점유-부유관계

Occupancy–abundance relationship

생태학에서 점유-풍부도(O–A) 관계는 한 지역 내에서 종의 존재비와 종의 범위 크기 사이의 관계입니다. 이 관계는 아마도 거시생태학에서 가장 잘 문서화된 관계 중 하나이며, 종내 및 종간(종내 및 종간) 모두에 적용됩니다. 대부분의 경우 O-A 관계는 양의 관계입니다.[1] 비록 O-A 관계가 예상되지만, 한 지역에 서식하는 종이 기원을 통과해야 하고(풍부도 제로, 점유 제로), 어떤 이론적인 최대 풍부도와 분포에 도달할 수 있다는 것(즉, 점유와 풍부는 공존할 것으로 예상될 수 있음)을 고려할 때, 여기에 설명된 관계는 다소 더 실질적이지만, 관측된 범위의 변화는 풍부도의 proport보다 큰 변화와 관련이 있습니다. 비록 이 관계가 널리 퍼져 있는 것처럼 보이지만(예를 들어, Gaston 1996과[1] 그 내부의 참고문헌들), 그리고 멸종위기 종들의 보존에 중요한 의미를 가지고 있지만, 그것의 기초가 되는 메커니즘은 아직 잘 알려져 있지[2] 않습니다.

중요용어

범위 – 연구 대상 지역에서 관심 있는 종들이 차지하는 총 면적을 의미합니다(아래 '종의 측정 범위' 참조).

풍부도 – 사용된 모든 패치에 대한 관심 있는 종의 평균 밀도를 의미합니다(즉, 평균 풍부도는 사용되지 않은 패치의 면적을 포함하지 않음).

종내 점유 - 풍부도 관계 – 시계열 데이터를 사용하여 생성된 단일 종 내의 풍부도와 범위 크기 사이의 관계를 의미합니다.

종간 점유-풍부 관계 – 특정 시점(또는 짧은 기간 동안의 평균)에서 밀접하게 관련된 종의 집합체의 상대적 존재비와 범위 크기 사이의 관계를 의미합니다. 종간 O-A 관계는 지역[3] 내 종내 O-A 관계의 결합으로 인해 발생할 수 있습니다.

종의 지리적 범위 측정

그림 2. 30 km x 30 km 그리드를 사용한 AOO(Lawrencia densiflora Area of occuption) 플롯. 점유된 셀은 81개로 81 x 900(72900) 제곱 킬로미터의 AOO를 제공합니다(규모 또는 그리드 크기에 대한 AOO의 의존성을 보여줍니다).

범위 크기와의 관계에 대한 논의에서는 조사 중인 범위를 정의하는 것이 중요합니다. Gaston[4] (Udvardy[5] 다음)은 한 종의 잠재적 범위를 한 종이 모든 분산 장벽을 제거할 경우 차지할 수 있는 이론적 최대 범위로 설명하는 반면, 실현된 범위는 현재 종이 차지하는 잠재적 범위의 부분입니다. 실현된 범위는 예를 들어 번식 범위와 비생식 범위로 더 세분화될 수 있습니다. 범위 크기 분석에서 실현된 범위의 특정 부분을 명시적으로 고려하면 결과에 큰 영향을 미칠 수 있습니다. 예를 들어, 많은 바닷새들이 광대한 바다 지역을 찾아다니지만 작은 섬에서만 번식하기 때문에 번식 범위가 비생식 범위보다 현저히 작습니다. 그러나 많은 육상 조류 종에서 겨울(비생식) 범위가 번식 범위보다 다소 작게 나타나는 등 패턴이 역전됩니다.[4]

