동물에 의한 표면파 탐상

동물에 의한 표면파 탐지는 표면에서 물체의 움직임에 의해 발생하는 파동의 특징을 분석하여 수역의 표면에 있는 먹이 및 다른 물체를 지각하고 국소화할 수 있는 과정이다. 분석된 특징에는 주파수, 주파수 및 진폭의 변화, 파형의 곡률과 같은 파형 속성이 포함된다. 대부분의 연구가 상층부/표면 킬리피시 아플로실러스 선상부에서 이루어지지만, 일부 수생 곤충과 두꺼비를 포함한 많은 다른 종들은 표면파 탐지에 능숙하다. 이 능력을 가진 물고기와 다른 동물들은 수면 근처에서 많은 시간을 보내는데, 일부는 단지 먹이를 주기 위해서 그리고 다른 것들은 평생 동안 먹는다.

동작 설명

특정 종의 물고기는 주로 수면에서 고군분투하는 곤충들에게 먹이를 주기 위해 수면 근처에서 그들의 삶의 상당 부분을 보낸다. 표면파를 탐지하는 종들은 전형적으로 그러한 먹이를 국부화하는데 그것을 사용한다. 기계수용체가 표면파를 수신할 수 있도록 특정 기계소작성 장기를 수면에 접촉하여 보유함에 따라 사냥 자세(중립 자세일 수 있음)를 가정할 때. 감지된 표면파가 선호되는 자극 범위에 속할 경우, 동물은 먹이를 향한 반응을 시작하기 전에 소량의 시간(일반적으로 <1초)을 기다릴 것이다. 먹이를 향한 반응은 전형적으로 먹이를 향한 패턴 방향을 따르고, 먹이를 향해 헤엄치고, 그리고 나서 먹이를 포획한다. 이 능력을 가리켜 '이상한 촉감'^[1]이라고 부르기도 한다.

몇몇 종들이 먹이 포획을 위해 표면파 탐지를 사용하는 것으로 밝혀졌다. 이들 중에는 많은 종류의 민물고기가 있는데, 특히 부조류(게스토펠레치대), 민물나비치류(판토돈티대), 하프백치(헤미람피다대), 킬리피쉬(Aplochiliae) 등이 있다. 이 과제에서 지속적으로 뛰어난 성과를 거두었기 때문에 topminnow/killfish(두 용어는 모두 문헌에 사용된다)는 조사를 위한 주요 모델 중 하나이다. 이 종들은 작은 담수체뿐만 아니라 기슭과 늪에서도 사는 경향이 있다.

표면파

표면적으로 먹이를 주는 물고기가 감지하는 파동은 기술적으로 모세관 파동이라고 더 알려져 있다. 모세관 파동은 물체가 수면에서 움직이거나 물체와 표면(공기 또는 물)의 접촉으로 발생한다. 파도는 근원에서 동심원 밖으로 방사되며, 파동의 각 열차의 파형은 표면 장력과 중력에 의해 지시되는 대로 매우 구체적이고 예측 가능한 파장에서 변화한다.^[2] 수면에 감쇠 효과가 있어 선원과 거리를 두고 진폭, 속도, 주파수 등에서 파동이 감소하는 비정상적인 분산 패턴을 일으킨다.^[2][3] 단파장(고주파수) 파장은 긴 파장파보다 더 빨리 분산되어 파장열차 앞쪽에는 더 높은 주파수가, 꼬리 쪽에는 더 낮은 주파수가 발생하며, 물고기는 이를 아래쪽으로 스러지는 주파수 변조라고 감지한다.^[2]

Aplochilus leinatus에서의 표면파 탐상

표면파 탐지에 대한 방대한 연구는 표면 수유 갑상선/멸치 어류 알로실러스 선에서 이루어졌다. 슈워츠(1965)는 이 종이 유난히 잘 발달된 표면파 탐지 능력을 가지고 있으며, 실험실에서 쉽게 수용되고 훈련된다는 것을 증명했다.^[4] 팬타돈 부콜지는 해부학적 구조와 행동이 매우 유사하지만 덜 자주 사용된다. 이 글의 나머지 부분은 A lineatus로 행해진 연구에 초점을 맞출 것이다.

실험방법론

(1965년-현재의 Bleckmann, Schwartz, Müller 등의 작품 참조).

