로트카-볼테라 방정식

Lotka–Volterra equations

로타-볼테라 방정식(Lotka-Volterra equation)은 로타-볼테라 포식자-먹이 모델로도 알려져 있는 1차 비선형 미분 방정식의 한 쌍으로, 두 종이 상호 작용하는 생물학적 시스템의 역학을 설명하는 데 자주 사용됩니다. 하나는 포식자이고 다른 하나는 먹잇감입니다. 모집단은 시간이 지남에 따라 방정식 쌍에 따라 변합니다.

어디에

  • 변수 x는 먹잇감의 개체군 밀도(예: 제곱 킬로미터당 토끼의 수)입니다.
  • 변수 y는 어떤 포식자의 개체수 밀도(예: 제곱 킬로미터당 여우의 수)입니다.
  • }{dt}}는 두 모집단의 순간 증가율을 나타냅니다.
  • t는 시간을 나타냅니다.
  • 먹이의 매개변수αβ는 각각 1인당 최대 먹이 증가율과 포식자의 존재가 먹이 증가율에 미치는 영향을 설명합니다.
  • 포식자의 매개변수인 γ, δ는 각각 포식자의 1인당 사망률과 먹이의 존재가 포식자의 성장률에 미치는 영향을 설명합니다.
  • 모든 모수는 양수이고 실제입니다.

미분 방정식의 해는 결정론적이고 연속적입니다. 이는 결국 포식자와 먹잇감의 세대가 지속적으로 겹친다는 것을 의미합니다.[1]

Lotka-Volterra 방정식 시스템은 포식자-먹이 상호작용,[2][3][4] 경쟁, 질병상호주의를 가진 생태 시스템의 역학을 모델링할 수 있는 보다 일반적인 프레임워크인 Kolmogorov 모델의 한 예입니다.

생물학적 해석 및 모델 가정

먹이는 무제한의 먹이를 공급하고 포식을 당하지 않는 한 기하급수적으로 번식하는 것으로 가정됩니다. 이러한 기하급수적 성장은 위의 식에서 αx라는 용어로 표현됩니다. 먹잇감에 대한 포식 속도는 포식자와 먹잇감이 만나는 속도에 비례한다고 가정합니다. 이것은 βxy로 표시됩니다. x 또는 y 중 하나가 0이면 포식이 있을 수 없습니다. 이 두 용어를 사용하면 위의 먹이 방정식은 다음과 같이 해석될 수 있습니다: 먹이의 개체수 변화율은 먹이가 되는 속도를 뺀 자신의 성장률로 주어집니다.

δxy라는 용어는 포식자 개체수의 증가를 나타냅니다. (식성 비율과의 유사성에 주목하십시오. 그러나 포식자 개체수가 증가하는 비율이 반드시 먹이를 섭취하는 비율과 동일한 것은 아니기 때문에 다른 상수가 사용됩니다.) γ리라는 용어는 자연사 또는 이주로 인한 포식자의 손실률을 나타내며, 이는 먹이가 없을 때 기하급수적으로 감소합니다. 따라서 이 방정식은 포식자의 개체수 변화율이 먹이를 먹는 속도에서 고유 사망률을 뺀 값에 따라 달라진다는 것을 표현합니다.

Lotka-Volterra 포식자-먹이 모델은 포식자와 먹잇감 집단의 환경과 생물학에 대한 여러 가지 가정을 합니다.[5]

  1. 먹이 개체군은 항상 충분한 먹이를 찾습니다.
  2. 포식자 개체군의 식량 공급은 전적으로 먹이 개체군의 크기에 달려 있습니다.
  3. 인구의 변화율은 그 크기에 비례합니다.
  4. 그 과정에서 환경은 한 종에 유리하게 변하지 않으며 유전적 적응은 중요하지 않습니다.
  5. 포식자들은 무한한 식욕을 가지고 있습니다.
  6. 두 모집단을 하나의 변수로 설명할 수 있습니다. 이는 모집단이 역학에 기여하는 공간 분포나 연령 분포를 가지고 있지 않다고 가정하는 것과 같습니다.

