영양 캐스케이드

Trophic cascade

영양 캐스케이드는 전체 생태계를 통제할 수 있는 강력한 간접 상호작용으로 먹이사슬의 영양 수준이 억제될 때 발생합니다.예를 들어, 포식자들이 포식에서 풍부함을 줄이거나 먹이의 행동을 변화시켜 포식(또는 중간 영양 수준이 초식인 경우 초식)에서 다음 낮은 영양 수준을 방출할 경우 하향식 캐스케이드가 발생할 것입니다.

영양 캐스케이드는 생태계의 많은 분야에서 새로운 연구를 자극한 생태학적 개념이다.예를 들어, 인간이 사냥과 낚시를 통해 많은 곳에서 해왔던 것처럼 먹이 사슬에서 최상위 포식자를 제거하는 것의 연쇄 효과를 이해하는 데 중요할 수 있다.

하향식 캐스케이드는 최상위 소비자/프레데이터가 1차 소비자 모집단을 제어하는 영양 캐스케이드입니다.그 결과, 1차 생산자 인구가 증가하게 됩니다.최상위 포식자의 제거는 먹이 사슬의 동태를 바꿀 수 있다.이 경우, 1차 소비자는 1차 생산자를 과잉 수용하여 이용하게 됩니다.결국 소비자 인구를 지탱할 1차 생산자가 충분하지 않을 것이다.하향식 먹이망의 안정성은 높은 영양 수준에서의 경쟁과 약탈에 달려있다.침입종은 또한 상위 포식자를 제거하거나 포식자가 됨으로써 이러한 캐스케이드를 바꿀 수 있다.이 교호작용이 항상 음수인 것은 아닙니다.연구에 따르면 특정 침입종들이 연쇄적으로 이동하기 시작했고, 그 결과 생태계의 열화가 [1][2]복구되었다.

예를 들어, 호수에서 큰 어류들의 양이 증가한다면, 그들의 먹이인 동물성 플랑크톤을 먹는 작은 물고기들의 양은 줄어들 것이다.결과적으로 동물성 플랑크톤의 증가는 그 먹이인 식물성 플랑크톤의 바이오매스를 감소시킬 것이다.

상향식 캐스케이드에서는 1차 생산자 인구가 항상 높은 영양 수준에서 에너지의 증가/감소를 제어합니다.1차 생산자는 광합성을 필요로 하는 식물과 식물성 플랑크톤이다.빛도 중요하지만, 일차 생산자 수는 시스템의 영양소의 양에 따라 변화합니다.이 먹이사슬은 자원의 가용성과 제한에 의존합니다.초기에 많은 양의 [3][4]영양소가 있다면 모든 인구가 성장을 경험하게 될 것이다.

보조금 캐스케이드에서는 영양수준의 종군을 외부식량으로 보충할 수 있다.예를 들어, 토종 동물들은 가축을 먹는 토종 포식자와 같이 그들의 서식지에서 유래하지 않은 자원을 찾아다닐 수 있다.이것은 생태계의 다른 종들에게 영향을 미치고 생태학적 캐스케이드를 일으킬 수 있습니다.예를 들어, Luskin et al. (2017)는 말레이시아의 보호 1차 열대우림에 살고 있는 토종 동물들이 인접한 기름 야자 농장에서 [5]식량 보조금을 발견했다는 것을 발견했다.이 보조금은 토종 동물들의 개체수를 증가시켰고, 이것은 숲 나무 군락에 강력한 2차적인 '캐스케이드' 효과를 유발했다.구체적으로, 작물을 기르는 멧돼지(Sus scrofa)는 숲의 지하 식생으로부터 수천 개의 둥지를 지었고, 이것은 24년의 연구 기간 동안 숲 나무 묘목 밀도의 62% 감소를 야기했다.이러한 국경을 넘는 보조금 캐스케이드는 육상 및 해양 생태계에 널리 퍼질 수 있으며, 중요한 보존 과제를 제기한다.

이러한 영양적 상호작용은 전 세계적으로 생물 다양성의 패턴을 형성합니다.인간과 기후 변화는 이러한 급격한 변화에 큰 영향을 끼쳤다.미국의 태평양 연안에서 해달(Enhydra lutris)을 볼 수 있는 한 가지 예가 있다.시간이 흐르면서, 인간의 상호작용은 해달의 제거를 야기했다.그들의 주요 먹이 중 하나인 태평양 보라색 성게가 결국 과잉 개체수를 갖기 시작했습니다.개체수 과잉은 거대 다시마의 포식 증가를 야기했다.그 결과 캘리포니아 연안의 다시마 숲이 극도로 악화되었다.그래서 해양과 육지 [6][7]생태계를 규제하는 것이 중요하다.

