수용장
Receptive field수용적 장, 즉 감각 공간은 일부 생리학적 자극이 특정 유기체에서 감각 신경 반응을 불러일으킬 수 있는 구분된 매개체다.[1]
수용성 장의 복잡성은 냄새제의 일차원 화학 구조에서 인간 시각 영역의 다차원적 공간 시간까지, 입자성 피부 표면을 통해, 접촉 인식을 위한 수용성 장이다. 수용 장은 작용 전위의 속도에 영향을 미치거나 영향을 미치지 않고 막 전위를 긍정적으로 또는 부정적으로 변경할 수 있다.[1]
감각 공간은 동물의 위치에 따라 달라질 수 있다. 적절한 전송 매체를 통해 이동하는 특정 음파의 경우, 청각 공간은 동물이 이동함에 따라 지속적으로 이동하는 기준 시스템에 해당된다(귀 안쪽 공간도 고려). 반대로 수용적인 장은 장소 세포의 경우와 같이 동물의 위치와 크게 독립적일 수 있다. 감각 공간은 또한 동물의 신체에 있는 특정 영역으로 지도를 그릴 수 있다. 예를 들어, 그것은 털이나 피부, 망막, 혀 또는 동물의 몸의 다른 부분일 수 있다. 수용 장은 청각 시스템, 공상감각 시스템 및 시각 시스템의 뉴런에 대해 확인되었다.
수용성 분야라는 용어는 개에서 긁힌 반사를 이끌어낼 수 있는 피부 영역을 설명하기 위해 1906년 셰링턴에 의해 처음 사용되었다.[2] 1938년 하르트라인(Hartline)은 이 용어를 개구리 망막에서 나온 단일 뉴런에 적용하기 시작했다.[1]
이러한 수용적 분야의 개념은 신경계를 더욱 확장시킬 수 있다. 만약 많은 감각 수용체들이 더 위로 올라가면, 그들은 집합적으로 그 세포의 수용적인 장을 형성한다. 예를 들어, 눈의 망막에 있는 갱년세포의 수용장은 그것과 시냅스되는 모든 광수용체로부터의 입력으로 구성되어 있으며, 갱년세포의 집단은 차례로 뇌의 세포에 대한 수용적인 장을 형성한다. 이 과정을 수렴이라고 한다.
수용성 장은 지역 운영과 함께 작동하는 현대의 인공심층 신경망에서 사용되어 왔다.
청각계
청각 시스템은 음파의 시간 및 스펙트럼(즉 주파수) 특성을 처리하므로 청각 시스템 내 뉴런의 수용 장은 청각 자극에 따라 뉴런의 발화 속도를 조절하게 하는 분광-임시 패턴으로 모델링한다. 청각 수용 장은 종종 분광-임시 수용장(STRF)으로 모델링되는데, 이는 뉴런의 발화율 변조를 일으키는 청각 영역의 구체적인 패턴이다. 선형 STRF는 주로 STFT(단시간 푸리에 변환)를 사용하여 음향 자극의 스펙트럼 밀도가 시간에 따라 어떻게 변화하는지 결정하는 음향 자극의 분광그램을 먼저 계산하여 생성된다. 발화 속도는 뉴런에 대해 시간에 따라 모델링되며, 음향 자극의 여러 번 반복을 결합할 경우 아마도 근위 시간 히스토그램을 사용할 수 있다. 그런 다음 선형 회귀 분석을 사용하여 분광기의 가중 합으로 해당 뉴런의 발화 속도를 예측한다. 선형 모델에 의해 학습된 가중치는 STRF이며, 뉴런의 발화율에서 변조를 일으키는 특정 음향 패턴을 나타낸다. 또한 STRF는 음향 자극 입력을 발화 속도 반응 출력에 매핑하는 전송 기능으로 이해할 수 있다.[3] 초기 청각 수용 분야의 계산 기능에 대한 이론적 설명은 에 제시되어 있다.
소마토센소스 제도
체세포감소시스템에서 수용성장은 피부나 내부 장기의 영역이다. 어떤 종류의 기계수용체는 수용성이 큰 분야를 가지고 있는 반면, 다른 종류의 기계수용체는 작은 분야를 가지고 있다.
