카복시솜

Carboxysome
(A) 세포 내에 배치되어 (B) 분리 시에 온전한 상태로 (B) 화학자립영양균 Halothiobacillus neapolitanus의 알파 카르복시솜을 나타내는 전자 현미경.눈금 막대는 100 [1]nm를 나타냅니다.

카르복시솜은 리불로스-1,5-이인산카르복실화효소/산소화효소(RuBis)로 채워진 다면체 단백질 껍질로 이루어진 세균성 미세상합물(BMC)이다.CO) - 탄소 고정의 주요 효소 및 캘빈 회로의 속도 제한 효소 및 탄소 무수분해효소.[2]

카복시솜은 고대 대기에서 산소 농도가 증가한 결과로 진화한 것으로 생각됩니다; 이것은 산소가 RuBis의 이산화탄소와 경쟁하는 기질이기 때문입니다.CO반응[3]RuBisCO의 비효율성을 극복하기 위해, 카복시좀은 카복시좀으로 확산되는 중탄산염으로부터 이산화탄소를 생산하는 공동 국재화된 탄산 무수분해효소 활성을 통해 껍질 안에 이산화탄소를 농축합니다.결과적으로 RuBis 근처의 이산화탄소 농도CO는 리불로스-1,5-이인산염의 비율을 감소시켜 비용이 많이 드는 광호흡 반응을 회피한다.주변 쉘은 이산화탄소 손실을 차단하여 RuBis 주변의 농도를 높이는 데 도움이 됩니다.CO.[4][5] 카복시좀은 이산화탄소 농축 메커니즘(CCM)의 필수적인 부분입니다.

카복시좀은 단백질 [6][7]껍질이 비슷한 기능적으로 다양한 세포소기관들을 일컫는 용어인 박테리아 미세소체의 가장 잘 연구된 예이다.

검출

다면체는 1956년 [8]시아노박테륨 포르미디움 운시나툼에서 투과전자현미경으로 발견되었다.이것들은 나중에 다른 시아노박테리아와[9] 이산화탄소를 고정시키는 일부 화학영양 박테리아에서 관찰되었다.-그 중 다수는 황산화제 또는 질소 정착제이다([2][10]예를 들어 할로티오바실루스, 산성시오바실루스, 니트로박터, 니트로코커스, 모두 슈도모나도타에 속한다).다면체는 1973년 티오바실루스 네아폴리타누스(현 할로티오바실루스 네아폴리타누스)에서 처음 정제되었으며 단단한 외피 [11]안에 포함된 RuBisCO를 포함하는 것으로 나타났다.저자들은 이것들이 이산화탄소 고정에 관여하는 유기물로 보이기 때문에 카복시좀이라고 [11]불려야 한다고 제안했다.

아키텍처

카복시섬의 구조 모델.RuBisCO 및 탄산무수효소는 효소 코어(다양한 코어 단백질에 의해 구성됨)에 배치되어 단백질 쉘에 의해 봉입된다.

구조적으로 카복시좀은 정십면체 또는 준정십면체이다.전자 저온 단층 촬영 연구는[12][13][14] 카복시좀의 대략적인 20면체 형상을 확인하였고, 내부에 단백질 분자를 이미징하였다(RuBis로 추정됨).CO)를 몇 개의 동심원 [12][14]층으로 배열합니다.일부 카복시좀의 비이코사면체 모양은 이질적인 얇은 [15]껍데기의 탄성 이론 안에서 자연스럽게 설명될 수 있다.카복시좀은 CO 생성2 효소(탄소 무수분해효소)와 탄소 고정 효소(RuBisCO)를 캡슐화한 수천 개의 단백질 서브유닛으로 구성된 외피를 가지고 있습니다.껍데기를 형성하는 것으로 알려진 단백질은 구조적으로 X선 결정학에 의해 특징지어져 왔다.껍데기의 대부분을 구성하는 단백질은 순환 헥사머 또는 의사 헥사머를 형성하고 BMC 단백질군에 [16]속합니다.작은 모공은 많은 다른 종류의 BMC-H 헥사머를 관통하고, 작은 기질(예를 들어 중탄산염)과 제품(3-포스포스포글리세린산염)을 카복시좀 내부 및 외부로 확산시키는 경로 역할을 할 수 있습니다.모공에서 양전하 아미노산은 음전하 기질 및 [16]생성물의 확산을 촉진하는 데 도움이 될 수 있다.특징지어진 껍데기의 다른 작은 구조적 구성 요소들은 20면체 [17]껍데기의 정점을 차지하는 펜타미 단백질(BMC-P 단백질)을 포함한다.카르복시좀 셸의 세 번째 구성 블록은 2개의 BMC 도메인으로 이루어진 단백질(BMC-T 단백질)이다.구조적으로 이들은 유사 [18][19]육진체 형태의 트리머를 형성하는 것으로 알려져 있습니다.BMC-T 단백질 패밀리의 일부 구성원은 대면 방식으로 쌓고 작은 케이지(cage)를 형성하며, 특히 카복시좀의 두 종류(alpha와 beta, 아래 참조)는 이러한 쌓기 [20][21]트리머를 포함합니다.결정구조에 기초하여 이들 단백질 케이지의 양쪽에 비교적 큰 게이트 모공을 가지며 에어록과 마찬가지로 모공의 개폐를 제어할 수 있다는 것이 제안되었다.이러한 에어록은 구성적으로 개방된 모공을 가진 BMC-H 단백질과는 대조적으로 더 큰 기질(리불로스-1,5-이인산)과 [18][19]껍데기를 횡단해야 하는 제품(3-포스포글리세린산)의 경로 역할을 하는 것으로 제안되어 왔다.

