동작 인식

Motion perception
등지류(녹색)와 복지류(보라색)가 표시된다. 그것들은 시각 피질의 공통적인 원천에서 유래한다. 등줄기는 위치와 움직임의 탐지를 담당한다.

움직임 인식은 시각적, 전정적, 자기 기만적 입력을 바탕으로 장면 내 요소의 속도와 방향을 유추하는 과정이다. 이 과정은 대부분의 관찰자들에게는 간단해 보이지만, 계산적인 관점에서 보면 어려운 문제이고, 신경 처리 측면에서 설명하기 어렵다는 것이 증명되었다.

운동 지각은 심리학(즉, 시각 지각), 신경학, 신경생리학, 공학, 컴퓨터 과학을 포함한 많은 학문들에 의해 연구된다.

신경심리학

운동을 인지할 수 없는 것을 아키네옵시아라고 하며, 그것은 근외피질에서 피질 영역 V5에 대한 병변에 의해 야기될 수 있다. 움직임을 볼 수 없는 환자의 신경심리학적 연구는 인간에서[1] 시각영역 V5가 영장류에서 동작 처리영역 V5/MT와 동일하다고 제안했다.[2][3][4]

1차 동작 인식

종종 phi 현상과 혼동되는 베타 움직임의 예로서, 일련의 스틸 이미지가 움직이는 공의 착각을 일으킨다.[5]

교대로 켜거나 끄는 두 개 이상의 자극은 두 개의 서로 다른 동작 개념을 생성할 수 있다. 오른쪽 그림에서 보여지는 첫 번째는 "베타 무브먼트"로, 빌보드 디스플레이에서 종종 사용되는데, 실제로 정지된 영상 시리즈가 제시될 때 물체가 움직이는 것으로 인식된다. 이것은 또한 "어플렌트 모션"이라고도 불리며 영화와 텔레비전의 기본이다. 그러나, 보다 빠른 교대율에서, 그리고 자극 사이의 거리가 적당하다면, 배경과 동일한 색상의 환상적 "객체"가 두 자극 사이에서 움직이며 교대로 그것을 방해하는 것을 볼 수 있다. 이를 phi 현상이라고 하며, 형식 단서에 의해 베타 운동에서처럼 오염되지 않은 "순수" 운동 검출의 예로 설명되기도 한다.[5] 그러나 이러한 묘사는 무화과적 지각들이 없는 상태에서는 그러한 움직임을 만들어 낼 수 없기 때문에 다소 역설적이다.

phi현상을 '1차' 운동지각이라고 일컬어 왔다. 베르너 E. Reichardt와 Bernard Hassenstein은 시각 시스템에서 비교적 단순한 "모션 센서"의 관점에서 그것을 모델링했는데, 그것은 망막의 한 지점에서 휘도의 변화를 감지하고 그것을 짧은 지연 후 망막의 인접 지점에서의 휘도 변화와 상관하도록 진화했다. 이런 방식으로 작동하도록 제안된 센서는 과학자인 베른하르트 하센슈타인과 베르너 라이차르트의 이름을 따 하센슈타인-라이차르트 검출기, 동작 에너지 센서,[6][7] 또는 정교하게 제작된 라이차르트 검출기 중 하나로 언급되어 왔다.[8] 이러한 센서는 주피오-임시 상관관계에 의해 움직임을 감지하는 것으로 설명되며, 시각 시스템이 움직임을 감지하는 방법에 대한 타당한 모델이라고 일부 사람들은 생각한다.(그러나, 다시 말해, "순수 운동" 검출기의 개념은 "순수 운동" 자극이 없다는 문제, 즉 인식된 수치/지반 받침대가 결여된 자극으로 인해 고통을 받는다.에르티즈 모델의 정확성과 제안된 프로세스의 정확한 성격에 대해서는 여전히 상당한 논쟁이 있다. 모델이 눈의 움직임과 시각장 내 물체의 움직임을 어떻게 구별하는지는 명확하지 않다. 두 가지 모두 망막의 지점에 휘도 변화를 일으킨다.

