경쟁 배제 원칙

Competitive exclusion principle
"Gause's law"는 여기서 리다이렉트됩니다.가우스의 법칙과 혼동하지 말 것.
1: 작은(노란색) 종의 새가 나무 전체를 섭렵합니다.
2: 더 큰(빨간색) 종이 자원을 놓고 경쟁합니다.
3: 빨간색은 더 풍부한 자원을 위해 중간에서 지배합니다.노란색은 위와 아래에만 국한된 새로운 틈새에 적응하여 경쟁을 피합니다.

생태학에서, 때때로 Gause의 [2]법칙이라고 불리는 경쟁 배제 원칙은 [1]동일한 제한된 자원을 위해 경쟁하는 두 종이 일정한 개체 가치로 공존할 수 없다는 명제이다.한 종족이 다른 종족보다 조금이라도 유리할 때, 장기적으로는 유리한 종족이 지배할 것이다.이것은 약한 경쟁자의 소멸이나 다른 생태적 틈새로의 진화적 또는 행동적 변화로 이어집니다.이 원칙은 "완전한 선수는 [1]공존할 수 없다"는 격언으로 바꾸어 표현되었다.

역사

경쟁 배제 원칙은 조지 [3]가스가 실제로 [1]공식화하지는 않았지만 고전적으로 기인한다.그 원리는 다윈의 자연선택 [2][4]이론에 이미 존재한다.

그 역사를 통해, 원리의 지위는 선험적(공존하고 있는 두 종은 다른 틈새를 가지고 있을 것이다)과 실험적 진실(공존하고 있는 종은 다른 틈새를 가지고 있다는 것을 발견한다)[2] 사이에서 요동쳤다.

실험 기준

Paramecium aurelia와 Paramecium caudatum은 개별적으로 잘 자라지만, 같은 자원을 얻기 위해 경쟁할 때는 P. aurelia가 P. caudatum을 능가합니다.

현장 관찰에 기초하여, Joseph Greennell은 1904년에 경쟁 배제 원칙을 공식화했다: "거의 같은 식습관을 가진 두 종은 같은 지역에서 숫자의 균등하게 균형을 유지하지 못할 것 같다.둘 중 하나가 다른 하나를 밀어낼 것이다.[5]Georgy Gause는 파라메슘과 P. aurelia와 P. caudatum 두 종을 사용한 실험실 경쟁 실험에 기초하여 경쟁 배제 법칙을 공식화했습니다.조건은 매일 신선한 물을 붓고 일정한 양의 음식을 넣는 것이었습니다.처음에는 P. caudatum이 우세했지만, P. aurelia는 회복되었고, 이후 개발적인 자원 경쟁을 통해 P. caudatum이 멸종하도록 만들었습니다.하지만, Gause는 환경적인 변수들을 다르게 함으로써 P. caudatum이 살아남게 할 수 있었다.따라서, Gause의 법칙은 생태학적 요인이 일정할 때만 유효하다.

Gause는 또한 두 종류의 효모 간 경쟁을 연구했는데, 사카로미세스 세레비시아에 의해 에틸알코올 [6]농도를 높임으로써 조현당류 케피르를[clarification needed] 지속적으로 능가한다는 것을 발견했습니다.

예측

한정된 단일 자원에 대한 특정 간 경쟁의 셀룰러 오토마톤 모델

경쟁 제외는 경쟁의 Lotka-Volterra 모델과 같은 수학적 및 이론적 모델에 의해 예측된다.하지만, 잘 이해되지 않는 이유로, 자연 생태계에서 경쟁 배제는 거의 관찰되지 않으며, 많은 생물 군집들은 가스의 법칙을 위반하는 것으로 보인다.가장 잘 알려진 예는 소위 "플랑크톤의 패러독스"[7]입니다.모든 플랑크톤 종은 매우 제한된 수의 자원, 주로 태양 에너지와 물에 용해된 미네랄을 먹고 삽니다.경쟁 배제 원칙에 따르면, 소수의 플랑크톤 종만이 이들 자원에 공존할 수 있어야 한다.그럼에도 불구하고, 많은 수의 플랑크톤 종들이 외해의 작은 지역 안에 공존합니다.