범위의 정의는 실현된 총 범위 크기를 측정하는 방법에 따라 더욱 혼란스러워집니다. 일반적으로 사용되는 측정에는 발생 범위(EOU)(정의는 ALA 및 그림[6] 1 참조)와 점유 영역(AOO)(점유율 스케일링 패턴 참조, 정의는 그림 2 및 ALA[6] 참조)의 두 가지 유형이 있습니다. EOO는 특정 종의 알려진 모든 정상적인 발생을 포함하는 최소 볼록 다각형으로 가장 잘 생각할 수 있으며 현장 가이드에서 가장 일반적으로 발견되는 범위의 척도입니다. AOO는 실제로 종이 발생하는 EOO의 하위 집합입니다. 본질적으로, AOO는 EOO 내에 한 종의 분포에 구멍이 있음을 인정하고 이러한 공백을 수정하려고 시도합니다. 종의 AOO를 설명하는 일반적인 방법은 연구 지역을 세포 매트릭스로 나누고 종이 각 세포에 존재하는지 또는 존재하지 않는지 기록하는 것입니다. 예를 들어, 일반적인 영국 새들에 대한 O-A 관계를 설명할 때, Quinn et al.[7] 는 최상의 해상도(10 x 10 km 정사각형)에서의 점유가 풍부 패턴을 가장 잘 설명한다는 것을 발견했습니다. 저커버그 등도 비슷한 방식으로 말입니다.[8] 뉴욕주의 사육 조류 점유를 설명하기 위해 세포 5 × 5 km에서 측정된 사육 조류 아틀라스 데이터를 사용했습니다. IUCN은 일반적으로 AOO를 계산할 때 2 × 2 km의 셀 크기를 사용합니다.[6]

대부분의 거시 생태학에서는 범위 크기의 척도로 EOO를 사용하는 것이 적절할 수 있지만, O-A 관계를 평가할 때 AOO가 더 적합한 척도입니다. 본질적으로 주로 생물지리학적인 거시생태학적 조사에서 관심 변수는 발생의 한 정도에서 그 반대로 가장 다양할 것으로 예상할 수 있으며, 전체 EOO 내에 포함된 불연속성을 통해 덜 다양할 것으로 예상할 수 있습니다. 그러나 O-A 관계를 조사할 때 종이 차지하는 면적이 관심 변수이며 EOO 내에 불연속을 포함하는 것이 결과에 상당한 영향을 미칠 수 있습니다. 점유된 서식지가 EOO 전체에 무작위로 분포하는 극단적인 경우, 풍부도와 범위 크기(EOU) 사이의 관계는 예상할 수 없을 것입니다.[9] O-A 관계는 강력한 보존 의미를 가지고 있기 때문에 Gaston과 Fuller는[10] 범위 크기의 측정으로서 EOO와 AOO의 목적에 대해 명확한 구별이 필요하며 O-A 관계와 관련하여 AOO가 종의 풍부함을 나타내는 더 유용한 측정이라고 주장했습니다.

연구에서 어떤 개념을 사용하든 점유는 특정 공간 규모 아래에서 종 분포의 반영일 뿐이라는 것을 깨닫는 것이 필수적입니다. 점유율 및 기타 종 분포 측정(예: 과분산 및 공간 자기 상관)은 규모에 따라 다릅니다.[11] 이와 같이 O-A 관계의 비교에 대한 연구는 척도 민감도의 문제를 인식해야 합니다(그림 1과 그림 2의 비교 텍스트). 또한 종의 범위를 측정하는 것은 볼록한 선체에 의하여 측정하든 점유(발생)하든 간에 퍼콜레이션 과정의 일부로서 퍼콜레이션 이론에 의하여 설명될 수 있고,[12]

가능한 설명

긍정적인 종내 및 종간 O-A 관계가 관찰되는 이유를 설명하기 위해 일련의 가능한 설명이 제안되었습니다. Gaston et al. 1997[13] Gaston and Blackburn 2000[14] Gaston et al. 2000년과 [2]2003년[4] 가스톤의 이유는 다음과 같습니다.