A lineatus의 능력을 시험하기 위한 실험 설정은 매우 표준화되어 있다. 피사체 물고기는 시각 신호를 사용할 수 없도록 눈이 멀게 되는 경우가 많다. 자극은 두 가지 방법 중 하나를 통해 시험 탱크의 수면에 전달된다(실험자는 두 가지 방법을 모두 사용하는 경우가 많다). 첫째로 확성기를 수면을 향하게 하고, 플라스틱 디스크는 중앙에 작은 구멍을 통해 스피커 콘의 앞쪽을 덮어서 구멍을 통해 공기를 밀어 수면을 자극한다. 사각파 발전기가 제어하는 패턴으로 또는 지름 몇 밀리미터의 작은 막대기를 물에 잠깐 담가 둔다. 설정 중 하나를 탱크 주위로 이동하여 다양한 위치에서 자극을 전달할 수 있다. 확성기 설정은 자극이 자연적인 자극을 모방하거나 특정 파동 특성을 시험하기 위해 정밀하게 조절될 수 있다는 장점을 제공한다.

파동 특성은 광학적으로 측정한다. 이것은 레이저(흔히 헬륨-네온)를 수면에 비추는 것으로 이루어진다. 레이저 빔의 반사와 왜곡은 광다이오드(photodiode)에 의해 포착된다.

물고기의 움직임을 시험 탱크 위에서 고속 카메라로 녹화하여, 물고기의 자극에 대한 반응의 정확한 타이밍과 특성을 검토할 수 있다.

A선자의 거동

아플라실루스 선각자는 수면에서 200 μm 이내에 머리 윗부분을 잡고 있는 수면에서 사냥 자세를 취하고 있다.^[1] 적절한 파동 자극에 대한 인식에 대해 물고기는 먼저 자극 쪽으로 방향을 돌린다.^[4] 이 초기 선회는 파동열차가 물고기에게 도착한지 150ms 이내에 이루어진다.^[1] 물고기는 파도의 근원으로 헤엄친다. 먹이가 생성하는 파동의 유형을 반영하는 파동 자극에 대한 구체적인 매개변수가 있다. 물고기는 최소 임계값이 10Hz로 낮은 주파수에 가장 덜 민감하고 75~150Hz로 피크 민감도가 높다. 물고기가 탐지할 수 있는 최고 주파수는 250Hz이다.^[5] 이들 파형은 진폭이 작으며(마이크로미터 스케일로), 어류는 10Hz에서 최소 피크 대 피크 변위 1μm, 가장 민감한 범위인 75–100Hz에서 0.0007μm의 파동을 감지할 수 있다. 물고기는 또한 물고기 위치의 7~30cm 이내에서 발생하는 파도에 민감하지만, 그 반경 내 어느 지점에서나 발생할 수 있다. 수면이 저역 통과 필터 역할을 하기 때문에 이 반경은 파동 주파수에 따라 다르다. 즉, 피크 대 피크 거리 100μm의 70Hz 파동은 37cm에서, 파동은 19cm에서 140Hz의 파동은 19cm에서 각각 하위 임계값이다.^[6] 물고기는 주파수가 적어도 15% 다를 때 다른 주파수의 동시파를 구별할 수 있지만 특정 주파수에서는 이 차이가 8%^[7]까지 낮을 수 있다.

어류에게 먹이를 주는 A라인투스 및 기타 표면 먹이 어류의 파동 감지 시스템은 어류 환경에서 먹이를 알리는 파동에 맞춰 조정된다. 선충은 수생 곤충, 반수생 곤충, 육지 곤충을 먹는데, 종종 수면에 막 닿았거나 수면에 떨어져서 고군분투하는 곤충이 있다.^[7][8] 아바이오틱스 선원은 주파수 8–14 Hz의 모세관 파동을 발산하는 반면, 생물 선원은 12–45 Hz 이상에서 훨씬 더 높은 주파수를 발산한다.^[9] 이것은 높은 주파수에서 A라인atus의 피크 민감도와 잘 상관관계가 있다.

