시각계

Visual system
시각계
Human visual pathway.svg
시각계는 눈, 시각 피질 및 뇌의 다른 부분으로 연결되는 경로를 포함한다.
Mairead cropped.png
은 시각계의 감각 기관이다.
식별자
FMA7191
해부학적 용어

시각계감각기관()과 중추신경계 부분(광수용체 세포, 시신경, 시신경, 시각피질 등이 포함된 망막)으로 구성되어 유기체에게 시각감각(가시광선 검출처리 능력)을 부여하고 여러 개의 비영상 사진 형성을 가능하게 한다.스폰스 함수그것은 그 종에 인지할 있는 광학 스펙트럼의 정보를 감지하고 해석하여 주변 환경의 "표현"을 구축한다.시각 시스템은 빛의 수신과 단안 신경 표현, 색 비전, 신경 메커니즘의 기초가 되는 입체 및 물체 간 거리의 평가, 특정 관심 대상의 식별, 움직임 지각, 분석 및 정수를 포함한 여러 가지 복잡한 작업을 수행한다.시각적 정보의 분류, 패턴 인식, 시각적 지침에 따른 정확한 운동 조정시각정보처리의 신경정신학적 측면을 시각적 지각이라고 하는데, 그 이상을 시각적 장애라고 하며, 그 이상을 시각적 장애라고 하며, 그 이상을 완전한 부재를 실명이라고 한다.시각적 지각과 무관하게 시각적 기능을 형성하는 비이미지에는 (다른 것들 중) 번데기 반사(PLR)와 순환 광전자 증강이 포함된다.

이 기사는 포유류, 특히 인간의 시각적 체계에 대해 설명하지만, 다른 동물들은 ( 시각, 물고기의 시각, 연체동물의 시각, 파충류 시각 등을 참조) 대부분 유사시계를 가지고 있다.

시스템 개요

이 다이어그램은 인간 두뇌의 관련 끝점에 시력을 허용하는 알려진 모든 구조물의 투영을 선형적으로 추적한다.이미지를 확대하려면 클릭하십시오.
양쪽 눈에 대해 동시에 4 사분면의 각 시야에서 광학적 경로의 표현.

기계적인

각막렌즈가 함께 빛을 굴절시켜 작은 영상으로 만들어 망막에 비춘다.망막은 로드와 콘을 사용하여 이 이미지를 전기 펄스로 변환한다.그리고 나서 시신경은 이 펄스를 시신경을 통해 전달한다.시신경에 도달하면 신경섬유가 디커싱(왼쪽이 오른쪽이 된다)된다.그 다음 섬유는 세 군데로 갈라지고 끝난다.[1][2][3][4][5][6][7]

신경

대부분의 시신경 섬유는 횡방향 유전핵(LGN)으로 끝난다.LGN이 펄스를 시각피질(기본)의 V1로 전달하기 전에 물체의 범위를 측정하고 속도 태그로 모든 주요 물체에 태그를 부착한다.이 태그들은 물체의 움직임을 예측한다.

LGN은 V2와 V3에도 약간의 섬유를 보낸다.[8][9][10][11][12]

V1은 작은 공간 및 색상 변화에도 초점을 맞추어 공간 구성을 이해하기 위해 에지 탐지를 수행한다(초기 40밀리초 이내).그리고 100밀리초 이내에 번역된 LGN, V2, V3 정보를 수신하면 글로벌 조직에 집중하기 시작한다.V1은 또한 관심이나 시선 이동을 유도하기 위해 상향식 편의 지도를 만든다.[13]

V2는 (직접 및 펄스 통과) 펄스를 모두 V1로 전달하여 수신한다.Pulvinar는 saccade와 시각적 주의에 책임이 있다.V2는 V1과 거의 동일한 기능을 제공하지만, 좌뇌와 우뇌 펄스(2D 영상)를 비교하여 깊이를 결정하고 전경 구분을 한다.V2는 V1 - V5에 연결된다.

V3는 물체의 '글로벌 모션'(방향 및 속도) 처리를 돕는다.V3는 V1(약), V2 및 하부 측두피질에 연결된다.[14][15]

V4는 단순한 모양을 인식하고 V1(강력), V2, V3, LGN, 풀비나에서 입력을 얻는다.[16]V5의 출력물에는 V4와 그 주변 영역, 그리고 눈 이동 운동 피질(전방 안구 및 측면 안구 영역)이 포함된다.

V5의 기능은 다른 V의 기능과 유사하지만, 로컬 오브젝트 모션을 복잡한 수준의 글로벌 모션으로 통합한다.V6는 모션 분석에서 V5와 함께 작동한다.V5는 자기 운동을 분석하는 반면, V6는 백그라운드와 관련된 물체의 움직임을 분석한다.V6의 기본 입력은 V1이며 V5가 추가된다.V6에는 시야를 위한 지형도가 있다.V6는 V6A(주변 지역)로 직접 출력한다.V6A는 전두엽 피질을 포함하여 팔을 움직이는 피질과 직접 연결된다.[17][18]

하등 측두교회는 복잡한 모양, 물체, 얼굴을 인식하거나 해마와 함께 새로운 기억을 만들어 낸다.[19]전위 부위는 7개의 독특한 핵이다.전방, 후방 및 내측 전위핵은 각각 통증을 억제하고(간접적으로), REM에서 도움을 주며 수용반사를 돕는다.[20]에딩거-웨스트팔핵은 눈동자의 팽창과 (부교감 섬유를 제공하기 때문에) 눈과 렌즈 조정의 융합에 도움을 준다.[21]광관의 핵은 REM뿐만 아니라 원활한 추적 눈의 움직임과 수용 반사 작용에 관여한다.

초거대핵은 초광에서 멜라토닌(간접적으로)의 생성을 중단시키는 시상하부의 영역이다.[22]

구조

사람의 눈(수평 단면)
망막에 투사된 영상은 눈의 광학 때문에 반전된다.