포식자 유도 상호작용은 전지구적 규모로 관리될 경우 대기 중 탄소의 유동성에 큰 영향을 미칠 수 있다.예를 들어, 해달(Enhydra Lutris) 강화 생태계에서 살아있는 다시마 바이오매스의 잠재적 저장 탄소 비용을 결정하기 위한 연구가 수행되었다.이 연구에서는 유럽 탄소 거래소(2012년)[8]의 잠재적 저장소가 2억 5백만 달러에서 4억 8백만 달러(미국) 사이라고 평가했습니다.

기원과 이론

알도 레오폴드는 인간의 늑대 멸종 [9]후 사슴이 산비탈을 과도하게 방목한 것을 관찰한 것을 바탕으로 영양 계단식의 메커니즘을 최초로 설명한 것으로 일반적으로 인정받고 있다.넬슨 헤어스턴, 프레드릭 E. 스미스, 로렌스 B. 슬로보드킨은 일반적으로 이 개념을 과학적 담론에 도입한 것으로 알려져 있지만, 이 용어 역시 사용하지 않았다.Hairston, Smith 그리고 Slobodkin은 포식자들이 초식동물의 풍요를 감소시켜 식물이 [10]번성할 수 있도록 한다고 주장했다.이것은 종종 녹색 세계 가설이라고 불린다.녹색 세계 가설은 생태 공동체를 형성하는 데 있어 하향식 힘(예: 포식)의 역할과 간접 효과에 관심을 가져온 것으로 인정된다.Hairston, Smith 및 Slobodkin 이전의 지역사회에 대한 지배적인 견해는 영양역학이었으며, 이는 상향식 힘(예: 자원 제한)만을 사용하여 지역사회 구조를 설명하려고 시도했다.스미스는 미국 국무부의 문화 교류에서 만난 체코 생태학자 흐르바체크의 실험에서 영감을 얻었을지도 모른다.흐르바체크는 인공 연못의 물고기가 동물성 플랑크톤의 풍부함을 감소시켜 식물성 플랑크톤의 [11]풍부함을 증가시켰다는 것을 보여주었다.

Hairston, Smith, Slobodkin은 생태계가 세 가지 영양 수준을 가진 먹이사슬 역할을 한다고 주장했다.후속 모델들은 영양 수준이 [12]3개 이상 또는 이하인 먹이사슬까지 논쟁을 확장했다.라우리 옥사넨은 먹이 사슬의 최고 영양 수준은 영양 수준이 홀수인 먹이사슬의 생산자 수를 증가시키지만, 영양 수준이 짝수인 먹이사슬의 생산자 수를 감소시킨다고 주장했다.게다가, 그는 먹이사슬의 영양 수준이 생태계의 생산성이 증가함에 따라 증가한다고 주장했다.

비판

영양 계단식의 존재는 논란의 여지가 없지만, 생태학자들은 그것이 얼마나 어디에나 존재하는지에 대해 오랫동안 논쟁을 벌여왔다.Hairston, Smith, Slobodkin은 육지 생태계가 일반적으로 세 가지 영양 수준인 영양 캐스케이드처럼 행동한다고 주장했고, 이는 즉각적인 논란을 불러일으켰다.Hairston, Smith, Slobodkin의 모델과 Oksanen의 후기 모델에 대한 비판은 다음과 같다.

  • 식물은 초식 동물에 대한 수많은 방어 기능을 가지고 있으며, 이러한 방어 기능은 또한 초식 동물이 [13]식물 개체군에 미치는 영향을 줄이는데 기여합니다.
  • 초식동물의 개체수는 둥지 또는 사용 [13]가능한 영역과 같은 먹이 또는 포식 이외의 요인에 의해 제한될 수 있다.
  • 영양 계단식이 어디에나 존재하기 위해서는, 지역사회는 일반적으로 별개의 영양 수준을 가진 먹이사슬 역할을 해야 한다.그러나 대부분의 지역사회는 복잡한 먹이사슬을 가지고 있다.실제 먹이사슬에서 소비자들은 종종 여러 영양 수준에서 음식을 먹으며, 유기체는 종종 그들이 커지면서 그들의 식단을 바꾸고, 식인 풍습이 일어나며, 소비자들은 지역 사회 밖에서 유입된 자원에 의해 보조금을 받는데, 이 모든 것들이 영양 [14]수준 간의 차이를 모호하게 한다.

반대로, 이 원리는 때때로 "트로픽 세류"[15][16]라고 불립니다.