대장균의 빈 카르복시좀 껍데기의 생산은 극저온 전자 현미경을 [22]통해 카르복시좀 껍데기의 첫 가시화를 가능하게 했다.

많은 바이러스 캡시드는 또한 육중미 및 오중미 단백질로 구성된 20면체이지만, 현재 카복시좀 껍질과 바이러스 캡시드 사이의 진화적 관계를 암시하는 증거는 없다.

2종류의 카복시솜

카복시솜에는 두 가지 종류가 있다.겉모습은 비슷해 보이지만, RuBis의 형태를 포함한 단백질 조성은 다릅니다.CO를 [23][24][25][26]동봉합니다.게다가, 연구는 그들의 유전자 구성과 아마도 그들의 조립 경로에서 근본적인 차이를 밝혀냈다.껍데기 단백질에 대한 생물정보학적 연구에 따르면, 두 종류의 카르복시솜은 독립적으로 [27][26]진화한 것으로 보인다.

(A) 할로티오바실루스 네아폴리타누스 알파 카르복시좀 및 (B) 시네코코커스 신장 PCC 7942 베타 카르복시좀의 전자 현미경. 화살표로 표시됨.스케일 바 200 nm.

알파-카르복시솜

알파-카르복시좀(α-카르복시좀)은 또한 카르복시좀의 cso 유형으로 언급된다.폼 IA RuBis가 포함되어 있습니다.CO; 그것들은 알파시아노박테리아, 일부 질화 박테리아, 일부 유황산화 박테리아(예: 할로티오바실루스 네아폴리타누스), 그리고 일부 보라색 박테리아에서 발견됩니다. 이것들은 모두 유사도모나도타로 분류됩니다.알파-카복시좀은 정제되고 [28][29]특징지어진 최초의 세균 미세 구획이었다.정제된 알파 카복시좀 또는 알파 카복시좀을 포함하는 세포 단면에 대한 전자 현미경 연구는 전형적으로 [30]지름이 100-160 nm인 것으로 밝혀졌다.알파 카복시좀의 셸을 위한 일반적인 구성 요소는 CsoS1A/B/C(BMC-H), CsoS4A/B(BMC-P) 및 CsoS1D(BMC-T)라고 불립니다.CsoS4A/B는 BMC[4] 쉘의 부성분으로 실험적으로 증명된 최초의 BMC-P 단백질이었다(이십면체의 정점을 덮으려면 12개의 펜타머만 필요하다).CsoS1D는 구조적으로 특징지어진 최초의 BMC-T입니다.또, 2개의 BMC 빌딩 블록이 면대면 방식으로 이합화 되어 작은 케이지를 만든 최초의 사례이기도 합니다.CsoS1D 케이지의 양 끝에는 게이트 모공이 있으며,[19] 이는 쉘을 통한 대규모 대사물의 이동을 용이하게 하기 위해 제안됩니다.RuBisCO의 특정 형태 외에도, 다른 캡슐화 단백질은 CsoS2 및 CsoSCA와 같은 베타 카르복시좀과 알파 카르복시좀을 구별한다.CsoS2 단백질은 매우 높은 pI와 독특한 1차 구조를 가지고 있습니다.CsoS2의 1차 구조는 N단말기, 중간단말기 및 C단말기 [31]영역으로 구성된 3중 구조로 보입니다.반복 모티브는 N 말단 [32]및 중간 영역에서 식별할 수 있습니다.최근에는 알파 카르복시좀 조립에서 필수적인 역할을 하는 본질적으로 무질서 단백질로 제안되었다.CsoSCA는 껍질 관련 베타-탄산 [5][33]무수분해효소이다.할로티오바실루스 네아폴리타누스 연구는 정상 형태와 조성의 빈 껍질이 카복시좀 RuBisCO 결핍 돌연변이에 조립된다는 것을 보여주었고, 이는 알파-카복시좀 껍데기 생물 형성과 효소 분리 과정이 독립적이지만 기능적으로 연결된 두 가지 [34]과정임을 시사한다.흥미롭게도, 할로티오바실루스 네아폴리타누스의 카르복시솜은 키메라 및 이종인 루비스를 수용하는 것으로 밝혀졌다.CO. RuBis의 큰 서브 유닛입니다.효소가 카복시좀에 [34]격리되어 있는지 여부를 결정하는 CO.