2차 동작 인식

2차 동작은 이동 윤곽선이 대조, 질감, 깜박임 또는 자극의 푸리에 스펙트럼에서 휘도 또는 운동에너지의 증가를 초래하지 않는 다른 품질로 정의되는 경우를 말한다.[9][10] 1차 운동과 2차 운동의 조기 처리가 별도의 경로로 진행된다는 것을 시사하는 증거가 많다.[11] 2차 메커니즘은 시간 분해능이 열악하고 그들이 반응하는 공간 주파수의 범위 측면에서 저역 통과를 한다.(신경 반응이 자극의 주파수 성분에 맞춰진다는 개념은 기능적 근거의 결여로 인해 고통받고 있으며 일반적으로 G에 의해 비판 받아왔다. Westheimer(2001)는 "Fourier 이론 of Vision"이라는 기사에서 2차 동작은 동적으로 깜박이는 자극으로 시험하지 않는 한 운동 후유증이 약해진다.[12]

조리개 문제

조리개 문제 격자는 바의 방향에 수직인 오른쪽 아래로 이동하는 것으로 보인다. 그러나 그것은 아래쪽으로만, 또는 오른쪽으로만 움직이는 등 다른 여러 방향으로 움직이고 있을 수 있다. 막대의 끝이 개구부에 보이지 않는 한 판별이 불가능하다.

선에 평행한 운동 성분은 시각적 입력을 기준으로 유추할 수 없기 때문에 등고선의 운동 방향이 모호하다. 이것은 다른 속도로 움직이는 다른 방향의 다양한 윤곽이 시각 시스템의 움직임에 민감한 뉴런에서 동일한 반응을 일으킬 수 있다는 것을 의미한다.

MIT 예제 참조

모션 통합

일부 사람들은 망막 이미지에서 가설된 운동 신호(1차 또는 2차 순서)를 추출한 후, 시각 시스템은 시각 영역의 다양한 부분에 있는 각각의 국소 운동 신호를 움직이는 물체와 표면의 2차원 또는 전지구적 표현으로 통합해야 한다고 추측했다. (이 2D 표현을 어떻게 인식된 3D 지각으로 변환하는지는 명확하지 않다) 장면에 존재하는 일관성 있는 움직임이나 "지구적 움직임"을 감지하기 위해 추가 처리가 필요하다.[13]

일관성 있는 움직임을 감지하는 대상의 능력은 일반적으로 운동 일관성 차별 과제를 사용하여 시험된다. 이러한 작업에는 한 방향으로 움직이는 '신호' 점과 임의 방향으로 움직이는 '소음' 점으로 구성된 동적 랜덤 도트 패턴(임의 도트 키네마토그램이라고도 함)이 사용된다. 움직임의 일관성에 대한 민감도는 일관성 있는 움직임 방향을 결정하는 데 필요한 '신호' 대 '소음' 점의 비율을 측정하여 평가한다. 필요한 비율을 운동 일관성 임계값이라고 한다.

심층 운동

주요 기사: 단안 깊이 단서, 동작으로부터의 구조 및 입체운동

시력의 다른 측면과 마찬가지로, 관찰자의 시각적 입력은 일반적으로 자극 원천의 진정한 본질을 결정하기에 불충분하며, 이 경우 현실 세계에서의 속도도 불충분하다. 예를 들어, 단일 시각에서 시각적 입력은 3D 장면의 2D 투영일 것이다. 2D 투영에 존재하는 모션 신호는 기본적으로 3D 장면에 존재하는 모션을 재구성하기에 불충분하다. 다르게 말하면, 많은 3D 장면들이 하나의 2D 투영과 호환될 것이다. 쌍안경 불균형이 심도에 대한 좋지 않은 신호인 비교적 먼 거리에서 폐색이나 움직임 인식을 고려할 때 움직임 추정의 문제는 쌍안경으로 일반화된다. 이 근본적인 난이도는 역문제로 일컬어진다.[14]

그럼에도 불구하고, 어떤 사람들은 운동을 깊이 인식한다. 뇌는 다양한 단서, 특히 단안 속도의 변화뿐만 아니라 다양한 단서들을 심층적인 움직임의 감각을 만들어내기 위해 사용한다는 징후들이 있다.[15]

운동의 지각 학습

동작의 감지 및 차별은 장기적인 결과를 가진 훈련을 통해 개선할 수 있다. 한 방향으로만 점의 움직임을 감지하는 훈련을 받은 참가자들은 특히 자신이 훈련받은 주변 방향으로의 작은 움직임들을 감지하는 데 능숙해진다. 이러한 개선은 10주 후에도 여전히 있었다. 그러나 지각 학습은 매우 구체적이다. 예를 들어, 참가자들은 다른 동작 방향이나 다른 종류의 자극에 대해 시험했을 때 아무런 개선도 보이지 않는다.[16]