이것들은 시각 경로의 구성요소로서, 전방과 후방 시각 경로로 나눌 수 있는 광학적 경로라고도 한다.전방 시야는 측방향 유전핵 이전의 시력에 관련된 구조를 가리킨다.후시시경로는 이 지점 이후의 구조를 가리킨다.

눈에 들어오는 빛은 각막을 통과할 때 굴절된다.그런 다음 동공(홍채에 의해 제어됨)을 통과하여 렌즈에 의해 더욱 굴절된다.각막과 렌즈는 망막에 반전된 영상을 투영하는 복합 렌즈 역할을 한다.

망막

S. Ramon y Cajal, 1900년 포유류 망막 구조

망막은 opsin이라고 불리는 특정한 단백질 분자를 포함하는 많은 수의 광수용체 세포로 구성되어 있다.인간의 경우, 의식적인 시각에 두 가지 종류의 opsin이 관여한다: 로드 opsin과 콘 opsin.(세 번째 유형인, 체내 시계 메커니즘의 일부인 망막 갱내 세포(RGC)의 멜라노핀은 아마도 의식적인 시력에 관여하지 않을 것이며, 이러한 RGC는 측위 유전핵에 투영되지 않고 전위적 온열핵에 투영되기 때문이다.)[24]opsin은 광자(빛의 입자)를 흡수하고 신호 전달 경로를 통해 신호를 로 전달하여 광수용체의 극극화를 초래한다.

막대기와 원뿔은 기능이 다르다.봉은 주로 망막 주변부에서 발견되며 낮은 수준의 빛에서 볼 수 있다.원뿔은 주로 망막의 중심(혹은 포베아)에서 발견된다.[25]그들이 흡수하는 빛의 파장이 다른 세 가지 종류의 원뿔이 있다; 그것들은 보통 짧거나 파랑, 중간이나 녹색, 그리고 길거나 빨강이라고 불린다.원뿔은 주로 정상적인 빛의 수준에서 시각 세계의 과 다른 특징들을 구별하기 위해 사용된다.[25]

망막에서 광수용체는 양극세포에 직접 시냅스하며, 이는 다시 가장 바깥층의 갱년세포에 시냅스되어 작용전위를 전도하게 된다.상당한 양의 시각적 처리는 망막의 뉴런들 사이의 의사소통 패턴에서 발생한다.약 1억 3천만 개의 광수용체가 빛을 흡수하지만 약 120만 의 갱도세포가 망막에서 뇌로 정보를 전달한다.망막 내 처리에는 망막 내 조울증 및 갱년기 세포의 중심-수면 수용장 형성과 광수용체에서 조울증 세포로의 수렴과 분산이 포함된다.또한 망막의 다른 뉴런들, 특히 수평 세포와 아마크린 세포는 (한 층의 뉴런에서 같은 층의 인접 뉴런으로) 횡방향으로 정보를 전달하여, 색에 무관심하고 움직임에 민감하거나 색에 민감할 수 있고 운동에 무관심할 수 있는 보다 복잡한 수용적 장을 낳는다.[26]

시각 신호 생성 메커니즘:망막은 막대기의 사용을 통해 빛의 변화에 적응한다.어둠 속에서 색소 망막은 시스-망막(double bond 중 하나에서 시스 순응을 가리킴)이라고 하는 구부러진 모양을 하고 있다.빛이 망막과 상호작용을 할 때 망막은 트랜스 망막이라는 직선의 형태로 순응을 변화시켜 오신으로부터 이탈한다.정제된 로도핀이 빛 속에서 보랏빛에서 무색으로 변하기 때문에 이것을 표백이라고 한다.어둠 속에서 기준선에서 로도신은 빛을 흡수하지 않고 글루탐산염을 방출하여 양극 세포를 억제한다.이것은 신경전달물질이 양극세포에서 갱년세포로 방출되는 것을 억제한다.빛이 존재할 때 글루탐산염 분비가 중단되기 때문에 양극세포가 신경전달물질을 갱년세포로 방출하는 것을 더 이상 억제하지 않기 때문에 영상을 검출할 수 있다.[27][28]

이 모든 처리의 최종 결과는 시각적(이미지 형성 및 비이미지 형성) 정보를 뇌로 전송하는 5개의 서로 다른 집단 집단이다.[26]

  1. 깊이에 민감하고 색에 무관심하며 자극에 빠르게 적응하는 큰 중심-수면 수용 장을 가진 M 세포
  2. 색상과 모양에 민감한 작은 중심-수변 수용 필드를 가진 P 셀
  3. 색상에 민감하고 모양이나 깊이에 무관심한 매우 큰 중앙 전용 수용 필드를 가진 K 세포
  4. 본질적으로 감광성이 있는다른 모집단
  5. 눈 움직임에 이용되는 [26]최종 인구

2006년 펜실베이니아 대학의 연구는 인간의 망막의 대략적인 대역폭을 초당 약 8960 킬로비트로 계산한 반면, 기니피그 망막은 약 875 킬로비트로 전달된다.[29]

2007년 자이디와 대서양 양쪽에서 로드와 콘이 없는 환자들을 연구한 공동 연구자들은 인간의 새로운 시각적 지각 세포가 의식적, 무의식적 시각적 지각에도 역할을 한다는 것을 발견했다.[30]피크 스펙트럼 감도는 481nm이었다.이것은 망막에 두 가지 시력이 있다는 것을 보여준다. 하나는 고전적인 광수용체(rods and cones)에 기반한 것이고 다른 하나는 초보적인 시각 밝기 감지기의 역할을 하는 광수용성 갱리온 세포를 기반으로 새로 발견된 것이다.

광화학

카메라의 기능은 대부분 시야의 외부 물체에서 빛에 민감한 매체로 빛을 집중시키기 때문에 눈의 작용과 비교되는 경우가 많다.카메라의 경우 이 매체는 필름 또는 전자 센서, 눈의 경우 시각 수용기의 배열이다.광학 법칙에 근거한 이 단순한 기하학적 유사성으로, 눈은 CCD 카메라처럼 변환기 역할을 한다.