모델의 생물학적 관련성

허드슨 베이 회사에 판매된 스노우슈어 토끼(노란색, 배경색)와 캐나다 스라소니(검은색 선, 전경색) 모피의 수가 많습니다. 캐나다의 스라소니들은 눈신 토끼를 먹습니다.

위의 어떤 가정도 자연 개체군에 대해 성립하지 않을 것 같습니다. 그럼에도 불구하고, Lotka-Volterra 모델은 포식자와 먹잇감 집단의 두 가지 중요한 특성을 보여주며, 이러한 특성은 종종 이러한 가정이 완화된 모델의 변형으로 확장됩니다.

첫째, 포식자와 먹잇감 개체군의 역학은 진동하는 경향이 있습니다. 허드슨 베이 컴퍼니[6] 스라소니스노우슈 공유 데이터와 아일랜드 로얄 국립공원의 무스와 늑대 개체수와 같이 자연 개체군에서 변동하는 포식자와 먹잇감의 수가 관찰되었습니다.[7]

둘째, 이 모델의 모집단 평형은 먹이 평형 밀도( =γ/ δ {\ =gamma /\delta })가 포식자의 매개변수에 의존하고 포식자 평형 밀도(y = α / β {\displaystyle y =\alpha /\ beta })가 먹이의 매개변수에 의존하는 특성이 있습니다. 이는 예를 들어 성장률인 α 가 증가하면포식자 평형 밀도가 증가하지만 먹이 평형 밀도는 증가하지 않는 결과를 초래합니다. 먹잇감에게 환경을 더 좋게 만드는 것은 먹잇감이 아닌 포식자에게 이익을 줍니다(이것은 살충제의 역설농축의 역설과 관련이 있습니다). 이 현상은 어업 노력의 감소로 인해 먹이 성장률이 증가했던 제1차 세계 대전 (1914-18) 기간 동안 잡힌 포식성 물고기의 비율이 증가한 것에 의해 입증됩니다.

또 다른 예는 바다의 실험적인 철 수정에 의해 제공됩니다. 여러 실험에서 많은 양의 철염이 바다에 녹았습니다. 식물성 플랑크톤의 제한 영양소인 철이 식물성 플랑크톤의 성장을 촉진하고 대기에서 이산화탄소를 격리할 것이라는 기대였습니다. 철분의 첨가는 일반적으로 식물성 플랑크톤의 짧은 개화로 이어지는데, 식물성 플랑크톤은 다른 유기체(작은 물고기 또는 동물성 플랑크톤)에 의해 빠르게 소비되고 농축의 영향을 주로 포식자 밀도 증가로 제한하여 탄소 격리를 제한합니다. 이는 Lotka-Volterra 포식자-먹이 모델의 평형 개체군 밀도에 의해 예측된 것으로 단순 모델의 제한적 가정이 완화된 보다 정교한 모델로 이어지는 특징입니다.[8]

경제학 및 마케팅 분야의 응용

Lotka Volterra 모델은 경제[9] 및 마케팅과 같은 분야에 추가적으로 적용됩니다.[10][11] 여러 경쟁업체, 보완적인 플랫폼 및 제품, 공유 경제 등이 있는 시장의 역학 관계를 설명하는 데 사용할 수 있습니다. 경쟁자 중 한 명이 다른 경쟁자를 시장에서 몰아내는 상황과 각 기업이 시장 점유율을 안정화하는 균형에 도달하는 다른 상황이 있습니다. 산업의 순환적인 변화가 있거나 균형이 없고 변화가 빈번하고 예측할 수 없는 혼란스러운 상황을 묘사할 수도 있습니다.

