우선효과

Priority effect

생태학에서 우선순위 효과는 특정 종이 현장에 사전 도착하여 지역사회 발전에 미칠 수 있는 영향이다.[1][2][3]

두 가지 기본 유형이 있다: 억제 우선 효과는 어떤 현장에 먼저 도착한 종이 공간이나 자원의 가용성을 감소시켜 나중에 도착한 종에 부정적인 영향을 줄 때 발생한다. 촉진 우선순위 효과는 현장에 먼저 도착한 종이 나중에 도착하는 종에 긍정적인 영향을 미치는 방식으로 생물학적 또는 생물학적 조건을 변경할 때 발생한다.[3][4] 우선적 효과는 생태 공동체 발전의 중심적이고 만연된 요소다. 이러한 영향은 생태 복원 노력뿐만 아니라 자연 시스템에도 중요한 영향을 미친다.[3][5]

이론 기초

공동체계승론

20세기 초, 프레데릭 클레멘츠와 다른 식물 생태학자들은 생태계가 최종적이고 안정적인 종말점인 클라이맥스 커뮤니티를 향해 선형적이고 방향적인 방식으로 발달할 것을 제안했다.[6] Clements는 한 사이트의 클라이맥스 커뮤니티가 지역 기후를 반영할 것이라고 지적했다. 그는 클라이맥스 커뮤니티를 정의된 발달 순서를 따르는 '초유기체'로 개념화했다.[7]

초기 생태 계승 이론은 계승의 한 단계에서 다음 단계로 향하는 방향 전환은 식물 자체에 의해 유도된다는 것을 유지했다.[8] 이런 의미에서, 계승 이론은 암묵적으로 우선적인 영향을 인정했다; 특정 종의 사전 도착은 미래의 공동체 구성에 중요한 영향을 미쳤다. 동시에 클라이맥스 개념은 종들의 이동이 미리 정해져 있다는 것을 암시했다. 주어진 종은 클라이맥스 공동체가 발달하는 동안 항상 같은 지점에 나타나며, 공동체 발전에 항상 같은 영향을 끼친다.[improper synthesis?]

우선순위 효과에 대한 이러한 정적인 견해는 본질적으로 패치 다이내믹스의 개념에 의해 변하지 않은 채로 남아 있었는데, 이것은 1947년 알렉스 와트에 의해 도입되었다.[9] 와트는 식물 공동체를 미리 결정된 계승 주기를 따르는 역동적인 "기계화"로 생각했다. 와트는 지역사회 발전의 안정적 종말점에 대한 생각에 의문을 제기했지만, 그는 각 특정 종들이 지역사회 발전에 미리 정해진 역할을 가지고 있다는 클레멘츠에 동의하는 것 같았다.[improper synthesis?] 그들은 승계를 촉진에 의해 추진되는 과정으로 보았고, 각 종은 다른 종에 더 적합한 지역 조건을 만들었다.

개인주의적 접근법

1926년 헨리 글리슨은 초개체의 구성요소가 아닌 개인으로 식물이 개념화된 대립 가설을 제시했다.[10] Gleason은 다양한 종의 풍토 분포가 종들 간의 사전 결정된 연관성보다는 종별 분산 한계와 환경 요건을 반영한다고 제안했다. 글리슨은 서로 다른 종에 의해 서식하는 동일한 연못이 처음에는 매우 다른 공동체로 계승됨으로써 발전될 수 있다고 설명함으로써 우선적 효과에 대한 향후 연구의 장을 마련했다. 따라서 글리슨은 미리 결정된 클라이맥스 공동체의 생각에 이의를 제기했고 다른 식민 종들이 공동체 발전의 대체 궤적을 만들 수 있다는 것을 인정했다.

프랭크 에글러(1954)는 버려진 농경지에서 지역사회 발전을 설명하는 초기 플로리스트 구성 모델을 개발하여 글리슨의 가설을 바탕으로 구축했다.[11] 이 모델에 따르면 유기 직후 한 분야에 존재하는 종 세트는 공동체 발전과 최종 공동체 구성에 강한 영향을 미쳤다. 비록 계승 이론에 뿌리를 두고 있지만, 이러한 접근법은 대안적인 안정적 상태와 지역사회 조립 이론의 개발을 예시했다.[1]