시각계에서 기술적으로 레티닌1 또는 "레티날알데히드"라고 불리는 레티날망막의 막대나 원뿔에서 발견되는 빛에 민감한 분자다.레티날은 이 시각 신호로 전달되는 것, 즉 중추신경계의 안구계에서의 신경 자극에 관여하는 근본적인 구조다.빛이 존재하는 곳에서 망막 분자는 구성을 바꾸고 그 결과 신경 충동이 발생한다.[26]

시신경

(위)에서 정보가 흐르며, 시신경에서 건너가고, 시신경에서 좌우 눈 정보를 결합하며, 측위 유전핵에서 좌우 시각 자극을 레이어링한다.이미지 하단에 빨간색 V1이 표시됨(안드레아스 베살리우스Fabrica에서 1543 이미지)

눈을 통한 이미지에 대한 정보는 시신경을 따라 뇌로 전달된다.망막의 서로 다른 갱년기 세포들은 시신경을 통해 뇌로 정보를 보낸다.시신경에 있는 액손의 약 90%는 시상하부측위 유전핵으로 간다.이 액손들은 망막의 M, P, K 갱리온 세포에서 유래한다. 위에서 보라.이러한 병렬 처리 과정은 시각 세계를 재구성하는 데 중요하다; 각 유형의 정보는 다른 인식 경로를 거치게 될 것이다.또 다른 모집단은 중뇌우수한 대뇌에 정보를 보내는데, 이것은 다른 운동 반응뿐만 아니라 눈의 움직임(사카데)[31]을 조절하는데 도움을 준다.

감광성을 위해 멜라노핀을 함유하고 있는 감광성 강낭세포의 최종 집단은 망막(RHT)을 통해 전치(Pupipulary reflection)로 정보를 보내고, 초경련핵(SCN, 생체시계)과 같은 순환 리듬수면 제어에 관련된 여러 구조물에 정보를 보낸다.측면 전립핵(VLPO, 수면 조절에 관련된 부위).[32]최근 발견된 지각성 갱도 세포의 역할은 그들이 의식과 무의식적인 시력을 매개하는 것으로, 즉 쥐가 없는 원뿔 없는 눈에서 보이는 것처럼 초보적인 시각 밝기 감지기의 역할을 하는 것이다.[30]

시신경

양쪽 눈의 시신경은 뇌의 시상하부 밑부분에 [33][34]있는 시신경에서 만나 교차한다.이때 양쪽 눈에서 나오는 정보가 결합한 다음 시야에 따라 갈라진다.해당 시야의 반반(오른쪽과 왼쪽)은 각각 뇌의 좌우 반반으로 보내져 처리된다.즉, 일차 시각피질의 오른쪽은 양쪽 눈에서 수 있는 시야의 왼쪽 절반을 다루고, 왼쪽 뇌에서도 이와 유사하게 다룬다.[31]시야의 중심에 있는 작은 부위는 양쪽 뇌에 의해 중복적으로 처리된다.

시신경

오른쪽 시야(지금의 뇌 왼쪽에 있음)에서 나온 정보는 왼쪽 시신경을 통해 이동한다.왼쪽 시야에서 나온 정보는 오른쪽 시신경을 통해 이동한다.각 광관은 시상하부의 측위 유전핵(LGN)에서 종료된다.

LGN의 6개 층

측위 유전핵

측면 유전핵(LGN)은 뇌의 시상하부에 있는 감각 중계핵이다.LGN은 인간다른 영장류의 6개 층으로 구성되는데, 백내장병에서부터 시작되는데, 그 중에는 체르코피테치과와 유인원 등이 포함된다.1, 4, 6계층은 코망막(임시 시각장)의 대측(크로스드) 섬유로부터 얻은 정보에 대응하고, 2, 3, 5계층은 측두망막(나트륨 시각장)의 입방체(크로스드) 섬유로부터 얻은 정보에 대응한다.1층(1)은 반대쪽 눈의 시신경의 M(마그네슘) 세포에 해당하는 M 세포를 포함하고 있으며 깊이나 움직임과 관련이 있다.LGN의 4층과 6층(4 & 6층)도 반대쪽 눈과 연결되지만, 시신경의 P세포(색상과 가장자리)에도 연결된다.대조적으로 LGN의 2층, 3층, 5층(2, 3, 5층)은 각각의 LGN과 같은 쪽의 뇌에 대해 시신경의 M세포와 P(파보세포)세포에 연결된다.넓게 펼쳐 보면, LGN의 6개 층은 신용카드의 면적이며 두께는 약 3배이다.LGN은 두 개의 작은 새알 크기와 모양에 해당하는 타원형 두 개로 롤업된다.6개 층 사이에는 망막의 K세포(색상)로부터 정보를 받는 더 작은 세포가 있다.그런 다음 LGN의 뉴런은 후두엽의 후두부(후두부)와 가까운 곳에 위치한 일차 시각피질(V1)에 시각적 영상을 중계한다.LGN은 단순한 중계국이 아니라 처리의 중심이기도 하다; 피질층과 피질층으로부터 상호 입력과 시각 피질로부터 상호 내경사를 수신한다.[26]

영상이 도중에 분해되는 시신경 구조, 간단한 피질세포(간편화)까지.

광방사선

뇌의 양쪽에 하나씩 있는 광방사선은 탈라믹 측유전핵으로부터 시각피질의 4층까지 정보를 전달한다.V1 레이어 4C β에 대한 LGN 릴레이의 P 레이어 뉴런.M층 뉴런은 V1층 4C α에 전달된다.LGN 릴레이에 있는 K층 뉴런은 V1의 2층과 3층에 있는 blobs라고 불리는 큰 뉴런으로 전달된다.[26]

눈의 시야에 있는 각도 위치로부터 광관을 통과하는 내내 V1의 신경 위치(즉, V4까지의 1차 시각 영역)까지 직접적인 통신이 있다.그 후, 시각적 경로는 복측 경로와 등측 경로로 대략 분리된다.)

