베기아토아
Beggiatoa베기아토아 | |
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속: | 베기아토아 트레비산 1842년[1] |
종 | |
베기아토아는 프로테오박테리아 속 티오트리히탈레스에 속하는 감마프로테오박테리아의 속이다. 이 속은 러시아의 식물학자 세르게이 위노그라드스키에 의해 발견된 최초의 박테리아 중 하나이다. 1887년 안톤 드 바리의 식물학 연구실에서 연구하던 중, 그는 베기아토아가 에너지원으로 황화수소(HS2)를 산화시켜 세포내 황방울을 형성하고, 산소는 단자 전자 수용체이며, CO는2 탄소원으로 사용된다는 것을 발견했다. 위노그라드스키는 이탈리아 의사이자 식물학자 프란체스코 세컨드오 베기아토를 기리기 위해 이 이름을 지었다. 위노그라드스키는 이러한 형태의 신진대사를 오늘날 화학석회증이라고 불리는 "inorgoxidation"(무기성분들의 산화)이라고 불렀다. 이 유기체들은 해양과 담수, 토양과 같은 황이 풍부한 환경에서 심해 열수 분출구와 오염된 해양 환경에서 산다. 그 발견은 석회화의 첫 발견이었다.[3][4] 베기아토아의 두 종은 공식적으로 설명되었는데, 베기아토아 알바와 베기아토아 렙토미토포르미스 종류는 2017년에야 출판되었다.[2][5] 때로는 다른 유황세균(예: 티오트릭스속)과 연관되어 있는 이 무색소 및 필라멘트 박테리아는 매우 긴 백색 필라멘트 짝에 의해 형성된 맨눈에서 보이는 바이오필름에 배열될 수 있는데, 하얀색은 저장된 유황 때문이다. 베기아토아 종은 지름이 200µ에 이르는 세포를 가지고 있으며 지구상에서 가장 큰 원핵생물 중 하나이다.[6]
분류학
베기아토아는 담수와 소금물에 여러 서식지와 틈새를 차지하고 있어 조용하고 다양한 집단이다. 과거에는 오실라토리아 spp의 가까운 친척으로 혼동되어 왔으나([7]시아노박테리아) 형태학 및 운동성 캐릭터에 대해서는 5S rRNA 분석 결과 베기아토아 회원들은 감마프로테오박테리아 회원으로서 시아노박테리아와 친족적으로 떨어져 있는 것으로 나타났다.[8]
어떤 사상 무색 유황 박테리아 다른 실 모양의 박테리아로부터 베기 및 밀접한 Thioploca을 구분하는 능력은 황화와 가게 유황 산화의 주요 특징들(시아노 박테리아와nonsulfur-oxidizing 사이토파 가속과 Flexibacter처럼)[9]또 다른 규정하는 특징 있는 능력은 va. 안에 질산을 저장할cuo16S rRNA 염기서열 연구에서는 이러한 특성이 베기아토아 발생기에 내포된 단층 쇄골의 구성원들 사이에 공유된다고 추측했다; 이 쇄골은 또한 티오플로카와 티오마르가리타의 구성원들을 포함하는데, 이 두 가지 모두 베기아토아스와 약간의 차이만 나타낸다. 반면에 전자는 공통점을 공유하며 자란다. 슬라임 피복은 필라멘트 성장을 보존하지 않고 둥근 세포의 사슬을 형성한다. 기형적인 역사는 명명법을 반영하지 않기 때문에, 새로운 종과 종을 구분할 필요가 있다.[10] 네오형 변종은 B18LB로 담수종 베기아토아 알바의 식별 기준을 정했다.[11]
NCBI 데이터베이스에 따르면 Bggiatoa spp의 두 종류만 있다. 유효하게 출판되었다: 베기아토아 알바와 베기아토아 렙토미토포르미스.
유전의
순수한 문화가 부족하기 때문에 베기아토아의 유전자에 대해서는 거의 알려져 있지 않다. 베기아토아 알바는 40~42.7 mol%의 GC 함량을 보이며, 유사한 플라스미드가 두세 개 존재하며, 베기아토아 알바 균주 B18의 게놈크기가 나타난다.LD 결과는 약 3Megabase([6]Mb). 베기아토아의 게놈에 대한 중요한 연구는 두 개의 비탈진 변종의 단일 필라멘트로부터 얻은 결과들을 분석했다. 광학 매핑을 통해 게놈 크기가 약 7.4Mb로 나타났으며 시퀀스 분석 결과 황산화, 질산염, 산소호흡, CO2 고정 등이 검출돼 베기아토아의 화학적 자가영양생리가 확인됐다. 게다가 비교 유전체학은 저장, 대사, 활공 능력의 베기아토아와 시아노박테리아 사이에 수평적인 유전자 전이를 나타낸다.[12]
형태학 및 운동성
이들의 형태학적 특성을 관찰함으로써 베기아토아 spp는 다음과 같은 세 가지 범주로 나눌 수 있다.
