시각 모듈화

Visual modularity

인지 신경과학에서 시각 모듈화시력이 어떻게 작용하는지에 관한 조직 개념이다.영장류 시각 시스템이 작동하는 방식은 현재 과학적으로 집중적인 정밀 조사를 받고 있다.한 가지 지배적인 이론은 시각 세계의 다른 특성(색상, 움직임, 형태 등)이 독립적으로 작동하는 해부학적으로/기능적으로 구별되는 영역, 즉 모듈형 방식으로 구현되는 다른 계산 솔루션을 필요로 한다는 것이다.[1]

모션 처리

세미르 제키(Semir Zeki)가 만든 용어인 아키네톱시아([2]Akinetopsia)는 인간원숭이가 움직임을 지각하지 못하게 만드는 외압피질 MT+(일명 영역 V5)의 손상으로 인해 유발되는 흥미로운 상태를 말하며, 이 현상은 세상을 정적인 "프레임"의[3][4][5][6] 연속 속에 보게 되며 뇌에 "운동 중심"이 있을 수 있음을 나타낸다.물론, 그러한 데이터는 이 영역이 적어도 움직임 인식에 필요하다는 것을 나타낼 수 있을 뿐, 그것이 충분하다는 것은 아니다. 그러나, 다른 증거는 움직임 인식에 대한 이 영역의 중요성을 보여주었다.구체적으로는 생리적, 신경적 이미징, 지각적, 전기적, 초전도적 자기 자극 증거(표 1)가 모두 V5/hMT+ 영역에 모인다. 이러한 유형의 수렴 증거는 모션 처리를 위한 모듈을 지지한다.그러나 V1, [7][8][9]V2 및 V3a를 포함한 다른 영역과 V5/hMT+를 둘러싼 영역(표 2)을 포함한 움직임 인식에 관련된 영역은 불완전할 수 있다.최근의 fMRI 연구는 운동 영역의 수를 21개로 제한했다.[11]분명히, 이것은 다양한 해부학적 영역의 흐름을 구성한다.이것이 '순수'인 정도는 문제가 된다: 아키네토피아와 함께 움직임으로부터 구조물을 얻는 데 심각한 어려움이 따른다.[12]V5/hMT+는 이후 깊이 결정뿐만 아니라 이 기능에 관련되어[13] 있다.[14]그러므로 현재의 증거는 더 높은 수준의 형태와 깊이 지각에 대한 역할에서 모션 처리가 모듈형 스트림에서 발생한다는 것을 시사한다.

영장류 뇌의 "운동 중심"에 대한 증거
방법론 찾기 출처
생리학(단일 세포 기록) MT/V5에서 셀 방향 및 속도 선택 [15][16][17][18]
신경영상화 V5/MT의 정적 정보보다 모션 정보에 대한 활성화 향상 [11][19]
전기 자극 & 지각 V5/MT 세포 지각 결정의 전기 자극에 따라 자극된 뉴런의 방향 선호도에 편향된다. [20]
자기 자극 운동 지각은 또한 hMT+에 해당하는 두피 부위의 강한 자기 펄스에 의해 인간에서도 잠시 손상된다. [21][22][23]
정신물리학 운동, 색, 방향 사이의 지각 비동기. [24][25]
V5 주변의 움직임 처리 영역에 대한 증거
방법론 찾기 출처
생리학(단일 세포 기록) 수축/팽창 및 회전과 관련된 복잡한 동작이 발견되어 내측상위 시간영역(MST)에서 뉴런이 활성화됨 [26]
신경영상화 생물학적 움직임 활성화 우월한 시간적 설커스 [27]
신경영상화 공구 사용 활성화 중간 측두회 및 하부 측두술쿠스 [28]
신경심리학 시각 영역 V5의 손상으로 인해 아키네토피아 발생 [3][4][5][6]

색 처리

유사한 수렴 증거는 색에 대한 모듈화를 시사한다.후두구 피질에서 방추형/언어형 계리의 손상이 색 지각의 손실(아크로마토프시아)과 관련이 있다는 고워스의 발견으로[29] 시작하여, 영장류 뇌의 "색 중심"에 대한 개념은 점점 더 많은 지지를 받아왔다.[30][31][32]다시 말하지만, 그러한 임상적 증거는 이 지역이 색 인식에 매우 중요하며, 그 이상 아무것도 아니라는 것을 암시할 뿐이다.그러나 색 인식에 필요한 경우 신경 영상화[11][33][34] 및 생리학[35][36] 수렴을 포함한 다른 증거최근의 메타 분석에서도 V4에 해당하는 무채색에 공통되는 특정 병변이 나타났다.[37]전체적으로 다른 방향에서 볼 때 시네스트헤트가 비시각적 자극에 의해 색을 경험할 때 V4가 활성인 것으로 밝혀졌다.[38][39]이 증거에 기초하여 컬러 처리가 모듈화 되어 있는 것처럼 보일 것이다.그러나 움직임 처리와 마찬가지로 이 결론은 부정확할 가능성이 높다.표 3에 나타난 다른 증거는 색에 대한 다른 영역의 관여를 암시한다.따라서 망막에서 적어도 V1, V2, V4, PITd 및 TEO를 포함한 피질 영역까지 다단계 색상 처리 스트림을 고려하는 것이 더 유익할 수 있다.움직임 인식과 함께 자음, 색 인식에 의존하는 영역의 별자리가 있는 것으로 보인다.게다가, V4는 배타적이지는 않지만 특별한 역할을 할 수도 있다.예를 들어, 단일 셀 기록은 V4 셀만이 그것의 주파수 대역보다 자극의 색에 반응하는 반면, 색과 관련된 다른 영역은 그렇지 않다는 것을 보여주었다.[35][36]