시각피질

시각 피질:
V1; V2; V3; V4; V5(MT라고도 함)

시각피질은 인간의 뇌에서 가장 큰 시스템으로 시각적 이미지 처리를 담당한다.그것은 뇌의 뒤쪽(이미지에서 강조된) 소뇌 위에 놓여 있다.LGN으로부터 직접 정보를 수신하는 영역을 1차 시각피질(V1 및 선조체 피질이라고도 함)이라고 한다.시각 영역의 상향식 편법 지도를 제작해 주의력 있는 시각적 위치로 시선이나 시선을 유도해 [35]시각적 경로를 따라 V1에서[36] 주의에 의한 시각적 입력 정보의 선택이 시작된다.그리고 나서 시각적 정보는 피질 계층을 통해 흐른다.이러한 영역에는 V2, V3, V4 및 영역 V5/MT(정확한 연결성은 동물의 종에 따라 다름)가 포함된다.이러한 2차 시각 영역(집단적으로 가외 시각 피질이라고 함)은 다양한 시각적 원시성을 처리한다.V1과 V2의 뉴런은 특정 방향의 막대 또는 막대들의 조합에 선택적으로 반응한다.이것들은 가장자리와 코너 탐지를 지원하는 것으로 여겨진다.마찬가지로, 색과 동작에 대한 기본적인 정보는 여기서 처리된다.[37]

하이더 등(2002) V1, V2, V3를 포함하는 뉴런이 입체적 일루소 윤곽을 감지할 수 있다는 것을 발견했다; 그들은 8°까지 미분하는 입체 자극이 이러한 뉴런들을 활성화시킬 수 있다는 것을 발견했다.[38]

시각 피질은 휴식 상태 fMRI에서도 활성화된다.

시각적 연관 피질

시각적 정보가 시각적 계층을 통해 전진함에 따라 신경표현의 복잡성이 증가한다.V1 뉴런은 특정한 망막 위치의 특정 방향의 선 부분에 선택적으로 반응할 수 있는 반면, 측면 후두 복합체의 뉴런은 완전한 물체(예: 그림 그리기)에 선택적으로 반응하며, 시각적 연관 피질의 뉴런은 사람의 얼굴이나 특정 물체에 선택적으로 반응할 수 있다.

신경표현의 복잡성 증가와 함께 등하천과 복측천(Two Streams 가설,[39] 1982년 운게라이더와 미슈킨이 처음 제안한)의 두 가지 뚜렷한 경로로 가공의 전문화 수준이 나타날 수 있다.흔히 "어디" 하천이라고 불리는 등줄기는 공간 주의(은폐와 돌출)에 관여하며, 눈의 움직임과 손 움직임을 제어하는 지역과 소통한다.최근에는 이 지역이 공간적 위치로의 행동을 유도하는 역할을 강조하기 위해 "어떻게" 하천으로 불리고 있다.흔히 "무엇" 스트림이라고 불리는 복측 스트림은 시각 자극의 인식, 식별 및 분류에 관여한다.

장내설커스(빨간색)

그러나, 이 두 가지 경로 내에서 전문화의 정도에 대해서는 여전히 많은 논쟁이 있다. 왜냐하면 그들은 사실 심하게 상호 연결되어 있기 때문이다.[40]

호레이스 바를로는 1961년 에서 감각 코딩의 이론적 모델로서 효율적인 코딩 가설을 제안했다.[41]1차 시각피질(V1)에서 이 이론의 적용가능성에 대한 제한은 V1이 상향식 살선지도를 만들어 주의를 자연적으로 인도한다는 V1 Salitance Guysis(V1SH)에 동기를 부여했다.[35]주의력 선택과 함께 비전은 인코딩, 선택, 디코딩 단계로 구성된다.[42]

디폴트 모드 네트워크는 개인이 깨어 있을 때 휴식 중일 때 활성화되는 뇌 영역의 네트워크다.시각 시스템의 기본 모드는 정지 상태 fMRI: Fox, et al. 동안 모니터링할 수 있다.(2005)는 "인간의 뇌는 본질적으로 동적이고 반동적인 기능적 네트워크로 구성된다"[43]는 것을 발견했는데, 여기서 시각 시스템은 휴식 상태에서 주의로 전환된다.

두정엽에서, 측면과 복측두피질은 시각적 주의와 성가신 눈의 움직임에 관여한다.이 영역들은 내부 설커스에 있다(인접 이미지에서 빨간색으로 표시됨).

개발

유아기

신생아들은 색 인식에 한계가 있다.[44]한 연구에서는 신생아 중 74%가 적색, 36% 녹색, 25% 황색, 14%의 청색을 구별할 수 있는 것으로 나타났다.한 달 만에 실적이 "어느 정도 개선됐다"[45]는 것이다.유아의 눈은 수용할 능력이 없다.소아과 의사들은 비언어 검사를 수행하여 신생아의 시력을 평가하고 근시와 난시를 감지하며 눈 팀 구성과 정렬을 평가할 수 있다.시력은 생후 약 20/400에서 생후 6개월에는 약 20/25로 향상된다.이 모든 일이 일어나는 것은 망막과 시력을 조절하는 뇌의 신경세포가 완전히 발달하지 않았기 때문이다.

유년기와 청소년기

깊이 인식, 초점, 추적, 그리고 다른 시각의 측면들은 초기와 중년에 걸쳐 계속해서 발달한다.미국과 호주의 최근 연구에서 자연광에서 노령 어린이들이 야외에서 보내는 시간의 양이 근시 발달 여부에 어느 정도 영향을 미칠 수 있다는 증거가 있다.유년기와 청소년기를 거치면서 병세가 다소 악화되는 경향이 있지만 성인이 되면 안정된다.더욱 두드러진 근시(눈부신)와 난시가 유전된다고 생각된다.이런 상태의 아이들은 안경을 써야 할지도 모른다.

성인

시력은 종종 노화의 영향을 받는 첫 감각들 중 하나이다.노화에 따라 다음과 같은 많은 변화가 발생한다.