경쟁 배제 원칙을 지지하는 것으로 보이는 몇몇 공동체들은 맥아더의 워블러와[8] 다윈의 [9]핀치이다. 비록 후자는 여전히 생태학적으로 매우 강하게 중복되지만, 극단적인 [10]조건에서의 경쟁에 의해서만 부정적인 영향을 받는다.

역설적 특성

역설에 대한 부분적인 해결책은 시스템의 차원성을 높이는 데 있다.공간적 이질성, 영양적 상호작용, 다중 자원 경쟁, 경쟁-식민지화 균형 및 지연은 제외를 방지할 수 있다(더 긴 기간에 걸친 확률적 소멸 무시).그러나 그러한 시스템은 분석적으로 다루기 어려운 경향이 있다.게다가, 이론적으로, 많은 것들이 무제한의 종을 지원할 수 있다.새로운 모순이 생깁니다.안정적인 공존을 가능하게 하는 대부분의 잘 알려진 모델들은 무제한의 종의 공존을 허용하지만, 자연적으로는 어떤 군집도 소수의 종만을 포함하고 있다.

재정의

경쟁 제외를 예측하는 모델에 대해 이루어진 일부 가정을 다루는 최근의 연구는 이러한 가정을 재고할 필요가 있음을 보여주었다.예를 들어 성장과 신체 크기가 어떻게 관련되어 있는지에 대한 가정을 약간 수정하면 다른 결론으로 이어집니다. 즉, 주어진 생태계에 대해, 다른 종들이 [11][12]경쟁하는 동안 특정 범위의 종이 공존할 수 있습니다.

틈새 공유종이 공존할 수 있는 주요 방법 중 하나는 경쟁과 식민지화의 트레이드오프이다.다른 말로 하자면, 더 나은 경쟁자는 전문가인 반면, 더 나은 식민지 개척자는 일반론자일 가능성이 더 높다.호스트-기생충 모델은 호스트 전송 이벤트를 사용하여 이 관계를 조사하는 효과적인 방법입니다.생태학적으로 밀접하게 연관된 종에 따라 군락하는 능력이 다른 두 곳이 있는 것 같다.깃털 이에서, 부시와[13] 클레이튼은 밀접하게 연관된 두 개의 이 속들이 이동하면 새로운 숙주 비둘기를 군집화하는 능력이 거의 같다는 것을 보여줌으로써 이에 대한 몇 가지 검증을 제공했습니다.Harbison은[14] 두 속 간의 이동 능력에 차이가 있는지를 조사함으로써 이러한 생각을 계속했다.이 연구는 주로 어떻게 군집화가 일어나는지 그리고 왜 날개 이가 몸의 이보다 더 나은 군집인지를 알아내는 데 초점을 맞췄다.수직 전달은 부모와 자식 사이에서 가장 흔히 발생하는 것으로, 많은 연구와 이해가 이루어지고 있다.수평 이동은 측정하기 어렵지만, 이는 한 종의 "히치하이킹"이나 다른 종의 "히치하이킹"을 통해 발생하는 것으로 보입니다.Harbison은 보디 이가 식욕에 덜 능숙하고 경쟁적으로 뛰어난 반면 윙 이는 군집화에 탁월하다는 것을 발견했습니다.

계통발생학적 맥락

생태 공동체는 생태학적 과정(Hutchinson, 1959;[15] Leibold[16], 1988)과 진화 과정에 의해 유지되는 종의 집합체이다(Weiher and [17]Keddy, 1995; Chase et al., 2003).이 두 프로세스는 기존 커뮤니티 형성에 중요한 역할을 하며 앞으로도 계속될 것이다(Tofts 등, 2000년, Ackerly, 2003년; Reich 등, 2003년).지역 사회에서 잠재적 구성원은 우선 필요한 자원의 온도나 가용성과 같은 환경 요인에 의해 필터링되고 다음으로 다른 서식종과 공존할 수 있는 능력에 의해 필터링됩니다.