역사

로트카-볼테라 포식자-먹이 모델은 1910년 알프레드 J. 로트카에 의해 자기 촉매 화학 반응 이론에서 처음 제안되었습니다.[12][13] 이것은 사실상 Pierre François Verhulst에 의해 [14]유도된 로지스틱 방정식이었습니다.[15] 1920년 로트카는 안드레이 콜모고로프를 통해 식물 종과 초식 동물 종을 예로[16] 들어 "유기 시스템"으로 모델을 확장했으며 1925년에는 생물수학에 관한 에서 방정식을 사용하여 포식자와 먹이의 상호작용을 분석했습니다.[17] 수학 생물학에 관심을 갖게 된 수학자이자 물리학자인 비토 볼테라(Vito Volterra)에 의해 1926년에 같은 방정식이 발표되었습니다.[13][18][19] 볼테라의 질문은 해양생물학자 움베르토 단코나(Umberto D'Ancona)와의 교류를 통해 영감을 얻었고, 그는 당시 딸에게 구애를 했고 나중에 사위가 될 예정이었습니다. D'Ancona는 아드리아해의 물고기 어획량을 연구했고, 제1차 세계 대전 (1914–18) 동안 포식성 물고기의 어획량이 증가했다는 것을 알아차렸습니다. 이것은 전쟁 기간 동안 낚시 노력이 매우 많이 줄었고 먹이 물고기가 선호하는 어획량이기 때문에 직관적으로 먹이 물고기의 비율이 증가할 것으로 예상하기 때문에 그를 혼란스럽게 했습니다. 볼테라는 단코나의 관찰을 설명하기 위해 자신의 모델을 개발했고, 알프레드 로트카와는 독립적으로 이를 수행했습니다. 그는 자신의 출판물에서 로트카의 초기 작업을 공으로 삼았고, 그 후 이 모델은 "로트카-볼테라 모델"로 알려지게 되었습니다.[20]

이 모델은 나중에 밀도 의존적인 먹이 성장과 C. S. Holling에 의해 개발된 형태의 기능적 반응을 포함하도록 확장되었습니다. 이 모델은 Rosenzweig-MacArthur 모델로 알려지게 된 모델입니다.[21] Lotka-Volterra와 Rosenzweig-MacArthur 모델은 모두 포식자와 먹잇감의 자연 개체군의 역학을 설명하는 데 사용되었습니다.

1980년대 후반, 로타-볼테라 포식자-먹이 모델(그리고 공통-먹이 의존적인 일반화)의 대안인 비율 의존적 또는 아르디티-긴츠부르크 모델이 나타났습니다.[22] 먹이 또는 비율 의존 모델의 타당성에 대해서는 많은 논쟁이 있었습니다.[23]

로트카-볼테라 방정식은 경제 이론에서 오랜 역사를 가지고 있으며, 그 최초의 적용은 1965년[24] 또는 1967년에 리처드 굿윈에게 일반적으로 인정됩니다.[25][26]

방정식의 해

방정식에는 주기적인 해가 있습니다. 이 풀이들은 상당히 다루기 쉽지만 일반적인 삼각함수의 관점에서 단순한 표현을 갖지 않습니다.[27][28][29]

비음의 매개변수인 α, β, γ, δ 중 어느 것도 사라지지 않는다면, 세 개의 매개변수가 변수의 정규화에 흡수되어 하나의 매개변수만 남게 될 수 있습니다: 첫 번째 방정식은 x에서 균질하고, 두 번째 방정식은 y에서 균질하므로 매개변수인 β/α와 γ/γ는 각각 y와 x의 정규화에서 흡수될 수 있고, t의 정규화에서 δ될 수 있습니다. α/γ만 임의로 유지되도록 합니다. 솔루션의 특성에 영향을 미치는 유일한 매개 변수입니다.

방정식의 선형화는 주기에서 포식자의 개체수가 먹이의 개체수를 90° 추적하는 단순 고조파 운동[30] 유사한 솔루션을 산출합니다.

간단한 예

토끼와 여우 문제에 대한 개체군 역학은 제쳐두고 언급합니다.
포식자 집단의 다양한 초기 조건에 대한 포식자 먹이 문제에 대한 위상 공간 도표.