- 담수 변종, 빈 곳이 없는 좁은 필라멘트로 특징
- 좁은 해양 변종(팬티 지름 약 4.4µm);
- 질산염 저장을 위한 vacuole이 있는 대형 해양 변종(필라멘트 직경은 5 ~ 140µm)
분명히 이 분류는 순전히 이상적이어서 어떤 예외는 존재할 수 있다. 좁은 필라멘트는 보통 길이가 두께의 1.5배에서 8배인 원통형 세포에 의해 구성된다. 대신 넓은 필라멘트는 세포 폭의 0.10배에서 0.90배인 원반형이다. 배양된 모든 변종에서 필라멘트의 말단 세포는 둥글게 보인다. 비록 그람 음성 박테리아지만 베기아토아는 특이한 세포벽과 막 조직을 보여준다. 때때로 펩티도글리칸 층을 덮는 추가 막이 존재하며 이 중독막의 수는 매우 다양하다. 그들의 존재는 아마도 이러한 유기체들 중 일부가 살고 있는 혹독한 환경 때문일 것이다. 세포내 과립도 여분의 기억 구조로 덮을 수 있다. 유황과립 옆에, 세포들은 종종 유사하게 저장된 폴리히드록시부티레이트 및 폴리인산염 과립의 존재를 보여준다. 대형 해양 바구아토아에서 매우 흔하게 볼 수 있는 것은 대형 중앙 바구아톨을 둘러싸고 있는 좁은 세포질 세포에 의해 구성된 중공 구조 필라멘트인데, 질산염 저장에 악용된다.[6][13]
필라멘트는 글라이딩에 의해 움직이며 이 움직임은 외부 막과 트랜스펩티도글리칸 채널의 끈 같은 구조물과 연결될 가능성이 있다. 때로는 필라멘트도 필라멘트 중간에서 네크리디아 세포의 형성을 뚫을 수 있다. 필라멘트의 운동성은 박테리아의 적응성을 위해 매우 중요하다. 왜냐하면 그것은 세포대사에 더 적합한 조건으로 움직일 수 있기 때문이다. 베기아토아 필라멘트의 움직임을 이끄는 주요 동인은 높은 산소와 황화 수치, 그리고 필라멘트가 멀어지는 빛 노출이다.[13]
세포 성장
베기아토아 재생 전략은 단편화다. 매트 개발에 이르는 군집의 성장은 필라멘트 연장과 파손을 교대로 통해 얻는다. 파단은 본질적으로 늘어난 필라멘트 중간, 필라멘트 루프 끝 또는 한 때 루프 끝이 배치된 곳에서 발생할 수 있다. 희생 전지의 존재는 그것들이 한 필라멘트의 두 부분 사이의 통신을 방해하기 때문에 기본이다. 이러한 방식으로 각 섹션은 분할을 유발하는 글라이딩 방향을 변경할 수 있다.
예를 들어 필라멘트의 성장과 위치가 산소와 황화물의 수직 구배 함수인 것처럼 이 과정을 통해 달성되는 평균 필라멘트 길이도 유전자 환경 상호작용의 결과물이다. 따라서 필라멘트 파손을 강화하기 위해 좋은 환경조건이 역설적으로 세포사멸을 유발하여 재생산을 촉진할 것을 제안한다.[14]
신진대사
베기아토아 그룹은 주로 화학적합성, 황화산소화 박테리아에 의해 구성된다. 그러나 가능한 신진대사 경로의 범위는 이질화생성부터 화학석화생성까지 다양하여 매우 다양하다. 이러한 큰 변동성 때문에 이 속들의 다양한 박테리아는 서로 크게 다를 수 있다.[13]
탄소대사
베기아토아 그룹에는 자폐성 대사물과 이질성 대사물이 모두 존재한다. 자폐성 베기아토아는 캘빈 사이클과 루비스의 고용을 통해2 CO 고정 작업을 수행한다.CO 효소. 후자는 의무적인 자폐증과 능력적인 자폐증에서 다른 규제 수준을 보여준다. 예를 들어, 필수 자폐성 변종 MS-81-1c RuBis에서CO는 억제할 수 없는 반면, 기능적 자폐성 변종 MS-81-6에서는 자폐성 성장에서 이성적 성장으로 전환하도록 엄격히 규제되어 있다. 자폐성 변종 외에도 민물 베기아토아 변종은 대부분 이종 변종이어서 성장을 위해 유기 기판을 필요로 한다. 구체적으로는 이질적으로 성장해 유기화합물을 산화시키기 때문에 혼합물이라고 볼 수 있지만, 전자 공여자로서 황화합물이나 다른 감소된 황화합물을 사용할 수도 있다. 이 전략에 의해, 유기 탄소 골격은 바이오매스를 증가시키기 위한 목적으로 절약되고 CO2 자폐성 고정은 필요하지 않다. 믹소트로피증은 많은 민물 변종들에게 영양학적 양식이라는 의심을 받아왔으나 MS-81-6의 한 해양 변종에서 발견되었을 뿐이다.[13] 또한 그 게놈학, 화학학, 생리학, 분자생물학의 종합적인 분석을 통해 베기아토아 렙토미토미토포미스 변종 D-402에서도 C-1 화합물 이용의 대사 경로가 밝혀졌다.[15]