대체 안정 상태

1970년대에는, 자연 공동체가 다중 또는 대체적인 안정 상태에 의해 특징지어질 수 있다고 제안되었다.[12][13][14] Gleason과 Egler의 결론에 따라, 복수의 안정적인 상태 모델은 동일한 환경이 여러 종의 다른 조합을 지원할 수 있음을 나타냈다.[10][11] 이론가들은 역사적 맥락이 어떤 특정한 시기에 어떤 안정된 상태가 존재할지를 결정하는 데 중심적인 역할을 할 수 있다고 주장했다. 로버트 메이는 "독특한 안정상태가 있다면 역사적 사고는 중요하지 않고, 국지적으로 안정된 상태가 많다면 역사적 사고는 그 이상의 의미를 가질 수 있다"고 설명했다.[14]

공동체 집합론

조립 이론의 발전은 대안적인 안정 상태 이론의 출현에서 비롯되었다. 조합 이론은 여러 가지 안정된 상태의 맥락에서 지역사회 발전 과정을 설명한다. 다른 안정적인 공동체 유형이 가능했을 때 특정 유형의 공동체가 왜 발전했는지 묻는다. 계승이론과 대조적으로, 집합이론은 주로 동물 생태학자에 의해 개발되었고 역사적 맥락을 명시적으로 통합하였다.[1]

이 이론을 바탕으로 한 최초의 모델 중 하나에서 자레드 다이아몬드(1975)는 [15]한 군도의 조류 공동체 구성을 예측하는 정량적 "조립 규칙"을 개발했다. 결정론적 공동체 집회라는 발상이 빠르게 비판을 이끌어냈지만 역사적 우발성과 복수의 안정국가를 강조하는 집회 접근법은 지지세를 이어갔다.[16][14][17] 드레이크(1991)는 다른 공동체 유형이 다른 종의 침입으로 인해 발생할 수 있다는 것을 입증하기 위해 조립 모델을 사용했다.[18] 드레이크의 모형에서 초기 침입자들은 나중에 도착한 종의 침입 성공에 큰 영향을 미쳤다. 다른 모델링 연구에서는 대체하기 전에 종을 확립할 수 있을 정도로 침공 빈도가 낮거나,[19] 조립을 촉진할 수 있는 다른 요소(예: 경쟁, 생화학 스트레스)가 상대적으로 중요하지 않은 경우 우선순위 효과가 특히 중요할 수 있다고 제안했다.[20] 1999년 검토에서, 벨리에아와 랭커스터는 지역사회 집단의 세 가지 기본 결정요인 즉 분산 제약, 환경 제약 및 내부 역학을 설명했다.[21] 그들은 우선순위 효과를 분산 제약조건과 내부 역학 사이의 상호작용을 나타내는 것으로 식별했다.

경험적 증거

2007년 1월 25일, 「우선효과*」라는 키워드를 이용한 ISI Web of Science 인용지수를 검색한 결과 65개의 생태 관련 연구가 반환되었다.[original research?] 우선적 효과를 명시적으로 언급한 최초의 연구는 1983년에 발표되었다. 초기 연구는 동물과 수생 시스템에 초점을 맞췄지만, 보다 최근의[when?] 연구는 지상 및 식물에 기초한 우선 효과를 조사하기 시작했다. 억제 우선 효과는 촉진 우선 효과보다 더 자주 문서화되었다. 같은 영양 수준과 기능 그룹 또는 길드 내의 종들 사이의 우선순위 효과는 영양 수준 또는 길드에 걸친 영향보다 더 자주 기록된다. 연구에 따르면 아바이오틱(예: 자원 가용성)과 생물학적(예: 포식) 요인이 모두 우선순위 효과의 강도에 영향을 미칠 수 있다고 한다.

마린

우선효과에 대한 초기 경험적 증거는 대부분 수생동물에 대한 연구에서 나왔다. 서덜랜드(1974년)는 작은 해양생물(스푼, 튜네틱, 하이드로이드, 기타 종)의 공동체에서 애벌레 모집의 초기 순서에 따라 최종 공동체 구성이 달라진다는 것을 발견했다.[22] 슐만(1983년)과 알만(2003년)은 산호초 어류 중에서 우선 효과가 강한 것을 발견했다.[23][24] 이전의 연구는 영토 방벽에 의한 이전 설립이 다른 물고기의 설립 비율을 감소시켰다는 것을 발견했다. 저자들은 또한 포식성 물고기에 의한 사전 설립으로 먹이 물고기의 설정 비율을 줄인 교차 유전적 우선 효과를 확인했다.