전형적인 예

캘리포니아 채널 제도의 샌 클레멘테 섬에 있는 것과 같은 건강한 태평양 다시마 숲은 해달이 있을 때 번성하는 것으로 나타났습니다.수달이 없으면 성게 개체수가 급격히 줄어들어 다시마 숲 생태계가 심각하게 훼손될 수 있다.

비록 헤어스턴, 스미스, 슬로보드킨이 육지 먹이사슬의 관점에서 그들의 주장을 공식화했지만, 영양 캐스케이드의 가장 초기의 경험적 증거는 해양, 특히 수중 생태계에서 나왔다.가장 유명한 예는 다음과 같습니다.

  • 북미 호수에서, 어획성 물고기는 동물성 식충성 물고기의 개체 수를 극적으로 줄일 수 있다; 동물성 식충성 물고기는 담수성 동물성 플랑크톤 군집을 극적으로 바꿀 수 있고, 동물성 플랑크톤 방목은 차례로 식물성 플랑크톤 군집에 큰 영향을 미칠 수 있다.어식성 물고기의 제거는 식물성 플랑크톤이 [17]번성하도록 함으로써 호수 물을 맑은 물에서 녹색으로 바꿀 수 있다.
  • 캘리포니아 북부의 엘 강에서는 물고기(철머리와 바퀴벌레)가 물고기 애벌레와 포식 곤충을 소비합니다.이 작은 포식자들은 조류를 주식으로 하는 미드지 애벌레를 잡아먹는다.큰 물고기를 제거하면 조류의 [18]양이 증가한다.
  • 태평양 다시마 숲에서 해달은 성게를 먹고 산다.해달 사냥이 멸종된 지역에서는 성게가 풍부해지고 다시마 개체수가 [19][20]감소한다.
  • 육지 영양 캐스케이드의 전형적인 예는 엘크(Cervus canadensis)의 수를 줄이고 행동을 바꾼 회색 늑대(캐니스 루푸스)를 옐로스톤 국립공원에 다시 도입한 것이다.이것은 차례로 몇몇 식물 종들을 방목 압력으로부터 해방시켰고, 그 후에 강변 생태계의 [21]변혁으로 이어졌다.영양 캐스케이드의 예는 "늑대가 강을 바꾸는 방법"[22]이라는 바이러스 비디오에서 생생하게 보여지고 설명된다.

육지 영양 캐스케이드

최초의 기록된 영양 계단식이 모두 호수와 개울에서 발생했다는 사실은 한 과학자가 영양 계단식을 주로 수생 현상으로 만들었다고 추측하게 만들었다.영양성 캐스케이드는 상대적으로 종 다양성이 낮은 군집들로 제한되었고, 소수의 종들이 압도적인 영향력을 가질 수 있고 먹이 사슬이 선형 먹이 사슬처럼 작동할 수 있었다.또한, 그 시점에 잘 문서화된 영양적 연쇄는 모두 조류를 주요 생산자로 하는 먹이사슬에서 발생했습니다.영양성 캐스케이드는 초식 동물에 [23]대한 방어력이 부족한 빠르게 성장하는 생산자들이 있는 지역사회에서만 발생할 수 있다고 스트롱은 주장했다.

후속 연구에서는 다음과 같은 육지 생태계의 영양 계단식 현상이 기록되었습니다.

  • 캘리포니아 북부 해안 초원에서는 노란 관목 루핀이 특히 파괴적인 초식동물인 유령나방의 뿌리채취 애벌레가 먹이를 먹습니다.장내 병원성 선충은 애벌레를 죽이고 루핀의 [24][25]생존과 종자 생성을 증가시킬 수 있다.
  • 코스타리카 열대우림에서, Clerid 딱정벌레는 개미를 먹는 것을 전문으로 합니다.Peidole bicornis 개미는 Piper 식물과 상호주의적인 연관성을 가지고 있습니다: 그 개미는 Piper를 먹고 살며 애벌레와 다른 곤충 초식동물을 제거합니다.Clerid 딱정벌레는 개미의 양을 줄임으로써 [26]초식동물에 의해 파이퍼 식물에서 제거된 잎 면적을 늘립니다.