통계설명

관찰된 O-A 관계를 처리하는 한 가지 방법은 본질적으로 존재를 부인하는 것입니다. O-A 관계의 존재에 반대하는 주장은 단지 인공물을 표본 추출하는 것에 불과하다는 것입니다. 희귀종은 표본이 될 가능성이 적다는 점을 감안할 때, 주어진 표본 추출 노력에서 기본 점유 분포가 동일하더라도 일반적인 것보다 적은 수의 사이트를 차지하는 희귀종을 탐지할 것으로 예상할 수 있습니다. 그러나 이 설명은 한 가지 예측만 합니다. 즉, 표본 추출이 충분하면 관계가 존재하지 않는 것으로 확인됩니다.[13] 번식 조류와 같은 분류군(예: Zuckerberg et al.)이 예외적으로 잘 연구되었다는 점을 감안할 때 이러한 예측은 쉽게 잘못된 것입니다. 2009, Gaston[2])은 잘 문서화된 O-A 관계를 보여줍니다.

두 번째 통계적 설명에는 포아송이나 음-이항 등의 통계적 분포를 사용하는 것이 포함됩니다. 이 설명은 집합과 밀도의 근본적인 분포와 관찰된 O-A 관계가 예상된다는 것을 시사합니다. 그런데 가스톤 외.[13] 이것이 적절한 기계론적 설명인지 의문을 제기합니다. 실제로, 가스톤 등은 [2]"공간적 집합이 풍요-점거 관계를 설명한다고 주장하는 것은 단순히 잘 이해되지 않은 패턴을 다른 패턴으로 대체하는 것"이라고 제안합니다.

계통발생학적 비독립 가설은 관찰된 종간 O-A 관계에 특정한 세 번째 통계적 설명입니다. 이 가설은 밀접하게 관련된 종은 진정으로 독립적이지 않기 때문에 분석에 포함하는 것이 관계를 테스트하는 데 사용할 수 있는 자유도를 인위적으로 부풀린다는 것을 시사합니다. 그러나 Gaston 등은 [2]계통발생적 비독립성을 제어함에도 불구하고 중요한 O-A 관계를 문서화한 여러 연구를 인용합니다.

범위위치

O-A 관계에 대한 대부분의 평가는 전체(글로벌) 범위에 걸쳐 종을 평가하는 것이 아니라 특정 지역 내의 풍부함과 점유 패턴을 문서화합니다.[4] 종들은 풍부하게 감소하고 범위의 가장자리로 갈수록 더 쉽게 분포한다고 믿어집니다. 이것이 사실이라면, 한 종이 관심 영역 내에서 범위를 확장하거나 축소함에 따라, 그 범위의 핵심에 있는 개체군과 거의 유사하여 종내 O-A 관계가 긍정적으로 이어질 것으로 예상할 수 있습니다. 같은 방식으로, 연구 지역 내의 종들의 집합체는 일부 종들을 중심부 근처에 그리고 일부 종들의 주변부 근처에 포함할 것으로 예상될 수 있고, 이는 긍정적인 종간 O-A 관계로 이어집니다. 이 설명은 부분 범위가 고려되는 O-A 관계를 이해하는 데 기여할 수 있지만, 전체 지리적 범위에 대해 문서화된 관계를 설명할 수는 없습니다.[4]

리소스 사용 설명

브라운은[15] 결과적으로 넓은 생태적 틈새를 가진 종들이 좁은 틈새 너비를 가진 종들보다 더 높은 지역 밀도와 더 넓은 분포를 얻을 수 있을 것이라고 제안했습니다. 이 관계는 긍정적인 O-A 관계를 생성할 것입니다. 유사한 방법으로, 종의 틈새 위치([16]틈새 위치는 종이 발생하는 평균 환경 조건과 지역 전체의 평균 환경 조건 사이의 절대적인 거리를 나타냅니다)는 종의 지역적 존재비와 범위 크기에 영향을 미칠 수 있습니다. 틈새 위치가 낮은 종들이 지역의 전형적인 자원을 더 많이 사용할 수 있다면 말입니다. Gaston et al.[13] 과 Gaston and Blackburn은[14] 직관적이기는 하지만 틈새의 n차원적 특성 때문에 이 가설은 사실상 검증할 수 없다는 점에 주목합니다.

