니아 제품은 전세계적으로 질소 비료의 증가를[57] 초래했으며, 20세기 초 약 20억 명에서 [58]현재 약 80억 명으로 인구 증가를 뒷받침한 것으로 알려져 있다.

균질 촉매 작용

주요 기사:생물 질소 고정

질소 고정용 촉매의 발견에 대한 많은 연구가 이루어졌으며, 종종 에너지 요구량을 낮추기 위한 목적으로 이루어졌다.그러나 이러한 연구는 지금까지 하버 프로세스의 효율성과 용이성에 접근하지 못했다.많은 화합물이 대기 중 질소와 반응하여 질소 복합체를 만든다.최초로 보고된 디니트로겐 복합체는 Ru(NH
3)(
5N
2)2+[59]이며, 일부 용해성 복합체는 질소 [60]고정을 촉매한다.

번개

번개에 의해 주변의 공기가 가열되어 N의
2 결합이 끊어지고 아질산 형성이 시작됩니다.

질소는 대기 중 질소 가스(N
2)와 산소 가스(O
2)를 번개로 변환하여 고정할 수 있다.NOx(산화질소).N
2 분자는 질소 [61]원자 사이의 삼중 결합으로 인해 매우 안정적이고 비반응적이다.번개는 질소 원자가 산소와 반응하여 NO를 형성할
x 수 있도록 이[61] 결합을 깨기에 충분한 에너지와 열을 생성한다.이 화합물들은 식물에 의해 사용될 수 없지만, 이 분자가 식으면 산소와 반응하여 [62]NO를 형성하고
2, 물과 반응하여
2 HNO 또는
3 HNO를 생성한다.이 산들이 토양에 스며들 때,[63][61] 그들은 식물에게 유용한 NO를 만든다−
3.

「 」를 참조해 주세요.

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