  • 시간이 지남에 따라 수정체노랗게 되고 결국 갈색이 될 수 있는데, 이것은 갈색 백내장 또는 갈색 백내장으로 알려진 질환이다.많은 요인들이 노랑화에 기여하지만 평생 자외선에 노출되는 것과 노화가 두 가지 주요 원인이다.
  • 렌즈는 유연성이 떨어져 수용 능력이 줄어든다.
  • 건강한 성인 학생은 일반적으로 2-8mm의 크기 범위를 가지고 있지만, 나이가 들수록 범위가 작아져 적당히 작은 직경을 지향하는 경향이 있다.
  • 평균적으로 눈물 생산량은 나이가 들수록 감소한다.그러나 과도한 찢김을 유발할 수 있는 연령 관련 질환이 적지 않다.

기타 함수

잔액

자기감각전정기능과 함께, 시각계는 균형을 조절하고 자세를 똑바로 유지하는 개인의 능력에 중요한 역할을 한다.이 세 가지 조건이 분리되고 균형이 시험될 때, 비전이 균형에 가장 중요한 기여자로, 다른 두 가지 내적 메커니즘 중 어느 하나보다 더 큰 역할을 하는 것으로 밝혀졌다.[46]개인이 자신의 환경을 볼 수 있는 선명성뿐만 아니라 시각장의 크기, 빛과 눈부심에 대한 개인의 민감성, 그리고 빈약한 깊이 인식은 환경을 통한 신체의 움직임에 대한 피드백 루프를 뇌에 제공하는 데 중요한 역할을 한다.이러한 변수들 중 어느 하나에 영향을 미치는 것은 균형과 자세 유지에 부정적인 영향을 미칠 수 있다.[47]이러한 효과는 젊은 대조군에 비할 때 노인 대상자와 관련된 [48]연구, 연령 일치 대조군에 비할[49]녹내장 환자, 수술 전후의 [50]백내장 환자, 그리고 심지어 안전 고글을 착용하는 것 같은 단순한 것에서도 나타났다.[51]단안시(일안시)는 앞서 언급한 백내장 및 녹내장 [49][50]연구에서는 물론 건강한 어린이와 성인에게도 나타난 균형에 부정적인 영향을 미치는 것으로 나타났다.[52]

폴락 외 연구진(2010)에 따르면 뇌졸중이 특정 시각장애의 주요 원인이며, 가장 빈번한 시각장 손실(동명혈구-시각장 결함)이다.그럼에도 불구하고, 이러한 시각적 필드 결함을 목표로 한 비용 효과적인 개입의 효과에 대한 증거는 여전히 일관성이 없다.[53]

임상적 유의성

시각 경로 병변
위에서 아래로:
1. 시력완전 상실 오른쪽 눈
2. 비템포랄 혈우병
3. 동음이의어혈모세포
4. 사분면체
5&6 황반 스페어링이 있는 사분원시

주변 환경을 감지, 처리 및 이해하려면 시각 시스템의 적절한 기능이 필요하다.광 입력의 감지, 처리 및 이해의 어려움은 일상적으로 일상 업무를 의사소통, 학습 및 효과적으로 완료할 수 있는 개인의 능력에 부정적인 영향을 미칠 수 있다.

어린이의 경우, 손상된 시각 시스템 기능에 대한 조기 진단과 치료가 사회, 학술, 언어/언어 발달 이정표가 충족되도록 하는 데 중요한 요소다.

백내장은 수정체가 흐려져 시력에 영향을 준다.노랑화가 동반될 수 있지만 구름과 노랑화는 따로 발생할 수 있다.이것은 일반적으로 노화, 질병 또는 약물 사용의 결과물이다.

노안은 원시의 원인이 되는 시각적 조건이다.눈의 렌즈는 정상적인 판독 거리에 적응할 수 없을 정도로 유연해지며, 초점은 먼 거리에 고정된 상태를 유지하도록 한다.

녹내장은 시야의 가장자리에서 시작하여 안쪽으로 진행되는 일종의 실명이다.그것은 터널 시야를 초래할 수 있다.이것은 전형적으로 시신경의 외부 층을 포함하며, 때로는 유체의 축적과 눈의 과도한 압력으로 인해 발생한다.[54]

스코토마는 시각장애의 일종으로, 일반적으로 1차 시각피질 부상에 의해 야기되는 시야에 작은 사각지대를 형성한다.

동음이의 혈우병은 제1의 시각피질 부상에 의해 전형적으로 발생하는 시야의 한쪽 면 전체를 파괴하는 실명의 일종이다.

사분면체(四分面體)는 제1의 시각피질에서 부분적인 부상에 의해 일반적으로 발생하는 시야의 일부만 파괴하는 실명의 일종이다.이것은 동음이의어인 혈우병과 매우 유사하지만, 덜하다.

프로소파그노시아(Prosopagonosia) 또는 안면 실명은 얼굴을 인식하지 못하게 하는 뇌 질환이다.이 장애는 방추형 안면부(FFA) 손상 후 발생하는 경우가 많다.

시각적 아그노시아, 즉 시각적 형태 아그노시아는 물체를 인식할 수 없는 장애를 일으키는 뇌 질환이다.이 장애는 복개천에 손상을 입힌 후에 종종 발생한다.