어떻게 두 종이 하나의 공동체에서 어떻게 일치하는지 또는 전체 공동체가 어떻게 일치하는지 이해하기 위한 접근법에서, 종의 기원(Darwin, 1859)은 동질적인 환경 조건 하에서 생존을 위한 투쟁은 멀리 떨어져 있는 종들 사이에서 일어나는 것보다 밀접하게 연관된 종들 사이에서 더 크다고 제안했다.그는 또한 기능적 특성이 계통 발생에 걸쳐 보존될 수 있다는 가설을 세웠다.밀접하게 연관된 종들 간의 이러한 강한 계통발생학적 유사성은 계통발생학적 효과로 알려져 있다(Derrickson et al., 1988).[18]

현장 연구와 수학적 모델을 통해 생태학자들은 종 간의 기능적 특성 유사성과 종의 공존에 미치는 영향 사이의 연관성을 함께 확인했습니다.경쟁 관계 가설(Cahil et al[19]., 2008) 또는 계통학적 한계 유사성 가설(Violle et al., 2011[20])에 따르면 기능 특성이 유사하고 유사한 자원 및 서식지를 두고 경쟁하는 종들 간에 특이적[21] 경쟁이 높다.따라서, 이는 계통학적 과잉 확산으로 알려진 밀접하게 관련된 종의 수와 분포의 감소를 초래한다(Webb 등, 2002[22]).계통학적 과잉 확산의 반대는 계통학적 군집화이며, 이 경우 환경 필터링으로 인해 기능적 특성이 보존된 종이 공존할 것으로 예상된다(Weiher et al., 1995; Webb, 2000).웹 외 연구진, 2000년에 수행된 연구에서, 그들은 보르네오 숲의 작은 화분이 서로 밀접한 관련이 있는 나무들을 포함하고 있다는 것을 보여주었다.이것은 밀접하게 관련된 종들이 계통발생학적 군집을 일으키는 플롯들 간에 다른 특정한 환경적 요인에 의해 선호되는 특징을 공유한다는 것을 암시한다.

계통발생학적 패턴( 계통발생학적 과대산포와 계통발생학적 클러스터링)에 대해 기본 가정은 계통발생학적으로 관련된 종들도 생태학적으로 유사하다는 것이다(H. Burns et al., 2011[23]).밀접하게 관련된 종들이 틈새에서도 어느 정도 비슷한지에 대한 많은 실험들이 없다.그 때문에, 양쪽의 계통 발생 패턴은 해석하기 어렵다.계통발생학적 과잉분산도 원근연종(Cavender-Bares et al)의 수렴으로 인해 발생할 수 있는 것으로 나타났다.2004년,[24] Kraft 등 2007년[25]).그들의 연구에서, 그들은 특성이 보존되기 보다는 수렴된다는 것을 보여주었다.반면에, 다른 연구에서, 계통학적 군집화는 또한 종들이 조상들의 범위를 벗어나는 것을 막는 역사적 또는 생물학적 요인 때문일 수도 있다는 것이 증명되었다.그래서, 군집합에서의 종 상호작용의 강도를 이해하기 위해서는 더 많은 계통발생학적 실험이 필요하다.

인간에 대한 응용

경쟁 배제 원칙이 인간 집단에서 작동한다는 것을 보여주는 증거는 검토되었고 전쟁적이고 [26]평화로운 사회를 설명하기 위해 합법성 이론으로 통합되었다.예를 들어, 수렵채집인 집단은 같은 생태학적 틈새에 있는 다른 수렵채집인 집단에 둘러싸인 반면, 적어도 가끔씩은 다른 생계 수단을 가진 집단에 둘러싸인 수렵채집인 집단은 [26]평화롭게 공존할 수 있다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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