영장류 뇌의 "색중추"에 대한 증거
V4의 색/기타 기능과 관련된 기타 영역 출처
V1 및 V2의 파장 민감 세포 [40][41]
하대 측두피질의 전측부 [42][43]
상측두두경(PITD)의 후측부위 [44]
TEO 내부 또는 인근 지역 [45]
형상탐지 [46][47]
시각, 주의력인식 사이의 연결 [48]

양식 처리

시각적 처리에서 모듈화를 위한 모듈을 제안할 수 있는 또 다른 임상 사례는 시각적 아그노시아이다.잘 연구된 환자 DF는 측면 후두피질 부위의 손상 때문에 사물을[49] 인식하거나 구별할 수 없다. 그녀는 말 그대로 숲은 볼 수 있지만 나무는 볼 수 없다.[50]온전한 개인의 신경영상촬영은 객체 표시 중 강한 후두-임시 활성화가 나타나며 객체 인식을 위한 더 큰 활성화가 나타난다.[51]물론 그러한 활성화는 시각적 주의와 같은 다른 과정 때문일 수 있다.그러나 지각생리학적 변화의[52] 긴밀한 결합을 보여주는 다른 증거는 이 영역의 활성화가 물체 인식을 뒷받침한다는 것을 시사한다.이들 지역 내에는 얼굴이나 미세한 갈림 분석,[53] 위치 인식[54] 및 인체 인식에 더 특화된 영역이 있다.[55]아마도 이러한 처리 시스템의 모듈적 특성에 대한 가장 강력한 증거 중 일부는 물체와 얼굴(prosop--) 아그노시아 사이의 이중 분리일 것이다.그러나 색과 움직임과 마찬가지로 초기 영역(포괄적인 검토를 위한 참조)도 관여하고 있어, 고립된 모듈이 아닌 유계측 피질에서 다단계 스트림이 종료되는 아이디어에 대한 지원을 제공한다.

기능 모듈화

"모듈" 또는 "모듈라"라는 용어의 첫 번째 용어는 철학자 제리 포더의 영향력 있는 책 "Modularity of Mind"에서 나타난다.[56]이러한 사상을 비전의 사례에 구체적으로 적용한 것이 플리샤인(1999년)에 의해 발표되었는데, 그는 비전의 상당 부분이 신념에 반응하지 않고 "인지적으로 불가해"하다고 주장했다.[57]

특정 영역(예: V4 또는 V5/hMT+)에 대한 증거와 뇌 모욕에 따른 부수적인 행동적 결손(예: 모듈화의 증거로 채택)이 있기 때문에 모듈화에 관한 많은 혼란이 신경과학에 존재한다.또한, 증거는 다른 영역들이 관여하고 있으며 이러한 영역들이 다중 속성(예: V1[58])의 처리를 보조한다는 것을 보여준다(즉, 모듈화에 대한 증거로 채택됨).이러한 스트림이 V1과 같이 초기 시각적 영역에서 동일한 구현을 가지고 있다는 것은 모듈형 관점과 모순되지 않는다: 인식에 표준적 유추를 채택하면, 다른 소프트웨어가 동일한 하드웨어에서 실행되는 것이 가능하다.정신물리학 및 신경심리학 자료를 고려한다면 이를 뒷받침할 수 있을 것이다.예를 들어, 정신물리학은 다른 성질에 대한 지각들이 비동기적으로 실현된다는 것을 보여주었다.[24][25]또한 무채색 고양이는 다른 인지 결함을[59] 경험하지만, 병변이 V4로 제한되었을 때 움직임 결손이나 형태 인식의 총체적 상실을 가지지 않는다.[60]이와 관련, Zihl과 동료들의 아키네옵시아 환자는 색이나 물체 인식에 결손을 보이지 않으며(움직임에서 깊이와 구조를 도출하는 것은 문제가 있지만, 위 내용을 참조) 물체 아지토닉은 움직임이나 색 인식에 손상을 주지 않아 세 가지 장애를 세 가지로 분리할 수 없다.[4]이 증거를 종합하면, 비록 구별되는 특성이 동일한 초기 시각적 영역을 채택할 수 있더라도, 기능적으로 독립적이라는 것을 시사한다.더우기, 강도의 주관적인 지각 경험(예를 들어 색)는 서로 관련이 있다.로 활동에 이들 특정 분야(예를 들어 시각)[33]최근의 증거가 synaesthetes을 보여 주는 시각 정보 활성화 중 지각적 경험의 색깔, 사실을 그 피해에 이 지역 결과에 수반되는 행동 적자를 처리.엄마.발생하고 있지만 인지자가 정보에 접근할 수 없다)는 시각적 모듈화에 대한 모든 증거다.

참고 항목

참조

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