수용성이 큰 장은 세포가 더 넓은 영역에 걸친 변화를 감지할 수 있게 하지만 덜 정확한 지각으로 이어진다. 따라서 미세한 디테일을 검출할 수 있는 능력이 필요한 손가락은 수용장이 작은(약 10평방 mm)의 기계수용체가 많고(입방 cm당 최대 500 cm) 기계수용체가 많으며, 예를 들어 등과 다리는 수용장이 큰 수용체가 적다. 수용성장이 큰 수용체들은 대개 "핫 스폿"을 가지고 있는데, 이 영역은 자극이 가장 강한 반응을 만들어 내는 수용체 영역(대개 중심, 수용체 바로 위) 내에 있다.[citation needed]
촉각과 관련된 피질 뉴런은 피부에 수용적인 장을 가지고 있는데, 이는 경험이나 감각 신경의 부상에 의해 수정될 수 있고, 그 장 크기와 위치에 변화를 일으킬 수 있다. 일반적으로 이 뉴런들은 비교적 큰 수용성장을 가지고 있다. 그러나 뉴런은 장에 비해 흥분과 억제의 패턴으로 미세한 디테일을 구별할 수 있어 공간해결로 이어진다.
시각계
시각 시스템에서 수용적 필드는 시각 공간의 볼륨이다. 그것들은 이 페이지의 점처럼 몇 분간의 호가 될 수 있는 fovea에서 페이지 전체에서 가장 작다. 예를 들어, 단일 광수용체의 수용 장은 빛이 해당 셀의 발화를 변화시키는 모든 시각적 방향을 구성하는 원뿔 모양의 볼륨이다. 그것의 꼭지점은 렌즈의 중앙에 위치하며, 그것의 밑부분은 본질적으로 시각 공간의 무한대에 위치한다. 전통적으로 시각적 수용 영역은 2차원(예: 원, 사각형 또는 직사각형)으로 묘사되었지만, 이는 단순히 조각이며, 특정 셀이 반응할 공간의 부피에 대한 자극을 연구자가 제시한 화면을 따라 잘라낸 것이다. 시각피질에서 쌍안경 뉴런의 경우 수용장은 광학 무한대로 확장되지 않는다. 대신 동물과의 거리, 또는 눈이 고정되어 있는 곳으로부터 일정한 간격으로 제한된다(파눔의 영역 참조).
수용성 장은 종종 빛의 작용이 뉴런의 발화를 변화시키는 망막의 영역으로 식별된다. 망막강변세포(아래 참조)에서, 망막의 이 영역은 모든 광수용체, 조울증 세포, 수평 세포, 그리고 아마크린 세포를 통해 이 특정강변세포에 연결된 모든 눈에서 나온 모든 봉과 원뿔을 포괄할 것이다. 시각피질 내 쌍안경 뉴런에서는 양쪽 망막(각 눈에 하나씩)에 해당하는 부위를 명시할 필요가 있다. 한쪽 눈을 감아 각각의 망막에서 따로 지도를 만들 수 있지만, 양쪽 눈이 모두 열려 있을 때 비로소 뉴런의 발화에 대한 완전한 영향이 드러난다.
허벨과 비젤은 시각 시스템의 한 수준에서 세포의 수용적 장이 낮은 수준의 세포에 의한 입력으로부터 형성된다는 이론을 발전시켰다. 이런 식으로, 작고 단순한 수용적 분야를 결합하여 크고 복잡한 수용적 분야를 형성할 수 있었다. 후기 이론가들은 시각 시스템의 한 수준에 있는 세포들이 더 높은 수준의 피드백에 의해 영향을 받을 수 있도록 허용함으로써 이 간단하고 계층적인 배치를 정교하게 설명했다.
수용성 장은 광수용체로부터 망막 갱리온 세포, 측위 유전핵 세포, 시각피질 세포, 외경 피질 세포에 이르기까지 시각계의 모든 레벨에 대해 지도화되었다. 그러나 어느 한 위치에서든 뉴런의 활동은 전체 시스템에 걸친 뉴런의 활동에 따라 좌우되기 때문에, 즉 전체 영역의 변화에 따라 좌우되기 때문에 특정 "수용적 영역"에 대한 국부적 설명이 전체 영역의 변화에 강건하게 작용하는 일반적인 설명으로 간주될 수 있을지는 불분명하다. 지각에 근거한 연구는 시각 현상에 대한 이해의 완전한 그림을 제시하지 못하므로, 결국 망막은 뇌의 발육인 만큼 전기생리학 도구를 사용해야 한다.
망막 갱년기와 V1 세포에서 수용 장은 중심과 주변 영역으로 구성된다.
망막강변세포
각 갱년기 세포나 시신경 섬유는 수용성 장을 가지고 있으며, 광선이 강화되면서 증가한다. 가장 큰 분야에서는 광선이 중심보다 필드 주변부에서 더 강해져야 하는데, 이는 어떤 시냅스 경로가 다른 것보다 더 선호된다는 것을 보여준다.