인지지도

인지지도는 개인이 공간환경에서 현상의 상대적 위치와 속성에 대한 정보를 획득, 코드화, 저장, 회수, 해독하는 데 도움이 되는 정신표현의 한 유형이다. [17][18] 위치 세포는 이런 종류의 공간 처리를 수행하기 위해 해마 및 뇌의 주변 영역에 있는 다른 종류의 뉴런과 함께 작용하지만,[19] 해마 안에서 그들이 기능하는 방법은 여전히 연구되고 있다.[20]

많은 종의 포유류들은 시각, 청각, 후각 또는 촉각 단서가 없어도 움직임을 통합하여 공간 위치를 추적할 수 있다. 이를 행하는 능력을 문헌에서 경로 통합이라고 한다. 많은 이론적 모델들이 신경망에 의해 경로 통합을 수행할 수 있는 메커니즘을 탐구해왔다. 삼소노비치와 맥노튼(1997년)[21]이나 부락과 피에테(2009년)와 같은 대부분의 모델에서 주성분은 (1) 위치의 내부 표현, (2) 이동 속도와 방향에 대한 내부 표현, (3) 동물이 움직일 때 인코딩된 위치를 적절한 양만큼 이동시키는 메커니즘이다.[22] MEC(Medial Entorhinal Cortex, MEC)의 세포는 위치(그리드[23] 셀)와 이동(헤드[24] 방향 셀과 결합 방향 셀)에 대한 정보를 인코딩하기 때문에, 이 부위는 현재 뇌에서 경로 통합이 일어나는 장소의 가장 유망한 후보지로 간주되고 있다.

신경생리학

시력을 이용한 동작 감지는 잠재적인 짝, 먹이 또는 포식자를 탐지하는 데 중요하며, 따라서 모든 종에서 보편적으로 발견되지는 않지만 척추동물과 무척추동물 시력 모두에서 발견된다. 척추동물의 경우 망막에서, 그리고 보다 구체적으로 망막 갱년세포에서 이 과정이 일어나는데, 이는 시각정보에 대해 양극세포와 아마크린세포로부터 입력을 받아 시상하부, 시상하부, 중뇌를 포함한 뇌의 더 높은 영역으로의 출력을 처리하는 신경세포다.

방향 선택 단위에 대한 연구는 1959년 데이비드 허벨과 토르스텐 비젤에 의해 고양이의 대뇌피질에서 그러한 세포가 발견되면서 시작되었다. 최초 보고에 이어, 방향 선택 세포의 메커니즘을 이해하려는 시도가 호레이스 B에 의해 추진되었다. 바로우와 윌리엄 R. 1965년 [25]레빅 토끼 망막에 대한 그들의 심층적인 실험은 척추동물 시각계의 해부학적, 생리학적 이해를 확장시켰고 그 분야에 대한 관심에 불을 붙였다. 그 후에 이어진 수많은 연구들은 대부분 시각에서 동작 감지 메커니즘을 밝혀냈다. Alexander Borst와 Thomas Euler의 2011년 리뷰 논문 "Booking Things in Motion: 모델, 회로 및 메커니즘".[26]은 지식의 현재 상태에 대한 결론에 도달하면서 초기 발견에서 그 주제에 대한 최근의 연구까지 어떤 중요한 발견에 대해 논한다.

방향 선택적(DS) 셀

망막의 방향 선택적(DS) 세포는 시각 자극의 방향에 따라 다르게 반응하는 뉴런으로 정의된다. 바를로우와 레빅(1965)에 따르면 이 용어는 "충동 물체가 하나의 방향으로 수용적인 장을 통해 이동될 때 충동의 활발한 분비를 유발한다"[25]는 뉴런의 그룹을 묘사하기 위해 사용된다. 일련의 뉴런들이 가장 강하게 반응하는 이 방향은 그들의 "선호적인 방향"이다. 대조적으로, 그들은 반대 방향인 "null direction"에 전혀 반응하지 않는다. 선호하는 방향은 자극에 의존하지 않는다. 즉, 자극의 크기, 모양, 색에 관계없이 뉴런은 자신이 선호하는 방향으로 움직일 때 반응하며, null 방향으로 움직이면 반응하지 않는다. 마우스의 척추동물 망막에 있는 DS세포에는 ON/OFF DS 갱리온세포, ON DS 갱리온세포, OFF DS 갱리온세포 등 세 가지 유형의 알려진 DS세포가 있다. 각각은 독특한 생리학과 해부학을 가지고 있다. 유사 방향 선택 세포는 영장류 망막에 존재하지 않는 것으로 생각된다.[27]

