대체안정상태

생태학에서는 대체안정국(대체안정국 또는 대체안정국이라고도 함)의 이론은 생태계가 복수의 「상태」(독특한 생물학적·생생물학적 조건의 집합)에서 존재할 수 있다고 예측한다. 이러한 대체 상태는 일시적이지 않기 때문에 생태학적으로 관련된 시간 계산에 걸쳐 안정적이라고 간주된다. 생태계는 혼란에 빠졌을 때, 국가 변화(때로는 위상 변화 또는 정권 교체라고 불림)라고 알려진 것으로, 하나의 안정된 상태에서 다른 상태로 전환될 수 있다. 생태학적 피드백으로 인해 생태계는 국가 변화에 대한 저항을 나타내며 따라서 동요가 충분히 크지 않은 한 하나의 상태에 머무르는 경향이 있다. 여러 상태는 균등한 환경 조건 하에서 지속될 수 있는데, 이는 이력증이라고 알려진 현상이다. 대안적인 안정국가 이론은 환경적 경사를 따라 부드럽고 지속적으로 변화하는 생태계와 대조적으로 이산상태는 생태학적 문턱에 의해 분리된다는 것을 시사한다.

이론

대안적 안정국가론은 리처드 레원틴(1969년)에 의해 처음 제안되었지만, 다른 초기 주요 저자들로는 홀링(1973년), 서덜랜드(1974년), 메이(1977년), 셰퍼 외 등이 있다. (2001). 가장 넓은 의미에서 대안적 안정 상태 이론은 생태계 조건의 변화가 인구 변화(Barange, M 등 2008)나 공동체 구성과 같은 급격한 생태계 상태 변화를 초래할 수 있다고 제안한다. 생태계는 안정적이라고 여겨지는 상태에서도 지속될 수 있다(즉, 비교적 긴 시간 동안 존재할 수 있다). 중간 상태는 불안정한 것으로 간주되며, 따라서 일시적이다. 생태계는 국가 변화에 내성이 있기 때문에, 생태학적 임계치를 극복하고 안정된 상태에서 다른 상태로의 이동을 유발하기 위해 상당한 동요가 보통 필요하다. 국가 변화에 대한 저항은 "완전성"이라고 알려져 있다. (홀링 1973).

주의 변화는 종종 볼인컵 모델(Holling, C.S. et al., 1995) 생태계의 기능에서의 생물다양성: 생태적 합성에 의해 경험적으로 나타난다. 생물다양성 손실, 생태학적 및 경제적 문제(Perring, C.A 등, eds), 44-83, 캠브리지 대학 출판부. 생태계를 대표하는 공은 표면을 따라 어떤 점이든 가능한 상태를 나타내는 표면에 존재한다. 가장 단순한 모형에서 풍경은 언덕으로 분리된 두 개의 계곡으로 이루어져 있다. 공이 계곡, 즉 '매력의 영역'에 있을 때는 안정된 상태로 존재하며 이 상태에서 움직이기 위해서는 동요하지 않으면 안 된다. 동요가 없을 때 공은 항상 내리막으로 굴러서 계곡(또는 안정된 상태)에 머무르는 경향이 있다. 주의 변화는 "공동체 관점"과 "생태계의 관점"이라는 두 가지 다른 관점에서 볼 수 있다. 공은 (1) 공을 움직이는 것과 (2) 풍경을 바꾸는 두 가지 방법으로만 안정된 상태 사이를 이동할 수 있다. 커뮤니티의 관점은 공을 움직이는 것과 유사한 반면, 생태계의 관점은 풍경을 바꾸는 것과 유사하다.