밀도 의존 서식지 선정

많은 종들이 밀도 의존적인 분산과 서식지 선택을 보여줍니다.[17][18][19] 이러한 패턴을 나타내는 종의 경우, 지역적 존재비가 고품질 서식지에서 높을 때 최적이 아닌 서식지로 분산되어 발생할 수 있습니다(소스-싱크 역학 참조). 따라서 종의 지리적 범위의 크기가 증가합니다. 이 가설에 대한 초기 주장은 한 종이 이전에 빈 서식지에 서식했을 때 모든 점유된 서식지에 걸쳐 그 종의 평균 존재비가 떨어져 O-A 관계가 부정된다는 것입니다. 그러나 모든 종은 일부 점유된 서식지에서 낮은 밀도로 발생하는 반면 풍부한 종은 일부 점유된 서식지에서 높은 밀도에 도달할 수 있습니다. 따라서 일반 종과 일반 종 모두 점유된 서식지에서 비슷한 최소 밀도를 가질 것으로 예상되지만 평균 밀도와 AOO 사이의 양의 관계를 주도하는 것은 일부 서식지에서 일반 종이 얻은 최대 밀도입니다. 밀도 의존적 서식지 선택이 긍정적인 O-A 관계를 결정한다면 종의 분포는 이상적인 자유 분포(IFD)를 따를 것입니다. 가스톤 등은 시뮬레이션 [2]모델을 사용하여 IFD를 조사하고 IFD가 종 분포를 제대로 설명하지 못한 몇 가지 사례(예: 자원이 프랙탈 분포를 가지고 있거나 자원 분포의 규모가 유기체 분산 능력과 잘 일치하지 않는 경우)를 발견한 타일러와 하그로브를[20] 인용합니다.

메타인구역학

고전적인 메타포 개체군 모델에서 서식지는 별개의 패치에서 발생하며, 어느 한 패치의 개체군은 주어진 시간에 상당한 멸종 위험에 직면합니다. 개별 패치의 모집단 역학은 비동기적이기 때문에 시스템은 패치 간 분산(예: 모집단이 높은 패치에서 분산하면 다른 패치의 소멸 또는 소멸 근처에서 모집단을 '구조'할 수 있음)에 의해 유지됩니다. 주근깨 등.[21] 몇 가지 가정(동일한 적합성의 서식지 패치, 밀도 독립적인 멸종 및 패치 간의 제한된 분산)으로 메타포 개체군에서 다양한 전체 서식지 적합성이 종내 O-A 관계를 생성할 수 있음을 보여주었습니다. 그러나 현재 고전적 메타인구 모델에 실제로 얼마나 많은 인구가 적합한지에 대한 논쟁이 있습니다.[22] 이끼류에 서식하는 미세[23] 절지동물을 이용한 실험 시스템에서 서식지의 파편화가 풍부함과 점유율의 감소를 초래하는 것으로 나타났습니다. 서식지 회랑의 추가로 이러한 감소를 억제하여 메타 개체군 역학(멸종 및 이민)이 종간 O-A 관계를 유지한다는 증거를 제공했지만 Warren과 Gaston은[24] 분산이 없는 경우에도 종간 O-A 관계를 긍정적으로 감지할 수 있었습니다. 더 일반적인 일련의 멸종 및 집락화 과정(메타포집락화 과정 자체보다)이 O-A 관계를 유지할 수 있음을 나타냅니다.