베타카복시솜

베타-카르복시좀(β-카르복시좀이라고도 함)은 [35]시아노박테리아에서 발견됩니다.

베타 카복시좀의 시그니처 단백질은 폼 IB RuBis입니다.CO와 감마탄산 무수분해효소 상동체.[6]베타 카르복시좀은 일반적으로 알파 카르복시좀보다 크다: 관측된 지름은 200에서 400 [31]nm까지 다양하다.베타 카르복시좀 형성에 필수적인 구조 단백질은 ccm 궤적으로 알려진 보존된 카르복시좀 궤적에[7] 암호화됩니다.ccm 궤적은 코어 단백질 CcmM 및 CcmN의 유전자와 껍질 단백질 CcmK(BMC-H 단백질), CcmL(BMC-P 단백질) 및 CcmO(BMC-T 단백질)를 포함한다.

전체 길이의 CcmM 단백질은 감마-탄산 무수분해효소 도메인과 3~5 루비(RubisC [36]말단상의 CO Small Subunit-like Domain(SSLD; 소형 서브유닛 유사 도메인).ccmM 유전자는 SSLD로만 구성된 짧은 형태의 CcmM을 생성하는 내부 번역 부위를 포함합니다. 베타 카복시좀 [37]조립에는 긴 형태와 짧은 형태의 CcmM이 모두 필요합니다.CcmN은 N 말단에 여러 헥사펩타이드 반복 도메인과 [38]C 말단에 짧은 α-나선 캡슐화 펩타이드를 포함한다.

베타 카복시좀의 다른 구조적 구성 요소는 ccm 궤적 밖에서 인코딩된다.CcmP는 BMC-T 단백질로 베타 카르복시솜을 형성하는 생물들 사이에서 절대적으로 보존된다.2개의 CcmP 의사 헥사머가 쌓여서 나노 구획을 형성합니다.이것은 단백질의 에어록 [18]형성의 예입니다.마찬가지로, 일부 시아노박테리아 균주에서 베타 카르복시솜은 ccm [39]궤적에 암호화되지 않은 베타 탄소 무수효소를 포함한다.

베타 카르복시좀의 껍질 단백질은 알파 카르복시좀의 껍질 단백질에 비해 상대적으로[35] 다양하며, 이는 생태생리학적으로 역동적인 [40]환경을 차지하는 시아노박테리아에서 발견되는 베타 카르복시좀의 다양한 투과성 요건을 반영하기 위해 제안되었다.

베타 카복시좀은 안쪽에서 바깥쪽으로 조립됩니다.먼저 단백질 [41]껍질에 의해 캡슐화되는 효소 코어가 형성된다.카르복시좀 조립체는 일련의 단백질-단백질 상호작용을 통해 발생한다: 효소 RuBisCcmM 단백질의 CO와 2개의 이소 형태(전체 길이 및 짧은 형태)는 SSLD에 의해 상호작용하며, CcaA를 포함한 균주에서는 전장 CCM의 N [42][43]말단과의 상호작용에 의해 β-탄소 무수효소가 카르복시좀 코어로 반입된다.프로카르복시좀(카르복시좀 코어)이 형성되면 어댑터 단백질 CcmN의 N말단은 CcmM의 N말단과 상호작용하고, CcmN의 C말단은 껍질 단백질 CcmK(BMC-H) 및 CCMo(A15-T를 이용하여)를 신병합한다.이 캡슐화 펩타이드는 껍데기 성분과 상호작용하는 양친매성 a-나선을 형성하며, 그 역할은 카르복시좀을 [38][44]형성할 수 없다는 점에서 필수적이다.마지막 단계는 BMC-P 단백질 CcmL에 의해 형성된 정점을 추가하는 것으로, 이 정점은 효소 코어 및 패싯을 [41]덮습니다.베타 카르복시좀의 조립 경로에 대한 설명은 카르복시좀 [45]조립에서 다른 4개의 단백질을 대체하는 단일 합성 단백질의 설계를 가능하게 했다.