비평가들은 일반적으로 육지 영양 계단식이 먹이 그물의 작은 하위 집합(종종 단일 식물 종만 포함)을 포함한다고 지적했다.이는 포식자가 제거되면 생산자 전체의 바이오매스가 감소하는 수생 영양 캐스케이드와는 사뭇 달랐다.또한, 대부분의 육지 영양 캐스케이드는 포식자를 제거했을 때 식물 바이오매스의 감소를 나타내지 않고, [27]초식동물의 식물 피해만 증가시켰다.이러한 피해가 실제로 식물 바이오매스의 감소나 풍요로움으로 이어질지는 불분명했다.2002년 메타분석 결과 육지 생태계에서 영양성 캐스케이드가 일반적으로 약하다는 것이 밝혀졌는데, 이는 포식자 바이오매스의 변화가 식물 [28]바이오매스의 작은 변화를 초래했다는 것을 의미한다.대조적으로, 2009년에 발표된 연구는 매우 다양한 자기 생태를 가진 여러 종의 나무들이 사실 정점 [29]포식자의 상실에 의해 큰 영향을 받는다는 것을 보여주었다.2011년에 발표된 또 다른 연구는 대형 육지 포식자의 상실이 하천과 하천 시스템의 무결성을 크게 떨어뜨려 형태학, 수문학 및 관련 생물 [30]군집에도 영향을 미친다는 것을 보여주었다.

옐로스톤 국립공원에 회색늑대(캐니스 루푸스)가 재도입된 이후 축적된 연구로 인해 비평가들의 모델은 도전을 받고 있다.이 회색 늑대는 1920년대에 멸종되어 70년 동안 존재하지 않다가 1995년과 1996년에 공원에 다시 소개되었다.그 이후로 늑대, 고라니(Cervus Elaphus) 및 목질 브라우즈 종(Populus tremuloides), 목질 목재(Populus spp.), 버드나무(Salix spp.)를 포함한 3층 영양 캐스케이드가 다시 확립되었습니다.메커니즘에는 실제로 늑대가 고라니를 잡아 수를 줄이는 것과 고라니의 행동과 먹이 습성을 바꾸는 포식 위협이 포함되어 있어 이러한 식물 종들이 집중적인 탐색 압력에서 해방될 수 있습니다.그 후, 옐로스톤의 북쪽 범위 내의 일부 지역에서는 생존율과 모집율이 현저하게 증가했습니다.이 효과는 특히 산맥의 강변 식물 군락에서 두드러지며, 고지 군락은 최근에야 비슷한 회복 [31]조짐을 보이기 시작했다.

이 현상의 예는 다음과 같습니다.

  • 1995년부터 [32]1999년 사이에 소다 버트 크릭 지역에서 대부분 버드나무로 이루어진 낙엽성 목질 식생 커버가 2~3배 증가했다.
  • 갈라틴강 계곡에서 가장 높은 버드나무의 높이는 1998년과 [33]2002년 사이에 75cm에서 200cm로 증가했다.
  • 블랙테일 크릭 지역에서 가장 높은 버드나무의 높이는 1997년과 2003년 사이에 50cm 미만에서 250cm 이상으로 증가했습니다.또한 하천의 캐노피 커버가 5%에 불과하던 것이 14-73%[34]로 크게 증가했습니다.
  • 북부 지역에서는 1991년과 [35]2006년 사이에 낙엽성 목질 식생층이 170% 증가했다.
  • Lamar와 Soda Butte Valley에서는 2001년부터 [31]2010년 사이에 성공적으로 채취된 어린 목화나무의 수가 0에서 156으로 증가했습니다.

영양폭포는 생태계의 생물다양성에도 영향을 미칩니다그 관점에서 보면늑대는 옐로스톤 국립공원의 생물다양성에 여러 가지 긍정적인 영향을 미치고 있는 것 같습니다이러한 영향은 다음과 같습니다.

이 다이어그램은 최상위 포식자의 제거로 인한 영양 캐스케이드를 보여줍니다.상위 포식자가 제거되면 사슴의 개체수는 억제되지 않고 증가할 수 있으며 이는 1차 생산자들의 과잉 소비를 야기한다.
  • 까마귀, 대머리 독수리, 그리고 심지어 회색곰과 같은 청소부들은 늑대 [36]사체의 도움을 받을 수 있습니다.
  • 북방지역에서는 버드나무가 [35]억압된 지역보다 버드나무 회생지역이 버드나무 회생지역 7종 중 6종의 비교적 풍부한 것으로 나타났다.
  • 북부 지역의 들소(들소) 수는 고라니 수가 감소하면서 꾸준히 증가하고 있는데, 아마도 두 [37]종 사이의 종간 경쟁이 감소했기 때문일 것이다.
  • 중요한 것은, 공원에 있는 비버 군집의 수가 1996년 1개에서 2009년 12개로 증가했다는 것이다.버드나무가 거의 전적으로 버드나무만을 먹고 있기 때문에 버드나무의 이용가능성이 증가했기 때문일 것이다.핵심 종족으로서, 비버의 부활은 그 지역에 중요한 사건이다.비버의 존재는 하천 둑의 침식, 퇴적물 유지, 수위, 영양 순환, 그리고 강변 [31]군락 사이의 식물과 동물의 다양성과 풍부함 모두에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 나타났습니다.