ON/OFF DS 갱리온 셀

ON/OFF DS 갱리온 셀은 로컬 동작 감지기의 역할을 한다. 자극(광원)의 시작과 상쇄에 발사한다. 자극이 세포가 선호하는 방향으로 움직이면 선행과 후행 에지에서 발사된다. 그들의 사격 패턴은 시간에 따라 달라지며, 인접한 두 지점 사이의 시티오템포럴 상관관계를 감지하는 라이샤르트와 하센슈타인 모델에 의해 지지된다. Reichardt-Hassenstain 모델에 대한 자세한 설명은 이 섹션의 뒷부분에서 제공될 것이다. ON/OFF 세포의 해부학적 구조는 덴드라이트가 내측 플레쉬폼 층의 두 아비라미네까지 확장되어 양극성 세포와 아마크린 세포와 시냅스를 만드는 것이다. 그들은 4개의 하위 타입을 가지고 있는데, 각각 방향 선호도를 가지고 있다.

ON DS 갱리온 셀

자극의 선행 및 후행 에지에 모두 반응하는 ON/OFF DS 갱리온 셀과 달리 ON DS 갱리온 셀은 선행 에지에만 반응한다. ON DS 갱리온 셀의 덴드라이트는 모노스트라티스트레이팅되어 내측 플레쉬폼 층의 내측 아블라미나로 확장된다. 그들은 방향 선호도가 다른 세 가지 하위 유형을 가지고 있다.

OFF DS 갱리온 셀

OFF DS 갱년기 셀은 구심운동 검출기 역할을 하며 자극의 후행 에지에만 반응한다. 그들은 자극의 상향 움직임에 동조하고 있다. Dendrite는 비대칭적이고 그들이 선호하는 방향으로 식목되어 있다.[26]

곤충의 DS 세포

무척추동물의 첫 번째 DS 세포는 로불라 판이라고 불리는 뇌 구조의 파리에게서 발견되었다. 로불라 판은 파리의 시신경엽에 있는 신경질의 세 겹 중 하나이다. 약 50개의 뉴런으로 구성된 로불라 판의 "접선 세포"는 신경세포에서 광범위하게 식목한다. 접선 세포는 방향 선택적으로 독특한 방향 선호도를 갖는 것으로 알려져 있다. 그 중 하나는 H1 뉴런과 같이 수평방향(선호방향)으로 움직이는 자극에 가장 강하게 반응하여 탈극화하는 수평감응(HS) 세포다. 반면 운동 방향이 반대(null direction)일 때(null direction) 과극화한다. 수직 민감(VS) 셀은 수직 운동에 가장 민감한 또 다른 셀 그룹이다. 그들은 자극이 아래쪽으로 이동할 때 탈극화되고 위로 이동할 때 극극화된다. HS와 VS 셀 모두 배경이나 자극의 색이나 대비에 관계없이 고정된 선호 방향과 null 방향으로 반응한다.

라이차르트-하센슈타인 모델

라이차르트 모형

현재 시각에서의 동작 감지가 하센슈타인-라이차르트 검출기 모델에 기초하고 있는 것으로 알려져 있다.[28] 이것은 인접한 두 점 사이의 상관 관계를 탐지하는 데 사용되는 모델이다. 그것은 두 개의 대칭 서브유닛으로 구성되어 있다. 두 서브유닛은 모두 입력(시각 시스템의 경우 빛)에 의해 자극을 받을 수 있는 수용체를 가지고 있다. 각 서브 유닛에서 입력이 수신되면 다른 서브 유닛으로 신호가 전송된다. 동시에 서브 유닛 내에서 시간적으로 신호가 지연되고, 시간 필터 후에 다른 서브 유닛에서 수신한 신호에 곱한다. 따라서 각 서브 유닛 내에서 시간 지연과 함께 수용체로부터 직접 수신한 것과 인접한 수용체로부터 수신한 두 개의 밝기 값이 곱된다. 그런 다음 두 서브유닛에서 곱한 값을 빼서 출력을 생성한다. 선택성 또는 선호 방향의 방향은 차이가 양인지 음인지에 따라 결정된다. 긍정적인 결과를 내는 방향이 선호되는 방향이다.