바이오 테크놀로지에서의 카복시좀 사용 가능성

다른 BMC와 마찬가지로, 카복시솜은 식물 합성 [46][47][48]생물학의 응용 분야로 연구원들의 큰 관심을 끌고 있다.알파 카복시좀을 코드하는 유전자 모듈의 이동은 [49]대장균에서 카복시좀과 같은 구조를 생성하는 것으로 나타났다.카르복시좀 껍데기의 생체공학이 가능한 것으로 나타났으며 키메라 단백질 또는 키메라 껍데기로 구성된 베타 카복시좀이 [50]보고되었다.시아노박테리아에서 발견되는 것과 같은 CO2 농축 메커니즘의 일부로 식물 엽록체에 카르복시좀의 도입은 순 CO2 고정과 수율을 [53][54]크게 개선할 것으로 예상된다.담배 엽록체에서 베타-카르복시좀 껍질 단백질과 Form IB Rubisco-CcmM 복합체의 발현은 [56]달성되었지만, RuB를 포함하는 구획은 발생하지 않았다.CO. 담배 [57]엽록체에서 시아노박테륨 시아노비움 PCC7001의 CsoS1A와 CsoS2 단백질을 함유한 최소 알파 카르복시솜의 구축이 더욱 진전되었다.아직까지는 식물 엽록체에는 식별 가능한 기능성 카르복시솜이 구축되지 않았다.이 접근방식을 사용하는 식물에서 광합성의 개선은 궁극적으로 [58]엽록체 내부에서 높은 농도의 중탄산염을 생성하는데 도움을 주기 위해 엽록체 내부 외피막에서 운반체 단백질의 작동에 의존합니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, et al. (June 2007). "Structural Analysis of CsoS1A and the Protein Shell of the Halothiobacillus neapolitanus Carboxysome". PLOS Biol. 5 (6): e144. doi:10.1371/journal.pbio.0050144. PMC 1872035. PMID 17518518.
  2. ^ a b Yeates, Todd O.; Kerfeld, Cheryl A.; Heinhorst, Sabine; Cannon, Gordon C.; Shively, Jessup M. (2008). "Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments". Nature Reviews Microbiology. 6 (9): 681–691. doi:10.1038/nrmicro1913. ISSN 1740-1526. PMID 18679172. S2CID 22666203.
  3. ^ Badger, M. R. (2003). "CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution". Journal of Experimental Botany. 54 (383): 609–622. doi:10.1093/jxb/erg076. ISSN 1460-2431. PMID 12554704.
  4. ^ a b Cai, Fei; Menon, Balaraj B.; Cannon, Gordon C.; Curry, Kenneth J.; Shively, Jessup M.; Heinhorst, Sabine (2009). "The Pentameric Vertex Proteins Are Necessary for the Icosahedral Carboxysome Shell to Function as a CO2 Leakage Barrier". PLOS ONE. 4 (10): e7521. Bibcode:2009PLoSO...4.7521C. doi:10.1371/journal.pone.0007521. ISSN 1932-6203. PMC 2760150. PMID 19844578.
  5. ^ a b Dou, Z.; Heinhorst, S.; Williams, E. B.; Murin, C. D.; Shively, J. M.; Cannon, G. C. (2008). "CO2 Fixation Kinetics of Halothiobacillus neapolitanus Mutant Carboxysomes Lacking Carbonic Anhydrase Suggest the Shell Acts as a Diffusional Barrier for CO2". Journal of Biological Chemistry. 283 (16): 10377–10384. doi:10.1074/jbc.M709285200. ISSN 0021-9258. PMID 18258595.
  6. ^ a b Kerfeld, Cheryl A.; Erbilgin, Onur (2015). "Bacterial microcompartments and the modular construction of microbial metabolism". Trends in Microbiology. 23 (1): 22–34. doi:10.1016/j.tim.2014.10.003. ISSN 0966-842X. PMID 25455419.
  7. ^ a b Axen, Seth D.; Erbilgin, Onur; Kerfeld, Cheryl A. (2014). "A Taxonomy of Bacterial Microcompartment Loci Constructed by a Novel Scoring Method". PLOS Computational Biology. 10 (10): e1003898. Bibcode:2014PLSCB..10E3898A. doi:10.1371/journal.pcbi.1003898. ISSN 1553-7358. PMC 4207490. PMID 25340524.
  8. ^ G. Drews; W. Niklowitz (1956). "Cytology of Cyanophycea. II. Centroplasm and granular inclusions of Phormidium uncinatum". Archiv für Mikrobiologie. 24 (2): 147–162. doi:10.1007/BF00408629. PMID 13327992. S2CID 46171409.
  9. ^ E. Gantt; S. F. Conti (March 1969). "Ultrastructure of blue-green algae". Journal of Bacteriology. 97 (3): 1486–1493. doi:10.1128/JB.97.3.1486-1493.1969. PMC 249872. PMID 5776533.
  10. ^ Shively, J M (1974). "Inclusion Bodies of Prokaryotes". Annual Review of Microbiology. 28 (1): 167–188. doi:10.1146/annurev.mi.28.100174.001123. ISSN 0066-4227. PMID 4372937.
  11. ^ a b Shively, J. M.; Ball, F.; Brown, D. H.; Saunders, R. E. (1973). "Functional Organelles in Prokaryotes: Polyhedral Inclusions (Carboxysomes) of Thiobacillus neapolitanus". Science. 182 (4112): 584–586. Bibcode:1973Sci...182..584S. doi:10.1126/science.182.4112.584. ISSN 0036-8075. PMID 4355679. S2CID 10097616.