다른동물

다른 종들은 빛 스펙트럼의 다른 부분을 볼 수 있다. 예를 들어 벌들자외선을 볼 수 있는 반면,[55] 피트 vipers는 적외선에 민감한 피트 장기로 먹이를 정확하게 조준할 수 있다.[56]사마귀 새우는 거의 틀림없이 어떤 종에서든 가장 복잡한 시각 체계를 가지고 있다.사마귀 새우의 눈은 16가지 색 수용성 원뿔을 가지고 있는 반면, 인간은 3가지 색밖에 가지고 있지 않다.다양한 추상체들은 강화된 색의 배열을 짝을 고르고 포식자를 피하고 먹이를 찾아내는 메커니즘으로 인식할 수 있게 해준다.[57]황어는 또한 인상적인 시각 체계를 가지고 있다.황어의 눈은 2000피트 깊이에서 먹이를 잘 탐지하기 위해 을 발생시킬 수 있다.[58]특정 단세포 미생물인 와노비드 디노플라겔라테스는 다세포 눈의 렌즈와 망막에 대해 유사한 구조를 가진 눈 모양의 오셀로이드를 가지고 있다.[59]치톤 아칸토플푸라 그라눌라타의 장갑 껍질에도 오셀리라는 이름의 아라곤산 결정체 눈 수백 개가 덮여 있어 이미지를 형성할 수 있다.[60]

그레이트 배리어 리프의 해저에 있는 튜브에 사는 아크로미갈롬마 인터럽트와 같은 많은지렁이들은 그들의 촉수의 복합 눈을 진화시켰는데, 이것은 그들이 침입하는 움직임을 감지하는 데 사용한다.만약 움직임이 감지되면 팬 지렁이는 촉수를 빠르게 빼낼 것이다.복 외 연구진은 팬 웜의 눈에서 opsin과 G 단백질을 발견했는데, 이전에는 일부 무척추동물의 뇌에 있는 단순한 csilitary 광수용체에서만 보던 것이 대부분의 무척추동물의 눈에서 횡문합 수용체와는 대조적이다.[61]

고등 영장류 올드월드(아프리카) 원숭이와 유인원(마카키, 유인원, 오랑우탄)만이 인간이 가지고 있는 것과 같은 종류의 3코원 광수용체 색시력을 가지고 있고, 하등 영장류 뉴월드(남미) 원숭이(거미원숭이, 다람쥐원숭이, 세버스원숭이)는 2코원 광수용체 종류의 색시력을 가지고 있다.[62]

역사

19세기 후반에는 신경계의 기본 단위인 뉴런 교리와 뇌 국산화 등 신경계의 많은 모티브가 확인되었는데, 이는 뉴런이 각각 신경계의 기본 단위인 것과 뇌의 기능적 국소화와 관련이 있었다.이것들은 신생 신경 과학의 교리가 되어 시각 시스템에 대한 이해를 도울 것이다.

대뇌피질이 현재 촉각(소마토센서리피질), 운동(운동피질), 시력(시각피질)과 같은 능력을 담당하는 것으로 알려진 기능적으로 구별되는 피질로 나뉘어져 있다는 개념은 1810년 프란츠 조셉 갈에 의해 처음 제안되었다.[63]언어 센터의 폴 브로카(1861년)와 운동 피질의 구스타프 프리치히에두아르 히치히(1871년)의 발견으로 19세기 전반에 걸쳐 기능적으로 구별되는 뇌의 영역에 대한 증거.[63][64]데이비드 페리어 교수는 뇌의 일부에 대한 선택적 손상과 그로 인한 병변의 기능적 영향을 근거로 1876년 시각적 기능이 뇌의 두정엽에 국부화되었다고 제안했다.[64]1881년 헤르만 뮌크후두엽에서 시력을 더 정확하게 위치시켰는데, 후두엽은 현재 일차 시각피질이 있는 것으로 알려져 있다.[64]

2014년 교과서 '비전 이해: 이론, 모델, 데이터'는 이론 원리와 계산 모델을 통해 신경생물학적 데이터와 시각적 행동/심리학적 데이터를 연결하는 방법을 보여준다.