육지 대형 포유동물과 관련된 영양성 캐스케이드의 다른 예는 다음과 같다.

  • 시온국립공원과 요세미티국립공원 모두 20세기 전반기에 인간의 방문이 늘어난 것은 적어도 일부 지역에서 토종 쿠거(푸마 콩쿠르) 개체수의 감소와 일치하는 것으로 밝혀졌다.곧이어, 노새사슴(Odocoileus hemionus)의 토착 개체수가 폭발하여 시온의 목화나무(Populus fremonti)와 요세미티의 캘리포니아 흑참나무(Qercus kellogi) 거주민들의 집중적인 탐색을 받았다.이로 인해 사슴이 접근할 수 없는 레퓨지아를 제외하고는 이들 종의 성공적인 포획이 중단되었다.시온에서는 목화나무의 억제로 하천 침식이 증가했고 양서류, 파충류, 나비, 야생화의 다양성과 풍부함이 감소했습니다.쿠거가 여전히 흔했던 공원 일부에서는 이러한 부정적인 영향이 표현되지 않았고 강가 공동체는 상당히 [38][39]건강했다.
  • 사하라 사막 이남의 아프리카에서는 사자(판테라 사자)와 표범(판테라 파르두스) 개체수의 감소가 올리브 개코원숭이(파피오 아누비스) 개체수의 증가로 이어졌다.이 메소프레데이터 방출 사례는 이미 감소하는 유제 개체군에 부정적인 영향을 미쳤고 영장류가 농작물을 습격하고 장내 [40][41]기생충을 퍼뜨리기 때문에 개코원숭이와 인간 사이의 갈등이 증가하는 이유 중 하나입니다.
  • 호주 뉴사우스웨일스주와 사우스오스트레일리아주에서 딩고(Canis lupus dingo)의 유무는 침습성 붉은 여우(Vulpes vulpes vulpes)의 풍부함과는 반대로 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.다시 말해, 딩고가 가장 흔하지 않은 곳에서는 여우가 가장 흔했다.그 후 멸종위기에 처한 먹잇감 쥐(Notomys fuscus)의 개체수 또한 쥐를 잡아먹는 여우가 상위 포식자에 의해 더 이상 [42]억제되지 않아 딩고가 없는 곳에서는 덜 풍부했다.

해양 영양 캐스케이드

위에 열거된 전형적인 예와 더불어, 해양 생태계의 영양 캐스케이드(cascade)의 보다 최근의 예가 확인되었다.

  • 복잡한 개방 해양 생태계의 캐스케이드 사례는 1980년대와 1990년대에 북서 대서양에서 발생했다.지속적인 남획에 의해 대서양 대구(Gadus morhua)와 다른 갈치들이 제거됨에 따라, 특히 북방대게(Chionoecetes opilio)와 북방 새우(Pandalus borealis)와 같은 작은 사료용 물고기와 무척추동물의 먹이종이 증가했다.이러한 먹이 종의 증가는 간접적인 [43]효과로 작은 물고기와 무척추동물의 먹이가 되는 동물성 플랑크톤 군집을 변화시켰다.
  • 1980년대 말 발트해에서도 대서양 대구를 포함한 유사한 캐스케이드가 발생했다.대서양 대구의 감소 이후, 주요 먹이인 스플래터(스플래터스)의 풍부함이 증가했고[44] 발트해 생태계는 대구의 지배에서 스플래트의 지배로 바뀌었다.영양 캐스케이드의 다음 단계는 스프랫이 잡아먹는 요각류인 Pseudocalanus [45]acuspes의 풍부함 감소였다.
  • 카리브해 산호초에서는 여러 종의 엔젤피쉬와 앵무새피쉬가 화학적 방어가 부족한 해면을 먹는다.물고기 포획과 그물에 의해 산호초에서 스펀지를 먹는 어종을 제거하는 것은 스펀지 군집의 화학적 [46]방어가 부족한 빠르게 성장하는 스펀지 종으로의 변화를 가져왔다.빠르게 성장하는 스펀지 종들은 우주에서의 우수한 경쟁자이며,[47] 과도하게 자라서 산호초를 만드는 산호를 훨씬 더 많이 숨막히게 합니다.

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스콜리아는 트로픽 캐스케이드에 대한 주제 프로파일을 가지고 있다.

레퍼런스

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