  12. ^ a b Iancu, Cristina V.; Ding, H. Jane; Morris, Dylan M.; Dias, D. Prabha; Gonzales, Arlene D.; Martino, Anthony; Jensen, Grant J. (2007). "The Structure of Isolated Synechococcus Strain WH8102 Carboxysomes as Revealed by Electron Cryotomography". Journal of Molecular Biology. 372 (3): 764–773. doi:10.1016/j.jmb.2007.06.059. ISSN 0022-2836. PMC 2453779. PMID 17669419.
  13. ^ Iancu, Cristina V.; Morris, Dylan M.; Dou, Zhicheng; Heinhorst, Sabine; Cannon, Gordon C.; Jensen, Grant J. (2010). "Organization, Structure, and Assembly of α-Carboxysomes Determined by Electron Cryotomography of Intact Cells". Journal of Molecular Biology. 396 (1): 105–117. doi:10.1016/j.jmb.2009.11.019. ISSN 0022-2836. PMC 2853366. PMID 19925807.
  14. ^ a b Schmid, Michael F.; Paredes, Angel M.; Khant, Htet A.; Soyer, Ferda; Aldrich, Henry C.; Chiu, Wah; Shively, Jessup M. (2006). "Structure of Halothiobacillus neapolitanus Carboxysomes by Cryo-electron Tomography". Journal of Molecular Biology. 364 (3): 526–535. doi:10.1016/j.jmb.2006.09.024. hdl:11147/2128. ISSN 0022-2836. PMC 1839851. PMID 17028023.
  15. ^ Vernizzi, G.; Sknepnek, R.; Olvera de la Cruz, M. (2011). "Platonic and Archimedean geometries in multicomponent elastic membranes". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (11): 4292–4296. doi:10.1073/pnas.1012872108. ISSN 0027-8424. PMC 3060260. PMID 21368184.
  16. ^ a b Kerfeld, C. A. (2005). "Protein Structures Forming the Shell of Primitive Bacterial Organelles". Science. 309 (5736): 936–938. Bibcode:2005Sci...309..936K. CiteSeerX 10.1.1.1026.896. doi:10.1126/science.1113397. ISSN 0036-8075. PMID 16081736. S2CID 24561197.
  17. ^ Tanaka, S.; Kerfeld, C. A.; Sawaya, M. R.; Cai, F.; Heinhorst, S.; Cannon, G. C.; Yeates, T. O. (2008). "Atomic-Level Models of the Bacterial Carboxysome Shell". Science. 319 (5866): 1083–1086. Bibcode:2008Sci...319.1083T. doi:10.1126/science.1151458. ISSN 0036-8075. PMID 18292340. S2CID 5734731.
  18. ^ a b c Cai, F.; Sutter, M.; Cameron, J. C.; Stanley, D. N.; Kinney, J. N.; Kerfeld, C. A. (2013). "The Structure of CcmP, a Tandem Bacterial Microcompartment Domain Protein from the β-Carboxysome, Forms a Subcompartment Within a Microcompartment". Journal of Biological Chemistry. 288 (22): 16055–16063. doi:10.1074/jbc.M113.456897. ISSN 0021-9258. PMC 3668761. PMID 23572529.
  19. ^ a b c Klein, Michael G.; Zwart, Peter; Bagby, Sarah C.; Cai, Fei; Chisholm, Sallie W.; Heinhorst, Sabine; Cannon, Gordon C.; Kerfeld, Cheryl A. (2009). "Identification and Structural Analysis of a Novel Carboxysome Shell Protein with Implications for Metabolite Transport" (PDF). Journal of Molecular Biology. 392 (2): 319–333. doi:10.1016/j.jmb.2009.03.056. hdl:1721.1/61355. ISSN 0022-2836. PMID 19328811.
  20. ^ Cai, Fei; Sutter, Markus; Cameron, Jeffrey C.; Stanley, Desiree N.; Kinney, James N.; Kerfeld, Cheryl A. (May 2013). "The Structure of CcmP, a Tandem Bacterial Microcompartment Domain Protein from the β-Carboxysome, Forms a Subcompartment Within a Microcompartment". Journal of Biological Chemistry. 288 (22): 16055–16063. doi:10.1074/jbc.M113.456897. PMC 3668761. PMID 23572529.
  21. ^ Klein, Michael G.; Zwart, Peter; Bagby, Sarah C.; Cai, Fei; Chisholm, Sallie W.; Heinhorst, Sabine; Cannon, Gordon C.; Kerfeld, Cheryl A. (September 2009). "Identification and Structural Analysis of a Novel Carboxysome Shell Protein with Implications for Metabolite Transport". Journal of Molecular Biology. 392 (2): 319–333. doi:10.1016/j.jmb.2009.03.056. hdl:1721.1/61355. ISSN 0022-2836. PMID 19328811.