이 두 관점은 서로 다른 메커니즘을 가진 동일한 현상을 고려한다. 공동체 관점은 생태계 변수(상대적으로 빠르게 변화하고 시스템에서 피드백을 받는)를 고려하는 반면, 생태계 관점은 생태계 변수(상대적으로 느리게 변화하고 시스템과 독립적으로 운영되는)를 고려한다. 공동체 문맥은 인구나 공동체가 접근할 수 있는 다중 안정 상태가 상대적으로 일정한 환경을 고려한다. 이 정의는 인구(예: Lewontin 1969; Sutherland 1973) 및 지역사회(예: Drake 1991; Law and Morton 1993)의 안정성 분석의 확장이다. 생태계의 맥락은 외생적인 "드라이버"가 지역사회나 생태계에 미치는 영향에 초점을 맞춘다(예: 1977년 5월; 쉐퍼 외. 2001년; 덴트 외. 2002년). 두 가지 정의는 모두 이 글에서 탐구한다.

생태 공동체

생태계는 중대한 동요를 통해 한 상태에서 다른 상태로 직접 변화할 수 있다. 상태 변수는 인구 밀도와 같은 시스템으로부터의 피드백(즉, 시스템 피드백에 의존한다)에 대응하여 (생태학적으로 관련되는 시간 척도에서) 빠르게 변화하는 수량이다. 이 관점은 공은 상태 변수 변화에 대응하여만 이동하기 때문에 동일한 환경 조건에서 서로 다른 상태가 동시에 존재할 수 있다는 것을 요구한다.

예를 들어, 3종의 미생물이 있는 매우 단순한 시스템을 생각해 보자. 시스템은 초기 조건(예: 인구 밀도 또는 개인의 공간 배치)에 따라 다른 공동체 구조 체제에 존재할 수 있다(Kerr 등 2002). 아마도 특정한 초기 밀도나 공간 구성에서는 한 종이 다른 종들을 지배하는 반면, 다른 초기 조건에서는 모든 종들이 상호 공존할 수 있다. 서로 다른 종들이 상호작용을 하기 때문에, 개체군의 변화는 공동체 구조를 결정하기 위해 서로 시너지 효과를 낸다. 두 주 모두에서 환경 조건은 동일하다. 상태는 복원력을 가지기 때문에 작은 동요(예: 인구 규모의 변화)를 따라 공동체가 동일한 구성으로 복귀하는 반면 큰 동요는 다른 구성으로의 전환을 유도할 수 있다.

공동체의 관점은 경관이 변하지 않기 때문에 섭동 전에 대체적으로 안정된 상태(즉, 둘 이상의 계곡)의 존재를 요구한다. 공동체들은 변화에 대한 어느 정도의 저항력을 가지고 있기 때문에, 동요가 시스템을 다른 상태로 강제할 수 있을 정도로 커질 때까지 그들의 매력 영역(또는 안정된 상태)에 머물 것이다. 볼앤컵 모델에서 이것은 다른 계곡으로 내리막길에서 공을 언덕을 오르내리는 데 필요한 에너지일 것이다.

생태계

또한 상태 변수에 간접적으로 영향을 줌으로써 다른 맥락에서 상태 이동을 유발할 수도 있다. 이것은 생태계의 관점이라고 알려져 있다. 이 관점은 상태 변수의 행동에 영향을 미치는 환경 매개변수의 변화를 요구한다. 예를 들어 출생률, 사망률, 이주, 밀도 의존적 포식 등은 인구밀도(국가 변수)를 변화시켜 생태계 상태를 간접적으로 변화시킨다. 생태계 매개변수는 시스템으로부터의 피드백에 응답하지 않는(또는 매우 느리게 반응하는) 수량이다(즉, 시스템 피드백과 독립적이다). 안정적 국가 경관은 환경 동인에 의해 변화되어, 안정적 상태의 양과 국가 간의 관계에 변화를 초래할 수 있다.

생태계의 관점에서 보면 생태국가의 풍경이 달라져 생태국가의 변화를 강요한다. 경관을 변경하면 불안정한 중간 상태뿐만 아니라 안정 상태의 개수, 위치, 복원력을 수정할 수 있다. 이런 관점에서 볼앤컵 모델의 지형은 공동체의 관점처럼 정적이 아니다. 이것은 두 관점 사이의 근본적인 차이점이다.