질소대사
베기아토아 그룹은 질소 화합물을 활용하는 데 상당한 다재다능성을 보인다. 질소는 성장의 원천이 될 수도 있고 질산염의 경우 혐기성 호흡의 전자 수용기가 될 수도 있다. 이질소성 민물 베지아토아 spp. 성장을 위해 질소를 동화시킨다. 질소원에는 특정 변종의 능력에 따라 질산염, 질산염, 암모니아, 아미노산, 요소, 아스파라긴, 알라닌, 티우레아가 포함된다.
자가영양성 바구아토아는 주변 바닷물 농도의 20.000배 농도에 질산염을 저장해 음산화 조건에서 단자 전자 수용기로 사용할 수 있다. 이 과정은 암모늄에 대한 항산화 질산염 감소(DNRA)라 불리며 암모늄에 대한 질산염을 감소시킨다. 질산염을 전자 수용기로 사용하는 능력은 미생물 매트나 퇴적물과 같은 음산성 환경을 식민지화할 수 있게 해준다. 몇몇 종은 질소효소(예: Bigiatoa alba)를 이용하여 질소를 고정할 수 있다.[6][13]
황대사
베기아토아속(Bigiatoa)의 정의적 특징 중 하나는 감소된 황원(예: 황화수소)의 산화에 따른 세포 내 황 함유물의 생산이다. 자폐성 베기아토아에서 황화물은 탄소의 고정과 성장을 위한 에너지와 전자의 원천이다. 황화물의 산화는 에어로빅이나 혐기성일 수 있는데, 사실 그것은 산소의 감소나 질산염의 감소와 결합될 수 있다. 황화 산화에 의해 생성되는 황은 내부 구상체에 저장되며 황화 농도가 감소할 때 사용할 수 있다. 따라서 일시적으로 원소 황(S0)을 저장하면 유기체의 적응성과 황화 및 산소 농도의 변화에 대한 내성이 증가한다.[6][13]
황화 에어로빅 산화:
황화물 혐기성 산화:
화학조직을 위축시키는 경우도 있다. 예를 들어, 변형인 Bggiatoa sp. 35Flor는 보통 황화물의 산화와 결합된 유산소 호흡을 하지만, 음산 상태에서는 다른 종류의 호흡이 활성화된다. 이 에너지는 이전에 산소와 황화물의 화학 비석영양성 성장 시 CO2 고정 작용을 통해 합성된 유기 화합물인 PHA(폴리히드록시알카노산염)의 산화로부터 화학 유기물로서 얻어진다. 이 경우 전자수용기는 세포에 저장된 황이기 때문에 최종 산물은 황화수소다.[16]
혐기성 호흡:
수소대사
변종 베기아토아 sp. 35Flor는 수소를 황화물에 대한 대체 전자 기증자로 사용할 수 있다. 이 산화과정은 유지와 동화 목적을 위한 에너지를 제공할 수 있으며, 황이 과도해지면 저장된 황을 줄이는 데 도움이 되지만, 변종에는 성장을 제공할 수 없다.[17]
수소 산화:
인 대사
베기아토아의 신진대사는 폴리인산 형태의 인을 사용하는 것을 포함한다. 이 신진대사의 조절은 환경조건에 의존한다. 산소가 함유된 환경은 폴리인산염의 축적을 유발하는 반면, 아녹시아(황화물의 농도가 증가하는 것과 결합)는 폴리인산염의 분해와 그 이후 세포에서 방출된다. 방출된 인산염은 퇴적물에 인산염 광물로 침전되거나 물에 녹을 수 있다.[13]
생태학
필라멘트는 매우 다양한 환경에서 퇴적물에 밀도가 높은 매트를 형성하는 것으로 관찰되었다. 그것들은 희끄무레한 층으로 나타나며 오염의 대상이 되어온 해양환경에서 존재하며 번성하기 때문에 지표종이라고 볼 수 있다.[18] 베기아토아 등 관련 필라멘트 박테리아는 오수처리장, 통조림, 종이펄핑, 양조, 밀링 등의 산업폐기물 라건 등에 정착 문제를 일으켜 '불꽃'이라는 현상을 일으킬 수 있다. 베기아토아는 또한 토양에서 황화수소를 해독할 수 있고 중금속의 고정화에도 역할을 한다.[19][20]