1980년대 후반, 몇몇 연구들은 해양 마이크로컴퍼니의 우선적 효과를 조사했다. 로빈슨과 디커슨(1987)은 일부 사례에서 우선적 효과가 중요하다는 것을 발견했지만 "서식지를 가장 먼저 침공한다고 해서 성공이 보장되는 것은 아니며 초기 식민지 개척자가 추가 식민지를 막기 위해서는 인구 규모를 늘릴 충분한 시간이 있어야 한다"[25]고 제안했다. 로빈슨과 에지몬(1988)은 이후 침입 순서, 비율, 타이밍을 달리하여 54종의 식물성 플랑크톤 공동체를 개발했다. 그들은 침공질서(우선효과)가 공동체 구성의 결과적 변화 중 작은 부분을 설명할 수 있지만, 대부분의 변화는 침공율과 침공 타이밍의 변화에 의해 설명된다는 것을 발견했다.[26] 이러한 연구는 우선순위 효과가 지역사회 발전의 궤도에 영향을 미치는 유일한 또는 가장 중요한 역사적 요인이 아닐 수 있다는 것을 보여준다.

교차 트로피컬 우선 효과의 두드러진 예에서, 하트(1992)는 우선 효과가 하천 생태계에서 두 개의 대체 안정 상태를 유지하는 것을 설명한다는 것을 발견했다. 어떤 부분에서는 매크로가 우세하지만, 다른 부분에서는 세실레 화초들이 작은 미세조류의 "lawn"을 유지한다. sessile grazers가 먼저 패치를 식민지화하면 그들은 macroalga를 제외시키고, 그 반대의 경우도 제외한다.[27]

양서류

우선순위 효과에 대한 가장 흔히 인용되는 두 가지 경험적 연구에서 알포드와 윌버는 실험용 연못에 두꺼비 유충들 사이의 억제 및 촉진 우선 효과를 문서화했다.[28][29] 그들은 두꺼비 종(Bufo Americanus)의 새끼들이 개구리 종(Rana Spenocephala)보다 먼저 연못에 소개되었을 때 더 높은 성장과 생존력을 보인다는 것을 발견했다. 그러나 개구리 애벌레는 두꺼비 애벌레 다음에 소개되었을 때 가장 잘했다. 따라서, 두꺼비 종에 의한 사전 설정은 개구리 종을 촉진하는 반면, 개구리 종에 의한 사전 설정은 두꺼비 종을 억제하였다. 나무 개구리에 대한 연구도 두 가지 유형의 우선순위 효과를 기록했다.[30][31] 모린(1987)도 약탈적인 도롱뇽이 있는 데서 우선순위 효과가 덜 중요해졌다고 관찰했다. 그는 맹수가 개구리 종들 간의 경쟁을 줄임으로써 우선순위 효과를 매개한다는 가설을 세웠다.[30] 물이 가득 찬 나무 구멍과 그루터기에 있는 애벌레와 개구리에 대한 연구는 공간, 자원 가용성, 독소 수준과 같은 생물학적 요인도 우선순위 효과를 매개하는 데 중요할 수 있다는 것을 발견했다.[32][33]

지상파

우선적 효과에 대한 지상 연구는 드물다. 앞서 언급한 ISI Web of Science 검색은 지상 유기체에 대한 19개 연구만을 검색했으며, 이 모든 연구는 1993년 중 또는 이후에 발표되었다. 대부분의 연구는 절지동물이나 초원식물 종에 초점을 맞추었다. 실험실 실험에서, 쇼록스와 빙글리(1994)는 두 종류의 초파리의 사전 도착이 생존율을 증가시켰다는 것을 보여주었다. 각 초파리는 다른 종에 대해 억제적인 영향을 미쳤다.[34] Ehmann과 MacMahon의 사막 거미에 대한 1996년 현장 연구는 한 거미 길드의 종이 존재함으로써 다른 길드의 거미의 설립을 줄인다는 것을 보여주었다.[35] 좀 더 최근에, 파머(2003)는 경쟁적으로 지배적인 종에 의한 배제를 피할 수 있는 우선적인 효과가 경쟁적으로 종속된 개미 종을 허용한다는 것을 보여주었다.[36] 경쟁적으로 종속된 개미들이 먼저 식민지를 만들 수 있다면, 그들은 다른 개미 종들에게 덜 적합하게 만드는 방법으로 숙주 나무의 형태학을 바꾸었다. 이 연구는 관찰된 우선순위 효과를 주도하는 메커니즘을 식별할 수 있었기 때문에 특히 중요했다.

쓰레기 퇴적물의 촉진적 효과를 탐구하는 초기 연구를 제외하고,[37] 지상 식물 우선 효과를 명시적으로 다룬 연구는 2000년경 문헌에 나타나기 시작했다. 하와이 삼림지대에 도입된 두 종의 풀에 대한 연구는 경쟁 능력이 떨어지는 종들이 우선순위 효과를 통해 지속될 수 있다는 것을 발견했다.[38] 캘리포니아 초원 생태계에서 토종 풀과 외래 풀의 공존에 대해 적어도 세 가지 연구가 비슷한 결론을 내렸다.[39][40][41] 확립할 시간이 주어진다면 토착종은 성공적으로 외래종의 확립을 억제할 수 있다. 다양한 연구의 저자들은 캘리포니아에서 외래 풀의 유행을 저조한 종자 생산과 상대적으로 토종 종의 분산 능력 부족 탓으로 돌렸다.