활력소율

종의 활력율(특히 r – 고유 증가율; 개체군 역학 참조)은 점유된 패치의 서식지 품질과 상호 작용하여 지역 밀도를 결정하고 여러 패치에서 O-A 관계가 발생할 수 있습니다. Holt et al.[25] 는 서식지 패치 간 분산이 모든 적절한 서식지 패치가 점유되도록 보장할 수 있지만, 분산이 충분히 제한되어 있어 이주가 점유된 패치의 개체군 크기에 큰 영향을 미치지 않는 시스템을 모델링했습니다. 이 시스템에서 주어진 서식지 패치 내의 개체군 크기는 출생률과 사망률에 대한 함수였습니다. Holt는 서식지의 질을 변화시킴으로써 (출생률과 사망률을 증가시키거나 감소시킴) 긍정적인 종내 O-A 관계를 생성할 수 있었습니다. Holt et al. 의 모형에는[25] 종내 관계(즉, 시간에 따른 모든 모집단의 활력소 비율)에 대해서도 많은 데이터가 필요합니다. 주근깨 등.[9] Holt et al. 이 제안한 모델의 버전을 사용하지만 패치 간 서식지 품질이 다른 모델을 사용하여 종 O–A 데이터에서 관찰할 수 있는 매개변수를 평가합니다. 주근깨 등은 서식지의 질에 대한 구체적인 배열에 따라 장소 내 개체의 집합과 개체군 크기의 왜도가 밀도 및 점유율과 상관관계가 있어야 함을 보여줍니다. 그리고 이러한 매개변수가 영국의 일반적인 농지 새에 대한 긍정적인 종내 및 종간 O-A 관계에 따라 달라진다는 것을 보여줍니다.

그림 2. Hcrit 값이 다른 Hcrit 값을 갖는 Holt et al. 의 모형[25]. 그림 2a는 인구 규모와 AOO에 대한 점유 임계점 증가 효과를 보여줍니다. 그림 2b는 Hcrit 감소 효과를 보여줍니다. AOO와 총 존재비는 서로 다르기 때문에, 서식지의 질이 시간에 따라 변하는 상황(Hcrit 위의 어느 정도 면적)에서 종내 점유 존재비 관계가 예상됩니다.

점유-부유 관계 설명

위에서 언급한 종의 존재비와 지리적 분포의 규칙성을 설명하기 위해 전달된 대부분의 다양한 설명은 유사하게 양의 분포-존재 관계를 예측합니다. 이로 인해 각 설명의 타당성을 검증하기가 어렵습니다. 따라서 핵심 과제는 이러한 거의 보편적인 패턴의 기초가 되는 다양한 메커니즘을 구별하는 것입니다. 틈새 역학 또는 중립 역학의 효과는 두 가지 반대되는 관점을 나타내며 많은 설명이 중간 위치를 차지합니다.

중립 역학은 종과 서식지가 동등하다고 가정하고 종의 풍부함과 분포의 패턴은 출생, 사망, 이민, 멸종 및 종의 확률적 발생에서 발생합니다. 이러한 유형의 역학을 모델링하면 긍정적인 점유-풍부 관계를 포함하여 종 존재비의 많은 패턴을 시뮬레이션할 수 있습니다. 이것은 반드시 종 간의 틈새 차이가 중요하지 않다는 것을 의미하지는 않습니다. 실제 생활 패턴을 정확하게 모델링할 수 있다는 것이 모델 가정이 이러한 실제 생활 패턴의 기초가 되는 실제 메커니즘을 반영한다는 것을 의미하지는 않습니다. 사실, 점유-풍부 관계는 종의 정체성을 고려하지 않고 많은 종에 걸쳐 발생합니다. 따라서 중립적인 모델이 이러한 커뮤니티 속성을 정확하게 설명할 수 있다는 것은 그리 놀라운 일이 아닐 수 있습니다.

틈새 역학은 종의 존재비와 분포 패턴(즉, 실현된 틈새)을 야기해야 하는 근본적인 틈새에서 종 간의 차이를 가정합니다. 이 프레임워크에서 단일 종의 존재비와 분포, 따라서 여러 종에 걸쳐 나타나는 패턴은 해당 종의 수준에서 작동하는 인과 메커니즘에 의해 주도됩니다. 따라서 패턴 자체를 분석하는 것보다 개별 종 간의 차이가 어떻게 이러한 패턴을 형성하는지를 조사하는 것이 이러한 패턴을 이해하는 데 도움이 될 수 있습니다.