베기아토아는 난독성/난독성 인터페이스에 살고 있으며, 그곳에서 황화수소와 산소의 존재로부터 이익을 얻는다. 베기아토아의 화학적 자급성 변종도 어두운 환경에서 중요한 1차 생산자로 간주된다.[6]
해비타트
이 박테리아 속에서의 엄청난 적응과 신진대사는 그들이 살 수 있는 엄청난 환경적 변동성의 결과물이다. 베기아토아는 거의 벤치에 가까우며, 해양에서 발견될 수 있다. MS-81-6 및 MS-81-1c) 또는 담수(베기가토아 알바) 환경이며 전자 공여자와 산화제로서 황화 또는 티오황화만 있으면 된다. 그것들은 보통 황화수소가 높은 서식지에서 발견될 수 있는데, 이러한 환경에는 냉수, 황천, 하수 오염수, 호수의 진흙 층, 그리고 열수 분출구 근처의 깊은 곳에서 발견된다. 베기아토아는 늪 식물,[21][22] 토양, 해양 퇴적물 그리고 맹그로브[23] 석호에서도 발견될 수 있다.[24] 이 담수종들은 전형적인 황천, 도랑, 웅덩이, 습지, 호수 퇴적물과 논에 서식하고 있으며, 이 곳에서 벼의 뿌리와 연관되어 자랄 수 있다. 바닷물에 사는 베기아토아는 에너지원(설황화 또는 티오황화)이 가능한 지역에서 발견될 수 있다. 무기질이나 유기질 양쪽에서 추출할 수 있으며, 보통 미세산소 조건과 결합되어 있어 산소 농도가 매우 낮다.[6] 감마프로토박테리아의 이 속은 심해저에서 고래 사체로서 혐기성 분해의 국소화 영역에서도 흔히 볼 수 있다.[6]
베기아토아는 해안 상류 지역(예: 페루와 칠레 해안), 심해 열수 분출구 및 냉수 분출구에서 매우 흔할 수 있다. 이러한 환경에서는 플록 매트(허리 모양의 가슴)가 자라서 넓은 지역을 덮고 30cm의 높이에 이를 수 있다. 심해 열수 분출구와 냉간 씨프 베기아토아는 지름이 200마이크로미터까지 될 수 있는 필라멘트로 자랄 수 있어 현재 알려진 것 중 가장 큰 원핵생물이다. Vacuolated Begiatoa는 저산소 해층에서도 발견될 수 있는데, 이 바닥에서는 필라멘트가 몇 cm(2~4 cm)의 깊이로 퇴적물 안에서 살 수 있다. 같은 경우 Bgiatoa 박테리아 필라멘트가 퇴적물 내 미생물 바이오매스 중 가장 풍부한 부분이 될 수 있다.[6]
베기아토아는 또한 소금 습지, 식염수, 지질 활동적인 수중 동굴에서도 발견될 수 있다. 살레르노(이탈리아) 카포 팔리누로(Capo Palinuro)에 있는 돌로미티드 석회석의 수중 동굴에서 이러한 환경에 대한 연구가 일부 진행되어 왔다. 여기 열수 황화 샘이 있고, 미생물 바이오 필름은 열수 액체의 흐름과 연관되어 있는데, 열수 액체의 활성도가 간헐적이며 썰물 때 시작된다. 동굴에서 발견된 매트는 대부분 베기아토아, 티오트릭스, 플렉시박터처럼 필라멘트로 구성되었고, 이 베기아토아 같은 필라멘트는 대서양 중턱의 럭키 스트라이크 열수 분출구에서 나온 홍합과 바위에 붙어 있는 필라멘트와 형태적으로 가까운 것이었다.[6]
다른 유기체와의 상호작용
베기아토아속 미생물은 종종 복잡한 미생물 매트를 형성할 수 있는데, 그곳에서 그들은 시아노박테리아와 같은 많은 다른 필라멘트 박테리아와 함께 산다. 후자는 보통 매트의 표면층을 차지하고 낮 동안에는 광합성 활동에서 파생된 많은 양의 산소를 생산한다. 반대로 베기아토아는 난독성/난독성(산소성/설피드) 인터페이스를 따라 성장하며, 광전자영양체 아래에서는 흰색 패치를 생산한다.[6] 그러나 어두워지는 동안 매트는 무옥시성이 되어 베기아토아는 높은 수준의 HS를2 피하고 산소/황화물 인터페이스에 머무르기 위해 매트 표면으로 이동했고, 시아노박테리아는 아래의 밀도 높은 층에 머물렀다.[25] 때때로 베기아토아 매트는 규조류와 녹색 우글레노이드의 존재로 인해 농축되기도 하지만,[19] 구이마스 분지 열수분출기 생태계에서 규산염과 디노플라겔라테이트가 발견되어 많은 양의 박테리아 바이오매스를 소비하고 있다.[26]