  22. ^ Sutter, M.; Laughlin, T.G.; Davies, K.M.; Kerfeld, C.A. (2019-09-25). "Structure of a synthetic β-carboxysome shell". Plant Physiology. 181 (3): 1050–1058. doi:10.2210/pdb6owg/pdbx. PMC 6836842. PMID 31501298. Retrieved 2021-09-19.
  23. ^ Zarzycki, J.; Axen, S. D.; Kinney, J. N.; Kerfeld, C. A. (2012). "Cyanobacterial-based approaches to improving photosynthesis in plants". Journal of Experimental Botany. 64 (3): 787–798. doi:10.1093/jxb/ers294. ISSN 0022-0957. PMID 23095996.
  24. ^ Rae, B. D.; Long, B. M.; Badger, M. R.; Price, G. D. (2013). "Functions, Compositions, and Evolution of the Two Types of Carboxysomes: Polyhedral Microcompartments That Facilitate CO2 Fixation in Cyanobacteria and Some Proteobacteria". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 77 (3): 357–379. doi:10.1128/MMBR.00061-12. ISSN 1092-2172. PMC 3811607. PMID 24006469.
  25. ^ Turmo, Aiko; Gonzalez-Esquer, C. Raul; Kerfeld, Cheryl A. (2017-08-14). "Carboxysomes: metabolic modules for CO2 fixation". FEMS Microbiology Letters. 364 (18). doi:10.1093/femsle/fnx176. ISSN 1574-6968. PMID 28934381.
  26. ^ a b Kerfeld, Cheryl A; Melnicki, Matthew R (June 2016). "Assembly, function and evolution of cyanobacterial carboxysomes". Current Opinion in Plant Biology. 31: 66–75. doi:10.1016/j.pbi.2016.03.009. ISSN 1369-5266. PMID 27060669.
  27. ^ Melnicki, Matthew R.; Sutter, Markus; Kerfeld, Cheryl A. (October 2021). "Evolutionary relationships among shell proteins of carboxysomes and metabolosomes". Current Opinion in Microbiology. 63: 1–9. doi:10.1016/j.mib.2021.05.011. PMC 8525121. PMID 34098411.
  28. ^ Shively JM, Bock E, Westphal K, Cannon GC (November 1977). "Icosahedral inclusions (carboxysomes) of Nitrobacter agilis". Journal of Bacteriology. 132 (2): 673–675. doi:10.1128/JB.132.2.673-675.1977. PMC 221910. PMID 199579.
  29. ^ Cannon, G. C.; Shively, J. M. (1983). "Characterization of a homogenous preparation of carboxysomes from Thiobacillus neapolitanus". Archives of Microbiology. 134 (1): 52–59. doi:10.1007/BF00429407. ISSN 0302-8933. S2CID 22329896.
  30. ^ Heinhorst, Sabine; Cannon, Gordon C.; Shively, Jessup M. (2014). Carboxysomes and Their Structural Organization in Prokaryotes. Nanomicrobiology. pp. 75–101. doi:10.1007/978-1-4939-1667-2_4. ISBN 978-1-4939-1666-5.
  31. ^ a b Cai, Fei; Dou, Zhicheng; Bernstein, Susan; Leverenz, Ryan; Williams, Eric; Heinhorst, Sabine; Shively, Jessup; Cannon, Gordon; Kerfeld, Cheryl (2015). "Advances in Understanding Carboxysome Assembly in Prochlorococcus and Synechococcus Implicate CsoS2 as a Critical Component". Life. 5 (2): 1141–1171. doi:10.3390/life5021141. ISSN 2075-1729. PMC 4499774. PMID 25826651.
  32. ^ Cai, Fei; Dou, Zhicheng; Bernstein, Susan; Leverenz, Ryan; Williams, Eric; Heinhorst, Sabine; Shively, Jessup; Cannon, Gordon; Kerfeld, Cheryl (2015-03-27). "Advances in Understanding Carboxysome Assembly in Prochlorococcus and Synechococcus Implicate CsoS2 as a Critical Component". Life. 5 (2): 1141–1171. doi:10.3390/life5021141. ISSN 2075-1729. PMC 4499774. PMID 25826651.
  33. ^ Sawaya, M. R.; Cannon, G. C.; Heinhorst, S.; Tanaka, S.; Williams, E. B.; Yeates, T. O.; Kerfeld, C. A. (2006). "The Structure of β-Carbonic Anhydrase from the Carboxysomal Shell Reveals a Distinct Subclass with One Active Site for the Price of Two". Journal of Biological Chemistry. 281 (11): 7546–7555. doi:10.1074/jbc.M510464200. ISSN 0021-9258. PMID 16407248.
  34. ^ a b Menon, Balaraj B.; Dou, Zhicheng; Heinhorst, Sabine; Shively, Jessup M.; Cannon, Gordon C. (2008). "Halothiobacillus neapolitanus Carboxysomes Sequester Heterologous and Chimeric RubisCO Species". PLOS ONE. 3 (10): e3570. Bibcode:2008PLoSO...3.3570M. doi:10.1371/journal.pone.0003570. ISSN 1932-6203. PMC 2570492. PMID 18974784.