여러 봉과 원뿔의 입력으로 구성된 갱리온 세포의 수용장 구성은 대비를 탐지하는 방법을 제공하며, 물체의 가장자리를 탐지하는 데 사용된다.[6]: 188 각 수용장소는 중앙 디스크인 "중앙"과 동심 고리인 "서라운드"로 배열되며, 각 영역은 빛과 정반대로 반응한다. 예를 들어, 중심부의 빛은 특정 갱도 세포의 발화를 증가시킬 수 있는 반면, 주변부의 빛은 그 세포의 발화를 감소시킬 수 있다.
중심 세포의 수용성 장 중심 자극은 탈극화와 갱리온 세포 발화의 증가를 낳고, 주변 자극은 초극화와 세포 발화의 감소를 발생시키며, 중심과 주변 모두의 자극은 (cen의 상호 억제 때문에) 가벼운 반응만을 낳는다.테르와 테두리를 둘렀다. 중심에서 벗어난 셀은 주변부의 활성화에 의해 자극을 받고 중심부의 자극에 의해 억제된다(그림 참조).
둘 이상의 갱내 세포의 수용장소에 속하는 광수용체는 세포에 메타볼릭성 수용체가 있는지 이온성 수용체가 있는지에 따라 세포의 탈극화 또는 초극화 작용을 할 수 있는 신경전달물질 글루탐산염을 시냅스에서 방출하기 때문에 시냅스 후 뉴런을 흥분시키거나 억제할 수 있다.
중심-서라운드 수용성 장 조직은 광수용체 세포가 빛에 노출되는지 여부뿐만 아니라 중심과 주변 세포의 발화율 차이에도 대한 정보를 전할 수 있도록 한다. 이것은 그들이 대비에 대한 정보를 전송할 수 있게 해준다. 수용장의 크기는 정보의 공간적 주파수를 좌우한다. 즉, 작은 수용장은 높은 공간적 주파수, 미세한 디테일에 의해 자극되고, 큰 수용장은 낮은 공간적 주파수, 거친 디테일에 의해 자극된다. 망막 갱내 세포 수용장은 망막에 떨어지는 빛의 분포에서 불연속성에 대한 정보를 전달한다; 이것들은 종종 물체의 가장자리를 지정한다. 어두운 적응에서는 주변 반대쪽 활동 영역이 비활성 상태가 되지만, 중심과 주변 사이의 억제가 감소하기 때문에 활동 영역이 실제로 증가하여 합산을 위한 더 많은 영역을 허용할 수 있다.
측위 유전핵
더 멀리 시야에서 갱년기 세포군은 측면 유전핵에서 세포의 수용적 장을 형성한다. 수용성 장은 갱년기 세포와 유사하며, 대립성 중심-수면계통과 중심 또는 중심에서 벗어난 세포가 있다.
시각피질
시각피질 내 수용성 세포 장은 망막 갱도 세포나 측위 유전핵 세포보다 더 크고 더 복합적인 자극 요건이 있다. Hubel과 Wiesel(예: Hubel, 1963; Hubel-Wiesel 1959)은 시각피질 내 수용성 세포 장을 단순한 세포, 복잡한 세포, 초복합세포로 분류했다. 예를 들어 흥분성 중앙 타원형, 주변 억제성 또는 대략 직사각형인 주변 억제성, 즉 한 쪽은 흥분성이고 다른 쪽은 억제성이 있는 단순한 셀 수용성 장이 길다. 이러한 수용적 분야의 이미지는 셀을 흥분시키기 위해 특정한 방향을 가질 필요가 있다. 복잡한셀수용 영역의 경우, 셀을 흥분시키기 위해 올바른 방향의 빛의 막대가 특정 방향으로 이동해야 할 수 있다. 하이퍼 복합 수용 필드의 경우 막대 길이도 특정해야 할 수 있다.