미생물 매트는 너비가 3cm에 이를 수 있기 때문에 많은 식재료를 대표할 수 있다. 이 영양 연결은 베기아토아가 해양 퇴적물의 일부를 덮고 있는 맹그로브 시스템에서 관찰되었다. 이러한 박테리아는 특히 로티페어, 폴리케이트, 네마토드와 일부 플라티헬민트 그룹, 아삭민트, 그리고 그나토스토모울리드 등 마이오파우나의 식단에 중요한 기여를 하는 것으로 관찰되었다.[27] 네마토드와 베기아토아 사이에 주목할 만한 관계가 발견되었다. 사실, 네마토드는 산소 침투의 증가와 매트로의 영양분 확산을 통해 베기아토아 매트의 개발을 선호하는 것처럼 보인다.[28]
게다가, 많은 카리온은 혐기성 황산염 감소 박테리아 위에 베기아토아 같은 필라멘트 박테리아의 매트로 덮여 있는 것으로 보인다. 그들은 많은 메타조안 청소부들을 끌어들이지만, 그들이 매트를 깨뜨릴 때, 청소부들을 쫓아내는 황화수소를 방출한다. 따라서, 베기아토아는 청소부들로부터의 캐리온 방어로도 여겨질 수 있다.[29]
생체화학 주기에서의 역할
베기아토과에 속하는 여러 종의 백황세균은 신진대사에 기본인 얕은 해안 퇴적물에서 채취한 NO를3− 축적하고 운반할 수 있을 뿐만 아니라 필라멘트에도 축적할 수 있다. 암모늄에 대한 NO의3− 감소는 HS의2 산화를 내포한다(지열 환기구 제외, 황화물은 산화 황산염 감소가 발생하는[19] 기초 혐기성 침전물에서 발생한다). 이러한 감소는 양성 리독스 전위로 특징지어지며 자유 HS의2 미량 농도로만 특징지어지는 아산화지붕산성 구역의 형성을 이끈다. 해양환경에서, 그들은2 HS와3− NO의 양을 조절하는데 근본적인 역할을 하기 때문에 이들 종의 존재는 중요하다.
- 한편, 해양 침전물에서의 자유 HS2 농도의 규제는 근본적인데, 이는 황화물이 고갈된 표면 침전물이 벤트릭 인파우나의 생존에 필수적이기 때문이다. 사실 황화물은 침전물에 살고 있는 동물과 다른 유기체들에게 매우 독성이 강하기 때문이다.
- 반면 질소 제한 연안 수역의 영농화 방제를 위해서는 NO3− 감소가 중요하다.[30]
베기아토아는 또한 인을 폴리인산염으로 축적할 수 있으며, 이후 인산염을 무옥시 상태로 방출한다. 이것은 인산염이 침전물에서 물기둥으로 방출될 경우 1차 생산자에게 인의 가용성을 높일 수 있다. 베기아토아와 연관된 인의 순환과 방출에 관한 몇몇 연구들은 발트해에서 실현되었다. 이들 박테리아에 의한 황화물의 감소는 퇴적물의 철 황화 형성률을 감소시켜 침전물의 인 보유 능력을 증가시킬 수 있다는 연구결과가 나왔다.[13]
재배
선택적 농축
Bigiatoa spp의 가장 성공적인 부유물. 수 센티미터의 모래, 해초와 같은 복잡한 유기 중합체의 원천인 CaSO와4 KHPO의24 다른 양, 수 센티미터의 황화물이 풍부한 해양 진흙과 바닷물을 첨가한 얕은 팬이나 수족관을 사용하여 만들어졌다. 농축에는 예를 들어 신선한 공기를 배출한 바닷물이 천천히 지속적으로 흐르도록 공기가 유입되어야만 가능한 적절한 황화물-산소 인터페이스가 포함되어야 한다. 베기아토아 spp와 관련된 또 다른 농축 형태는 재료의 셀룰로오스 잔류물과 같은 복잡한 폴리머가 황산염을 감소시키기 때문에 추출한 마른 풀이나 건초를 미네랄 매체에 사용하는 것을 기본으로 한다. 이것은 또한 베기아토아를 농축하는데 필요한 황화수소를 제공한다.[6]
순수 문화 격리
순수 문화에서 고립된 베기아토아 변종을 얻기 위한 세 가지 가능한 기술이 있다.