파동 자극은 두 가지 유형으로 분류된다. 첫 번째 유형은 클릭 자극이다. (5Hz에서 190Hz 사이의 많은 주파수를 포함하고 있으며, 곤충이 표면에서 연속적으로 움직이지 않고 물에 닿았을 때와 같이 지속시간이 짧은 진폭 100μm 미만의 짧은 폭발).^[6] 다른 하나는 연속적인 파동 자극인데, 이것은 많은 주파수를 포함할 것이고 야생에서 떨어진 먹이가 수면에서 고군분투하면서 생성된다.^[7]

라인나투스 등은 파형이 클릭 형태(공기를 위해 서핑할 때나 모기 유충이 부화할 때 표면을 한 번 만질 때)^[10]에 불과해도 먹잇감을 찾을 수 있어 물고기들이 헤엄쳐 넘어가는 데 걸리는 시간보다 완료하는 데 시간이 덜 걸린다는 지적이다.^[2][10] 이는 물고기들이 단순히 감각 택시의 형태를 하고 있다는 것을 나타내며, 초기 자극 수신에서 먹이를 찾는 데 필요한 모든 정보를 얻고 방향을 잡고 헤엄치는 동안 그 위치를 유지하고 있다는 것을 의미한다. 물고기는 또한 파도열차나 클릭 자극에서 처음 몇 개의 파도만을 받은 후에 방향을 잡고 수영을 시작할 수 있다.

방향 방향

자극이 감지 가능한 범위 내에서 제시될 때 A 선각의 자극 방향은 매우 정밀하다: 전방으로부터 양방향으로 최대 150°의 각도로 반응이 거의 완벽하며, 정밀도는 떨어져 나가지만 물고기의 후방에서 파도가 올 때는 그리 많지 않다.^[3]

현장에서는 A라인투스가 자극의 방향을 어떻게 결정하는지에 대해 다소 이견이 있다. 일반적인 제안은 동물이 인공위성이 없는 해양 폭풍의 위치를 찾기 위해 인간 해양학자들이 사용하는 것과 유사한 광선 추적 계산을 수행한다는 것이다.^[2] 이론적으로, 동물은 두 개의 신경운동에서 파동열차의 도착시간을 비교해서 파동전선의 곡률을 효과적으로 측정할 수 있었다(생선은 근원에서 멀리 떨어져 있을수록 신경운동선 사이의 거리에서 호각을 덜 측정할 것이다).^[2] 그러나 이러한 계산을 수행하는 신경회로의 증거는 없으며, 다른 연구자들은 어떤 표면파 신경세포의 쌍 사이의 거리가 계산이 정확하게 이루어지기에는 너무 작다(선파 신경세포의 머리 폭은 1 cm밖에 되지 않는다), 그리고 나서 7 cm 미만의 자극으로부터 거리를 두고 있다고 제안한다.^[11] 시간차 메커니즘에 의해 예측되는 정확도(파전선의 곡률에 근거한 파원의 삼각측량 사용)는 실제 정확도와 일치하지 않는다.^[7] 또한 한 가지를 제외한 모든 신경운동이 제거되더라도 어느 정도 방향감지가 발생하는 것으로 나타났다.^[12]

대안 이론은 개별 신경운동자들이 선호하는 방향을 가지고 있다는 것인데, 즉 특정 방향에서 오는 파도에 가장 민감하다는 것이다. 서로 다른 신경세포의 활성화 수준을 비교하는 것은 상대적으로 수행하기 쉬운 신경계 계산이다.

신경마스트가 일방적으로 제거될 때 물고기는 온전한 신경마스트를 가지고 옆쪽으로 평균 21°의 각도를 과대평가했음에도 불구하고 여전히 옆으로 향하게 된다.^[3] 이런 상황에서 물고기는 두 바퀴를 돌 때가 많은데, 처음에는 온전한 신경근육으로 옆을 향하다가 다시 다른 쪽을 향한다.^[3]

각각의 신경외과는 선호하는 방향을 가지고 있다. 이것은 1970년에 한 가지 신경증만 제외하고 모두 절제된 것을 통해 보여졌다: 물고기는 자극이 어디서 왔는지에 상관없이 보통 한 가지 방향으로 방향을 틀었다.^[13] 방향 민감도는 전기생리학을 통해 밝혀진 바와 같이 수용체 발화 강도를 기술하는 코사인 함수를 보여준다: 정확도는 수용체 방향과 배열 및 강도 차이 임계값에 따라 달라진다.^[7]

2011년, 각 신경운동 주위에 물이 직접 흐르는 특정 살점 굴곡이 있는 것으로 나타났다. 이 굴곡들을 제거했을 때, 각각의 신경운동에 대한 수용적 장은 온전한 굴곡들을 가진 곳보다 훨씬 더 넓었다; 이것은 전기생리학으로 보여졌다.^[1] 같은 실험은 또한 이전에 굴곡이 없었던 신경운동에 능선을 더하는 것 또한 그러한 신경운동자들의 수용적인 장을 변화시켰다는 것을 보여주었다.^[1] 이는 방향 탐지에 국소수 흐름이 중요하다는 것을 시사한다.