신흥개념

장기적 시사점: 수렴과 발산

많은 연구들이 우선순위 효과를 문서화했지만, 이러한 효과의 지속성은 종종 불명확한 상태로 남아있다. 영(2001)은 융합("역사적 조건과 무관하게 공동체가 선구자적 상태로 진행되는")과 다양성(역사적 요인이 지역사회 발전의 장기적 궤도에 계속 영향을 미치는")이 모두 자연에 존재한다고 지적했다.[1] 우선순위 효과에 대한 연구 중에서는 두 가지 트렌드가 모두 관찰된 것으로 보인다.[2][27] 후카미(2005년)는 공동체가 다른 수준의 공동체 조직에서 융합적이기도 하고 분열적이기도 할 수 있다고 주장했다. 저자들은 실험적으로 조립된 식물 집단을 연구했고, 개별 종의 정체성이 서로 다른 공동체 복제에 걸쳐 독특하게 유지되는 반면, 종들의 특성은 일반적으로 더 비슷해졌다는 것을 발견했다.[3]

영양 생태학

몇몇 연구는 우선적인 효과가[35] 길드나 영양 수준에 걸쳐 발생할 수 있다는 것을 보여준다.[27] 그러한 우선순위 효과는 공동체 구성과 음식 웹 구조에 극적인 영향을 미칠 수 있다. 만약 영향을 받은 종들이 독특한 포식자나 먹이 종과 연관되어 있다면, 길드 내 우선순위 효과조차도 여러 영양 수준에서 중요한 결과를 가져올 수 있다. 예를 들어, 숙주 특유의 초식동물이 먹는 식물 종을 생각해 보자. 식물 종의 확립 능력에 영향을 미치는 우선적 효과는 관련 초식동물의 확립 성공에 간접적으로 영향을 미칠 것이다. 이론적 모델들은 서로 다른 포식자 집단과 연관된 종들이 반복적으로 서로를 대체할 수 있는 순환적 조립 역학을 설명해왔다.[42][43]

특정 내 집적합

두 종을 동시에 도입하는 상황에서, 한 종의 전파의 공간적 집적은 초기에 특정간 경쟁을 줄임으로써 우선적인 영향을 끼칠 수 있다.[44] 모집과 설립 중 통합은 경쟁자와 장기적으로 공존하거나 심지어 경쟁적 지배권을 대체할 수 있게 할 수 있다. 종 공존을 위한 공간 우선 효과의 영향을 검토하기 위한 몇 가지 모델링 노력이 시작되었다.[34][45][46][47] Rejmanek(2002)는 특정 내 집계를 검토하는 경험적 연구들이 2002년까지 10개만 발표되었다고 제안했다.[48]

메커니즘과 새로운 유기체

우선순위 효과에 대한 문헌은 현재 심도나 폭에서 모두 성장하고 있다. 관찰된 우선순위 효과를 주도하는 메커니즘을 탐구하기 위한 몇 가지 연구가 시작되었다.[36] 게다가, 비록 과거의 연구들이 작은 종의 일부분들에 초점을 맞추었지만, 최근의 논문들은 곰팡이,[49][50] 새,[51] 도마뱀,[52] 도롱뇽을 포함한 광범위한 유기체들에게 우선적인 효과가 중요할 수 있다는 것을 보여준다.[53]

생태복원

우선순위 효과는 생태 복원에 중요한 의미를 갖는다. 많은 시스템에서 우선순위 효과에 대한 정보는 실무자들이 특정 종, 특히 열등한 경쟁 능력의 종들의 생존과 지속성을 개선하기 위한 비용 효과적인 전략을 식별하는 데 도움을 줄 수 있다.[2][5][54] 예를 들어, 캘리포니아 토착 풀과 포드의 복원에 관한 연구에서, Lulow(2004)는 포스가 이전에 번개풀을 심은 곳에서는 포기가 확립될 수 없다는 것을 발견했다. 이미 1년 동안 포기가 자라고 있던 곳에 뭉치그래스가 추가되었을 때, 포브스는 최소 3~4년 동안 풀과 공존할 수 있었다. Lulow의 결과는 풀보다 먼저 포자를 심는 것이 이 시스템의 지속성을 향상시킬 수 있다는 것을 시사했다.[2]

참조

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