- 한천판의 절연
- 액체 매체를 이용한 격리
- 그라데이션 매체의 절연 및 재배
한천판의 절연
고립된 이질성 변종을 얻을 수 있는 절차에는 소량의 펩톤과 같은 희석된 유기 기질이 들어 있는 한천판이 필요하다. 그런 다음 환경으로부터 베기아토아 필라멘트의 투프트를 채취해 살균 세척액으로 세척한 후 한천판에 올려놓는 것이 필요하다. 이렇게 하면 중앙 접종에서 멀어지는 필라멘트가 생겨나는데, 이것은 새로운 한판 접종으로 사용될 수 있다. 해양 베기아토아 균주의 격리(자폐성 성장을 보이는)를 위해서는 미세한 독성 조건을 의무화하고 있기 때문에 황화 나트륨과 아세테이트 나트륨을 보충한 여과된 바닷물로 만든 특정 한천판을 사용하는 것이 필수적이다. 반대로 담수 균주 격리를 위해서는 아세테이트, NaS2, 티오황산염 등 단일 유기 화합물의 농도가 낮은 다양한 매체를 이용하여 난독성 조건(대기)에서 수행해야 한다.[6]
액체 매체를 이용한 격리
액상 미디어는 종종 베기아토아의 농축, MPN 열거, 대량 재배에 사용된다. 이질성 또는 혼합성 민물 베기아토아를 성공적으로 재배하기 위해서는 액체 매체는 토양 추출물이나 아세테이트 중 어느 한 쪽도 탄소 기질을 거의 함유하지 않으면 안 된다. 유형종과 변종(Beggiatoa alba str. B18LD) 및 관련 균주는 일반적으로 염기, 탄소원으로 아세테이트, 가변 효모 추출물과 황화물 첨가물을 포함하는 매체에서 재배된다.[31] 일부 해양 자생성 베기아토아 변종도 기체 단계에서 0.252% O(v/v)의 aeration 하에서 티오황산염, CO2, 미세독성 조건을 가진 정의된 액체 미네랄 매체에 배양된다.[6]
그라데이션 매체의 절연 및 재배
한천에서 단일 필라멘트 절연으로부터 오는 자가영양성 균주는 황화물이 풍부한 한천 플러그에 황화 없는 연한 한천 플러그를 덧씌운 황화 그라데이션 튜브에서 쉽게 유지되고 전파될 수 있다. 욕조는 헤드 스페이스 가스를 대기와 교환하기 위해 느슨하게 닫혀 있다. 결과적으로, 두 개의 반대 층이 형성되는데, 하나는 황화물을 포함하고 다른 하나는 산소: 이것은 황화-산소 인터페이스에서 잘 정의된 베기아토아 층의 성장을 가능하게 한다. 그라데이션 매질 구조는 나사 뚜껑이 있는 튜브에 중성화된 NaS로2 보완한 J3 매질(agar 및 NaHCO로3 제조)의 다른 양을 필요로 한다. 여기서 황의원은 황화물의 유속에 의해 공급된다. 또 다른 '층'은 NaHCO에 의해3 황화 또는 티오황산염 없이 만들어진다: 모든 황화물은 황화 아갈 플러그와 황화 없는 오버레이 아갈 사이의 인터페이스 아래에 있는 반면, 산소 저장소를 나타내는 다른 층이 튜브 상단에 있을 것이다. 황화물과 산소의 반응으로 인해 구배 모양이 형성되기 시작한다. 그 결과 황화-산소 인터페이스에서 필라멘트가 빠르게 증식하여 1mm의 표층이나 "플레이트"를 형성하지만, 황화물이 점차 고갈됨에 따라 이러한 박테리아가 인터페이스를 추적하고 천천히 하강할 수 있다는 것도 알 수 있다.e [6]저수지
참조
- ^ Trevisan V (1842). "Prospetto della Flora Euganea". Coi Tipi Del Seminario. Padova. pp. 1–68.
- ^ a b Parte AC. "Beggiatoa". LPSN.
- ^ Ljungdahl LG (2003). Biochemistry and physiology of anaerobic bacteria. Springer. p. 17. ISBN 978-0-387-95592-6.