참고 항목

참조

  1. ^ "How the Human Eye Seees." 웹MD. 에드.앨런 코자르스키.웹MD, 2015년 10월 3일웹. 2016년 3월 27일.
  2. ^ - 커 - "인간 눈은 어떻게 작동하는가" - 라이브 사이언스테크미디어 네트워크, 2010년 2월 10일.웹. 2016년 3월 27일.
  3. ^ "인간 눈은 각막 층/롤 광선을 어떻게 작용하는가."NKCF개빈 허버트 아이 연구소.웹. 2016년 3월 27일.
  4. ^ 알베르틴, 커트바론의 해부학적 플래시 카드
  5. ^ 틸로튼, 조앤맥캔, 스테파니카플란의 메디컬 플래시카드.2013년 4월 2일.
  6. ^ "옵틱 치아즈마."시신경 기능, 해부학 및 정의헬스라인 의료팀, 2015년 3월 9일.웹. 2016년 3월 27일.
  7. ^ 제프리, G, M. M. Neveu."인간에서의 치즘 형성은 생쥐에서의 그것과 근본적으로 다르다."Nature.com.Nature Publishing Group, 2007년 3월 21일.웹. 2016년 3월 27일.
  8. ^ 카드, J. 패트릭, 그리고 로버트 Y.무어 "쥐의 횡방향 유전체-하이포탈라믹 연결의 조직"와일리 온라인 라이브러리 6월 1일1989. 웹. 2016년 3월 27일.
  9. ^ 머피, 페넬로피 C, 사이먼 G덕켓과 아담 M.실리토."측측 유전체 핵 및 피질 반응 특성에 대한 피드백 연결"수평 유전핵 및 피질 반응 특성에 대한 피드백 연결부1999년 11월 19일.웹. 2016년 3월 27일.
  10. ^ 실러, P. H., J. G. 말펠리."Rhesus Monkey의 측위 유전핵 층의 기능적 특수성"APS 저널즈 1978년 5월 1일웹. 2016년 3월 27일.
  11. ^ 가수, W, F.슈미엘라우"고양이 측위 유전핵에서 쌍안상 상호작용을 위한 시각피질의 역할"1977년 1월 21일 고양이 측위 유전핵에서 쌍안경 상호작용을 위한 시각적 피질의 역할웹. 2016년 3월 27일.
  12. ^ 리드, R. 클레이, 그리고 호세-마누엘 알론소."탈라무스에서 시각 피질까지의 단합성 연결의 특수성"자연에게 보내는 편지.1995년 10월 3일 네이처 퍼블리싱 그룹.웹. 2016년 3월 27일.
  13. ^ 자오핑, L. "V1 가설—사전 주의적 선택과 세분화를 위한 상향식 편법 지도 작성" 2014년 "비전 이해: 이론, 모델 및 데이터" 5장에서 https://www.oxfordscholarship.com/view/10.1093/acprof:oso/9780199564668.001.0001/acprof-9780199564668-chapter-5을 참조하십시오.
  14. ^ 헤임, 스테판, 사이먼 B.Eickhoff, 등. "DCM으로 식별된 어휘 및 음성학적 결정 중 왼쪽 BA 44, BA 45 및 하한 시간 계통의 효과적인 연결성" Wiley 온라인 라이브러리. 2007년 12월 19일.웹. 2016년 3월 27일.
  15. ^ 카타니, 마르코, 그리고 데릭 K. 존스."브레인."2003년 6월 23일 인간 두뇌에서의 임시 연결.웹. 2016년 3월 27일.
  16. ^ 베네벤토, 루이 A, 그레그 P.Strandage."마카크원숭이의 측면 풀비나 및 중간 풀비나르에 대한 전구 복합체의 망상핵과 비망상핵의 투영 조직"1983년 7월 1일 사이언스 다이렉트.웹. 2016년 3월 27일.
  17. ^ 허쉬, JA, CD 길버트."신경과학을 위한 신경과학학회지"고양이 시각 피질에서 수평 연결의 시냅스 생리학 1991년 6월 1일웹. 2016년 3월 27일.
  18. ^ 샬, JD, A. 모렐, DJ King, J. Bullier."신경과학을 위한 신경과학학회지"Macaque에서 전두엽 눈장과 시각적 피질 연결의 지형: 처리 흐름의 수렴 및 분리. 1995년 6월 1일.웹. 2016년 3월 27일.
  19. ^ 모저, 메이 브리트, 에드바르 1세모저 "해마의 기능적 차별화"와일리 온라인 도서관 1998년웹. 2016년 3월 27일.
  20. ^ 카나세키, T, J. M. 스프래그."고양이의 전치핵과 지각층의 해부학적 조직" 1974년 12월 1일 전치핵과 지각층 해부학적 조직웹. 2016년 3월 27일.
  21. ^ 라이너, 안톤, 하비 J. 카튼."파교감 안구 제어 - 에딩거-웨스트팔의 조류 핵의 기능적 세분화와 회로."사이언스 다이렉트 1983.웹. 2016년 3월 27일.
  22. ^ 웨일스, 데이비드 K, 디오메데스 E.로고테티스"Rat Suprachiasmatic Nucle Express 독립적으로 단계별 순환 발화 리듬과 분리된 개별 뉴런들"사이언스 다이렉트.하버드 대학교, 1995년 4월.웹. 2016년 3월 27일.
  23. ^ "The Optic Pathway - Eye Disorders". MSD Manual Professional Edition. Retrieved 18 January 2022.
  24. ^ Güler, A.D.; et al. (May 2008). "Melanopsin cells are the principal conduits for rod/cone input to non-image forming vision" (Abstract). Nature. 453 (7191): 102–5. Bibcode:2008Natur.453..102G. doi:10.1038/nature06829. PMC 2871301. PMID 18432195.
  25. ^ a b Nave, R. "Light and Vision". HyperPhysics. Retrieved 2014-11-13.
  26. ^ a b c d e f 토베 2008
  27. ^ 살라딘, 케네스 D.해부학과 생리학: 형태와 기능의 통일.제5판뉴욕: 맥그로우 힐, 2010.
  28. ^ "Archived copy". Archived from the original on 2011-01-23. Retrieved 2018-12-08.{{cite web}}: CS1 maint: 타이틀로 보관된 사본(링크)
  29. ^ "Calculating the speed of sight".
  30. ^ a b Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, et al. (December 2007). "Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina". Curr. Biol. 17 (24): 2122–8. doi:10.1016/j.cub.2007.11.034. PMC 2151130. PMID 18082405.
  31. ^ a b Sundsten, John W.; Nolte, John (2001). The human brain: an introduction to its functional anatomy. St. Louis: Mosby. pp. 410–447. ISBN 978-0-323-01320-8. OCLC 47892833.
  32. ^ Lucas RJ, Hattar S, Takao M, Berson DM, Foster RG, Yau KW (January 2003). "Diminished pupillary light reflex at high irradiances in melanopsin-knockout mice". Science. 299 (5604): 245–7. Bibcode:2003Sci...299..245L. CiteSeerX 10.1.1.1028.8525. doi:10.1126/science.1077293. PMID 12522249. S2CID 46505800.
  33. ^ Turner, Howard R. (1997). "Optics". Science in medieval Islam: an illustrated introduction. Austin: University of Texas Press. p. 197. ISBN 978-0-292-78149-8. OCLC 440896281.
  34. ^ 베살리우스 1543년
  35. ^ a b Li, Z (2002). "A saliency map in primary visual cortex". Trends in Cognitive Sciences. 6 (1): 9–16. doi:10.1016/s1364-6613(00)01817-9. PMID 11849610. S2CID 13411369.
  36. ^ Zhaoping, L. (2019). "A new framework for understanding vision from the perspective of the primary visual cortex". Current Opinion in Neurobiology. 58: 1–10. doi:10.1016/j.conb.2019.06.001. PMID 31271931. S2CID 195806018.
  37. ^ Jessell, Thomas M.; Kandel, Eric R.; Schwartz, James H. (2000). "27. Central visual pathways". Principles of neural science. New York: McGraw-Hill. pp. 533–540. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC 42073108.
  38. ^ 하이더, 바바라; 스필만, 로타; 피터한스, 에스더(2002) "강경 일루소리의 윤곽—피질 뉴런 반응과 인간 지각" J. 인지 신경과학 14:7 페이지 1018-29 웨이백 머신 접근 날짜=2014-05-18에 2016-10-11 보관