거리 감지

직선자와 기타 표면파 탐지 물고기는 표면파를 탐지할 수 있는 범위가 한정되어 있다. 선원 거리/스윔 거리 비율은 0.84와 1.20 사이, 평균 범위는 0.98과 1.07이다.^[7] 이는 자극이 물고기로부터 6–19 cm일 때 85% 이상의 정확도로 해석되며, 14 cm에서는 76%로 감소한다.^[3] 파동원이 물고기에서 멀어질수록 더 이상 파동을 감지할 수 없을 때까지 거리를 정확하게 판단하는 물고기의 능력은 줄어든다.^[6]

라인나투스는 파형이 생성된 이후 파형이 얼마나 변화했는지 분석하여 파형의 모양을 사용하여 거리를 결정한다. 이 정도의 변화는 극히 예측 가능하고 규칙적이다. 표면 파형은 수면에 대한 감쇠 효과로 인해 소스에 가까운 주파수가 높고 더 멀리 떨어진 주파수를 가지고 있으며, 거리에 따라 감소량이 감소한다.^[11] 물고기는 다른 모든 것이 축조되었을 때 단 하나의 기능 신경증만으로 파장의 근원의 거리를 판단할 수 있기 때문에 선자의 파동 곡률의 사용은 제외될 수 있다.^[3][11] 단주파수 또는 상향주파수 변조파로 제시될 경우 어류는 파원의 거리를 과소평가한다. 이는 A 선회자가 거리를 판단하기 위해 거의 즉시 발생하는 모세관파의 정상적인 하향FM이 필요하다는 것을 시사한다.^[7] 이는 1982년 인공적으로 생성된 파형이 있는 파형을 물고기에게 제시함으로써 확인되었고, 7 cm에서는 파형이 15 cm 떨어진 파형의 하향 FM 스위프를 가졌고, 물고기는 15 cm를 헤엄쳐 이에 반응했다.^[11]

이 능력에 대한 신경-원자학적 근거는 아직 밝혀지지 않았다.

해부학

선각류와 유사한 표면 먹이 어류(예: 판타돈 부콜지)는 표면파를 감지하기 위해 신경운동이라고 불리는 약간 변형된 측면선 기관을 사용한다. 선돌기는 A 선돌기 머리의 등쪽 표면에 18개의 신경운동(진동에 민감한 특화된 측면선 기관)이 있다. 이것들은 세로방향 위치에 따라 세 개의 그룹으로 구성되며, 각 그룹은 쌍방향 대칭이다. 그룹은 비강/인두부(I), 과두부(II), 초두부(Supratemporal/postatemporal/post-orbital(III).^[4][7][8]

각 신경세포는 10~100년대에 일렬로 배열하고 번호를 매기는 헤어셀 다발의 군집이다. 각각의 머리카락 세포 묶음은 모세관이 실제로 접촉하는 젤라틴성 모풀라로 덮여 있고 그렇게 함으로써 다른 뉴런을 발사하게 한다.^[14] 신경운동은 수평선 운하계의 운하 기관과 구조가 유사하며, 두개골과 피부 사이의 결합조직의 주머니 속에 수용되며 운하와 운하 모공을 통해 수면과 수면에 연결된다.^[7] 최근의 연구는 또한 각 신경세포 주변의 작은 조직 굴곡들이 그것 주위의 물을 흐르게 하는 것을 밝혀냈다.^[1]

표면파탐지 신경세포에 대한 수용체 수준을 벗어난 신경조영술은 최소로 조사되었다. 이런 점에서 연구가 행해진 것은 종들 간의 상당한 변화를 보여준다; A lineatus에서, 이러한 신경근은 초자연적인 선으로 간주되며, 라무스 오팔미쿠스 피상증에 의해 내향적이다.^[15] 이 트랙은 측선 기관이 내향하는 모든 텔레오스트의 영역인 내측 팔각측핵의 회선 경계를 내향하는 부섬유를 생성한다.^[16] 이 부모들도 발불라 세레벨리에 간다.^[17]