- ^ Mukhopadhyaya PN, Deb C, Lahiri C, Roy P (August 2000). "A soxA gene, encoding a diheme cytochrome c, and a sox locus, essential for sulfur oxidation in a new sulfur lithotrophic bacterium". Journal of Bacteriology. 182 (15): 4278–87. doi:10.1128/JB.182.15.4278-4287.2000. PMC 101942. PMID 10894738.
- ^ Dubinina G, Savvichev A, Orlova M, Gavrish E, Verbarg S, Grabovich M (February 2017). "Beggiatoa leptomitoformis sp. nov., the first freshwater member of the genus capable of chemolithoautotrophic growth". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 67 (2): 197–204. doi:10.1099/ijsem.0.001584. PMID 27902215.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Teske A, Nelson DC (2006). "The Genera Beggiatoa and Thioploca". In Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH (eds.). The Prokaryotes. Springer New York. pp. 784–810. doi:10.1007/0-387-30746-x_27. ISBN 978-0-387-25496-8.
- ^ Reichenbach H (1981-10-01). "Taxonomy of the gliding bacteria". Annual Review of Microbiology. 35 (1): 339–64. doi:10.1146/annurev.mi.35.100181.002011. PMID 6794424.
- ^ Stahl DA, Lane DJ, Olsen GJ, Heller DJ, Schmidt TM, Pace NR (1987). "Phylogenetic Analysis of Certain Sulfide-Oxidizing and Related Morphologically Conspicuous Bacteria by 5S Ribosomal Ribonucleic Acid Sequences". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 37 (2): 116–122. doi:10.1099/00207713-37-2-116. ISSN 1466-5026.
- ^ Teske A, Nelson DC (2006). "The Genera Beggiatoa and Thioploca". In Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH (eds.). The Prokaryotes. The Prokaryotes: Volume 6: Proteobacteria: Gamma Subclass. New York, NY: Springer. pp. 784–810. doi:10.1007/0-387-30746-x_27. ISBN 978-0-387-30746-6. PDF.
- ^ Ahmad A, Kalanetra KM, Nelson DC (June 2006). "Cultivated Beggiatoa spp. define the phylogenetic root of morphologically diverse, noncultured, vacuolate sulfur bacteria". Canadian Journal of Microbiology. 52 (6): 591–8. doi:10.1139/w05-154. PMID 16788728.
- ^ Boone DR, Brenner DJ, Castenholz RW, De Vos P, Garrity GM, Krieg NR, Goodfellow N (2001–2012). Bergey's manual of systematic bacteriology (2nd ed.). New York: Springer. ISBN 978-0-387-21609-6. OCLC 619443681.
- ^ Mussmann M, Hu FZ, Richter M, de Beer D, Preisler A, Jørgensen BB, et al. (September 2007). Moran NA (ed.). "Insights into the genome of large sulfur bacteria revealed by analysis of single filaments". PLOS Biology. 5 (9): e230. doi:10.1371/journal.pbio.0050230. PMC 1951784. PMID 17760503.
- ^ a b c d e f g h Ruuskanen M (2014). "The genus Beggiatoa and its effects on the nutrient cycles of the Baltic Sea". doi:10.13140/RG.2.1.4814.6329.
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(도움말) - ^ Kamp A, Røy H, Schulz-Vogt HN (October 2008). "Video-supported analysis of Beggiatoa filament growth, breakage, and movement". Microbial Ecology. 56 (3): 484–91. doi:10.1007/s00248-008-9367-x. PMC 2755761. PMID 18335158.
- ^ Orlova MV, Tarlachkov SV, Kulinchenko EI, Dubinina GA, Tutukina MN, Grabovich MY (December 2018). "Beggiatoa leptomitoformis D-402". Indian Journal of Microbiology. 58 (4): 415–422. doi:10.1007/s12088-018-0737-x. PMC 6141403. PMID 30262951.
- ^ Schwedt A, Kreutzmann AC, Polerecky L, Schulz-Vogt HN (2012). "Sulfur respiration in a marine chemolithoautotrophic beggiatoa strain". Frontiers in Microbiology. 2: 276. doi:10.3389/fmicb.2011.00276. PMC 3253548. PMID 22291687.
- ^ Kreutzmann AC, Schulz-Vogt HN (April 2016). Löffler FE (ed.). "Oxidation of Molecular Hydrogen by a Chemolithoautotrophic Beggiatoa Strain". Applied and Environmental Microbiology. 82 (8): 2527–36. Bibcode:2016ApEnM..82.2527K. doi:10.1128/AEM.03818-15. PMC 4959497. PMID 26896131.
- ^ Elliott JK, Spear E, Wyllie-Echeverria S (2006). "Mats of Beggiatoa bacteria reveal that organic pollution from lumber mills inhibits growth of Zostera marina". Marine Ecology. 27 (4): 372–380. Bibcode:2006MarEc..27..372E. doi:10.1111/j.1439-0485.2006.00100.x. ISSN 1439-0485.