  35. ^ a b Sommer, Manuel; Cai, Fei; Melnicki, Matthew; Kerfeld, Cheryl A (22 June 2017). "β-Carboxysome bioinformatics: identification and evolution of new bacterial microcompartment protein gene classes and core locus constraints". Journal of Experimental Botany. 68 (14): 3841–3855. doi:10.1093/jxb/erx115. PMC 5853843. PMID 28419380.
  36. ^ Long, B. M.; Badger, M. R.; Whitney, S. M.; Price, G. D. (2007). "Analysis of Carboxysomes from Synechococcus PCC7942 Reveals Multiple Rubisco Complexes with Carboxysomal Proteins CcmM and CcaA". Journal of Biological Chemistry. 282 (40): 29323–29335. doi:10.1074/jbc.M703896200. ISSN 0021-9258. PMID 17675289.
  37. ^ Long, B. M.; Tucker, L.; Badger, M. R.; Price, G. D. (2010). "Functional Cyanobacterial ?-Carboxysomes Have an Absolute Requirement for Both Long and Short Forms of the CcmM Protein". Plant Physiology. 153 (1): 285–293. doi:10.1104/pp.110.154948. ISSN 0032-0889. PMC 2862411. PMID 20304968.
  38. ^ a b c Kinney, J. N.; Salmeen, A.; Cai, F.; Kerfeld, C. A. (2012). "Elucidating Essential Role of Conserved Carboxysomal Protein CcmN Reveals Common Feature of Bacterial Microcompartment Assembly". Journal of Biological Chemistry. 287 (21): 17729–17736. doi:10.1074/jbc.M112.355305. ISSN 0021-9258. PMC 3366800. PMID 22461622.
  39. ^ Cannon, Gordon C.; Heinhorst, Sabine; Kerfeld, Cheryl A. (2010). "Carboxysomal carbonic anhydrases: Structure and role in microbial CO2 fixation". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Proteins and Proteomics. 1804 (2): 382–392. doi:10.1016/j.bbapap.2009.09.026. ISSN 1570-9639. PMID 19818881. S2CID 3712407.
  40. ^ Sommer, Manuel; Sutter, Markus; Gupta, Sayan; Kirst, Henning; Turmo, Aiko; Lechno-Yossef, Sigal; Burton, Rodney L.; Saechao, Christine; Sloan, Nancy B.; Cheng, Xiaolin; Chan, Leanne-Jade G. (2018-11-02). "Heterohexamers Formed by CcmK3 and CcmK4 Increase the Complexity of Beta Carboxysome Shells". Plant Physiology. 179 (1): 156–167. doi:10.1104/pp.18.01190. ISSN 0032-0889. PMC 6324227. PMID 30389783.
  41. ^ a b Cameron, Jeffrey?C.; Wilson, Steven?C.; Bernstein, Susan?L.; Kerfeld, Cheryl?A. (2013). "Biogenesis of a Bacterial Organelle: The Carboxysome Assembly Pathway". Cell. 155 (5): 1131–1140. doi:10.1016/j.cell.2013.10.044. ISSN 0092-8674. PMID 24267892.
  42. ^ Cot, S. S.-W.; So, A. K.-C.; Espie, G. S. (2007). "A Multiprotein Bicarbonate Dehydration Complex Essential to Carboxysome Function in Cyanobacteria". Journal of Bacteriology. 190 (3): 936–945. doi:10.1128/JB.01283-07. ISSN 0021-9193. PMC 2223583. PMID 17993516.
  43. ^ Long, Benedict M.; Rae, Benjamin D.; Badger, Murray R.; Dean Price, G. (2011). "Over-expression of the β-carboxysomal CcmM protein in Synechococcus PCC7942 reveals a tight co-regulation of carboxysomal carbonic anhydrase (CcaA) and M58 content". Photosynthesis Research. 109 (1–3): 33–45. doi:10.1007/s11120-011-9659-8. ISSN 0166-8595. PMID 21597987. S2CID 20716799.
  44. ^ Kerfeld, Cheryl A; Melnicki, Matthew R (June 2016). "Assembly, function and evolution of cyanobacterial carboxysomes". Current Opinion in Plant Biology. 31: 66–75. doi:10.1016/j.pbi.2016.03.009. PMID 27060669.
  45. ^ Gonzalez-Esquer, C. Raul; Shubitowski, Tyler B.; Kerfeld, Cheryl A. (2015-08-28). "Streamlined Construction of the Cyanobacterial CO2-Fixing Organelle via Protein Domain Fusions for Use in Plant Synthetic Biology". The Plant Cell. 27 (9): 2637–2644. doi:10.1105/tpc.15.00329. ISSN 1040-4651. PMC 4815102. PMID 26320224.