지역사회와 생태계 관점의 메커니즘은 다르지만, 대안적 안정 상태를 문서화하는 데 필요한 경험적 증거는 동일하다. 또한 상태 이동은 종종 내부 프로세스와 외부 힘의 조합이다(Scheffer et al. 2001). 예를 들어, 자연 그대로의 상태가 벤트한 초목이 지배하고 있는 하천이 흐르는 호수를 생각해 보자. 상류 건설이 토양을 하천으로 방출하면 시스템이 탁해진다. 그 결과, 벤트닉 식물은 빛을 받을 수 없고 감소하여 영양소 이용가능성이 증가하고 식물성 플랑크톤이 지배할 수 있다. 이 상태 이동 시나리오에서 상태 변수가 변하는 것은 벤트한 식물과 식물성 플랑크톤의 개체군이며, 생태계 매개변수는 탁도와 영양 수준이다. 따라서 변수나 매개변수의 메커니즘을 식별하는 것은 공식화의 문제다(Beisner et al. 2003).

이력 효과

히스테레시스는 대안적 안정 상태 이론에서 중요한 개념이다. 이 생태학적 맥락에서 이력은 같은 변수나 매개 변수 아래 서로 다른 안정된 상태의 존재를 가리킨다. 이력(hysteresis)은 "A → B"의 궤적에 대한 평형점이 "B → A"의 평형점과 다른 "경로 의존성"으로 설명할 수 있다. 공이 어느 방향으로 가로지르는지가 중요하다는 얘기다. 일부 생태학자(예: Scheffer et al. 2001)는 이력(hysteresis)이 대체 안정 상태의 존재에 대한 전제조건이라고 주장한다. 다른 사람들(예: Beisner et al. 2003)은 이것이 그렇지 않다고 주장한다. 교대조정은 종종 이력(hysteresis)을 수반하지만 시스템은 대안적인 안정 상태를 보여줄 수 있지만 "A → B"와 "B → A"의 경로는 동일하다.

이력서는 변수나 파라미터의 변경을 통해 발생할 수 있다. 변수가 바뀌면 공은 한 영역의 끌어당김에서 다른 영역으로 밀려나지만, 다른 방향에서 같은 밀어넣기로는 공을 원래의 끌어당김 영역으로 되돌릴 수 없다. 매개변수가 변경될 때 경관을 변경하면 주(州)가 변경되지만, 수정 내용을 반대로 변경해도 역방향 이동은 발생하지 않는다.

히스테리시스의 실제 예는 그 개념을 설명하는 데 도움이 된다. 산호초 시스템은 조류를 방목하는 인구가 감소할 때 자연 그대로의 산호 위주의 시스템에서 퇴화된 조류 중심의 시스템으로 극적으로 변화할 수 있다. 1983년 카리브해 암초 계통에서 발생한 성게충 개체수의 충돌로 인해 녹조가 하향식(허비보리) 통제에서 방출되어 산호가 과도하게 자랄 수 있게 되었고, 이로 인해 퇴화된 상태로 전환되었다. 우르친이 반등할 때 높은 (충돌 전) 산호 커버 레벨이 돌아오지 않아 이력(Mumby et al. 2007)을 나타냈다.

어떤 경우에는, 이력서에 따른 주의 변화는 되돌릴 수 없을 수도 있다. 예를 들어, 열대 구름 숲은 캐노피에 의해 차단되는 구름에 의해 제공되는 높은 수분 레벨을 필요로 한다. 삼림을 제거하면 수분 전달이 중단된다. 따라서, 조건이 너무 건조해서 나무가 자랄 수 없기 때문에 재림은 종종 성공하지 못한다. (Wilson & Agnew 1992). 회복에 뚜렷한 장벽이 없는 경우에도 10년 동안 수정이 많이 된 실험용 초원은 생물다양성을 상당 부분 잃었고, 20년 후에도 여전히 이 상태에 있었다(Isbell et et al. 2013.