이번 연구는 라이샤르트-하센슈타인 모델이 망막의 방향 선택성을 정확하게 기술하고 있음을 확인하기 위해 형광 표시기 염료를 플라이 접선 세포에 적재한 후 자유 세포성 칼슘 농도의 광학 기록을 이용해 수행됐다. 파리는 접선 세포의 덴드리트틱 끝에서 칼슘 농도를 측정하는 동안 균일하게 움직이는 그라프트를 제공했다. 접선 세포는 그라탕의 시간적 주파수와 일치하는 변조를 보였으며, 뉴런이 가장 강하게 반응하는 이동 그라탕의 속도는 패턴 파장에 밀접한 의존성을 보였다. 이것은 세포 수준과 행동 수준 모두에서 모델의 정확성을 확인시켜 주었다.[29]

하센슈타인-라이차르트 모델의 디테일이 해부학적, 생리학적 수준에서 확인되지는 않았지만, 모델 내 뺄셈의 현장은 현재 접선 세포로 국부화 되고 있다. 시각적 자극을 제시하면서 접선 셀에 탈분극 전류를 주입하면 선호되는 운동 방향에 대한 반응이 감소하고 null 방향에 대한 반응이 증가했다. 그 반대는 극지방 전류로 관측되었다. 접선 셀에 대한 입력을 제공하는 유력한 후보로 선정된 T4와 T5 셀은 각각 선호하는 방향이 다른 로불 판의 4층 중 하나로 투영되는 4개의 아형을 가지고 있다.[26]

척추동물의 DS세포

척추동물의 DS세포에 관한 초기 연구 중 하나는 1965년 H. Barlow와 W. Levick에 의해 토끼망막에 관한 것이었다. 그들의 실험 방법에는 슬릿 실험의 변형과 토끼 망막의 작용 전위 기록 등이 포함된다. 슬릿 실험의 기본 설정은 토끼에게 다양한 폭의 슬릿을 통해 움직이는 흑백 그물을 보여주고 망막의 작용 전위를 기록하는 것이었다. 이러한 초기 연구는 이후 연구를 위한 기초를 다짐으로써 DS 세포 연구에 큰 영향을 미쳤다. 연구는 DS 갱년기 세포가 서브유닛의 시퀀스 차별적 활동에 기초하여 그들의 속성을 도출하고, 이 활동은 영점 방향에서 이미지의 움직임에 반응하는 억제 메커니즘의 결과일 수 있다는 것을 보여주었다. 또한 망막강변세포의 DS 속성이 특정 구역에만 국한되지 않고 수용 분야 전체에 분포하는 것을 보여주었다. 방향 선택성은 수용장 내 인접 지점 두 개에 대해 1/4°만큼 작게 분리되지만, 선택성은 더 큰 분리와 함께 감소하였다. 그들은 정상적인 움직임이 연속적으로 인접한 지점을 활성화시키기 때문에 시퀀스의 구별이 방향 선택성을 발생시킨다는 그들의 가설을 뒷받침하기 위해 이것을 사용했다.[30]

마우스 내 DS세포의 분자정체성과 구조

ON/OFF DS 갱년기 셀은 방향 선호도, 복측, 등측, 비강 또는 시간적 선호도가 다른 4개의 하위 유형으로 나눌 수 있다. 다른 아형의 세포들은 또한 뇌의 천체 구조와 시냅스 대상에서도 다르다. 복측 운동을 선호하는 것으로 확인된 뉴런들도 복측 방향으로 덴드리트 투영법을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다. 또한 코 운동을 선호하는 뉴런은 코 방향으로 비대칭적인 덴드리트 확장을 가지고 있었다. 따라서 복측과 비강 방향의 구조적 비대칭과 기능적 비대칭 사이의 강한 연관성이 관찰되었다. 각각의 서브타입에 대한 특성과 선호도를 가지고, 분자표지기로 선택적으로 라벨을 붙일 수 있다는 기대가 있었다. 수직운동에 우선적으로 반응하는 뉴런은 실제로 특정 분자표시에 의해 선택적으로 표현되는 것으로 나타났다. 그러나 다른 세 가지 아형에 대한 분자 표지는 아직 발견되지 않았다.[31]