토끼(먹이)와 여우(먹이) 두 종류의 동물이 있다고 가정해 보세요. 초기 밀도가 제곱 킬로미터당 토끼 10마리와 여우 10마리인 경우, 토끼의 성장률과 사망률이 각각 1.1과 0.4인 반면 여우의 성장률과 사망률이 각각 0.1과 0.4인 경우 시간에 따른 두 종의 진행을 그릴 수 있습니다. 시간 간격의 선택은 임의입니다.

하나는 시간을 나타내지 않고 한 축은 먹이의 수를 나타내고 다른 축은 모든 시간에 대한 포식자의 밀도를 나타내는 위상 공간궤도로 매개변수적으로 솔루션을 구성할 수도 있습니다.

이것은 위의 두 미분 방정식에서 시간을 제거하여 하나의 미분 방정식을 생성하는 것에 해당합니다.

변수 xy를 연관시킵니다. 이 방정식의 해는 닫힌 곡선입니다. 변수를 분리할 수 있습니다: 적분

암묵적인 관계를 산출합니다.

여기서 V는 초기 조건에 따라 일정한 양이며 각 곡선에 보존됩니다.

별도로: 이러한 그래프는 생물학적 모델로서 응용 분야의 심각한 잠재적 한계를 보여줍니다: 이러한 특정 매개변수 선택을 위해 각 주기에서 토끼 개체군은 매우 낮은 수로 감소하지만 회복됩니다(여우 개체군은 가장 낮은 토끼 밀도에서 크기를 유지함). 그러나 실제 상황에서는 개체 수가 서로 다른 우연의 변동으로 인해 토끼가 실제로 멸종할 수 있으며 결과적으로 여우도 멸종할 수 있습니다. 이 모델링 문제는 "애토-폭스 문제"라고 불리는데, 애토-폭스는 여우의 개념 10입니다−18.[31][32] 1제곱킬로미터당 여우−18 10마리의 밀도는 지구 표면의 평균 약 5×10마리의−10 여우를 의미하며, 실질적인 용어로 여우는 멸종되었습니다.

계의 해밀토니안 구조

V 수량은 시간에 따라 보존되므로 시스템의 해밀턴 함수 역할을 합니다.[33] 이를 보려면 포아송 괄호를 다음과 같이 정의할 수 있습니다. { =- (∂ f ∂ x ∂ g ∂ y - ∂ f ∂ y ∂ x) {\displaystyle \{f,g\}=-xy\left ({\frac {\partial f}{\partial x}}{\frac {\partial y}}-{\partial f}{\frac {\partial y}}{\frac {\partial g}{\partial x}\right)}}. 해밀턴의 방정식을 읽어보면

=- ≠ 1 {\ \{x,\} =-xy\n 이므로 x{\ 가 표준이 아닙니다. 1 하지만, using transformations[34] and we came up to a canonical form of the Hamilton's equations featuring the Hamiltonian \ e^{p}-\ p+\ e^{q}-\alpha q}:

추가 예제의 위상 공간 그림

덜 극단적인 예는 다음과 같습니다.

α = 2/3, β = 4/3, γ = 1 = δ. x, y는 각각 수천 개를 정량화한다고 가정합니다. 원은 0.1 단계로 x = y = 0.9 ~ 1.8의 먹이 및 포식자 초기 조건을 나타냅니다. 고정점은 (1, 1/2)에 있습니다.

계의 역학

모델 시스템에서 포식자는 먹이가 풍부할 때 번성하지만 궁극적으로 먹이 공급과 감소를 능가합니다. 포식자 개체수가 적으니 먹잇감 개체수는 다시 늘어날 것입니다. 이러한 역동성은 성장과 쇠퇴의 인구 순환에서 계속됩니다.

인구균형

모형에서 모집단 수준이 모두 변하지 않을 때 즉, 두 도함수가 모두 0과 같을 때 모집단 균형이 발생합니다.

위의 방정식 체계는 다음과 같은 두 가지 해를 산출합니다.

그리고.

따라서 두 가지 균형이 있습니다.