복원력

그들의 성격상, 매력의 기초는 탄력성을 나타낸다. 생태계는 국가의 변화에 내성이 있다 – 그들은 상당한 동요 하에서만 교대할 것이다 – 그러나 어떤 주는 다른 주들보다 더 탄력적이다. 볼앤컵 모델에서는 얕은 계곡보다 가파른 옆면을 가진 계곡이 더 큰 복원력을 가지고 있는데, 이는 공을 언덕 위로 밀어 올려 계곡 밖으로 밀어내는 힘이 더 많이 들기 때문이다.

복원력은 환경 매개변수가 이동될 때 안정적인 상태에서 변할 수 있다. 종종 인간은 유인력의 기저부의 복원력을 감소시킴으로써 안정된 상태에 영향을 미친다. 인공적인 힘이 복원력을 감소시키는 방법은 최소한 세 가지가 있다(Folke et al. 2004): (1) 다양성과 기능군의 감소, 종종 하향 효과(예: 남획), (2) 물리적 화학적 환경 변화(예: 기후 변화, 오염, 수정) 또는 (3) 생물이 적응하는 교란 제도(예: 하단 트롤링, 산호 채굴 등)를 수정한다. 복원력이 감소하면 생태계가 대체될 수 있고, 종종 사소한 동요만으로 바람직하지 않고 안정적인 상태로 밀려날 수 있다. 이력(hysteresis) 효과가 있을 때, 더 바람직한 상태로의 복귀는 때때로 불가능하거나 비현실적이다(주어진 관리 제약조건). 바람직하지 않은 상태로의 이동은 종종 생태계 서비스와 기능의 상실을 수반하며, 지상, 해양 및 담수 환경의 집합에 문서화되었다(Folke et al. 참조). 2004).

증거

대체 안정 상태에 대한 대부분의 작업은 수학적 모델과 시뮬레이션을 사용하여 생태학적 가설을 시험하는 등 이론적이었다. 다른 작업은 조사, 역사적 기록 또는 공간 규모에 걸친 비교에서 얻은 경험적 증거를 사용하여 수행되었다. 대체 안정 상태에 대한 직접적이고 교묘한 실험 테스트가 부족했다. 이는 특히 미생물의 배양에 대해 주 교대조치가 문서화된 통제 실험실 조건 이외의 연구에서는 더욱 그러하다.

대체 안정 상태의 존재 여부를 검증하는 것은 생태계 관리에 심오한 의미를 갖는다. 안정 상태가 존재하는 경우, 문턱에 도달할 때까지 환경 요인의 점진적 변화는 시스템에 거의 영향을 미치지 않을 수 있으며, 그 시점에서 국가 대전이 발생할 수 있다. 이러한 임계값의 특성을 이해하면 모니터링 프로그램 설계, 생태계 복원 및 기타 관리 결정을 알리는 데 도움이 될 것이다. 관리자들은 특히 주 교대조에서 회복하기 어려울 수 있기 때문에 이력(hysteresis)의 가능성에 관심이 있다(Beisner et al. 2003). 안정적인 상태를 유지하는 피드백 루프의 메커니즘은 우리가 대체적인 안정 상태를 가진 생태계를 효과적으로 관리하기를 희망하는지 이해하는 것이 중요하다.

경험적 증거

대체 안정 상태의 존재에 대한 경험적 증거는 사상을 이론 이상으로 발전시키기 위해 필수적이다. 슈뢰더 외 (2005) 대안 안정 상태에 대한 현재의 생태 문헌을 검토하여 35개의 직접 실험을 찾아냈는데, 이 중 21개만 유효하다고 판단되었다. 이 중 62%(14명)가 증거를 제시했고 38%(8명)가 대체 안정 상태에 대한 증거를 제시하지 않았다. 그러나 슈뢰더 외 연구진. (2005) 분석에는 반드시 대체 안정 상태에 대한 전제조건이 아닌 이력(hysteresis)의 증거가 필요했다. 기타 저자(예: Scheffer et al. 2001; Folke et al. 2004년)은 대체 안정 상태의 문서화에 대한 덜 중요한 요건을 가지고 있었다.