| 셀 유형 | 선택성 | 위치 |
|---|---|---|
| 심플 | 방향, 위치 | 브로드만 17구역 |
| 콤플렉스 | 방향, 동작, 방향 | 브로드만 구역 17번과 18번 |
| 하이퍼콤플렉스 | 방향, 동작, 방향, 길이 | 브로드만 지역 18번과 19번 지역 |
외주 시각 영역
근거리의 시각적 영역에서, 셀은 셀을 흥분시키기 위해 매우 복잡한 이미지를 필요로 하는 매우 큰 수용적 장을 가질 수 있다. 예를 들어, 유추 피질에서 수용적 장은 시각 공간의 중간선을 가로지르며 방사상 그라탕이나 손과 같은 이미지를 필요로 한다. 또한 방추형 얼굴 부위에서는 얼굴의 이미지가 다른 이미지보다 피질을 더 자극한다고 여겨진다. 이 성질은 fMRI(Kanwisher, McDermott, 1997년 춘, Kanwisher)를 통해 얻은 초기 주요 결과 중 하나이며, 나중에 뉴런 수준에서 발견이 확인되었다(Tsao, Freiwald, Totell, 2006년). 비슷한 맥락에서 사람들은 다른 범주별 특정 영역을 찾아보고 장소(기후장소 면적)와 신체(기후장체 면적)를 나타내는 지역에 대한 증거를 찾아냈다. 그러나, 더 최근의 연구는 방추형 얼굴 부위가 얼굴뿐만 아니라, 불연속적이고 범주 내 차별을 위해 특수화되었다는 것을 시사했다.[7]
시각 수용 분야의 계산 이론
시각 수용 분야의 계산 기능에 대한 이론적 설명이 에 제시되어 있다.[8][9] 그것은 어떻게 수용적인 분야의idealised 모델들은 생물학적 receptive fields[10][11]은 망막에서 발견된 것과 유사, LGN과 1차 시각 영역은 환경의 내적 일관성 이미지 구조체의 여러 공간적 일관성 표현을 보장하기와 어우러져 구조적인 특성에서 파생될 수 있게 묘사되고 있다. 그리고 tem구강 저울 또한 영상 영역의 다른 크기, 방향 및 방향에 맞춰 조정되는 1차 시각 피질의 수용적 필드가 시각 시스템이 자연 이미지 변환의 영향을 처리할 수 있도록 하고 시각 계층의 더 높은 수준에서 불변 이미지 표현을 계산하는 방법을 설명한다.
신경망의 맥락에서
수용적 분야라는 용어는 또한 인공신경망의 맥락에서 사용되는데, 가장 흔히 경련신경망(CNN)과 관련된다. 그러므로 신경망 맥락에서 수용 장은 형상을 생성하는 입력에서 영역의 크기로 정의된다. 기본적으로 입력 영역(패치)에 대한 (어느 계층의) 출력 기능의 연관성을 측정하는 척도다. 수용적 분야의 아이디어는 지역 운영(즉, 콘볼루션, 풀링)에 적용된다는 점에 유의해야 한다. 예를 들어, 비디오 예측과 광학 흐름 추정과 같은 모션 기반 작업에서는 큰 모션을 캡처해야 하므로(2D 그리드에서 픽셀의 변위) 적절한 수용적 필드가 필요하다. 특히 수용 분야는 데이터 집합의 가장 큰 흐름 크기보다 클 경우 충분해야 한다. CNN에서 수용적인 분야를 늘릴 수 있는 방법은 많다.
이러한 의미에서 사용될 때, 이 용어는 실제 생물학적 신경계에서 수용적인 분야를 연상시키는 의미를 채택한다. CNN은 실제 동물의 뇌가 기능하도록 이해되는 방식을 모방하도록 설계된 독특한 구조를 가지고 있다; 각 층의 모든 뉴런을 다음 층(멀티레이어 퍼셉트론)의 모든 뉴런에 연결시키는 대신, 뉴런은 공간 관계를 고려하는 방식으로 3차원 구조로 배열된다.원본 데이터에 대해 서로 다른 뉴런을 조사한다. CNN은 주로 컴퓨터 시력 분야에서 사용되기 때문에 뉴런이 나타내는 데이터는 전형적으로 이미지다; 각각의 입력 뉴런은 원래 이미지에서 하나의 픽셀을 나타낸다. 뉴런의 첫 번째 층은 모든 입력 뉴런으로 구성되어 있다; 다음 층의 뉴런은 일부 입력 뉴런으로부터 연결을 받을 것이지만, MLP와 다른 전통적인 신경 네트워크에서의 경우와 마찬가지로 전부는 아니다. 따라서 CNN은 각 뉴런이 이전 층의 모든 뉴런으로부터 연결을 받도록 하는 대신, 각 뉴런이 이전 (하단) 층의 일부 뉴런에서만 연결을 수신하는 수용적 필드 같은 레이아웃을 사용한다. 하층 중 하나에 있는 뉴런의 수용 장은 이미지의 작은 영역만을 포괄하는 반면, 후속 (높은) 층에 있는 뉴런의 수용 장은 이전 층에 있는 여러 (그러나 전부는 아님) 뉴런의 수용적 영역 조합을 포함한다(즉, 보다 높은 층의 뉴런은 이미지의 더 큰 부분에 있다). 뉴런을 낮은 층으로 한다. 이렇게 해서 각각의 연속적인 레이어는 점점 더 추상적인 본래의 이미지의 특징을 학습할 수 있게 된다. 이러한 방식으로 수용적인 분야를 사용하는 것은 CNN이 다른 종류의 신경망에 비해 시각적 패턴을 인식하는 데 유리하다고 생각된다.
참고 항목
참조
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