  39. ^ Mishkin M, Ungerleider LG (1982). "Contribution of striate inputs to the visuospatial functions of parieto-preoccipital cortex in monkeys". Behav. Brain Res. 6 (1): 57–77. doi:10.1016/0166-4328(82)90081-X. PMID 7126325. S2CID 33359587.
  40. ^ Farivar R. (2009). "Dorsal-ventral integration in object recognition". Brain Res. Rev. 61 (2): 144–53. doi:10.1016/j.brainresrev.2009.05.006. PMID 19481571. S2CID 6817815.
  41. ^ 바를로, H. (1961) MIT 프레스, 감각 통신의 "감각 메시지의 변환에 기초하는 가능한 원리"
  42. ^ a b Zhaoping, Li (2014). Understanding vision: theory, models, and data. United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 978-0198829362.
  43. ^ Fox, Michael D.; et al. (2005). "From The Cover: The human brain is intrinsically organized into dynamic, anticorrelated functional networks". PNAS. 102 (27): 9673–9678. Bibcode:2005PNAS..102.9673F. doi:10.1073/pnas.0504136102. PMC 1157105. PMID 15976020.
  44. ^ Lane, Kenneth A. (2012). Visual Attention in Children: Theories and Activities. SLACK. p. 7. ISBN 978-1-55642-956-9. Retrieved 4 December 2014.
  45. ^ Adams, Russell J.; Courage, Mary L.; Mercer, Michele E. (1994). "Systematic measurement of human neonatal color vision". Vision Research. 34 (13): 1691–1701. doi:10.1016/0042-6989(94)90127-9. ISSN 0042-6989. PMID 7941376. S2CID 27842977.
  46. ^ Hansson EE, Beckman A, Håkansson A (December 2010). "Effect of vision, proprioception, and the position of the vestibular organ on postural sway" (PDF). Acta Otolaryngol. 130 (12): 1358–63. doi:10.3109/00016489.2010.498024. PMID 20632903. S2CID 36949084.
  47. ^ Wade MG, Jones G (June 1997). "The role of vision and spatial orientation in the maintenance of posture". Phys Ther. 77 (6): 619–28. doi:10.1093/ptj/77.6.619. PMID 9184687.
  48. ^ Teasdale N, Stelmach GE, Breunig A (November 1991). "Postural sway characteristics of the elderly under normal and altered visual and support surface conditions". J Gerontol. 46 (6): B238–44. doi:10.1093/geronj/46.6.B238. PMID 1940075.
  49. ^ a b Shabana N, Cornilleau-Pérès V, Droulez J, Goh JC, Lee GS, Chew PT (June 2005). "Postural stability in primary open angle glaucoma". Clin. Experiment. Ophthalmol. 33 (3): 264–73. doi:10.1111/j.1442-9071.2005.01003.x. PMID 15932530. S2CID 26286705.
  50. ^ a b Schwartz S, Segal O, Barkana Y, Schwesig R, Avni I, Morad Y (March 2005). "The effect of cataract surgery on postural control". Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 46 (3): 920–4. doi:10.1167/iovs.04-0543. PMID 15728548.
  51. ^ Wade LR, Weimar WH, Davis J (December 2004). "Effect of personal protective eyewear on postural stability". Ergonomics. 47 (15): 1614–23. doi:10.1080/00140130410001724246. PMID 15545235. S2CID 22219417.
  52. ^ Barela JA, Sanches M, Lopes AG, Razuk M, Moraes R (2011). "Use of monocular and binocular visual cues for postural control in children". J Vis. 11 (12): 10. doi:10.1167/11.12.10. PMID 22004694.
  53. ^ "Vision". International Journal of Stroke. 5 (3_suppl): 67. 2010. doi:10.1111/j.1747-4949.2010.00516.x.
  54. ^ Harvard Health Publications (2010). The Aging Eye: Preventing and treating eye disease. Harvard Health Publications. p. 20. ISBN 978-1-935555-16-2. Retrieved 15 December 2014.
  55. ^ Bellingham J, Wilkie SE, Morris AG, Bowmaker JK, Hunt DM (February 1997). "Characterisation of the ultraviolet-sensitive opsin gene in the honey bee, Apis mellifera". Eur. J. Biochem. 243 (3): 775–81. doi:10.1111/j.1432-1033.1997.00775.x. PMID 9057845.
  56. ^ Safer AB, Grace MS (September 2004). "Infrared imaging in vipers: differential responses of crotaline and viperine snakes to paired thermal targets". Behav. Brain Res. 154 (1): 55–61. doi:10.1016/j.bbr.2004.01.020. PMID 15302110. S2CID 39736880.
  57. ^ (2018) "피콕 맨티스 새우" 국립 수족관
  58. ^ 데이비드 플레슬러(10-15-2012) 사우스 플로리다 선-센티넬,
  59. ^ 동물과 같은 눈을 가진 단세포 플랑크톤 유기체들이라고 과학자들은 말한다.
  60. ^ Li, L; Connors, MJ; Kolle, M; England, GT; Speiser, DI; Xiao, X; Aizenberg, J; Ortiz, C (2015). "Multifunctionality of chiton biomineralized armor with an integrated visual system". Science. 350 (6263): 952–6. doi:10.1126/science.aad1246. PMID 26586760.
  61. ^ Bok, Michael J.; Porter, Megan L.; Nilsson, Dan-Eric (July 2017). "Phototransduction in fan worm radiolar eyes". Current Biology. 27 (14): R698–R699. doi:10.1016/j.cub.2017.05.093. hdl:1983/3793ef99-753c-4c60-8d91-92815395387a. PMID 28743013. 팬 웜아이즈 진화(2017년 8월 1일) Phys.org
  62. ^ Margaret., Livingstone (2008). Vision and art : the biology of seeing. Hubel, David H. New York: Abrams. ISBN 9780810995543. OCLC 192082768.
  63. ^ a b Gross CG (1994). "How inferior temporal cortex became a visual area". Cereb. Cortex. 4 (5): 455–69. doi:10.1093/cercor/4.5.455. PMID 7833649.
  64. ^ a b c Schiller PH (1986). "The central visual system". Vision Res. 26 (9): 1351–86. doi:10.1016/0042-6989(86)90162-8. ISSN 0042-6989. PMID 3303663. S2CID 5247746.

추가 읽기

외부 링크