공동체의 관점을 통한 주의 변화는 피네(1966)가 살인간 지역에서 키스톤 포식자(즉, 공동체 구조에 불균형적인 영향을 미치는 포식자)에 대한 연구에서와 같이 포식자를 추가 또는 제거함으로써 실험적으로 유도되었다(이 주장은 슈뢰더 외 2005년에 의해 반박된다). 또한, Beisner 등. (2003) 상용으로 착취된 어류 개체수는 매우 낮은 개체군 크기에서 작용하는 알레 효과로 인해 어업 압력에 의해 대체 안정 상태 사이에서 강제될 수 있음을 시사한다. 일단 물고기 수가 일정 한계 이하로 떨어지면, 예를 들어, 짝을 찾지 못하거나 밀도에 의존하는 사망률 때문에 낮은 개체 밀도가 성인의 교체를 불가능하게 만들 때 그것은 불가피하게 멸종될 것이다. 인구가 멸종에서 돌아올 수 없기 때문에, 이것은 되돌릴 수 없는 상태의 변화의 한 예다.

대체 안정 상태 이론은 아직 초기 단계에 있지만, 다양한 생물체로부터 경험적 증거를 수집했다.

• 한때 식물인간이었던 사하라 지역은 약 5000~6000년 전 기후변화로 갑자기 사막으로 붕괴했다(셰퍼와 카펜터 2003). 최근 화재진압을 통한 교란상태의 변화는 미국 남동부의 화재에 적응한 생태계에 주정부의 변화를 야기시켰다(Peterson 2002).
• 미국 북동부의 대체 안정주는 단단한 나무 숲의 먹이 그물에 실험적으로 기록되어 있다(Schmitz 2004). 거미는 일반주의 초식동물 메뚜기에 대해 하향식 통제를 하며, 그들이 경쟁적으로 우세한 식물 종에 숨어서 먹이를 찾도록 한다. 우월한 식물 경쟁자에 대한 초식성은 지배력을 감소시켜 식물의 다양성을 증가시킨다. 거미의 실험적인 제거로 메뚜기는 포식지에서 해방되어 경쟁적으로 우수한 종을 선호하지 않고 식물을 소비하게 되었다. 이 상위 경쟁자는 다른 종보다 경쟁하여 전체적인 식물 다양성을 낮췄다. 게다가, 거미의 재도입은 생태학적 임계치를 나타내는 높은 식물 다양성으로 시스템을 되돌리지 못했다.
• 연못, 호수, 그리고 다른 작은 물체는 비교적 자급자족적이기 때문에 대안적인 안정된 상태를 연구하는데 이상적이다(Holling 1973). 맑은 물과 탁한 물 사이의 얕은 온대호에서 주의 이동에 큰 관심이 있어 왔다. 영양소 부하는 식물성 플랑크톤 꽃의 원인이 되어 투명한 호수를 탁한 시스템으로 이동시킬 수 있다(Scheffer 1997). 탁한 상태를 유지하는 피드백에는 퇴적물을 안정시키고 급속한 영양소 순환을 감소시키는 벤트닉 마크로피테를 음영 처리한다. 영양소 입력의 감소가 맑은 물 상태를 반환하지 않을 경우 이력이 발생할 수 있다.
• 또한 담수동물 공동체를 위한 대안적인 안정상태도 나타났다. 달팽이의 밀도와 같은 초기 조건은 생태계가 몇 가지 대안적인 안정적 평형성 중 하나로 이동하는 데 영향을 미칠 수 있다(Chece 2003).
• 또한, 연안 해양 생태계에서 대체적인 안정 상태가 실험적으로 기록되었다. 마니토바 허드슨 만의 북극 소금 습지는 눈 거위들에 의한 과도한 광기로 인해 식물인간 상태에서 공개된 상태로 변화하는 것으로 나타났다(Handa, Harshen & Jefferies 2002). 기러기를 실험적으로 제거했을 때, 기러기의 회복은 이상적인 토양 조건에서만 일어났으며, 이는 이력(hysteresis를 나타낸다.

참조