A lineatus에서 수행된 몇 안 되는 전기생리학 연구들 중 하나에서, 그들이 기록한 신경운동의 모든 주요 환자들 중 절반은 파동 자극에 고정되어 있는 것으로 밝혀졌다.^[8] 이 뉴런들은 비상 잠금 뉴런들보다 진행 중인 활동이 약했다. 진폭이 감소하는 파동이 발생하면서 위상 잠금도 감소했다. 위상 잠금은 40~70Hz 범위 또는 80~100Hz 범위에서 최선이었습니다. 신경계 상이한 부모 내에서 서로 다른 주파수 및 진폭의 파동에 대해 위상 잠김이 가장 좋으며, 장치의 동적 진폭 범위와 위상 잠김 능력 사이에는 아무런 상관관계가 없다는 것을 발견했다. 데이터를 분석한 결과 파동의 파동 진폭이 위상 잠금 정도와 다른 발화 속도로 인코딩된 것으로 드러났다. 이것이 발견된 특징 표현의 범위였기 때문에, 신경계의 더 높은 수준에서 파동의 추가 분석이 이루어져야 한다는 결론이 내려졌다.^[8]

양서류

아프리카 발톱 개구리(제노푸스 레비스)는 표면 파도에 반응한다. 최소 ± 5°^[18] 이내까지 파동 방향을 파악할 수 있으며, 서로 다른 방향의 두 곤충과 동시에 발생하는 두 개의 다른 물파를 국지화하고 구별할 수 있다.^[19] 제노푸스는 몸의 측면을 따라 약 200개의 횡선 장기가 위치하며, 눈, 머리, 목 주위에도 있다. 이것은 먹이를 탐색하고 발견하는데^[20] 사용된다고 주장되지만 표면파 탐지에 있어서 이러한 장기의 역할이 완전히 명확하지는 않다; 모든 측면선 장기가 파괴된 제노푸스는 여전히 지향적인 방식으로 표면파에 대응할 수 있다. 온전한 시스템을 가진 동물들에 비해, 그들은 전방 자극에 다소 덜 정확하게 반응하고, 뒤에서 오는 자극에 훨씬 덜 정확하게 반응한다.^[18] 표면파에 반응하는 제노푸스 뇌의 영역이 확인되었다.^[21]

Xenopus와 유럽 풀개구리는 모두 그들의 지진 감지 능력을 이용하여 사육 연못의 공통점을 찾는다고 추측되었다.^[22]

거미류

돌로메데스 거미들은 수영장이나 개울 가장자리에서 기다리면서 사냥을 한다. 그들은 뒷다리로 해안가를 잡고 나머지 몸은 다리를 쭉 뻗은 채 물 위에 누워 있다. 그들이 먹잇감의 파문을 발견했을 때, 그들은 작은 발톱으로 끝내는 그들의 가장 앞다리로 그것을 제압하기 위해 표면을 가로질러 달려간다. 그리고 나서 다른 거미들처럼 그들은 속이 빈 턱으로 독을 주입하여 먹이를 죽이고 소화시킨다. 그들은 주로 곤충을 먹지만, 몇몇 더 큰 종들은 작은 물고기를 잡을 수 있다.^[23][24]

물거미 아르교네타 아쿠아틱의 암컷들은 그들이 공기로 채워진 수중 "다이빙 벨" 거미줄을 만들어 먹이를 소화시키고, 털을 뽑고, 짝짓기를 하고, 새끼를 기르는 데 사용한다. 그들은 종을 만지는 먹이 동물이나 종을 고정시키는 실을 잡기 위해 쏜살같이 달려가면서 거의 전적으로 종 안에서 산다.^[25]

기타종

어떤 다른 동물들도 먹이를 찾기 위해 표면 파도를 이용한다. 불완전한 목록은 다음과 같다.

물고기:

• 민물고기(게스터펠레치과)
• 하프비크 (헤미람피다에)

비어류:

• 거미 피라타와 돌로메데스의^[7] 종
• 발톱 두꺼비 제노푸스 레비스^[26]
• 휘리릭 딱정벌레 Gyrinus substriatus^[27]
• 워터 스트라이더 게리스 레미기스^[28]
• 백 수영선수 노톤텍타 글라우카^[29]

참고 항목

• 지진 통신

참조