- ^ a b c Fenchel T, Bernard C (1995). "Mats of colourless sulphur bacteria. I. Major microbial processes". Marine Ecology Progress Series. 128: 161–170. Bibcode:1995MEPS..128..161F. doi:10.3354/meps128161. ISSN 0171-8630.
- ^ Drewniak L, Krawczyk PS, Mielnicki S, Adamska D, Sobczak A, Lipinski L, et al. (2016-08-10). "Physiological and Metagenomic Analyses of Microbial Mats Involved in Self-Purification of Mine Waters Contaminated with Heavy Metals". Frontiers in Microbiology. 7: 1252. doi:10.3389/fmicb.2016.01252. PMC 4978725. PMID 27559332.
- ^ Dudley M. "Beggiatoa". Virginia Tech. Archived from the original on 2009-02-07.
- ^ Ahmad A, Barry JP, Nelson DC (January 1999). "Phylogenetic affinity of a wide, vacuolate, nitrate-accumulating Beggiatoa sp. from Monterey Canyon, California, with Thioploca spp". Applied and Environmental Microbiology. 65 (1): 270–7. Bibcode:1999ApEnM..65..270A. doi:10.1128/AEM.65.1.270-277.1999. PMC 91012. PMID 9872789.
- ^ SamKamaleson A, Gonsalves MJ (April 2019). "Role of sulfur-oxidizing bacteria on the ecology in tropical mangrove sediments". Regional Studies in Marine Science. 28: 100574. doi:10.1016/j.rsma.2019.100574. ISSN 2352-4855. S2CID 134524779.
- ^ Jean MR, Gonzalez-Rizzo S, Gauffre-Autelin P, Lengger SK, Schouten S, Gros O (2015-02-17). Kellogg CA (ed.). "Two new Beggiatoa species inhabiting marine mangrove sediments in the Caribbean". PLOS ONE. 10 (2): e0117832. Bibcode:2015PLoSO..1017832J. doi:10.1371/journal.pone.0117832. PMC 4331518. PMID 25689402.
- ^ Lichtenberg M, Cartaxana P, Kühl M (2020). "Vertical Migration Optimizes Photosynthetic Efficiency of Motile Cyanobacteria in a Coastal Microbial Mat". Frontiers in Marine Science. 7. doi:10.3389/fmars.2020.00359. ISSN 2296-7745. S2CID 218863468.
- ^ Pasulka A, Hu SK, Countway PD, Coyne KJ, Cary SC, Heidelberg KB, Caron DA (July 2019). "SSU-rRNA Gene Sequencing Survey of Benthic Microbial Eukaryotes from Guaymas Basin Hydrothermal Vent". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (4): 637–653. doi:10.1111/jeu.12711. PMID 30620427. S2CID 58616192.
- ^ Pascal PY, Dubois S, Boschker HT, Gros O (2014-12-03). "Trophic role of large benthic sulfur bacteria in mangrove sediment" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 516: 127–138. Bibcode:2014MEPS..516..127P. doi:10.3354/meps11035. ISSN 0171-8630.
- ^ Salvadó H, Palomo A, Mas M, Puigagut J, Gracia M (May 2004). "Dynamics of nematodes in a high organic loading rotating biological contactors". Water Research. 38 (10): 2571–8. doi:10.1016/j.watres.2004.03.007. PMID 15159160.
- ^ Dayton PK, Oliver JS, Thrush SF, Hammerstrom K (February 2019). "Bacteria defend carrion from scavengers". Antarctic Science. 31 (1): 13–15. Bibcode:2019AntSc..31...13D. doi:10.1017/S0954102018000457. ISSN 0954-1020. S2CID 134564783.
- ^ Sayama M, Risgaard-Petersen N, Nielsen LP, Fossing H, Christensen PB (November 2005). "Impact of bacterial NO3(-) transport on sediment biogeochemistry". Applied and Environmental Microbiology. 71 (11): 7575–7. doi:10.1128/AEM.71.11.7575-7577.2005. PMC 1287653. PMID 16269807.
- ^ Schmidt TM, Arieli B, Cohen Y, Padan E, Strohl WR (December 1987). "Sulfur metabolism in Beggiatoa alba". Journal of Bacteriology. 169 (12): 5466–72. doi:10.1128/jb.169.12.5466-5472.1987. PMC 213973. PMID 3316186.
외부 링크
- "베기아토아"
- 록산느 L. 니콜라우스 "베기가토아와 탄화수소가 스며든다 - 독특한 환경에서 번성하는 독특한 박테리아"