종의 식단, 번식, 분산 및 서식지 전문화 Verberk 등은 [26]종의 식단에 대한 특정 정보를 통합함으로써 전체 관계에 대한 개별 종의 기여를 성공적으로 설명할 수 있었고, 그들은 종 그룹에 따라 운영되는 주요 메커니즘이 다를 수 있음을 보여주었습니다.

중립 역학은 어떤 경우에는 종, 환경 조건 및 고려 중인 공간 및 시간적 규모 수준에 따라 상대적으로 중요할 수 있지만 다른 경우에는 틈새 역학이 지배적일 수 있습니다. 따라서 틈새 및 중립 역학이 동시에 작동하여 동일한 연속체의 서로 다른 엔드포인트를 구성할 수 있습니다.

시사점

Gaston 등은 종내 및 종간 O-A 관계의 중요한 의미를 논의합니다.[2]

종내 O-A 관계의 중요성

  1. 풍부 지수 – 종의 풍부함을 문서화하는 것은 자원 집약적이고 시간이 많이 소요되는 과정입니다.[27] 그러나 AOO에서 종의 존재비를 추정할 수 있다면 개체군 크기에 대한 평가가 더 빠르게 이루어질 수 있습니다. 이러한 가정은 종의 보존 상태를 결정할 때 범위 크기의 사용의 기초가 되며(IUCN 적색 목록 참조), 종 범위의 EOO 또는 AOO 측정이 더 적절한지에 대한 논쟁으로 이어졌습니다(Gaston and Fuller 2009). 예를 들어, 저커버그 등. (2009)는 1985년에서 2005년 사이에 풍부도(양성 또는 음성) 변화를 겪은 대부분의 종들이 동시에 범위 크기의 변화를 나타냈다는 것을 보여주었습니다. 15가지 기준으로 딥스위치 테스트를 사용하여 Hui et al. (2009)는 이런 종류의 8개 모델이 610종의 남부 아프리카 새의 개체수를 추정하는 능력을 조사했습니다. 점유의 스케일링 패턴에 기초한 모델(즉, 종 범위 크기의 규모 의존성을 반영하는 모델)은 가장 신뢰할 수 있는 풍부도 추정치를 생성하므로 집합 규모의 지역 풍부도 추정에 권장됩니다.[28]
  2. 수확률 설정 – 특히 상업용 어업의 경우,[29] 범위 크기가 감소함에 따라 주어진 노력으로 포획될 것으로 예상되는 종의 총 개체수에서 차지하는 비율이 증가할 것으로 예상됩니다. 양의 종내 O-A 관계를 감안할 때 풍부하게 감소하면 범위 크기가 감소하여 과잉 채집 가능성이 더욱 증가할 것으로 예상됩니다.
  3. 보존 생물학 – 긍정적인 종내 O-A 관계의 존재는 불완전한 종들이 직면하는 위험을 악화시킬 것입니다. 범위의 크기와 점유 장소의 수가 감소하면 멸종 위협이 직접적으로 증가할 뿐만 아니라 동시에 풍부하게 감소함으로써 멸종 위험이 더욱 증가할 것입니다.