  46. ^ Kerfeld, Cheryl A. (December 2015). "Plug-and-play for improving primary productivity". American Journal of Botany. 102 (12): 1949–1950. doi:10.3732/ajb.1500409. ISSN 0002-9122. PMID 26656128.
  47. ^ Zarzycki, Jan; Axen, Seth D.; Kinney, James N.; Kerfeld, Cheryl A. (2012-10-23). "Cyanobacterial-based approaches to improving photosynthesis in plants". Journal of Experimental Botany. 64 (3): 787–798. doi:10.1093/jxb/ers294. ISSN 1460-2431. PMID 23095996.
  48. ^ Gonzalez-Esquer, C. Raul; Newnham, Sarah E.; Kerfeld, Cheryl A. (2016-06-20). "Bacterial microcompartments as metabolic modules for plant synthetic biology". The Plant Journal. 87 (1): 66–75. doi:10.1111/tpj.13166. ISSN 0960-7412. PMID 26991644.
  49. ^ Bonacci, W.; Teng, P. K.; Afonso, B.; Niederholtmeyer, H.; Grob, P.; Silver, P. A.; Savage, D. F. (2011). "Modularity of a carbon-fixing protein organelle". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (2): 478–483. doi:10.1073/pnas.1108557109. ISSN 0027-8424. PMC 3258634. PMID 22184212.
  50. ^ Cai, Fei; Sutter, Markus; Bernstein, Susan L.; Kinney, James N.; Kerfeld, Cheryl A. (2015). "Engineering Bacterial Microcompartment Shells: Chimeric Shell Proteins and Chimeric Carboxysome Shells". ACS Synthetic Biology. 4 (4): 444–453. doi:10.1021/sb500226j. ISSN 2161-5063. PMID 25117559.
  51. ^ Price, GD; Badger, MR (2008). "Advances in understanding the cyanobacterial CO2-concentrating-mechanism (CCM): Functional components, Ci transporters, diversity, genetic regulation and prospects for engineering into plants". Journal of Experimental Botany. 59 (7): 1441–1461. doi:10.1093/jxb/erm112. PMID 17578868.
  52. ^ Price, GD; Pengelly, JJ (2013). "The cyanobacterial CCM as a source of genes for improving photosynthetic CO2 fixation in crop species". Journal of Experimental Botany. 64 (3): 753–768. doi:10.1093/jxb/ers257. PMID 23028015.
  53. ^ McGrath, JM; Long, SP (2014). "Can the cyanobacterial carbon-concentrating mechanism increase photosynthesis in crop species? A theoretical analysis". Plant Physiology. 164 (4): 2247–61. doi:10.1104/pp.113.232611. PMC 3982776. PMID 24550242.
  54. ^ Yin, X; Struik, PC (2017). "Can increased leaf photosynthesis be converted into higher crop mass production? A simulation study for rice using the crop model GECROS". Journal of Experimental Botany. 68 (9): 2345–2360. doi:10.1093/jxb/erx085. PMC 5447886. PMID 28379522.
  55. ^ Lin, Myat T.; Occhialini, Alessandro; Andralojc, P. John; Devonshire, Jean; Hines, Kevin M.; Parry, Martin A. J.; Hanson, Maureen R. (2014). "α-Carboxysomal proteins assemble into highly organized structures in Nicotianachloroplasts". The Plant Journal. 79 (1): 1–12. doi:10.1111/tpj.12536. ISSN 0960-7412. PMC 4080790. PMID 24810513.
  56. ^ Lin, Myat T.; Occhialini, Alessandro; Andralojc, P. John; Parry, Martin A. J.; Hanson, Maureen R. (2014). "A faster Rubisco with potential to increase photosynthesis in crops". Nature. 513 (7519): 547–550. Bibcode:2014Natur.513..547L. doi:10.1038/nature13776. ISSN 0028-0836. PMC 4176977. PMID 25231869.
  57. ^ Long, BM; Hee, WY (2018). "Carboxysome encapsulation of the CO2-fixing enzyme Rubisco in tobacco chloroplasts". Nature Communications. 9 (1): 3570. Bibcode:2018NatCo...9.3570L. doi:10.1038/s41467-018-06044-0. PMC 6120970. PMID 30177711.
  58. ^ 를 클릭합니다Rae, BD; Long, BM (2017). "Progress and challenges of engineering a biophysical carbon dioxide-concentrating mechanism into higher plants". Journal of Experimental Botany. 68 (14): 717–3737. doi:10.1093/jxb/erx133. PMID 28444330..

외부 링크