첫 번째 해결책은 두 종의 멸종을 효과적으로 나타냅니다. 만약 두 모집단이 모두 0이라면, 그 모집단은 계속해서 무한정 계속될 것입니다. 두 번째 솔루션은 두 모집단이 현재 0이 아닌 숫자를 유지하는 고정점을 나타내며 단순화된 모델에서는 무한정 유지됩니다. 이 균형이 달성되는 모집단의 수준은 모수 α, β, γ 및 δ의 선택된 값에 따라 달라집니다.

고정점의 안정성

원점에서의 고정점의 안정성은 편미분을 이용한 선형화를 수행함으로써 파악할 수 있습니다.

포식자-먹이 모형의 자코비안 행렬은

커뮤니티 매트릭스로 알려져 있습니다.

제1고정점(소멸)

(0, 0)의 정상 상태에서 평가하면, 자코비안 행렬 J는

이 행렬의 고유값은

모형에서 α와 γ는 항상 0보다 크며, 따라서 위의 고유값의 부호는 항상 다를 것입니다. 따라서 원점의 고정점은 안장점입니다.

이 고정점의 불안정성은 중요합니다. 그것이 안정적이라면 0이 아닌 개체군이 그것으로 유인될 수 있으며 이러한 시스템의 역학은 초기 개체군 수준의 많은 경우 두 종 모두의 멸종으로 이어질 수 있습니다. 그러나 원점의 고정점이 안장점이어서 불안정하기 때문에 두 종의 멸종이 모델에서 어려운 것으로 나타났습니다. (사실, 이것은 먹이가 인공적으로 완전히 박멸되어 포식자들이 굶어 죽게 될 경우에만 일어날 수 있습니다. 포식자가 박멸된다면, 이 간단한 모델에서 먹이 개체수는 제한 없이 증가할 것입니다.) 먹이와 포식자의 개체수는 무한히 0에 가까워지고 여전히 회복될 수 있습니다.

두 번째 고정점(진동)

두 번째 고정점에서 J를 평가하면 다음과 같습니다.

이 행렬의 고유값은

고유값은 순수하게 가상적이고 서로 공액적이기 때문에 이 고정점은 국소 근처의 닫힌 궤도의 중심이거나 매력적이거나 반발적인 나선이어야 합니다. 보수적인 시스템에서, 보존된 양의 최소와 최대로 존재하는 고정된 점의 국소 근처에는 닫힌 궤도가 있어야 합니다. 보존된 양은 위에서 =δ x- γ ln ⁡(x ) + β y - α ln ⁡(y) {\displaystyle V =\delta x-\gamma \ln(x)+\beta y-\alpha \ln(y)}로 유도됩니다. 따라서 고정점 주위의 궤도는 폐쇄적이고 타원형이므로 해는 주기적이며 고정점 주위의 작은 타원에서 진동합니다. 주파수 ω = λ 1 λ 2 = α γ \={\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}}={\sqrt {\alpha \gamma }}} 및 주기 T = 2 π / (λ 1 λ 2) {\displaystyle T = 2 {\pi}/({\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}})}.

위 그림의 순환 진동에서 볼 수 있듯이 레벨 곡선은 고정점을 둘러싼 닫힌 궤도입니다: 포식자와 먹이 개체군의 레벨이 주파수 ω = α γ {\displaystyle \omega = {\sqrt {\alpha \gamma }}로 고정점을 중심으로 감쇠 없이 진동합니다.

운동 상수 V, 또는 동등하게 K = exp(-V), = y α e - β y x γ e - δ x {\displaystyle K=y^{\alpha}e^{-\beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}의 값은 고정점 근처의 닫힌 궤도에서 찾을 수 있습니다.

K를 증가시키면 닫힌 궤도가 고정점에 가까워집니다. 상수 K의 가장 큰 값은 최적화 문제를 풀어서 얻어집니다.

따라서 K의 최대값은 고정된(된) 지점γ δα β) displaystyle \frac gamma}{\delta }}, {\frac {\alpha }{\beta }}\right)}에서 달성되며 다음과 같습니다.
여기서 오일러의 번호입니다.

참고 항목

메모들

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외부 링크