신경 메커니즘: 스타버스트 아마크린 세포

방향 선택성(DS) 갱리온 세포는 양극성 세포와 스타버스트 아마크린 세포로부터 입력을 받는다. DS 갱년기 세포는 큰 흥분성 후 잠재성을 가진 후 작은 억제 반응을 통해 선호하는 방향에 반응한다. 한편, 동시에 작은 흥분성 후 전위와 큰 억제성 후 전위로 null 방향에 대응한다. 스타버스트 아마크린 세포는 GABA와 Ach를 모두 방출할 수 있기 때문에 갱리온 세포에서 방향 선택성의 유력한 후보로 여겨져 왔다. 그들의 덴드라이트는 소마에서 빛나게 가지를 뻗고, 상당한 덴드리틱이 겹친다. Ca2+ 농도의 광학적 측정은 원심 운동(소마에서 덴드로의 바깥쪽 운동)에 강하게 반응하는 반면 구심 운동(덴드리틱 팁에서 소마까지의 내부 운동)에는 잘 반응하지 않는 것으로 나타났다. 항성폭발 세포가 독소로 축출되자 방향 선택성이 없어졌다. 더욱이 그들의 신경전달물질, 특히 칼슘 이온의 방출은 방향 선택성을 반영하는데, 이는 아마도 시냅스 패턴에 기인할 수 있다. 분기 패턴은 특정 사전 시냅스 입력이 다른 입력보다 주어진 덴드라이트에 더 많은 영향을 미치게 구성되며, 흥분과 억제에서 극성을 생성한다. 추가적인 증거는 스타버스트 세포가 억제 신경전달물질인 GABA를 서로 지연되고 장기간 방출한다는 것을 암시한다. 이것은 억제라는 일시적 성질을 설명한다.[26]

GABAERG 시냅스로 인한 공간적 오프셋과 더불어 염화물 전달체의 중요한 역할이 논의되기 시작했다. 스타버스트 아마크린 세포가 덴드라이트를 따라 염화물 전달체를 다르게 표현한다는 것이 일반적인 가설이다. 이러한 가정을 고려할 때, 덴드라이트를 따라 있는 일부 영역은 휴식 전위에 비례하는 양의 염화물이온 평형전위를 갖는 반면 다른 영역은 음의 평형전위를 갖는다. 즉, 한 영역의 GABA가 탈극화되고 다른 영역의 과극화가 되어 흥분과 억제 사이에 존재하는 공간 상쇄를 고려하게 된다.[32]

직렬 블록-페이스 전자현미경(SBEM)에 의존한 최근의 연구(2011년 3월 발표)는 방향 선택성에 영향을 미치는 회로를 식별하는 결과를 가져왔다. 이 새로운 기술은 스타버스트 아마크린(SAC)과 DS 갱리온 세포의 칼슘 흐름과 덴드라이트 해부도를 상세히 보여준다. 전략 공군사의, Briggman에 그들의 시냅스와 신경절 세포를 우선적 방향 비교함으로서(알. 있는 메커니즘을 주로 SAC's[33]에서 억제 신호에 대한oversampled의 연재물 block-face 한 샘플링된 망막의 전자 현미경 관찰 연구, 망막 신경절 세포 비대칭 inhibito을 받을 수 있을 주사에 기초하여에 대한 증거를 제공한다.ry 스타버스트 아마크린 세포에서 직접 입력하여, 따라서 방향 선택성의 계산도 시냅트 후에 발생한다. 그러한 시냅스 후 모델은 불쾌하지 않으며, 따라서 만약 주어진 스타버스트 아마크린 세포가 망막 갱리온 세포에 운동 정보를 전달한다면 망막 갱리온 세포에 의한 시냅스 후 '로컬' 방향 선택성의 어떠한 계산도 중복되고 기능장애적이다. 방향 선택적 스타버스트 아마크린 세포의 아세틸콜린(ACH) 전송 모델은 망막에서 운동 감지 기능의 강력한 위상학적 기초를 제공한다.[34]

참고 항목

참조

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