종간 O-A 관계의 중요성

  1. 생물다양성 목록 – 종간 O-A 관계는 제한된 분포를 갖는 종(따라서 보존상의 이유로 중요할 것) 또한 범위 내에서 존재비가 낮을 것임을 의미합니다. 따라서 종을 탐지하는 것이 특히 중요한 경우 해당 종을 탐지하기 어려울 수 있습니다. Gaston et al.[2] 는 이러한 관계 때문에 표본 추출 체계의 집중도가 광범위함과 교환될 수 없다는 점에 주목합니다. 사실상, 몇몇 지역에 대한 집중적인 조사는 다른 지역에서 발생하는 제한된 분포를 가진 종들을 놓치는 반면, 저강도의 광범위한 조사는 대부분의 지역에 걸쳐 밀도가 낮은 종들을 놓치게 될 것입니다.
  2. 보존 – 종내 관계와 마찬가지로 종간 O-A 관계는 종의 존재비가 낮아 멸종 위기에 처할 뿐만 아니라, 존재비가 낮은 종은 제한된 분포를 가질 것으로 예상되기 때문에 전 지구적 멸종으로 이어지는 국지적 재앙의 위험에 처해 있음을 의미합니다. 이는 낮은 탐지 가능성과 제한된 분포로 인해 지역적으로 희귀한 종을 조사하는 것이 어렵기 때문에 혼란스러울 수 있습니다(위 참조). 마지막으로, 희귀종은 제한된 분포를 가질 것으로 예상되기 때문에, 다종 보존을 위한 장소의 우선순위를 정하는 것을 목표로 하는 보존 프로그램은 일반 종보다 희귀종의 서식지를 더 적게 포함할 것입니다.
  3. 침입종 – 본질적으로, 긍정적인 O-A 관계를 침입 생물학과 연관시키는 논리는 O-A 관계를 보존 문제와 연관시키는 논리와 같습니다. 특히, 침입종이 지역적으로 풍부하게 증가함에 따라 그 범위가 확장되어 방제 노력을 더욱 혼란스럽게 할 것으로 예상할 수 있습니다.

참고 항목

참고문헌

  1. ^ a b 개스턴, K.J. 1996 종간 존재비-분포 관계의 여러 형태. 오이코스 75:211 – 220.
  2. ^ a b c d e f g h Gaston, K.J., T.M. Blackburn, J.J.D. 그린우드 R.D. 그레고리, R.M. 퀸, 그리고 J.H. 로튼. 2000. 풍요-점령 관계. 응용생태학 저널 37 (supply) 1): 39–59.
  3. ^ 웹 T.J., 노블 D. & 주근깨 R.P. (2007) 인간이 지배하는 환경에서의 풍요-점유 역학: 영국 농지와 삼림 조류의 종간 및 종내 동향을 연결합니다. 동물 생태학 저널, 76, 123–134.
  4. ^ a b c d e 2003년 K.J. 개스톤 지리적 범위의 구조와 역학. 옥스퍼드 대학 출판부. 옥스퍼드, 영국 266pp.
  5. ^ Udvardy, M.D.F. 1969. 역동적인 동물원 지리: 육지 동물에 대한 특별한 언급. 반 노스트랜드 라인홀드, 뉴욕.
  6. ^ a b c "ALA: Area of Occupancy and Extent of Occurrence". Atlas of Living Australia. Retrieved 21 August 2018.
  7. ^ 퀸, R.M., K.J. 가스톤, H.R. 아놀드. 1996. 지리적 범위 크기의 상대적 측정: 경험적 비교. Oecologia 107 : 179–188.
  8. ^ 저커버그, B., W.F. 포터, K. 코윈. 2009. 대규모 인구 역학에서 풍요-점령 관계의 일관성과 안정성. 동물생태학 저널 78 : 172–181.
  9. ^ a b 주근깨, R.P., D. Noble, 그리고 T.J. Webb. 2006. 서식지 적합도 분포와 풍요-점거 관계. 미국 자연주의자 167: 260–275.
  10. ^ Gaston, K.J. and R.A. 풀러. 2009. 종의 지리적 범위의 크기. 응용생태학 저널 46: 1-9.
  11. ^ Hui, C., Veldtman, R. & McGeoch, M.A. 2010. 집계된 종 분포의 측정, 인식 및 스케일링 패턴. 생태학 33: 95–102.
  12. ^ Hui, C. & McGeoch, M.A. (2007) 점유-풍부의 관계에서 "droopy-tail" 포착 생태학, 14, 103–108.
  13. ^ a b c d 가스톤, K.J., T.M. 블랙번, J.H. 로튼. 1997. 종간 존재비-범위 크기 관계: 메커니즘의 평가. 동물생태학 저널 66: 579–601.
  14. ^ a b <개스턴, 케이제이, 티엠 블랙번. 2000. 거시생태학의 패턴과 과정. 블랙웰 사이언스 영국. 377pp.
  15. ^ 브라운, J.H. 1984년 종의 풍부함과 분포 사이의 관계에 대하여. 미국 자연주의자 122: 295–299.
  16. ^ Hanski, I., J. Kouki, and A. 할카 1993. 종의 분포와 존재비 사이의 양의 관계에 대한 세 가지 설명. R.E. Ricklefs and D에서. 생태 공동체에서의 슐터(eds) 종 다양성: 역사적, 지리적 관점. 시카고 대학교 출판부, 미국 시카고.
  17. ^ 밴 혼, B. 1983. "서식지의 질에 대한 오해의 소지가 있는 지표로서의 밀도" 야생동물 관리 저널 47:893–901
  18. ^ 로젠즈위그, 1991년 M.L. "서식지 선택과 인구 상호작용: 메커니즘 탐색" 미국 자연주의자 137: S5–S28.
  19. ^ 아마라세카레, P. 2004. "소스-싱크 역학에서 밀도 의존적 분산의 역할" 이론 생물학 저널 226: 159-168.
  20. ^ 1997년 타일러, J.A. 그리고 W.W. 하그로브. "대규모 자원경관에 대한 수렵채집인의 공간분포 예측: 이상적인 자유분포의 모델링 분석" Oikos 79: 376–386.
  21. ^ 주근깨, R.P., D. 노블, J.A. 길, A.R. 왓킨슨. 2005. 풍요-점거 관계와 지역에서 지역으로의 인구 규모 확장. 동물생태학 저널 74: 353-364.
  22. ^ 주근깨, R.P. 2003 모든 식물 개체군이 메타 개체군입니까? 생태학 저널 91:321
  23. ^ 곤잘레스, A., J.H. 로튼, F.S. 길버트, T.M. 블랙번 그리고 I. 에반스-프레크 1998년 메타 개체군 역학은 양의 종 존재비-분포 관계를 유지합니다. 과학 281: 2045–2047.
  24. ^ 워렌, P.H. 그리고 K.J. 개스톤. 1992. 종간 존재비-점유 관계: 소우주를 이용한 메커니즘의 테스트. 동물생태학 저널 66: 730-742.
  25. ^ a b c 홀트, R.D., J.H. 로튼, K.J. 개스톤 그리고 T.M 블랙번 1997. 범위 크기와 지역의 풍부도 사이의 관계: 기본으로 돌아갑니다. 오이코스 78 : 183–190
  26. ^ Verberk, W.C.E.P., G. van der Velde and H. Esselink. 2010. 전문가와 일반인의 풍요-점거 관계 설명: 상수 수생 거대 무척추동물에 대한 사례 연구 동물생태학 저널 79: 589-601.
  27. ^ Frias, O.; Bautista, L. M.; Dénes, F. V.; Cuevas, J. A.; Martínez, F.; Blanco, G. (2018). "Influence of habitat suitability and sex-related detectability on density and population size estimates of habitat-specialist warblers" (PDF). PLOS ONE. 13 (7): 020148. Bibcode:2018PLoSO..1301482F. doi:10.1371/journal.pone.0201482. PMC 6066240. PMID 30059562.
  28. ^ Hui, C., McGeoch, M.A., Reyers, B., le Roux, P.C., Greve, M. & Chown, S.L. (2009) 점유-풍부도 관계와 점유의 스케일링 패턴으로부터 인구 규모를 추정합니다. 생태학적 응용, 19, 2038–2048.
  29. ^ Fisher J.A.D. & Frank K.T. (2004). 이용된 해양 어류의 풍부-분포 관계 및 보존. 해양생태학적 진보 시리즈, 279, 201-213.